OSTEOLOGÍA 1 CRÁNEO

Figura 112. Kaikaifilusaurus avelasi, MPCA 300, holotipo, en vista anterior (arriba, izquierda), posterior (arriba, derecha), dorsal (centro, izquierda), ventral (centro, derecha) y lateral derecha (abajo). Escala: 50 mm.

El cráneo de Kaikaifilusaurus es alto y robusto, amplio y de forma triangular en vista dorsal, de un contorno semejante al de los clevosaurios, y difiriendo así de otras

formas de cráneos más angostos como la forma basal Gephyrosaurus, los pleurosaurios marinos y el mismo Sphenodon. Tiene su punto más ancho a la altura de la mitad del recorrido de las fenestras supratemporales, de acuerdo con la abultada forma de los yugales. El cráneo culmina anteriormente en un pico agudo conformado por la fusión de los premaxilares y los dientes que este hueso porta, tal como lo evidencia la capa de esmalte visible sobre la superficie anterior del pico.

Dividiendo el cráneo en una región anteorbital y postorbital o temporal puede observarse con claridad cierto equilibrio entre ambas, a diferencia de lo que ocurre con algunos esfenodontes cuya región anteorbital es muy corta, como los clevosaurios Polysphenodon y Brachyrhinodon o los del Triásico de Brasil (e.g., Bonaparte y Sues, 2006) o del safeosaurio Ankylosphenodon donde la región postorbital es larga (Reynoso, 2000) como en clevosaurios (Wu, 1994); en los derivados pleurosaurios marinos, sin embargo, la región anterorbital se extiende notablemente. La decisión de cuál es la región extendida y cuál la acortada puede hacerse en virtud de la elongación relativa de los huesos implicados o la relación con el diámetro orbital.

La región orbital es grande, como ocurre en otros esfenodóntidos y tanto pre- como postfrontales se muestran profusamente ornamentados, una condición compartida con Eilenodon robustus (Los Ángeles County Museum, LACM 120462), del Jurásico Superior de América del Norte.

En Kaikaifilusaurus, la extensión del rostro se relaciona a un importante desarrollo del maxilar y el nasal, mientras que en Palaeopleurosaurus, que mantiene una proporción general semejante, se basa en la extensión horizontal de las narinas. En el esfenodóntido marino el proceso premaxilar del maxilar está tan extendido como el proceso yugal, mientras que en Kaikaifilusaurus es muy reducido.

La fenestra supratemporal de Kaikaifilusaurus avelasi es de forma triangular, con el lado externo más largo que los demás. En las formas juveniles se ve más redondeada, como en los clevosaurios, difiriendo notablemente de las enormes ventanas cuadrangulares de Sphenodon punctatus o de las ovaladas de los pleurosaurios (Carroll, 1985a,b; Carroll y Wild, 1994). Como en Palaeopleurosaurus, el borde lateral de la fenestra supratemporal está formado principalmente por el postorbital, que al ser muy extendido posteriormente limita el acceso del escamoso al rincón posterior de la fenestra. Ésto está relacionado al gran desarrollo del postorbital.

  región  postorbital  /cráneo  zona de inserción  de aductores/  mandibula 

ancho del ala 

pterigoidea/fenestra  subtemporal  Youngina  28,7  38,8 56,7 Ctenosaura  32,5  41,3 ‐ Gephyrosaurus  34,9  35,0  50,6  Diphydontosaurus  30,4  33,3  50,1  Planocephalosaurus   30,6  42,5  41,4  Palaeopleurosaurus  40,7  39,5  41,7  Brachyrhinodon  48,1  47,4 45,7 Clevosaurus hudsoni  40,9  44,7 45,9 Clevosaurus wangi  41,0  42,5  40,4  Clevosaurus mcgilli  40,1  40,5  43,0  Clevosaurus bairdi  40,2  44,8  ‐  Homoeosaurus  28,5  38,2  39,7  Sphenodon  41,5  45,3  37,7  Kaikaifilusaurus  38,6  41,1 48

Tabla 4. Relaciones entre las partes craneanas multiplicadas por 100 con el fin de evaluar proporciones generales. La región postorbital está medida entre el fin de la órbita y el borde posterolateral del escamoso; el largo craneano del hocico al extremo posterolateral del escamoso; la zona inserción de los aductores se mide entre el borde anterior del proceso coronoideo al margen posterior de la fosa articular; el largo mandibular entre la sínfisis y el borde posterior de la fosa articular; para el ancho del ala pterigoidea ver C y la medida de la fosa subtemporal es el promedio entre el largo máximo (A) y el ancho de la fenestra subtemporal (B). Modificado de Wu (2003).

El tamaño relativo de las fenestras supratemporales es un carácter que varía de acuerdo al estadío ontogenético. Por ello, a pesar de que un caracter propio de los esfenodóntidos es la presencia de una fenestra supratemporal con un diámetro mayor a ¼ del largo craneano, esto debe ser considerado en un contexto ontogenético. En el caso de Kaikaifilusaurus, un taxón claramente peramórfico, el tamaño de las fenestras es proporcionalmente pequeño.

Figura 113. Kaikaifilusaurus avelasi, MPCA 300, holotipo, dibujo en vista dorsal (A), ventral (B), anterior (C), posterior (D) y lateral derecha (E). Escala: 50 mm.

Figura 114. Kaikaifilusaurus avelasi, MPCA 303. Este ejemplar, en el que el escamoso se ha preservado mejor que en el holotipo, muestra más correctamente el contorno de la región timpánica. Escala: 50 mm.

El desarrollo de la región temporal en Kaikaifilusaurus se basa en la extensión equivalente del postorbital y el yugal, cuyo desarrollo es único en lepidosaurios; en Palaeopleurosaurus el yugal, mucho menor que el postorbital, sólo llega hasta la altura del foramen mandibular y la mitad del recorrido de la fenestra temporal inferior. En las formas basales como Diphydontosaurus y Gephyrosaurus la región temporal es corta, de aproximadamente un tercio del cráneo, lo que indica un centro de origen bastante posterior para los músculos aductores mandibulares (ver 9.4).

El yugal es muy profundo dorsoventralmente, y carece de la bifurcación caudal típica presente en la mayoría de los esfenodontes (e.g., Gephyrosaurus, Clevosaurus hudsoni, Sphenodon punctatus), formando así una alta barra supratemporal. Esta

novedosa morfología de la región temporal provee un área expandida donde se inserta la musculatura aductora. En Homoeosaurus puede observarse una estructura

superficialmente comparable.

La cresta parietal es angosta, como en esfenodontes derivados (e.g., Sphenodon, Zapatadon, Kallimodon,Sapheosaurus), difiriendo de las tablas anchas como las de Polysphenodon, Clevosaurus wangi y Homoeosaurus maximilliani. Si bien la condición euriparietal parece ser plesiomórfica, es posible que la condición estenoparietal sea apomórfica.

El plano posterior es de una angulación marcada ya que muchas formas difieren visiblemente en este carácter. Otros esfenodontes con una marcada angulación del plano posterior son los clevosaurios, en especial los sudamericanos y Sphenodon.

Figura 115. K. avelasi, MPCA 313 (juvenil) en vista dorsal exhibiendo las órbitas y las grandes fenestras supratemporales separadas por la cresta parietal y el foramen parietal. Nótese la cavidad en los frontales rodeando el foramen parietal, evidencia de su cierre reciente, así como la cavidad en el dorso del postorbital, un caracter ausente en las formas adultas de K. avelasi y presente en Sphenodon punctatus, probablemente como caracter neomórfico. Escala 10 mm.

Techo Craneano

A diferencia de otros esfenodontes como las formas basales (e.g.,

Gephyrosaurus, Clevosaurus) o neomórficas (Sphenodon), donde los cráneos son redondeados y abultados y las formas marinas muy derivadas como los pleurosaurios, donde el cráneo es muy alargado y se aguza rostralmente, el techo craneano de K. avelasi es chato y conserva un parecido superficial en vista lateral con el de los roedores caviomorfos.

Figura 116. Kaikaifilusaurus avelasi. Techos craneanos de MPCA 305 y MPCA 300. No a escala, pero ambos son de EO (adultos). Escala 50 mm.

Figura 117. Kaikaifilusaurus avelasi. Techo craneano y región temporal de MPCA 301. EO α (juvenil). Escala 10 mm.

Premaxilar: El premaxilar es un hueso par que forma el margen anteromedial del hocico y el margen medial de las narinas o naris externa (Rieppel, 1981; de Queiroz, 1987). Articula con el maxilar anterolateralmente y con los nasales posteriormente.

En los esfenodontes comprende dos ramas principales y una zona anteroventral dentada. Las ramas incluyen una región anterodorsal que en Kaikaifilusaurus forma un largo y angosto proceso nasal (Jollie, 1960), ascendente o medial (espina premaxilar de Cope, 1892 y Frost y Etheridge, 1989; proceso prenarial de Jollie, 1960), que se extiende entre los nasales, y una región posterodorsal (Wu, 1994) o lateral (Jones, 2006) que puede ser única, formando el proceso maxilar, lateral o posterior, o bífida, como se aprecia en Clevosaurus hudsoni (Fraser, 1988) y en Kaikaifilusaurus avelasi, tanto en MPCA 300 como en el juvenil MPCA 301.

Figura 118. Kaikaifilusaurus avelasi. Premaxilar en vista lateral izquierda (A), dorsal (B), ventral (C), anterior (D) y posterior (E). Escala: 10 mm.

Si bien originado como hueso par, el premaxilar de los ejemplares adultos de Kaikaifilusaurus se halla bien fusionado, formando un único pico terminal de imponente aspecto. Es destacable que la fusión en realidad ocurre ya en ejemplares muy jóvenes, aunque suele observarse una fina línea media sutural que se destaca en la parte media a terminal del proceso nasal y, en vista posterior, en el interior del triángulo sutural, una estructura de forma triangular seccionada en su parte media por un resabio de sutura aún abierto.

Por debajo de esta estructura se halla una fosa profunda, de forma crescéntica, la fosa postpremaxilárica, que tal vez alojara en vida algún tipo de glándula, pero no parece ser correlacionable a una glándula nasal y no hay nada equivalente en lepidosaurios vivientes. Tal vez sólo alojara la parte anterior del seno nasal.

Figura 119. Kaikaifilusaurus avelasi. Premaxilares. A, MPCA 301, especimen juvenil (EO α), en vista anterior. B, MPCA 307, especimen adulto, en vista anterior. C, MPCA

301 mostrando los canales vasculares pares propios de cada premaxilar individual; la línea de fusión ya es invisible, aun para un EO α. D, MPCA 309, especimen fragmentario mostrando la relación entre maxilar, premaxilar y dentario. La escala corresponde sólo a D. Escala: 2 mm (A, B y C); 10 mm (D).

Limitando a la fosa por su base, se halla la plataforma de resistencia, una elevada superficie ósea de altura homogénea que limita la zona de desgaste que efectúan los procesos terminales del dentario. En esta plataforma se encuentran rebordes de dentina que forman ondas y que, en algunos casos, se continúan ventralmente sobre la línea media de los premaxilares fusionados, sobre el área no gastada por los dentarios.

Figura 120. Kaikaifilusaurus avelasi. Premaxilares. A-D, MPCA 310 (N° campo 887) en vista anterior (A), posterior (B), lateral derecha (C) y ventral (D), mostrando facetas de desgaste asimétricas con una tendencia hacia la derecha del portador. E, premaxilar del holotipo MPCA 300 mostrando la condición bífida del proceso maxilar. F, MPCA 307, en vista posterior, mostrando diversas estructuras. La escala representa 10 mm para

A-E y 5 mm para F. A la derecha, premaxilar del holotipo MPCA 300 en vista ventral mostrando los delicados procesos maxilares ventrales.

El pico es único y presenta los dientes soldados, presumiblemente uno por cada premaxilar. El esfenodóntido marino Palaeopleurosaurus posee también los premaxilares fusionados en un pico único. Sin duda, la fusión temprana de los premaxilares constituye un carácter de valor filogenético al menos para Kaikaifilusaurus, y seguramente a un nivel más amplio, lo que podrá evaluarse cuando se conozca material de juveniles de varios otros géneros de eilenodontinos. Sin embargo, del abundante material aislado de esfenodontes provenientes de la Formación Morrison, entre los que se halla indudablemente material de Eilenodon, no se ha recobrado ningún pico unificado, lo que parece evidenciar que no era ésta la condición en ese género jurásico sino, mas bien, una autapomorfía del género Kaikaifilusaurus.

Figura 121. Kaikaifilusaurus avelasi, MPCA 316, juvenil EO mostrando el importante desarrollo de la región premaxilar y nasal anterior. Escala: 10 mm.

En esfenodóntidos basales, como Clevosaurus, el premaxilar porta tres o dos dientes subiguales (Fraser, 1988), aunque pueden estar reducidos a ninguno. Tanto en Polysphenodon como Brachyrhinodon, se observan dos dientes subiguales (Fraser y Benton, 1989).

A diferencia de ellos, en Sphenodon, si bien el premaxilar porta dos dientes, el medial es 1/3 mayor que el lateral. Con la edad, ambos dientes, triangulares, se fusionan en una estructura única que, en la zona de sutura entre ambos premaxilares, forma un pico afilado en forma de cincel (chisel-like).

Figura 122. Sphenodon punctatus mostrando los premaxilares separados en forma de cincel, aunque en algunos casos semejan agudos colmillos anteriores. Tomado de www.digimorph.org. Escala: 10 mm.

En otro esfenodontino, como Cynosphenodon, la estructura es muy semejante, también conformada por dos dientes triangulares, siendo mayor el medial.

Como se aprecia en Gephyrosaurus, la estructura original del premaxilar de los esfenodontes no difiere demasiado de otros lepidosaurios generalizados, presentando un amplio arco de hueso con un esbelto proceso nasal y un gran número de dientes de pequeño tamaño. Tanto en Planocephalosaurus como algunas especies de clevosaurios

y el ejemplar juvenil que representa Pamizinsaurus, el premaxilar presenta tres o cuatro dientes, mientras que en formas más derivadas se reducen a dos o uno.

El margen lateral del premaxilar porta un corto proceso maxilar anterior, pero en Clevosaurus (Fraser, 1988), tal vez Pamizinsaurus (Reynoso, 1997), el safeosaurio Ankylosphenodon y los opistodontes, el maxilar queda excluido del margen de la narina por un fuerte proceso posterodorsal. El premaxilar asignado a Godavarisaurus, del Jurásico Inferior de India, es profundo y su proceso nasal corto. Una gran ala lateral se extiende posterodorsalmente, sugiriendo que también en este taxón la partipación del maxilar en el margen narial habría quedado limitada.

Figura 123. K. avelasi. MPCA 306 (izquierda). Región anterior de cráneo adulto en vista dorsal (A) y lateral derecha (B) cuyos nasales no se han preservado, mostrando la notable extensión de los procesos maxilares ventrales. MPCA 324. Premaxilar de esfenodóntido jóven mostrando los procesos nasal y maxilar del premaxilar en vista lateral (C) y posterolateral (D). Escala: 10 mm (A y B); 5 mm (C y D).

C

D

A

Si bien este carácter fue considerado alguna vez como diagnostico o propio de los clevosaurios (Fraser, 1988; Wu, 1994; Sues et al., 1994; Sues y Reisz, 1995; Säilä, 2005), es evidente que su distribución es mucho más amplia, desarrollado paralelamente en los clevosaurios, los pleurosaurios y los eupropalinales. La amplia distribución filogenética de este estado de carácter denota su dificultosa homología. Sin duda convergente, el estado fue asociado por Jones (2006) a un refuerzo del extremo del hocico, ocurrido también en arcosauromorfos, el lepidosauromorfo Kuehneosaurus (e.g., Robinson, 1962) y en Kaikaifilusaurus, donde representa una fijación más robusta del pico. Dicho refuerzo en la estructura es coherente con el desarrollo de un pico tan poderoso.

El premaxilar asignado a Rebbanasaurus, del Jurásico Inferior de la India, como el de Planocephalosaurus, es plesiomórfico estando formado por un largo y delgado proceso nasal y una pequeña ala lateral, pero con sólo tres dientes.

Figura 124. Premaxilares de Opisthias y otros eupropalinales para su comparación. A, 135531(cr2), ByC, 135531(cr2) y D, DNM 128274, esfenodóntido eupropalinal. Escala: 5 mm.

Figura 125. Premaxilares de Sphenodon punctatus adulto (A) y juvenil (B) y de Clevosaurus hudsoni adulto (C) y juvenil (D) en vistas frontales para su comparación. Modificado de Robinson (1973). Sin escala.

Septomaxilar: El septomaxilar es un hueso par que puede darse como elemento independiente en taxones vivientes (anuros, urodelos, Sphenodon, escamados, monotremas y xenartros), asociado al ducto nasolacrimal. Si bien se halla muy desarrollado en escamados, el septomaxilar de Sphenodon se halla limitado al margen posteroventral de la narina, sin extenderse al interior (Schauinsland, 1900; Howes and Swinnerton, 1901; Broom, 1906; Werner, 1962; Bellairs and Kamal, 1981).

La vomerolfación se halla reducida en varios amniotas como los esfenodóntidos, iguánidos, crocodílidos, aves, cetáceos, primates catarrinos y homínidos, mientras que es importante en lisanfibios, tortugas, escamados y muchos mamíferos. En Kaikaifilusaurus el septomaxilar no ha podido ser individualizado aún, pero dado que los vómeres presentan los procesos que contactan con los septomaxilares bien desarrollados, su presencia es altamente probable.

Maxilar: El maxilar de Kaikaifilusaurus es un hueso robusto y alto que ocupa casi toda la cara anterolateral del cráneo entre las órbitas y el hocico hasta la mitad del cráneo. Articula respectivamente en vista lateral con el premaxilar, probablemente el septomaxilar, nasal, prefrontal y yugal, mientras que en vista ventral lo hace con el premaxilar, palatino, pterigoides y ectopterigoides.

Se caracteriza por tres procesos principales: el proceso anterior o premaxilar, el proceso ascendente (o facial de Säilä, 2005) y el proceso yugal o posterior.

El proceso anterior o premaxilar es corto en K. avelasi (Apesteguía y Novas, 2003), tal como en los clevosaurios (Fraser, 1988; Sues et al., 1994), al menos los no asiáticos (Jones, 2006), lo que sin duda se relaciona al desarrollo del proceso maxilar del premaxilar. En el material asignado por Simpson (1926) a Opisthias no está claro, pero en el material del LACM como LACM B5534, LACM MN-7959-13, Sigmala sigmala y Pelecymala robusta, el proceso anterior está bien desarrollado, lo que los diferencia con claridad del linaje de los clevosaurios y, en el caso del esfenodóntido herbívoro Pelecymala, de los eilenodontinos. En el caso de Opisthias, el proceso es más bien una prolongación de la parte anterior del maxilar y no un proceso definido.

El proceso ascendente, casi vertical pero bajo en K. avelasi, difiere de los altos y verticales procesos ascendentes de Sigmala y Pelecymala, asemejándose más al de Clevosaurus hudsoni. El borde anterodorsal del proceso ascendente queda desplazado en este caso del borde narial por el proceso posterodorsal o lateral del premaxilar, por lo que, a diferencia de los no clevosaurios, el maxilar no forma el borde posteromedial de

la naris externa. De este modo, el proceso ascendente, en lugar de ser vertical, se desplaza posteriormente con relación al desarrollo del premaxilar.

En ejemplares donde el maxilar y el premaxilar se hallan separados, como en el ejemplar juvenil MPCA 302, puede observarse que en realidad el proceso ascendente del maxilar sigue casi vertical su desarrollo, con una faceta oblicua sobre la que se apoya el proceso posterodorsal del premaxilar. El proceso ascendente tiene una superficie convexa característica que contribuye a darle a la región preorbital un aspecto abultado. En este taxón, el importante desarrollo anteroposterior del proceso ascendente del maxilar es único. El proceso yugal del maxilar es muy alto, lo que se relaciona a la solidez del cráneo de K. avelasi.

Existe una amplia franja de dentina secundaria depositada en el margen lateral, por encima de la hilera dentaria, que se hace más importante en la parte anterior, por debajo del proceso ascendente. En esa misma región, por encima del “labio” de dentina, el maxilar se hunde notoriamente y la región de prefrontal y nasales queda, en contraposición, especialmente abultada. En general, en los esfenodontes la forma del maxilar es bastante variable en lo que respecta a las proporciones de los procesos premaxilar y yugal.

Presenta un foramen maxilar de gran tamaño (especialmente en juveniles) que se ubica hacia el nacimiento del proceso anterior, en la región anteroventral, pero a cierta distancia de los bordes, mayor del lado ventral que del anterior.

Lo siguen hacia atrás dos forámenes alveolares pequeños que en MPCA 301 se ubican uno tras otro y en MPCA 312 uno encima del otro, sobre la pars facialis del maxilar. El último foramen, mediano, se ubica a mitad de la órbita, ya sobre el nacimiento de la elevación que culmina en el proceso yugal.