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Se presenta aquí una breve reseña de las cualidades fisionómicas, ecológicas, estructurales y de riqueza taxonómica, desde una perspectiva global, del bos-que perennifolio de Veracruz (figura 1). Estas comunidades boscosas naturales, propias de las zonas cálido-húmedas de bajas y medianas altitudes, distribuidas en la franja intertropical de la Tierra han sido consideradas históricamente, en concepto de los naturalistas, como expresiones de grandes concentraciones de diversidad biológica, en aten-ción, además, a su complejidad estructural, profu-sión de biotipos, hábitats y hábitos, así como por su gran riqueza de especies tanto vegetales como ani-males, en unidades espacio-temporales relativa-mente pequeñas. También se acepta que la mayoría de las especies muestran una amplia distribución geográfica.
El bosque tropical perennifolio (sensu Rze-dowski, 1978), selva alta perennifolia (sensu Miranda y Hernández, 1963), pluvisilva y Evergreen Rain Forest, Tropical Rain Forest, y otras denomina-ciones recibidas, ha sido motivo de muchos estudios
sobre sus distintos atributos. Sin embargo, aún per-siste la escasez de información sobre la riqueza y biología básica de las especies conformantes de estos sistemas naturales (Brothers, 1997; Kenneth, 1997; Kammerbaure et al., 2001; Chinea y Elmer, 2003; Couteron et al., 2003).
Desafortunadamente las selvas tropicales húme-das y subhúmehúme-das están siendo destruihúme-das de modo alarmante en la mayor parte de su área de distribu-ción, permaneciendo como manchones relícticos de diferentes tamaños fragmentados (Lugo, 1999; Rudel, 2002; Hooper et al., 2002). En el sur y sureste mexicano y en particular en las zonas selváti-cas de Veracruz, han sido disminuídas drástica-mente (figura 2). Con todo ello, los fragmentos persistentes dan cuenta de que forman parte del bioma continuo original que se extendía desde la Amazonia a través de Centroamérica hasta la zona de Los Tuxtlas en Veracruz.
La extensa zona selvática del valle del río Uxpanapa y la cuenca del río Coatzacoalcos fueron tan profunda-mente transformadas por acciones antropogénicas en la
Mario Vázquez Torres
década de los setenta, que se destruyeron más de 500 mil hectáreas dando por resultado los desastres periódi-cos producto de los azolvamientos, desbordamientos e inundaciones, particularmente en la cuenca baja, cau-sando daños de todo tipo a la población. La zona de Los Tuxtlas no ha tenido mejor destino, como puede apreciarse en la figura 3.
A pesar de los numerosos atributos de este tipo de vegetación, que lo destacan entre otros ambien-tes del trópico, como son los de poseer mayor altura, mayor biomasa, mayor productividad y
mayor riqueza de especies, en general, los estudios científicos relativos a su naturaleza sensu lato son escasos, aun cuando en los últimos años han venido aumentando sustancialmente. Algunos de los más importantes, desde el punto de vista histórico, que tratan aspectos de la riqueza, diversidad y estructura de este ecosistema en Veracruz son los siguientes:
Chavelas (1967) estudió la composición y estructura de una selva tropical lluviosa del sur de Veracruz; Sarukhán (1968) desarrolló un trabajo sobre los aspectos sucesionales y de metodología de campo al analizar las selvas de Terminalia amazonia en el Istmo de Tehuantepec; Toledo (1978) estudió los modos de manejo, producción, consumo y prác-ticas agrícolas en las selvas del valle del río de Uxpa-napa; Caballero (1978) desarrolló un trabajo similar para la misma zona.
Sobre la riqueza y diversidad arbórea Flores (1971) estudió el componente del dosel en el cerro El Vigía en Los Tuxtlas; Carabias (1979) comparó la vegetación entre la selva primaria y secundaria en la misma zona; Martínez (1980) estudió algunos procesos de sucesión secundaria comparativa en sel-vas perturbadas; Pennington y Sarukhán, en su más reciente edición (1998), incluyeron en su obra un buen número de especies de árboles propios de las selvas lluviosas.
Wendt (1989) fundamentó los posibles orígenes geológicos y fitogeográficos de la flora arbórea del dosel superior, composición, afinidades florísticas y ecológicas de las selvas lluviosas mexicanas de la ver-tiente atlántica; Vera (1988) presentó un estudio sobre la diversidad arbórea en una selva de la zona de los Chimalapas, enclavada en el Istmo de Tehuante-pec, el cual aporta datos cuantitativos muy similares a lo reportado por Vázquez (1991, 2005), en referencia clara a las mismas unidades de área y diámetros pare-cidos de los árboles contenidos, todos realizados en selvas lluviosas con sustrato cárstico en el valle del Uxpanapa, en las tierras bajas de la sierra de Santa Marta y en las faldas del volcán San Martín Pajapan, al sur de Los Tuxtlas, Veracruz.
FIGURA 1. Vista de una selva alta perennifolia en la Sierra de Santa Marta, Veracruz, aún persistente hasta 1995 (Foto: Mario Vázquez).
FIGURA 2. Aspecto del avance de la destrucción de la selva tropical lluviosa en la vertiente sur de la Sierra de Santa Marta, Veracruz (Foto: Mario Vázquez).
FIGURAS 3a, b, c y d. Apreciación del proceso de destrucción de la vegetación selvática en la porción norte de la Sierra de Los Tux-tlas, Veracruz. FUENTE: Dirección de Ordenamiento Ecológico, INE, 1998.
Sin duda, el atributo más atrayente para los estudio-sos de las selvas húmedas lo constituye su biodiver-sidad vegetal, hecho sobre el cual se ha propuesto una buena cantidad de argumentos a fin de expli-carla, entre los que destacan:
1) La abundancia de recursos físicos como el calor, la humedad y la luz en las zonas intertropicales, se divide entre los organismos en competencia, de modo que evolucionan y diversifican como pro-ducto de esa permanente interacción. Es destaca-ble el hecho de que Gentry (1988) haya encontrado la correlación, con base en varios estu-dios en el Neotrópico, de que la riqueza específica aumenta en estos ecosistemas húmedos casi de manera lineal conforme aumenta la precipitación pluvial hasta los 4 000 mm por año, punto en el que casi se alcanza la saturación de especies. 2) La amplia gama de expresiones que presenta la
depredación y las correspondientes manifesta-ciones de respuesta entre las especies, incre-menta el potencial de diversificación.
3) En comparación con los bosques templados y fríos de latitudes altas, la complejidad de la estructura de las selvas en términos de microhá-bitats y nichos es mayor. Los organismos respon-den a dicha oferta, se adaptan, evolucionan, y la diversidad biológica se enriquece.
4) Las relaciones coevolutivas son muy especializadas, encontrándose una gran cantidad de casos mutua-listas entre los que destaca la mirmecofilia. 5) Las perturbaciones naturales como los huracanes,
tormentas eléctricas, sequías, incendios, caída de árboles y ramas grandes, al modificar los micro-hábitats, aumentando la heterogeneidad ecoló-gica, propician la ocupación de los mismos por especies adicionales y aumenta la riqueza biótica. Cumplen, además, el rol importante de la rege-neración a través de la “cicatrización” perma-nente de la propia selva (Martínez et al., 1988). La distribución de este ecosistema se encuentra ligada estrechamente a la temperatura y precipitación. De
acuerdo con Rzedowski (1978) la temperatura media anual oscila entre los 20 y 26 ºC, siendo las tempera-turas mínimas no menores a los 0 ºC. Se ubica entre los rangos altitudinales desde casi el nivel del mar hasta cerca de los 1 000 m de altitud.
La precipitación media anual oscila entre los 1 500 y 3 000 mm, aunque en áreas pequeñas, tanto en la zona de Los Tuxtlas como en el valle del Uxpanapa, puede sobrepasar los 4 000 mm. En general, los tipos de climas en los que prospera este bosque son los Af, Am y Aw.
Aunque la estratificación del bosque tropical llu-vioso se reconoce (en términos generales) a nivel mundial, y es perceptible y delimitable en casi cual-quier sitio que cuente con este tipo de vegetación, pocos estudios se han encaminado a la descripción detallada en su estructura. La figura 4 muestra un perfil a través de una franja de 100 x 10 m en el sur de la zona de Los Tuxtlas.
Para el caso de la selva alta perennifolia o subpe-rennifolia remanente en Veracruz, en la zona de Los Tuxtlas y en el valle del río Uxpanapa principal-mente, los estratos y su correspondiente composi-ción pueden referirse como sigue, en el entendido de que las variaciones en la composición taxonó-mica pueden ser amplias, incluso en áreas cercana-mente vecinas. Tal estratificación no siempre es fácilmente delimitable (cuadro 1).
Es oportuno destacar el hecho de que varias especies de diferentes biotipos participan de manera natural en el proceso de autorregeneración permanente del bosque tropical lluvioso. Para el caso de los árboles, varios de ellos forman parte de la vegetación secundaria avanzada (acahuales), estructurándose fisionómicamente de manera muy similar a las propias selvas. Entre sus cualidades ecofisiológicas pueden mencionarse las siguientes: son positivamente heliófilas, de rápido creci-miento, de altas densidades, de propágulos peque-ños y modos de dispersión efectivos, de maderas blandas, poco longevas y de rápida descomposición una vez muertos.
FIGURA 5. Inflorescencia de Clethra macrophylla (Foto: Mario Vázquez).
En un estudio realizado en ocho hectáreas en este tipo de vegetación (Vázquez, 2005), se iden-tificó un total de 406 especies divididas en 12 biotipos diferentes, siendo el biotipo “árbol” el que constituyó casi la mitad de ellas, el 41 % (figura 6).
Las 20 especies más abundantes en los dos sitios estudiados, protegido y expuesto a los vientos, se elevan a un total de 32. De éstas, la más frecuente en la zona protegida se encuentra representada por alrededor de 20 individuos más que en la expuesta (cuadro 2).
En el cuadro 3 se presenta una comparación de los resultados de este trabajo con otros realizados en México, Centroamérica y Sudamérica, en el mismo tipo de ecosistema y dentro del Neotrópico. FIGURA 4. Perfil de la selva alta perennifolia en una franja de 100 m de longitud.
P.l. Pouteria lucentifolia S.m. Sterculia mexicana O.o. Orthion oblanceolatum
P.t. Pouteria torta C.l. Calatola laevigata R.e. Rheedia edulis
T.m. Tapirira macrophylla C.r. Cynometra retusa I.d. Ilex discolor
P.o. Pseudolmedia oxyphyllaria Z.g. Zuelania guidonia C.g. Cordia gerascanthus
Vi.g. Virola guatemalensis A.m. Astrocaryum mexicanum F.s. Faramea stenura
C.sp. Coccoloba sp. B.g. Bauhinia guianensis A.g. Anaxagorea guatemalensis
Vo.g. Vochysia guatemalensis F.o. Faramea occidentalis
CUADRO 1. Participación de las principales especies en cada uno de los estratos de la selva.
Estrato superior Terminalia amazonia, Dialium guianense, Sterculia mexicana, Vochysia hondurensis, Bernoullia flammea, Brosimum (30-40 o más metros) alicastrum, Laplacea grandis, Calophyllum brasiliense, Virola guatemalensis, Tapirira macrophylla, Myroxylon balsamum, Clethra macrophylla, Pterocarpus rohrii, Guatteria anomala, Ficus lapathifolia, Vatairea lundellii, Ulmus mexicana, Liquidambar styraciflua.
Estrato superior (20-30 m) Roupala montana, Guarea grandifolia, Zuelania guidonia, Cynometra retusa, Coccoloba barbadensis, C. hondurensis, Spondias radlkoferi, Lonchocarpus guatemalensis, Cordia megalantha, Pouteria sapota, Achras zapota, Tetrorchidium rotundatum, Esenbeckia pentaphylla, Aspidosperma megalocarpon, A. cruentum, Cojoba arborea, Bursera simaruba, Simira salvadorensis, Quararibea funebris, Ocotea dendrodaphne, Pouteria lucentifolia, Nectandra ambigens, Platymiscium pinna-tum, Robinsonella mirandae.
Estrato medio (15-20 m) Pseudolmedia oxyphyllaria, Rheedia edulis, Pouteria torta, Guarea glabra, Pouteria lucentifolia, Dendropanax arboreus, Sloanea tuerckheimii, S. medusula, Stemmadenia donnell-smithii, Astronium graveolens, Cupania dentata, Simarouba glauca, Guarea bijuga, Trophis racemosa, Saurauia scabrida, Zanthoxylum caribaeum, Ilex discolor, Nectandra heydeana, Miconia elata, Freziera guatemalensis, Aphananthe monoica, Chione chiapasensis, Sapium lateriflorum, S. macrocarpum, Tetrorchidium rotundatum, Meliosma occidentalis.
Estrato inferior (10-15 m) Alchornea latifolia, Croton schiedeanus, Calatola laevigata, C. mollis, Cymbopetalum baillonii, Crataeva tapia, Lunania mexicana, Couepia polyandra, Psychotria simiarum, Swartzia guatemalensis, Inga quaternata, Dendropanax arboreus, Turpinia occidentalis, Miconia argentea, M. trinervia, M. elata, Magnolia schiedeana, Psychotria faxlucens, Inga acroce-phala, Saurauia yasicae, Rollinia mucosa, R. jimenezii, Protium copal, Hirtella racemosa, Lacistema aggregatum, Talauma mexicana, Trichilia martiana, T. moschata, Posoqueria latifolia.
Estrato inferior (5-10 m) Anaxagorea guatemalensis, Tabernaemontana alba, Eugenia capuli, Piper amalago, Faramea occidentalis, F. stenura, incluyendo arbustos grandes Picramnia andicola, Picramnia hirsuta, Iresine arbuscula.
Estrato bajo (2-5 m) Astrocaryum mexicanum, Bactris mexicana, Jacaratia dolichaula, Ouratea tuerckheimii, Piper aequale, P. amalago, P. palmas y arbustos hispidum, P. umbellatum, P. yzabalanum, Cephaelis elata, Randia loniceroides, Morinda panamensis, Deherainia smarag-dina, Psychotria deflexa, P. papantlensis, P. veracruzensis, P. flava, Siparuna ansmarag-dina, Louteridium conzattii, Louteridium mexicanum, Louteridium parayi, Neohallia borrerae, Chamaedorea tepejilote, Ch. pinnatifrons., Ch. woodsoniana, Aristo-lochia arborea, A. impudica.
Vegetación secundaria Ochroma pyramidale, Cecropia obtusifolia, C. peltata, Alchornea latifolia, Omphalea oleifera, Croton draco, Inga quaternata, (acahuales) Hampea integerrima, H. nutricia, Robinsonella mirandae, Miconia argentea, Cupania glabra, Freziera guatemalensis,
Belotia mexicana, Heliocarpus appendiculatus, H. donnell-smithii, Ampelocera hottlei, Trema micrantha.
Estrato herbáceo Chamaedorea elegans, Ch. ernesti-augusti, Ch. tenella, Geonoma oxycarpa, Reinhardtia gracilis, Dalechampia spathulata, y leñoso rasante Calathea micans, Ardisia brevipes, Cephaelis tomentosa, Renealmia mexicana, Begonia nelumbiifolia, Costus dirzoi, C.
pul-verulentus, C. scaber, Asplundia chiapensis, Xiphidium caeruleum, Aphelandra aurantiaca, Heliconia spp., Maranta gibba, Spathiphyllum cochlearispathum, Dieffenbachia seguine, Ceratozamia euryphyllidia, Ceratozamia miqueliana, Ceratoza-mia robusta, ZaCeratoza-mia furfuracea, ZaCeratoza-mia loddigesii, ZaCeratoza-mia purpurea.
El componente pteridofítico es rico, representado principalmente por los géneros Diplazium, Ctenitis, Bolbitis, Danaea, Polypodium y Thelypteris. Las Selaginella spp., tienen una representatividad significativa. Los helechos arbores-centes son menos diversos en comparación con el bosque mesófilo de montaña.
Componente epifítico Yucca lacandonica, Anthurium scandens, Aechmea bracteata, A. luddemanniana, Catopsis spp., Tillandsia spp., Rhipsalis baccifera, Epiphyllum pumilum, Columnea schiedeana, Arpophyllum giganteum, A. spicatum, Brassavola cucullata, Cata-setum integerrimum, Dichaea graminoides, Epidendrum ciliare, Gongora galeata, Isochilus linearis, Jacquiniella equitanti-folia, Maxillaria cucullata, Restrepiella ophiocephala, Stanhopea oculata, Stelis veracrucensis, Sobralia decora, Peperomia spp., Hillia tetrandra, Polypodium spp., Elaphoglossum spp.
Componente Chamaedorea elatior, Desmoncus chinantlensis, Amphilophium paniculatum, Cydista heterophylla, C. aequinoctialis Smilax de lianas y bejucos aristolochiifolia, S. mollis, S. regelii, Vitis bourgaeana, V. tiliifolia, Randia retroflexa, R. vazquezii, R. xalapensis, Passiflora coriacea, P. costaricensis, P. membranacea, Paullinia costata, P. racemosa, Lygodium heterodoxum, Cissampelos grandifolia, C. pareira, Disciphania calocarpa, Marcgravia mexicana, Machaerium biovulatum, M. cobanense, Strychnos panamensis S. tabascana, Mucuna argyrophylla, Hippocratea mitchellae, Salacia megistophylla, Dioscorea composita, D. floribunda, D. mexicana, Davilla kunthii, Rourea glabra, Combretum laxum, Anemopaegma chrysanthum, Arrabidaea candicans, A. verrucosa, Callichlamys latifolia, Clytostoma binatum, Mansoa verrucifera, Paragonia pyramidata, Stizophyllum riparium, Xylophragma seemannianum, Aristolochia grandiflora, A. impudica, A. schippii.
Componente saprofítico Apteria aphylla, Burmannia capitata, Dictyostega orobanchoides, Gymnosiphon suaveolens, Helosis cayennensis, Voyria parasitica y V. tenella.
CUADRO 2. Las 20 especies más abundantes en cada zona estudiada.
ZONA EXPUESTA ZONA PROTEGIDA
Especie Abundancia Especie Abundancia
Rheedia edulis 54 Pseudolmedia oxyphyllaria 60
Guarea glabra 45 Sterculia mexicana 38
Pseudolmedia oxyphyllaria 38 Rheedia edulis 37
Sterculia mexicana 37 Ocotea dendrodaphne 34
Roupala montana 35 Pouteria torta 30
Heliocarpus appendiculatus 33 Virola guatemalensis 30
Dendropanax arboreus 29 Dialium guianense 29
Psychotria chiapensis 28 Tapirira macrophylla 25
Virola guatemalensis 28 Pouteria lucentifolia 24
Pouteria torta 25 Inga quaternata 23
Alchornea latifolia 22 Clethra macrophylla 22
Zuelania guidonia 20 Psychotria chiapensis 21
Calatola laevigata 19 Guarea grandifolia 20
Inga quaternata 19 Ilex discolor 20
Magnolia schiedeana 17 Turpinia occidentalis 20
Pouteria lucentifolia 17 Laplacea grandis 16
Clethra macrophylla 16 Croton schiedeanus 15
Cynometra retusa 16 Cymbopetalum baillonii 14
Orthion oblanceolatum 16 Cynometra retusa 14
Vochysia hondurensis 16 Nectandra heydeana 14
CUADRO 3. Comparación de los resultados obtenidos en el presente estudio y otros realizados en diversas áreas de México y el Neo-trópico.
FUENTE LOCALIDAD TIPO DE ÁREA DAP NÚM. DE ESPECIES
VEGETACIÓN MUESTREADA UTILIZADO INDIVIDUOS
Black et al., 1950 Amazonas, Brasil Selva tierra firme 5 ha >20 cm 195 62
Knight, 1975 Isla Barro Colorado, Panamá Selva alta perennifolia 1.5 ha >18 cm 199 63
Thorington Isla Barro Colorado, Panamá Bosque viejo secundario 5 ha >19 cm 856 112
et al., 1982
Hubbell y Foster, Isla Barro Colorado, Panamá Selva tropical lluviosa 50 ha >20 cm 7614 186
1983
Vera, 1988 Chimalapa, Oaxaca Selva alta perennifolia (lomerío seco) 5 ha >27.5 cm 654 62
Wendt, 1989 Uxpanapa, Veracruz Selva alta-mediana subperennifolia 5 ha >28.5 cm 534 80
Vázquez, 1991 Uxpanapa, Veracruz Selva alta-mediana subperennifolia 5 ha >28.5 cm 546 69
Vázquez et al., 1995 Sierra Santa Marta, Veracruz Selva alta perennifolia 1 ha >10 cm 459 54
Vázquez, 2005 Volcán San Martín Pajapan, Selva alta perennifolia 8 ha >20 cm 1666 115