M ATERIAL Y M ÉTODOS 152

Se han analizado las tasas de supervivencia para los animales capturados estacionalmente a lo largo de dos años de estudio (otoño 2000- verano 2002), en las cinco lagunas con seguimiento estacional, por lo que contamos con 9 trampeos y por tanto podemos estimar 8 tasas de supervivencia. Asumimos que estas lagunas tienen una alta calidad de hábitat, similar entre todas, al haber estado habitualmente ocupadas.

En un primer lugar se ha ajustado un modelo general muy parametrizado, en el que se han considerado, como variables propias de los individuos, el efecto del sexo en dos niveles: macho y hembra, y la edad en 4 niveles: joven (jv), subadulto (sb) y los adultos (ad) divididos en dos clases: los adultos pequeños (a1) que tienen mayor probabilidad de dispersión y los adultos grandes (a2) (ver Capítulos 3.1 y 9.1). Esta división es funcionalmente útil pues hemos visto que establece niveles de dominancia, dispersión o potencialidad reproductiva. Por último, se ha considerado como evoluciona la supervivencia a lo largo del tiempo, tomando como diferentes cada uno de los intervalos entre dos trampeos (8 niveles). Todas las variables se han considerado con sus interacciones y tanto para la estima de la probabilidad de supervivencia como para la estima de las probabilidad de recaptura. Por tanto nuestro modelo general ha sido

φs(2)*e(4)*t(8) p s(2)*e(4)*t(8).

Las estimas de máxima verosimilitud de los modelos testados para la supervivencia y recaptura estacional se han calculado usando el programa MARK 3.2 (White y Burnham 1999, Cooch y White 2006). Previo a la selección de los modelos se ha estimado si nuestros datos cumplen con las asunciones de los modelos de captura-recaptura (Capítulo 3.1), que básicamente se refieren a la ausencia de animales transeúntes (Test 3sr) y la ausencia de selección en función de la edad (Test 3sm) o el trampeo (Test 2). Para ello se ha estimado la bondad de ajuste (GOF) del modelo completo, φ_{s(2)*e(4)*t(8)} p s(2)*e(4)*t(8),

usando el programa RELEASE implementado en MARK (White y Burnham 1999). La ausencia de significación sugiere que el ajuste del modelo es bueno (Test 2 y 3, RELEASE: χ2_{=27,62, g.l.=42, p=0,96).}

El grado de sobredispersión (ĉ=c-hat) se ha determinado mediante el cociente entre el valor observado de ĉobs. en los datos originales y la media de los valores simulados

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resultado ha sido de ĉ=0,94, muy cercano a 1, por lo que no existe sobredispersión. No obstante y siguiendo las recomendaciones dadas por Cooch y White (2006) y dado que este valor es menor que 1, se ha mantenido en el valor de ĉ=1.

El programa MARK provee de un valor para la selección de los modelos conocido como AICC (Akaike Information Criterion; Burnham y Anderson 1998). Para todos los

análisis la selección de modelos sigue el principio de parsimonia, por lo que el modelo con menor valor de AICC sería el mejor modelo. No obstante se acepta, por convenio, que los

modelos cuyo AICC difiere en un valor de 2 o inferior son indistinguibles estadísticamente

(Burnham y Anderson 1998). Además MARK indica para cada modelo otro valor conocido como “AICC Weight”, pensado para la selección de modelos y testado de hipótesis, cuyo

valor indica la probabilidad relativa de que ese modelo en concreto sea el mejor modelo, comparado con los alternativos (Burnham y Anderson 1998).

Se han construido modelos de edad (Cooch y White 2006) en los que se ha considerado que un animal trampeado inicialmente como joven, es subadulto en el segundo trampeo y adulto grande a partir del tercero. Los que son subadultos en la primera captura se consideran adultos grandes a partir de la segunda y los capturados inicialmente como adultos pequeños serían adultos grandes a partir de la segunda captura. Para el proceso de modelado hemos ido agrupando las distintas categorías siguiendo criterios biológicos (tanto de sexo, edad como de periodo del año) de forma que el número de parámetros en los modelos se ha ido reduciendo. Se han testando tanto modelos multiplicativos como aditivos.

Con el objeto de obtener información general sobre las tasas de supervivencia en función de las categorías de los animales, se han estimado las tasas de supervivencia usando modelos en los que sólo se incluía el sexo (codificado como macho y hembra) o el sexo y la edad (en cuatro niveles). Con los valores obtenidos para los sexos se ha estimado la esperanza de vida como (T / -ln(

φ

)) (Paradis et al. 1993, Cooch y White 2006), donde T es el tiempo pasado entre dos muestreos. En nuestro caso, dado que el trampeo es estacional, T=3 meses que ocupa cada estación, por lo que el valor lo expresaremos en meses.

A pesar de que debido a la alta tasa de recaptura que se ha obtenido en este estudio no esperábamos variabilidad en este parámetro (ver Capítulo 3.1), se ha modelado

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inicialmente este valor manteniendo constante el valor de supervivencia. Después de la reducción en el número de parámetros tanto los relacionados con el tiempo, como con el sexo o la edad, el mejor modelo encontrado es el que mantiene la recaptura constante, siendo la diferencia en el entre el AICC de este modelo y el del siguiente de 36,47, teniendo

el apoyo del 100% de los datos. En todos los modelos construidos la tasa de recaptura se situó por encima de 0,98. Por tanto, hemos mantenido este parámetro constante en todos los modelos.

8.2.3.-R

ESULTADOS

Los dos mejores modelos no resultaron significativamente diferentes entre sí, aunque sí se diferenciaron del resto (Tabla 8.3).

Los distintos modelos confirman la existencia de diferencias en la supervivencia debidas al sexo, la edad y la época del año. Las diferencias debidas al sexo aparecen en los 8 mejores modelos, que comprenden en total el 97,8% del apoyo de los datos, siendo en general menores las tasas de supervivencia de los machos que de las hembras. La tasa de supervivencia de los jóvenes resultó claramente menor que la del resto de edades, pues en los 25 mejores modelos (que engloba el 99,9 % del apoyo de los datos) estuvo siempre esta separación. De hecho en el mejor modelo de todos se incluye a todos los demás tipos de edad agrupados frente a los jóvenes. No obstante este no resultó significativamente diferente del que dividía la edad en tres niveles: subadultos/adultos pequeños, frente a jóvenes o adultos grandes. Estos modelos resultaron significativamente diferentes de los que incluían una separación en la supervivencia en jóvenes frente a subadultos y adultos (agrupados los adultos pequeños y los grandes), o la que mantenía la presencia de diferencias en la supervivencia entre 4 niveles de edad.

En lo que respecta a la época del año, los 4 mejores modelos (que incluyen el 95,4 % del apoyo de los datos) agruparon las estaciones de verano/invierno y primavera/otoño, frente a los que consideraban otros tipos de agrupamientos o la consideración de las 4 estaciones como diferentes.

En lo que se refiere al efecto conjunto del sexo, la edad y la época del año, la supervivencia de las hembras no presentó variaciones a lo largo del año en las distintas

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edades (Figura 8.1), aunque sí fue en conjunto menor en las hembras juveniles que en las subadultas o adultas.

Orden de modelo

Modelo AICC ∆AICC _Weight AICC K

1 φ _s(♂-♀)*e(jv-resto)*t(pri/oto-ver/inv) 1146,05 0 0,55 9 2 φ _s(♂-♀)*e(jv-sb/a1-a2)*t(pri/oto-ver/inv) 1146,92 0,88 0,36 13 3 φ s(♂-♀)*e(jv-sb-ad)*t(pri/oto-ver/inv) 1152,17 6,12 0,03 13 4 φ s(♂-♀)*e(jv-sb-a1-a2)*t(pri/oto-ver/inv) 1152,72 6,67 0,02 17 5 φ s(♂-♀)*e(jv-sb-a1-a2)*t(pri-resto) 1154,02 7,97 0,01 17 28 φs(♂-♀) 1162,69 16,65 0,00 3 34 φe(jv-sb-a1-a2) 1166,84 20,79 0,00 5 35 φt(pri-ver-oto-inv) 1167,14 21,10 0,00 5

global φ _s(♂-♀)*e(jv-sb-a1-a2)*t(8) p s(♂-♀)*e(jv-sb-a1-a2)*t(8) 1408,15 262,10 0,00 156

TABLA 8.3.- Modelos de tasas de supervivencia (φ) en ratas de agua de Doñana. Se indican los 5 mejores modelos así como los modelos con los efectos de cada una de las variables por separado y el modelo global. AICC: Akaike Information Criterion corregido para pequeñas

muestras; ∆AICC: diferencia entre el AICC del modelo y el mínimo AICC ; AICC Weight:

probabilidad relativa de que el modelo sea el mejor modelo; K: número de parámetros estimados;

La supervivencia de los machos jóvenes fue mucho menor en las estaciones de verano/invierno que en las de primavera/otoño. En las edades de subadulto y adultos pequeños la tendencia se invierte, siendo la supervivencia de los machos menor en las estaciones de primavera/otoño que en las de verano/invierno. Los machos adultos grandes mantuvieron una supervivencia similar a lo largo del año.

Independientemente de la época del año y la edad del animal las tasas de supervivencia estacional de los machos, en las 5 lagunas con seguimiento estacional, resultaron menores (0,45 ± 0,03 [0,40-0,51]); media estimada ± error estándar [intervalo de confianza al 95%]) que las de las hembras (0,56 ± 0,02 [0,52-0,61]). De los 174 machos capturados, en los que el tiempo posterior en que duró el trampeo fue mayor del año, sólo 12 (6,9%) alcanzaron a vivir más de un año (tiempo entre la primera y última captura superior a los 300 días) y 2 seguramente sobrepasaron los dos años con un máximo de 501 días entre la primera y la última captura de un animal que se capturó inicialmente como subadulto. De las 193 hembras capturadas, en los que el tiempo posterior en que duró el trampeo fue mayor del año, 29 (15,0%) superaron el año de edad

- 156 -

y 4 los dos años con un máximo de 663 días de una hembra capturada inicialmente como adulta pequeña. La distribución de frecuencias de hembras capturadas con más de un año de vida en cada laguna resulto diferente de la distribución de capturas (χ2

4=12,45;

p=0,01; n=283), habiendo una laguna en la que llegaron al año de edad el 24,5 % de las hembras, mientras que en otra laguna no lo hizo ninguna. Con los machos no se detectaron diferencias significativas (χ2

4=5,9; p=0,2; n=265). joven VER-INV PRI-OTO φ (t as a de superviv enc ia ) 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 subadultos adultos pequeños VER-INV PRI-OTO adultos grandes VER-INV PRI-OTO

FIGURA 8.1.- Evolución de las tasas de supervivencia entre sexos, edades y periodo del año,

estimadas a partir del Modelo 2. Los valores indican la media estimada y el intervalo de confianza al 95%. Los cuadrados indican los machos y los círculos las hembras.

La esperanza de vida media para los machos se situó en 3,8 [3,3-4,5] meses, mientras que para las hembras se situó en 5,2 [4,6-6,1] meses. Para la edad, las tasas de supervivencia de los juveniles, independientemente del sexo y la época del año, fueron claramente inferiores (0,39 ± 0,05 [0,30-0,48]) que para el resto (subadultos: 0,51 ± 0,04 [0,42-0,59]; adultos pequeños: 0,53 ± 0,04 [0,45-0,60]; adultos grandes: 0,55 ± 0,02 [0,50-0,60]).

8.2.4.-D

ISCUSIÓN

Como norma general las hembras de topillos tienen una tasa de supervivencia mayor que los machos (revisión en Paradis y Guédon 1993) existiendo en nuestra población de estudio variaciones en función de la época del año, el sexo y la edad de los animales.

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La supervivencia en los jóvenes

La dispersión en la rata de agua parece encontrarse íntimamente ligada a la reproducción, por lo que los animales juveniles, que no son reproductores, no dispersan (Capítulo 9.1). Por tanto las tasas de supervivencia encontradas en los animales jóvenes son debidas a la mortalidad. De forma tradicional, se acepta que los depredadores habitualmente matan los individuos de peor condición de entre los existentes en una población: enfermos, con heridas, inexpertos, viejos o jóvenes (Errington 1946, 1956). Dentro de este sesgo es habitual que muchos depredadores de arvicolinos centren sus capturas (al menos en algún momento del año) en las edades más jóvenes (Garde y Escala 1993a, Koivunen et al. 1996). Las causas de esta depredación diferencial hay que buscarlas tanto dentro de las características de los depredadores, como de las presas. Muchos depredadores de mediano y pequeño tamaño, principalmente rapaces diurnas y nocturnas, no depredan sobre adultos de rata de agua al tener estos un tamaño difícilmente accesible al depredador (Zamorano et al. 1986, Garde y Escala 1993a). Por su parte la inexperiencia de los juveniles puede provocar que sean más vulnerables que los adultos.

La supervivencia media de machos y hembras jóvenes de rata de agua no resultó diferente, aunque sí se encontraron sesgos entre estaciones en los machos (Figura 8.1). Estos sobrevivieron mucho menos en verano e invierno que en otoño y primavera. Entre las causas que podrían estar provocando sesgos en la supervivencia entre machos y hembras juveniles, está la diferente tasa de crecimiento, mayor en los machos aunque sólo marginalmente significativa. No obstante, no parece lógica la relación entre crecimiento y depredación dado que en invierno se dan las mayores tasas de crecimiento y en verano las menores. Nosotros nos inclinamos a pensar que este resultado puede ser debido principalmente a factores estocásticos fruto del bajo tamaño de muestra con el que trabajamos en estas edades, sobre todo en algunas estaciones, y que ser refleja en la gran variabilidad observada.

La supervivencia en los adultos grandes

Los resultados obtenidos a partir de los modelos construidos nos indican que los adultos grandes de rata de agua mantuvieron tasas de supervivencia que siempre fueron mayores para las hembras que para los machos (Figura 8.1). Los adultos grandes tienen

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una muy baja probabilidad de convertirse en dispersantes (Capítulo 9.1), por lo que las tasas de supervivencia encontradas serán debidas principalmente a la mortalidad.

El efecto diferencial de la depredación sobre el sexo de los arvicolinos ha sido ampliamente estudiado. Los machos son más vulnerables a los depredadores aéreos, puesto que presentan mayores áreas de campeo que les obligan a una mayor movilidad (Lagerström y Häkkinen 1978, Korpimäki 1985, Koivunen et al. 1996, Petty 1999). Los depredadores terrestres tienden a depredar más sobre las hembras reproductoras, debido a que estas son más conspicuas al estar más ligadas a la presencia de un nido (Cushing 1985, Magnhagen 1991, Klemola 1997, Norrdahl y Korpimäki 1998). En Doñana no existen depredadores terrestres especializados en la captura de arvicolinos: no hay armiños, visones o comadrejas y la presencia del turón es ocasional (Valverde 1960, 1967, Castroviejo 1993, Román et al. 1999), siendo los existentes (zorro, tejón, gineta y meloncillo) principalmente husmeadores, con un comportamiento claramente oportunista (Delibes et al. 1984, Fedriani 1996, Palomares y Delibes 1991, Revilla 1998). De hecho en los diversos estudios sobre la dieta de estas especies sólo se han encontrado ratas de agua depredadas por los meloncillos (2,4% de los mamíferos ingeridos n=830) o las ginetas (0,4% de los mamíferos ingeridos n=460) (Delibes et al. 1984, Palomares 1990, Palomares y Delibes 1991). Esta ausencia de depredadores terrestres especializados puede estar detrás de la menor mortalidad de las hembras frente a los machos.

La supervivencia en las edades intermedias

El protocolo de trampeo desarrollado a lo largo del estudio, con muestreos estacionales, hace que en los tres meses que transcurren entre capturas los animales tengan tiempo para crecer pasando, durante ese tiempo, por una o dos categorías de edad. Por ello se han empleado para los análisis modelos de edad (Cooch y White 2006) a los que se les puede indicar este hecho. Dentro de los cambios de edad más importantes están los que implican el tránsito de las edades no reproductoras a las reproductoras. Los modelos que han resultado más satisfactorios han sido los que han agrupado a las clases de edad subadulta y adultas pequeñas. Ambas tienen en común que durante el periodo entre trampeos atraviesan por esta última categoría: los subadultos en los tres meses que pasan entre trampeos llegan a la edad de dispersión y los adultos pequeños inician el intervalo entre dos trampeos en esa misma edad. Durante estas edades no existen grandes

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diferencias en el comportamiento o movilidad entre los sexos (Capítulo 6.2), que puedan provocar diferencias en la mortalidad, aunque sí en la selección de hábitat, siendo las hembras de este grupo las que ocupan las zonas con menor protección (Capítulo 5.1). Por otro lado, los machos adultos pequeños son los que presentan una mayor probabilidad de dispersión (Capítulo 9.1), que se centra en el periodo reproductor. Por tanto si la dispersión tiene suficiente entidad sería esperable un descenso en la supervivencia de los machos de estas edades en periodo reproductor. Los resultados apuntan a esta última opción (Figura 8.1), reduciéndose la supervivencia en los machos pequeños en un 27%, aproximadamente la mitad de la observada en las hembras de la misma edad o los mismos machos en periodo no reproductor.

Esperanza de vida

Las especies de arvicolinos se caracterizan por presentar una reducida esperanza de vida, situada por French et al. (1975) en 3,05 meses para un arvicolino tipo, siendo muy raros los individuos que sobrepasan el año (French et al. 1975, Paradis y Guédon 1993). No existe información previa sobre la esperanza de vida ni la longevidad de la rata de agua. En las Arvicola terrestris británicas, especie ecológicamente gemela, la esperanza de vida se sitúa en 5,4 meses (Macdonald y Barrett 1993) encontrando Stoddart (1971) que la mayor parte de los animales desaparecen antes de los 4-5 meses de edad, habiendo algunos que llegarían a los dos años. Excepcionalmente unos pocos animales sobreviven durante 3 inviernos (Strachan 1997). En Doñana las ratas de agua presentan una esperanza de vida intermedia entre los valores citados. Muy pocos animales sobreviven a edades superiores al año y, al menos en las hembras, no lo hacen por igual en todas las lagunas. Ello puede estar indicándonos diferencias en la calidad del hábitat en los distintos parches, lo que unido a la ausencia de depredadores terrestres especializados en arvicolinos (que tienden a capturar más hembras que machos), hace que se produzca estas diferencias en la esperanza de vida.

Las diferencias en la supervivencia entre machos y hembras parecen producirse durante las edades adultas y están motivadas tanto por la dispersión como por la mortalidad diferencial entre sexos y son la causa de la diferente sex-ratio observada entre los animales adultos en las colonias.

- 161 -

9

- 162 -

conclusiones C

APÍTULO

9

31.

Durante el presente estudio hemos encontrado 32 animales que han cambiado de

colonia. De ellos 25 fueron machos y 7 hembras. Estas frecuencias difirieron significativamente de la proporción de juveniles capturados en las lagunas.

32.

Las observaciones realizadas sitúan a la dispersión fuertemente ligada al ciclo

reproductor de las ratas de agua. Durante el periodo estival no se han observado animales en dispersión. El pico principal de dispersión tiene lugar poco después del pico principal de reproducción.

33.

Durante el otoño, con las primeras lluvias y el inicio de la reproducción, se producen

las primeras dispersiones de animales. Estas las realizan los ejemplares que han nacido en la primavera anterior y que no han tenido tiempo de crecer hasta la edad de reproducción, antes de la llegada del verano. Durante la primavera dispersan los animales que han nacido durante el otoño y unos pocos animales nacidos en invierno. El desplazamiento del pico de dispersiones primaverales frente al pico de reproducciones (al inicio de la primavera) puede estar motivado por la ausencia de animales en edad de dispersión: los animales nacidos en la primavera anterior ya habrían dispersado y los nacidos en el otoño todavía no tienen edad para hacerlo.

34.

Los machos dispersaron una distancia media de 838 m y las hembras 695 m, no

siendo significativas las diferencias. El 95% de la distribución de distancias de dispersión se situó por debajo de los 2.322 m. El animal que alcanzó mayor distancia llegó a los 4.666 m.

35.

Las ratas de agua dispersaron principalmente al inicio de la edad adulta, con una

mayor probabilidad en los machos entre los 120-150 g.

36.

Tan sólo se ha detectado que un 14,4 % de machos adultos eran dispersantes y un

3,5 % de las hembras, valores seguramente muy inferiores a los reales.

37.

Las alteraciones en el hábitat, como la sequía estival no provocaron fenómenos de

migración en masa.

38.

La formación de las nuevas colonias parece recaer sobre los machos que se instalarían

- 163 -

In document Historia natural de la rata de agua (Arvicola sapidus) en Doñana (página 158-169)