Efecto de la salinidad en el suelo sobre el género Fusarium

El estrés hídrico implica un debilitamiento de las plantas debido a un aporte inadecuado de agua, aunque su causa no es únicamente la falta del elemento líquido. El estrés hídrico que se presenta en el suelo se utiliza en la literatura especializada para referirse a los efectos combinados de la presión matricial y de la presión osmótica. Es decir, de cómo retienen el agua las diferentes partículas que componen el suelo y de cuantos solutos están disueltos en la solución acuosa libre del suelo, siendo ambos negativos.

El potencial hídrico de las células vegetales es la suma del potencial osmótico (negativo) y del potencial de presión, que puede ser positivo o negativo.

En cuanto a los hongos, el potencial del agua será la suma del potencial osmótico y de turgencia.

El efecto de los bajos potenciales hídricos sobre los patógenos edáficos es clasificado por Cook (1973) en tres categorías diferentes, a saber:

• efectos restrictivos en el crecimiento del patógeno

• efectos en la interacción patógeno-antagonistas

• efectos en la interacción patógeno-hospedantes

En lo referente a los efectos restrictivos sobre el crecimiento del patógeno. Existe una estrecha relación entre la influencia del potencial hídrico sobre la enfermedad y su influencia sobre el crecimiento del patógeno (Cook y Papendick, 1970). Por ejemplo Phytophthora cinamomi (Sommers

et al., 1970; Adebayo y Harris, 1971) Ophiobolus graminis (Scheider, 1954) o Rhizoctonia solani

(Scheider, 1954) crecen de forma óptima a -5 bares y reducen su crecimiento a tasas de la mitad e incluso menores con -20 a -25 bares, anulándose con potenciales hídricos menores de -60 bares.

Por el contrario, podredumbres radiculares, del tallo y otras enfermedades de las plántulas causadas por F. solani (Mart.) Appel y Wr. emend Snyder y Hansen y F. roseum Lk. emend Snyder y

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Hansen están asociadas a suelos secos y diferentes estudios muestran como el crecimiento de estas dos “especies”, óptimo entre -10 y -30 bares de potencial hídrico, se reduce a la mitad entre -40 y -60 bares y solo se anula con potenciales hídricos menores de -100 bares (Schneider, 1954; Cook y Papendick, 1970 y Cook et al., 1972).

Figura 1. Potenciales hídricos del suelo medidos en campo para la variedad de trigo de invierno “Nugaines” bajo condiciones de alto y bajo abonado nitrogenado en el noroeste de Estados Unidos de Norteamérica (Cook, 1972).

Patógenos vasculares como F. oxysporum (Papendick et al., 1971; Manandhar and Bruhel, 1973) o Verticillium albo atrum y posiblemente Cephalosporium gramineum (Bruehl et al.,1971) parecen tener la capacidad de crecer a potenciales menores de -100 bares, hecho éste que explicaría en parte que la especie que se aislara con mayor frecuencia de suelos de invernaderos almerienses con cultivo enarenado de tomate bajo invernadero en Níjar fuera F. oxysporum en un 54,72% de las muestras, y que los análisis del agua de riego de los diferentes invernaderos de la comarca del campo de Níjar, realizados en el año 2005 en el Centro Universitario Analítico Municipal sobre las aguas utilizadas para el riego del tomate mostraran salinidades excesivas del agua, que se traducían en valores extremadamente altos de conductividad eléctrica (10,67 mSxcm-1 en algunos casos) y con altos contenidos en sodio (66,41%) y Boro (2,87 mg/l).

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Los suelos cerealistas de Norteamérica presentan presiones en el entorno radicular de -40 bares (fig 1). Los análisis realizados al suelo de los invernaderos mostraron C.E. menores a las obtenidas del agua de riego aunque aún altas (3,47 y 5,31 mSxcm-1) (Segura, 2005).

El hecho de que posteriores inoculaciones con cepas aisladas del sistema vascular de las plantas de tomate no reprodujeran los síntomas de la fusariosis permitió a los autores asegurar que no se trataba de F. oxysporum f. sp. lycopersici.

Un Fusarium no vascular parecía modificar su comportamiento en condiciones de bajo

potencial hídrico hasta el punto de colonizar los vasos xilemáticos del tomate.

Cook (1973) refiere esta habilidad para crecer y causar enfermedad en condiciones de bajos potenciales hídricos y propone que organismos incapaces de desarrollarse en medios que presenten potenciales hídricos menores de -40 bares quedarían restringidos a áreas (o años) con alta pluviométrica o cultivos de regadío y, únicamente aquellos capaces de crecer a menos de -60 bares serán los causantes de enfermedades en climas secos.

Hemos de tener siempre presente que no hay evidencias de que altos contenidos en sales del medio perjudiquen a la fisiología de los hongos como afectan a la de las plantas superiores. El efecto pernicioso de la sal ha de interpretarse en clave del potencial hídrico que genera, lo que nos indica que tendremos que observar los resultados presentados en esta tesis tanto desde el punto de vista de la capacidad para soportar bajos potenciales hídricos como consecuencia de las altas tasas de salinidad en el medio y su traducción en sequedad del mismo. Es decir, que aquellos hongos cuyos resultados muestren habilidad para soportar e incluso crecer en condiciones de bajos potenciales hídricos, la tendrían también de soportar ambientes extremadamente secos.

Se plantea entonces una pregunta sobre el significado puramente fisiológico de dicha habilidad: ¿Por qué resisten los patógenos potenciales hídricos que, en cientos casos, sobrepasan la capacidad de supervivencia de la especie vegetal a la que parasitan? ¿De qué les vale sobrevivir si no hay hospedante al que atacar?.

Cook (1973) responde en parte a esta pregunta aseverando que el hecho de que los patógenos edáficos afecten principalmente a la rizosfera en el estadio inicial de la infección y al ser este punto donde el potencial hídrico es menor, los hongos están continuamente expuestos a estas condiciones y han de proveerse de la capacidad de sobrevivir en esa zona cercana a la raíz para poder así infectarla.

Gul et al, (2005) afirma que Fusarium parece tener un mecanismo fisiológico que le permite

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Efecto similar de alta concentración salina ocurre en cultivos en caballón o meseta regados por surco. La capa seca que persiste en la superficie de dichos caballones empeora dicha situación.

El ambiente descrito ha de contribuir decisivamente a determinar la microbiota patógena que crezca, lo que nos lleva al segundo efecto de los bajos potenciales hídricos señalado por Cook (1973), el referido a la interacción patógeno-antagonistas. Afectación que nos permitiría dar un significado biológico, desde el punto de vista de la competencia con otros hongos a la proliferación de los Fusaria

en condiciones de bajos potenciales hídricos. La posible limitación causada por los bajos potenciales del suelo darían una ventaja competitiva al Fusarium frente al resto de hongos componentes de la microbiota del suelo, inclinando la balanza del antagonismo y de la competencia en un nicho ecológico tan complejo como es el suelo hacia el platillo del Fusarium.

El tercer punto de consideración es el efecto de los bajos potenciales hídricos en la interacción hospedante-patógeno y, aunque no es el objeto de esta tesis, el estudio de dicho efecto, parece importante resaltar la falta de información experimental al respecto, los trabajos de Besri sobre la fusariosis vascular del tomate no han sido repetidos y sus conclusiones parecen cuanto menos aventuradas. Estudios posteriores realizados en Israel (Triky-Dotan et al., 2005) parecen retomar dicha senda.

Figura 2. Esquematización de los diferentes condicionantes causados por la salinidad del medio así como sus efectos sobre diferentes aspectos de la ecología del género Fusarium.

EFECTO 3Favorecedor de crecimiento y germinación de Fusarium

Agua de riego con alto contenido en sales disueltas Alta salinidad del suelo Menor potencial hídrico en la cercanía de la rizosfera

EFECTO 1Estrés hídrico del hospedante

EFECTO 4Supervivencia diferencial (efecto patógeno-antagonistas)

EFECTO 2

Interacción hospedante- patógeno

Menor presión osmótica en el interior de la planta

Macroconidios, microconidios y clamidosporas de Fusarium

germinando

Fuente: elaboración propia

EFECTO 3Favorecedor de crecimiento y germinación de Fusarium

Agua de riego con alto contenido en sales disueltas Alta salinidad del suelo Menor potencial hídrico en la cercanía de la rizosfera

EFECTO 1Estrés hídrico del hospedante

EFECTO 4Supervivencia diferencial (efecto patógeno-antagonistas)

EFECTO 2

Interacción hospedante- patógeno

Menor presión osmótica en el interior de la planta

Macroconidios, microconidios y clamidosporas de Fusarium

germinando

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La mayoría de las publicaciones científicas relativas al efecto de los bajos potenciales hídricos sobre el crecimiento fúngico datan de los años 70. Parece como si hubiera un vacío en la literatura científica sobre este tema en particular que solamente ha sido retomado parcialmente a partir de los años 2005 en adelante.

Una posible explicación de este hecho es la falta de resultados concluyentes en cuanto al agravamiento de las micosis sometidas a tales condiciones.

Como se ha visto, los patógenos están expuestos a condiciones de bajos potenciales hídricos. En el suelo dicho potencial se compone principalmente del potencial matricial. Estudios para conocer la influencia de dicho potencial se presentarán en este trabajo de tesis, pero cuando los patógenos penetran en la planta hospedante, es la componente osmótica del potencial la que predomina. Dicha influencia en la germinación y viabilidad de los propágulos de las especies de

Fusarium estudiadas (esquematizada en la fig.2) será motivo de estudio en los ensayos experimentales