Las zonas suelo incendiado uno y suelo control uno se encontraban en una pendiente de 19º (34%), mientras que las zonas suelo incendiado dos y suelo control dos se hallaban en una de 22º (38%). Las dos sobre una altitud de 3057 msnm, dichos resultados muestran que ambas zonas presentan características geográficas muy similares y por lo tanto bajo condiciones climáticas muy parecidas. Los resultados cualitativos muestran que la intensidad del incendio ocurrido en el área de estudio fue de mediana intensidad, ya que las cenizas encontradas en la superficie eran de color negro y gris bastante oscuro y los daños a la biomasa vegetal fueron parciales (Figura 2), lo cual indica una combustión incompleta (Chandler 1983), además la mayoría de árboles y plantas presentaban perdida de hojas, pero conservando sus ramas y tallos (Marion et al., 1991). El
origen del incendio es aún desconocida, ya que no se realizó una investigación exhaustiva de las causas de este disturbio; sin embargo se cree que el manejo irresponsable del fuego en esta área y las labores forestales propias desarrolladas en esta área (tala, sembradíos) pudieron ser la causa de la ocurrencia de este incendio forestal, ya que en los últimos cuatro años se habían presentado algunos conatos en el área por estas causas, pero nunca habían alcanzado la magnitud del incendio forestal registrado en marzo de 2005 (Aldo Leao Valbuena, Alcalde de Suesca. Comunicación personal, 2005).
Figura 2. Intensidad del incendio. Cenizas de color negro presentes en los suelos incendiados (izq.) Daños a la biomasa vegetal de las áreas afectadas (der.)
Los resultados microbiológicos obtenidos muestran claras diferencias en la abundancia de los grupos funcionales bacterianos BFN libres y BSF entre las zonas incendiadas frente a las zonas control, (Figura 3). La prueba estadística reafirmó que estas diferencias son estadísticamente significativas (BFN: χ2 = 10,8000, P= < 0,05; BSF: χ2 =13,3333, P = < 0,05). Estos resultados indican que
el incendio forestal ocurrido en la finca El Socaire ubicada al suroccidente del municipio de Suesca, Cundinamarca tuvo en general un efecto negativo en la abundancia de los grupos funcionales de BFN libres y BSF, incluso hasta nueve meses después de su ocurrencia, al igual que lo reportaron Vázquez et al. (1993),
Hernández (1997), Prieto-Fernández et al. (1998), Acea et al. (2001), Mataix-
Solera (2002) y Certini (2005) en bosques de pino y eucalipto de clima mediterráneo y Yeager et al. (2004) en bosques de confieras al occidente de
Estados Unidos, los cuales encontraron reducciones sensibles en la abundancia de bacterias en incendios de mediana y alta intensidad, incluso en bacterias del grupo funcional BFN libres (Yeager et al., 2004), en donde se atribuyen a las altas
temperaturas alcanzadas en el suelo durante el incendio, reducción en la calidad del sustrato y como producto de la nueva situación microclimática postfuego, también se puede atribuir esta reducción a la extrema sensibilidad de los microorganismos del suelo a cambios ambientales generados por disturbios como los incendios forestales , en donde la acción de el calor y las cenizas pueden causar cambios en las propiedades físicas y químicas del suelo (Senthilkumar et al. 1995). En contraste, muchos autores también han reportado altos niveles de
recuperación bacteriana postfuego, tanto en abundancia como en actividad (Ahlgren y Ahlgren, 1960; Vázquez et al., 1993; Acea y Carballas, 1996;
Senthilkumar et al., 1995), donde al parecer la intensidad del incendio es de gran
importancia en los efectos causados, ya que los incrementos de pH y el aporte de cenizas después del fuego suelen favorecer el crecimiento bacteriano generalmente en incendios de baja intensidad (Mataix-Solera et al., 2002). Sin
embargo en muchas ocasiones este incremento es efímero ya que, cuando las condiciones de pH vuelven a la normalidad cuando las cenizas son arrastradas por el viento o la lluvia y la nueva situación microclimática puede generar en ocasiones erosión en el suelo y por tanto una reducción de la abundancia y actividad de las poblaciones microbianas presente en el mismo (Fernández et al.,
BFN BFN BSF BSF 4,2 4,4 4,6 4,8 5 5,2 5,4 5,6 SQ SC Area P ro m ed io (l o g 10 U F C /g su el o )
Figura 3. Abundancia de grupos edáficos bacterianos. Promedio ± desviación estándar de la abundancia de BFN libres y BSF en los tres momentos de muestreo. SQ= suelo incendiado, SC= suelo control.
Los resultados obtenidos indican este tipo de comportamiento en los suelos incendiados de Suesca Cundinamarca, ya que la reducción de la abundancia en las dos zonas incendiadas se intensifica en el transcurso del tiempo, pues a partir del primer muestreo (cinco meses después del incendio) empiezan a decrecer drásticamente los recuentos de este tipo de bacterias hasta en dos unidades logarítmicas (Figura 4 y 5), , contrario a lo sucedido en los suelos control en donde incluso se observó un aumento de la abundancia entre el segundo y el ultimo muestreo, probablemente debido a un incremento en el aporte de hojarasca, debido a unas talas próximas a las zonas control en esta época y, también a cambios en la precipitación sobre esta área durante el mes de diciembre de 2005 (IDEAM, 2005). Al parecer este factor favoreció el crecimiento bacteriano en estos suelos, a diferencia de los incendiados que, a pesar de experimentar condiciones similares, se tornaron más erosionados, con menos vegetación y hojarasca probablemente a causa del incendio, desarrollando cierta hidrofobicidad por la perdida de materia orgánica, formación de agregados poco estables y lluvias generadoras de escorrentía y arrastre de nutrientes (Chandler et al., 1983;
0 1 2 3 4 5 6 5 7 9 Tiempo (meses) P rom edi o l og 1 0 U FC /g s ue lo S SCC S SQ Q
Figura 4. BFN vs. Tiempo. Promedio de la abundancia de Bacterias Fijadoras de Nitrógeno libres (BFN) en los tres momentos de muestreo: 5, 7 y 9 meses después del incendio.
0 1 2 3 4 5 6 5 7 9 Tiempo (meses) P rom edi o ( log 1 0 U FC /g sue lo) S SCC S SQQ
Figura 5. BSF vs. Tiempo. Promedio de la abundancia de Bacterias Solubilizadoras de Fósforo (BSF) en los tres momentos de muestreo: 5, 7 y 9 meses después del incendio.
En el caso de la actividad microbiana se observa que existen diferencias significativas entre las BFN libres de suelos incendiados y las de suelos control (χ2 = 15, 20; P= < 0,05) en donde la actividad fijadora de nitrógeno fue menor en
las bacterias de los suelos incendiados frente a las de los suelos control (Figura 6), lo cual coincide con el estudio de Yeager et al. (2004), en donde se reportó un
descenso en la abundancia y actividad de bacterias fijadoras de Nitrógeno libres y oxidadoras de amonio en suelos incendiados del occidente de Estados Unidos después de 14 meses de ocurrido el incendio. Probablemente esto se debió a condiciones postfuego como cambios en las propiedades fisicoquímicas del suelo, el incremento de la temperatura por el ennegrecimiento de la superficie del suelo y la pérdida de cobertura vegetal, erosión y un aumento en la pérdida de nutrientes por lixiviación o volatilización.
BFN BFN BSF BSF 0 2 4 6 8 10 12 14 16 SQ SC Area P ro m ed io d iam et ro h al o s ( m m )
Figura 6. Actividad de grupos bacterianos edáficos. Promedio ± desviación estándar de los halos producidos por viraje de pH (BFN) y solubilización de fósforo (BSF) en el suelo incendiado (SQ) y suelo control y (SC) en los tres momentos de muestreo.
2,59 6,26 5,51 5,50 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 SQ1 SQ2 SC1 SC2 Área P ro m ed io d iam et ro h al o s so lu b ili zaci ó n (mm)
Figura 7. Actividad BSF. Promedio ± desviación estándar de los halos producidos por actividad solubilizadora de fósforo en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.
En el caso de la actividad de las BSF se encontró que no existen diferencias significativas en la variable de actividad solubilizadora de fósforo entre zonas incendiadas y controles ( χ2 = 2,79 P > 0,05); no obstante en la Figura 7, se
observa cómo la actividad microbiana en este grupo, a pesar de no exhibir las diferencias mencionadas, presenta un comportamiento divergente entre las dos áreas incendiadas, siendo muy baja en el área incendiada uno (SQ1) y muy alta en la segunda área (SQ2), en este caso incluso más que en las áreas control. Esta dualidad puede ser causada por diferencias en la forma en que el incendio afectó al grupo funcional BSF de cada una de estas áreas, ya que según varios autores, los efectos del fuego en los microorganismos son muy variados, muy dependientes del tipo de fuego, de la intensidad, de las modificaciones generadas en el suelo, de las condiciones ambientales posteriores, y afectando en forma diferente a cada uno de los grupos microbianos (Acea y Carballas, 1996; Vázquez et al., 1993). De esta forma, es muy probable que el incendio haya
incidido de forma diferente en los dos suelos evaluados, modificando características físicas, químicas, edáficas y biológicas en forma diferente lo cual
pudo conllevar a un comportamiento disímil en las bacterias de cada uno de estos suelos.
Según algunos estudios (Senthilkumar et al. 1995) la actividad de algunos
microorganismos solubilizadores de fósforo se puede incrementar después de incendios forestales superficiales, debido a un aumento en la tasa metabólica y sobreproducción de exudados de las plantas propias del suelo afectado, lo cual brinda un ambiente propicio para su desarrollo y actividad. Asimismo según otros autores, uno de los elementos que más abunda después de un incendio forestal es el fósforo en forma disponible en cantidades equivalentes a los procedentes de la combustión vegetal, o inorgánico en función de la temperatura por la mineralización del fósforo orgánico (Raison, 1979; Saa et al., 1993). También se
han registrado perdidas de fósforo en forma soluble y particulada al incrementarse la escorrentía y la erosión postfuego (Soto et al., 1991; Saa et al., 1998). Esta
variedad de incidencias en las cantidades y disponibilidad del fósforo en suelos incendiados puede causar efectos en el ciclo de este nutriente, y por lo tanto en la actividad y el metabolismo del grupo funcional BSF. Otros estudios indican que la actividad enzimática proteica se ve muy afectada por el calor debido a su naturaleza, viéndose a menudo reducciones en ésta (Saa et al., 1993; Carballas et al., 1993; Hernández et al., 1997). Por esto la intensidad del incendio también
juega un papel importante en los efectos generados sobre la actividad microbiana ya que al parecer, a mayor intensidad, mayores son las temperaturas alcanzadas en el suelo y por lo tanto aumenta el efecto destructivo sobre la biomasa microbiana, cuya estructura incluye una gran variedad de proteínas, entre estas las enzimas responsables de procesos como la solubilización de fósforo (Salih et al., 1989).
Los resultados de los análisis fisicoquímicos realizados a estos suelos muestran que existieron drásticas modificaciones en parámetros como la humedad, el porcentaje de materia orgánica, el pH, la temperatura, el color y la densidad aparente de los suelos afectados por el incendio forestal frente a los suelos control. La temperatura promedio aumentó en un 31% en las áreas incendiadas con respecto a las control , aumentando entre 3 y 4º C por encima de los suelos
control, como se muestra en la Figura 8, factores post-incendio como el aporte de cenizas oscuras que aumentan la absorción de radiación , falta de vegetación que proteja al suelo de los rayos solares que aumentan la evaporación desde el suelo y la exposición al viento, además de la ausencia de una capa de hojarasca que impide la retención de humedad en el suelo pueden provocar aumentos en la temperatura, incluso en rangos entre 6 y 25º C por encima de suelos testigo sin quemar según Mataix-Solera (1999), Díaz-Fierros et al. (1990) y Chandler et al.
(1983).
Tabla 1. Comportamiento del color del suelo. SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2. La notación Munsell está compuesta por la clave del color (columna 3) y el nombre del color (columna 4). Las claves a su vez se componen de matiz, brillo, saturación y combinación del color (R= Red, Y= Yellow).
COLOR DEL SUELO
AREA MUESTREO CLAVE COLOR
SC1 1 2.5/1 5 Y NEGRO
2 2/2 10 YR CAFÉ MUY OSCURO 3 2/2 10 YR CAFÉ MUY OSCURO SC2 1 3/3 7.5 YR CAFÉ OSCURO 2 3/3 7.5 YR CAFÉ OSCURO 3 3/3 7.5 YR CAFÉ OSCURO SQ1 1 2.5/1 5Y NEGRO
2 3/2/10YR CAFÉ GRISACEO MUY OSCURO 3 3/2/10YR CAFÉ GRISACEO MUY OSCURO SQ2 1 3/2/10YR CAFÉ GRISACEO MUY OSCURO 2 3/2/10YR CAFÉ GRISACEO MUY OSCURO 3 3/2/10YR CAFÉ GRISACEO MUY OSCURO
16,27 16,40 13,00 13,13 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 SQ1 SQ2 SC1 SC2 Area P ro m ed io t emp erat u ra ( ºC)
Figura 8. Temperatura. Promedio ± desviación estándar de la temperatura (ºC) del suelo en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.
También se encontró una correlación significativa entre las variables de temperatura y abundancia de BSF (r2= -0,35 P< 0,05) y actividad de BFN (r2= -
0,37 P<0,05), aunque de forma débil, esto indica que el aumento en la
temperatura afecta tanto la abundancia como la actividad de diferentes poblaciones microbianas a mediano y largo plazo, como se reporta en el estudio de Senthilkumar et al. (1995) para BSF y Yeager et al. (2004) para BFN libres.
Otro de los parámetros afectados por el incendio forestal fue el pH actual el cual fue mucho mas alto en los suelos afectados por el incendio forestal (Figura 9).
6,37 6,45 4,82 5,07 0 1 2 3 4 5 6 7 SQ1 SQ2 SC1 SC2 Área pH
Figura 9. Comportamiento del pH actual. Promedio ± desviación estándar del pH (Actual) en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.
Los valores de pH generalmente se incrementan en los suelos quemados, debido sobre todo a que las cenizas aportan carbonatos, óxidos y cationes básicos, por otra parte, el humedecimiento de las mismas produce la hidrólisis de los cationes básicos contenidos en ellas y consecuentemente la elevación del pH (Ullery et al.,
1995). En los casos en que la intensidad del incendio es alta y se produce una gran combustión de la materia orgánica del suelo, el pH del suelo puede llegar a aumentar considerablemente (4 o 5 unidades), debido fundamentalmente a la pérdida de grupos OH- de los minerales de la arcilla y a la formación de óxidos (Giovannini, 1988; 1990b).
También se encontró una correlación significativa e inversa entre los valores de pH actual y abundancia (BFN: r2= -0,45; P<0,05; BSF: r2 = -0,54; P<0,05); al
igual que la actividad (BFN: r2= -0,43; P<0,05; BSF: (r2=-0,36; P<0,05). Sin
embargo se trata de correlaciones débiles, lo cual no permite establecer con exactitud si realmente el aumento en el pH influenció de algún modo la abundancia y actividad de las dos poblaciones bacterianas evaluadas. Los aumentos de pH pueden favorecer la actividad inicial de los microorganismos y
por tanto los procesos relacionados con ellos; no obstante, la variación del pH también puede dar lugar a problemas de nutrición vegetal al impedir la asimilación de algunos nutrientes, pero este incremento de pH no es persistente debido a la formación de nuevo humus y al lavado de los iones básicos (Etiégni y Campbell, 1991). Sin embargo en este caso, a pesar de presentar un incremento de casi dos unidades de pH, al parecer los dos grupos funcionales evaluados en este estudio (BFN y BSF) reaccionaron en forma adversa, decreciendo en número en los suelos incendiados frente a los controles.
Los resultados de pH potencial, los cuales son útiles para predecir el comportamiento de la acidez de los suelos (Andrades 1996) se comportaron de forma muy similar al pH actual, siendo menor entre 0,1 y 1 unidad con respecto al actual. Esto muestra que estos suelos tienden a acidificarse, como lo evidenciaron los suelos control, cuyos valores oscilaban entre 4 y 5 (Figura 10). 6,00 5,99 4,06 4,61 0 1 2 3 4 5 6 7 SQ1 SQ2 SC1 SC2 Área pH
Figura 10. Comportamiento del pH potencial. Promedio ± desviación estándar del pH (Potencial) en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.
Con respecto a los resultados obtenidos en la cantidad de materia orgánica se encontraron cantidades menores en las zonas incendiadas frente a las controles (Figura 11) aproximadamente en un 38% el cual se pudo presentar debido a la combustión inmediata de la materia orgánica. El carbono orgánico es uno de los
elementos que se puede modificar más drásticamente por el fuego, tanto en cantidad como en calidad, en especial en incendios de mediana y alta intensidad (Mataix-Solera et al., 2002a); además el descenso de la abundancia de grupos
funcionales bacterianos involucrados en la dinámica de nutrientes como los BFN y BSF, el lavado de nutrientes por la escorrentía, la formación de humus piromórfico no degradable por bacterias y la erosión del suelo pueden influir negativamente en la formación de nuevo humus y materia orgánica que contribuya a reestablecer las características iniciales del suelo (Almendros et al.,
1984). Esto parece explicar la existencia de correlaciones significativas fuertes entre las variables de cantidad de materia orgánica y abundancia tanto del grupo BFN (r2= 0,53; P<0,05) como de BSF ( r2= 0,59; P<0,05) y en menor medida la
actividad de BFN ( r2=0,39; P<0,05) en donde se observa como el
comportamiento bacteriano puede llegar a afectar procesos edáficos como la formación de humus y a su vez la reducción en la cantidad de materia orgánica puede causar efectos en la actividad microbiana por cambios en la calidad del sustrato (Acea y Carballas, 1996).
7,11 5,76 19,13 17,07 0 5 10 15 20 25 SQ1 SQ2 SC1 SC2 Area M at er ia or g áni ca ( % )
Figura 11. Porcentaje de materia orgánica. Promedio ± desviación estándar de la cantidad de materia orgánica en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.
Generalmente la pérdida de materia orgánica por combustión puede generar la destrucción de agregados estables, teniendo en cuenta la importancia de ésta en la
agregación (Oades, 1993; Roldán et al., 1994). Esto a su vez generaría un
incremento en la densidad aparente del suelo incendiado, ya que la disgregación de los agregados normales aumentaría los sólidos presentes y reduciría los espacios o poros del suelo (Giovaninni y luchesi, 1997). En otro estudio (Boyer Et al., 1994) se encontró que la densidad aparente aumenta mientras la porosidad se reduce. Sin embargo los resultados muestran valores menores de densidad aparente de los suelos incendiados frente a los suelos control en un 74% (Figura 12), probablemente debido al volumen de la capa superficial de ceniza presente en los suelos muestreados, la cual hizo que se tornaran las muestras más ligeras o también debido a la combustión de una gran cantidad de materia orgánica y de humus del suelo durante el incendio. También se encontraron correlaciones significativas entre esta variable y la abundancia tanto de BFN (r2= 0,49; P<0,05), como de BSF (r2= 0,56; P<0,05), disminuyendo igualmente al igual
que en su actividad: BFN (r2= 0,54; P<0,05) y BSF (r2=0,35; P<0,05); sin
embargo también son débiles, lo cual no permite establecer que esta variable haya influido en el comportamiento bacteriano. Los cambios en las características físicas del suelo como la densidad aparente y por ende la textura del suelo influyen en el comportamiento de las poblaciones bacterianas, en este caso la actividad y abundancia de los grupos funcionales BFN libres y BSF, ya que la reducción en la estabilidad de agregados y la obturación de los poros del suelo por la ceniza, pueden suponer un descenso en las tazas de oxigenación de los niveles inferiores del suelo con los consiguientes problemas que puede suponer para el desarrollo de raíces de la vegetación que haya sobrevivido y cambios en el estado químico y microbiológico (Coger, 1966; Moehring et al., 1966).
0,25 0,36 1,16 1,22 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 SQ1 SQ2 SC1 SC2 Area P ro m ed io d en si d ad a p ar en te( g /cm 3)
Figura 12. Densidad aparente. Promedio ± desviación estándar de la densidad aparente en los tres momentos de muestreo, en las áreas SQ1= suelo incendiado, SQ2= suelo incendiado 2, SC1= suelo control 1 y SC2= suelo control 2.
Los resultados también indican valores menores en un 55% en el porcentaje de humedad de los suelos incendiados frente a los controles (Figura 13), lo cual se reafirma con los resultados estadísticos (χ2 = 26,13;
P<0,05; N=30), lo cual se
ha encontrado en diferentes estudios (Ahlgren y Ahlgren, 1960; Campbell et al.,
1977; Pietikäinen et al., 1993), en donde la desecación inducida inmediata sobre
el suelo, la desprotección del suelo por la desaparición de la vegetación protectora frente a la desecación y/o de la capa de hojarasca, junto con el incremento de la temperatura que suele sufrir el suelo por ennegrecimiento pueden llevar reducciones de la humedad.
24,53 25,41 53,85 58,96 0 10 20 30 40 50 60 70 SQ1 SQ2 SC1 SC2 Area Hu