Eficiencia de crecimiento (EC)

La EC fue determinada mediante índices de crecimiento que relacionan el volumen o biomasa de madera con área de albura o área foliar. En el cociente volumen de madera en el fuste:área de albura en la sección de DN, el nivel de aclareo más alto (107.27 m3) del Tratamiento 5 tuvo un índice de 1.09 dm3 cm-2, y así este tratamiento fue superior (P = 0.01) que el nivel de aclareo más bajo (32.19 m3, Tratamiento 2), que sólo produjo 0.92 dm3 cm-2. El índice de crecimiento basado en la biomasa de madera en el fuste (Bmad) por unidad de área de albura (Aalb) en la

sección transversal de DN, fue más alto (P = 0.03) en el Tratamiento 3 (con la mayor proporción de madera extraída en 2004) con 0.86 kg cm-2, que en el Tratamiento 1 (aclareo de 46.63 m3) con 0.6 kg cm-2.

El índice de crecimiento obtenido con el cociente volumen de madera en el fuste:AF, mostró su valor más alto con el aclareo de 47.27 m3 (Tratamiento 4) donde se produjo 17.8 dm3 de madera por m2 de AF. Los valores más bajos se encontraron en los Tratamientos 1 y 2, ambos inferiores al Tratamiento 4 (P = 0.04 y P = 0.05, respectivamente); el valor mínimo fue de 9.6 dm3 m-2 y ocurrió en el Tratamiento 2 (Figura 3.2).

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Figura 3.2 Volumen (Vol) y biomasa de madera producida por unidad de área foliar (AF) en función de la intensidad de aclareo aplicado (porcentaje de densidad extraída con respecto a la densidad inicial de plantación) a P. patula. Las barras verticales representan el error estándar.

La biomasa de madera por unidad de AF mostró una tendencia similar, con el valor más alto (13.15 kg m-2) en el Tratamiento 4, que superó (P = 0.04) al Tratamiento 1 cuyo nivel de aclareo fue de 46.63 m3 y que sólo produjo 6.82 kg de biomasa por unidad de AF (Figura 3.2). En todos los índices determinados, los tratamientos con más alta eficiencia de crecimiento fueron los de mayor intensidad de aclareo, tanto en los que se aplicó en su totalidad en 2008 (Tratamiento 5), como donde el volumen extraído se aplicó en 2004 con intensidades de 71.6 % (Tratamiento 3) y 64.6 % (Tratamiento 4). Las parcelas con las mínimas intensidades de aclareo (Tratamientos 1 y 2) y menores volúmenes de extracción en el primer aclareo de 2004, tuvieron una EC incluso más baja (P < 0.05) que el testigo (Cuadro 3.1).

Muchos investigadores han observado una disminución en la EC con un aumento en el tamaño del árbol o del AF (Ryan et al., 1997; McDowell et al., 2002; Will et al., 2002; Mainwaring y Maguire, 2004). Esta situación se presentó en el Tratamiento 1 donde están los árboles de mayor volumen o biomasa maderable y mayor AF, aunque su eficiencia de crecimiento fue la más baja, incluso menor que en el testigo (Tratamiento 6). Este comportamiento es similar al encontrado por McDowell et al. (2003) en P. ponderosa. Ello podría deberse a que en este estudio los tratamientos de menor densidad residual (Tratamientos 1 y 2) tenían los árboles más grandes después de las cortas, y posiblemente estos árboles hayan tenido una fracción reducida de

0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 64 58 68.7 0 65.3 39.7 Vo l: AF ( dm 3 m -2) Aclareo (%) 0 5 10 15 20 64 58 68.7 0 65.3 39.7 B io m as a: AF ( kg m -2) Aclareo (%)

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carbono asimilado para la producción de madera en el fuste y una fracción aumentada de carbono destinado al subsuelo para que las raíces estructurales puedan mantener la estabilidad en los espacios que se abrieron con los aclareos.

Otro aspecto que podría estar asociado con los mecanismos de reducción de la EC conforme aumenta el tamaño del árbol, es la conductividad hidráulica la cual se reduce conforme crece el árbol, según lo encontrado por Magnani et al. (2000) y McDowell et al. (2002). Los tratamientos con aclareo tuvieron en promedio 160 dm3/árbol, el doble que el testigo con 80 dm3/árbol (Cuadro 3.1), como resultado de la elevada densidad residual (3625 árboles ha-1) de éste. Esto pudo haberse originado por la competencia asimétrica, que según Schwinning y Weiner (1998) y Binkley et al. (2004) sucede cuando hay competencia severa y sólo un pequeño número de árboles grandes (dominantes) obtienen la mayor parte de los recursos disponibles y los utilizan eficientemente, mientras que los árboles suprimidos usan los recursos ineficientemente. Esta diferencia se nota con mayor claridad al comparar los volúmenes por árbol del Tratamiento 6 – testigo- y del 1 (220 dm3/árbol), este último con la menor densidad residual (1250 árboles ha-1), mayor tiempo de respuesta al aclareo y mayor cantidad de biomasa foliar por individuo (5 kg/árbol).

El efecto de aumentar la intensidad de aclareo en el crecimiento del árbol depende del tiempo de respuesta. Los mayores volúmenes de aclareo en 2004 (Tratamientos 3 y 4) y 2008 (Tratamiento 5) tuvieron EC más altas que el testigo, y aquellos con los menores volúmenes cortados en 2004 mostraron EC más bajas que el testigo (Tratamientos 1 y 2) (Cuadro 3.1, Figura 3.2).

Según McDowell et al. (2003), al establecerse una plantación o bosque en suelo “virgen” tiende a existir una mayor proporción de carbono por árbol. Es posible que esto haya ocurrido en este estudio, ya que los suelos de la plantación se encontraban en su fase de descanso después de su uso agrícola, con la consecuentemente alta proporción de carbono por árbol en el suelo; ello también originó una respuesta poco clara de la época de aclareo en el crecimiento.

Otro índice que determina la EC está basado en el incremento medio anual en volumen (IMAV)

y el AF. El Tratamiento 4 tuvo la EC más alta, donde cada m2 de AF formó 1.32 dm3 de madera por año, valor que supera al Tratamiento 2 (P = 0.03), el cual tuvo menor volumen de aclareo y

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presentó el valor más bajo de 0.68 dm3 año-1 de madera por m2 de AF (Figura 3.3). El hecho que el testigo haya mostrado la EC más alta que algunos tratamientos con aclareo es una respuesta típica, según McDowell et al. (2007), ya que el sitio ocupa su máxima capacidad de soporte a través de la fase de autoaclareo.

Figura 3.3 Comparación de medias para la eficiencia de crecimiento (EC) en función de la intensidad del aclareo (medido en porcentaje de árboles cortados) aplicado a P. patula. Los números entre paréntesis representan número de tratamiento (ver texto) y las líneas verticales el error estándar (Tukey, 0.03; CV = 33 %; E.E. = 0.29) (Anexo 3.4).

El IMAV se ajustó mediante un modelo logarítmico que utiliza AF como variable independiente

(Figura 3.4). El coeficiente de ajuste del modelo fue 0.70, y sus dos parámetros fueron significativos (P ≤ 0.001). Debido que la pendiente ( 1) de la ecuación es < 1, la EC disminuyó

con el aumento de AFárbol (correlación negativa entre ambas, r = -0.4).

Este comportamiento del AF está probablemente regulado por el incremento en la disponibilidad de recursos asociados a una menor competencia residual, ya que en experimentos controlados de P. ponderosa, Naumburg et al. (2001) encontraron una reducción en la tasa de fotosíntesis neta y en la biomasa de toda la planta en respuesta a la sombra. Además, el incremento de agua, nutrientes y otros recursos podría también ser crítico en la respuesta del AF (McDowell et al., 2007). El AF disminuyó al reducirse la densidad luego de ser aplicados los

a ab _ab ab _ab b 0 0.5 1 1.5 2 64 (4) 58 (5) 22 (6) 68.7 (3) 65.3 (1) 39.7 (2) E C (dm 3 a ño -1 m 2) Árboles cortados (%)

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aclareos, porque se redujo la proporción de copas por los espacios abiertos. Esto se observó en los Tratamientos 1 y 3, donde se encontró el AF por árbol más alta, asociada con una menor EC. Esto originó que el AF y volumen de madera por árbol tuvieran una correlación positiva (r = 0.85; P = 0.03), y que la biomasa foliar se incrementara con el volumen de madera (r = 0.83; P = 0.03), lo cual coincide con lo encontrado por McDowell et al. (2006) en P. ponderosa, y podría deberse a la subutilización de los recursos del sitio para la producción de madera y secuestro de carbono.

Figura 3.4 Estimación del incremento medio anual en volumen (IMAV) en función de área foliar

(AF) en árboles de P. patula en Ixtlán, Oaxaca (Anexo 3.5).