De manera general, las bacterias se desarrollan en medios hipotónicos y debido a la fragilidad de la membrana citoplasmática correrían el riesgo de la lisis celular si no fuera por la presencia de una pared celular rígida, siendo, por lo tanto, la protección osmótica, una de sus funciones.
Esta pared es también la responsable del mantenimiento de la forma de las bacterias y del comportamiento de las mismas frente a la coloración de Gram.
Desempeña, además, un papel importante en la división celular e interviene en su propia biosíntesis. Diferentes capas de la pared celular son sitios de determinantes antigénicos de la superficie bacteriana.
Está constituida por:
1. Peptidoglucano (mucopéptido o mureína). Es un heteropolímero rígido e insoluble en agua, constituido por un soporte formado por N-acetilglucosamina y ácido N-acetil-murámico alternantes, con cadenas laterales tetrapeptídicas idénticas, fijadas al ácido N-acetil- -murámico y un conjunto de puentes peptídicos transversos idénticos.
El soporte es el mismo en todas las especies bacterianas, pero las cadenas tetrapeptídicas laterales y los puentes peptídicos transversos varían entre las especies bacterianas. Como se ha dicho anteriormente, las paredes de las bacterias grampositivas y gramnegativas son diferentes química y ultraestructuralmente.
2. Además del peptidoglucano, constituyente universal de los procariotas, otras macromoléculas intervienen en la arquitectura de las bacterias grampositivas. Contienen considerables cantidades de ácidos teicoicos que son polímeros solubles en agua, cons- tituidos por residuos de ribitol o glicerol unidos por enlaces fosfodiésteres. La mayor parte del ácido teicoico se encuentra entre la membrana citoplasmática y la envoltura del peptidoglucano. Fijan el ion magnesio e intervienen en el suministro de este ion a la célula.
Una pequeña cantidad de ácidos teicoicos que contienen glicerol, está unida a glucolípidos de la capa exterior de la membrana citoplasmática de la bacteria y se denominan
ácidos lipoteicoicos, los cuales atraviesan la pared celular y constituyen antígenos de
superficie de las especies bacterianas que los poseen. Se comportan, además, como sitios receptores de los fagos de las bacterias grampositivas.
Debido al hallazgo de azúcares neutros en las paredes de ciertas especies de bacterias grampositivas, se ha pensado que ellos se encuentren como subunidades de polisacáridos o formen parte de los ácidos teicoicos, pues se ha descubierto que estos pueden contener numerosos azúcares.
Al producirse la remoción de las paredes de las bacterias grampositivas (mediante hidrólisis con lisozima o mediante la inhibición de la síntesis del peptidoglucano), y encon- trándose en medios osmóticos protectores, se da paso a la formación de los protoplastos. Las paredes de las bacterias gramnegativas son más finas pero más complejas que las paredes de las grampositivas. Presentan por fuera del peptidoglucano las siguientes estruc- turas: lipoproteína, membrana exterior (constituida por un conjunto de proteínas específicas empotradas en una matriz de fosfolípidos) y lipopolisacáridos.
Las moléculas de lipoproteína de la pared bacteriana fueron descritas por primera vez por Braun, en cepas de Escherichia coli, por lo cual se les denomina lipoproteínas de
Braun. Tienen un alto peso molecular (P.M. de 7 800 Da) y existen en elevado número en la
célula. Entrecruzan la membrana exterior con las envolturas del peptidoglucano. Su principal función es estructural, estabilizadora de la arquitectura de la envoltura bacteriana.
La membrana exterior es una doble capa de fosfolípidos en la cual una parte de estos, pertenecientes a la capa más externa, han sido sustituidos por moléculas de lipopolisacáridos. La membrana exterior tiene una composición fosfolipídica semejante a la de la membrana citoplasmática.
La membrana exterior de las bacterias gramnegativas contiene una gran cantidad de proteínas, siendo las más significativas: porinas, proteínas OmpA, proteínas que participan en la difusión de compuestos a través de la membrana exterior y enzimas (fosfolipasa A, proteasas).
Las porinas llevan esta denominación porque se organizan en los poros o canales hidrofílicos y permiten el paso a través de la membrana exterior de las bacterias esféricas a compuestos hidrofílicos con P.M. inferior a 600-650 Da.
Otro grupo de proteínas formadoras de poros, por ejemplo: LamB y Tsx, muestran gran especificidad; la primera es la receptora para el bacteriófago lambda y la segunda, para el
bacteriófago T6, a la vez que intervienen en la difusión de determinadas sustancias a través de la membrana.
Un grupo de proteínas mayores no porínicas (ejemplo: OmpA), cuyos monómeros tienen un P.M. de 35 000 Da, participa en la fijación de la membrana externa a la capa de peptigoglucano y se comportan como receptoras del pili sexual en la conjugación bacteriana mediada por el pili F.
La membrana exterior contiene también las denominadas proteínas menores, las cuales poseen diferentes funciones, tales como el transporte de pequeñas moléculas como la vita- mina B12 y los sideróforos con hemosiderina.
Además de las funciones antes señaladas para las proteínas de la membrana exterior, se señala que participan también en la replicación del ADN y en la división celular. Debido al hecho de servir como barreras a la difusión de moléculas grandes, se le atribuye en parte la gran resistencia de las bacterias gramnegativas a muchos antibióticos.
Los lipopolisacáridos (LPS) constituyen la molécula más característica de las bacterias gramnegativas y son la principal endotoxina bacteriana, considerados así por su alta toxici- dad para los animales y por estar firmemente unidos a la superficie celular, siendo sólo liberados cuando las células son lisadas. Consisten en un complejo lipídico denominado lípido A, al cual se fija un polisacárido constituido por un centro y una serie terminal de unidades repetidoras. El LPS está fijado a la membrana exterior por enlaces hidrófobos. La toxicidad está fundamentalmente ligada al lípido A y el polisacárido representa un antígeno de superficie.
Si la remoción de las paredes celulares señaladas para las bacterias grampositivas se llevara a cabo en las bacterias gramnegativas, se formarían los esferoplastos, que retienen la membrana externa de estas células.
Aunque en la actualidad hay una tendencia a denominar protoplastos a todas las células procarióticas mantenidas en un medio osmóticamente protegido, después de una remoción completa de la pared celular; y esferoplastos cuando resultan de una remoción parcial de la pared celular.
Si los esferoplastos y los protoplastos bacterianos son capaces de crecer y dividirse, se denominan formas L (Lister), las cuales son difíciles de cultivar y requieren de medios sóli- dos que tengan la presión osmótica debida. Algunas formas L son capaces de revertir a su ancestro bacteriano después de eliminar el estímulo inductor, sin embargo, otras son esta- bles y no revierten. Algunas formas L se producen espontáneamente.
La formación de estas formas L tiene gran importancia en microbiología médica, pues pueden producir infecciones crónicas al ser secuestrados los microorganismos en regiones protectoras del organismo humano, así como la producción de recaídas por la reversión a la forma bacteriana ancestral. Se presentan, además, problemas en la quimioterapia, al hacerse resistentes a algunos tratamientos con quimioterapéuticos cuyos mecanismos de acción recaen sobre la pared del microorganismo.