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Introducción

Antes pensaba que la tendencia de producir el mismo número de machos y hembras, cuando era ventajosa para las especies, era consecuencia de la selección natural, pero ahora veo que todo el problema es tan complejo que es preferible dejar su solución para el futuro.

— C. Darwin,1874

The Descendent of Man and Selection in Relation to Sex Sospecho que la opinión de Darwin ha tocado la fibra sensible de prácticamente todos los investigadores que han tratado de dar sentido a la exasperante literatura relativa a la adaptatividad para los padres de sesgar la razón de sexos hacia hijos o hijas.

— I. C. Hardy,1987

Contexto

Históricamente, el estudio de la razón de sexos comenzó con la observación de que, en la mayoría de las especies de animales con sexos separados, nacían tantos machos como hembras. Aunque Darwin inició la discusión de las posibles explicaciones (incluso esbozó un argumento evolutivo, Darwin1871), pronto se dio cuenta de que la cuestión era problemática para su teoría de la selección natural (Darwin1874).

La raíz de este interés, sin embargo, radica en una pregunta anterior: dado que existen distintos sexos, ¿cómo se caracterizan? Machos y hembras son a menudo diferentes en morfología y comportamiento, siendo la anisogamia, es decir, el tamaño y movilidad de sus gametos, la diferencia esencial. Las hembras producen gametos grandes e inmóviles, los óvulos, mientras que los machos producen gametos pequeños y móviles, los espermatozoides; también se diferencian en los costes de producción. Esto implica que, en general, el éxito reproductivo de un macho está limitado por el número de hembras con las que puede aparearse, mientras que el éxito reproductivo de la hembra está limitado por su fecundidad. En este contexto, los machos compiten entre sí por aparearse con el mayor número posible de hembras, mientras que las hembras deben elegir al macho que asegure la procreación de una buena descendencia (Williams 1966; Trivers 1972). La selección sexual resultante tiene importantes consecuencias evolutivas y explica muchas de las diferencias entre los sexos. Las diferencias sexuales y su varianza son la base material de las diferencias en el éxito reproductivo relativo de machos y hembras, que entre otros aspectos, determina la asignación por sexo (SA, en sus siglas en inglés; véase el Cuadro1para descripción de conceptos básicos).

Introducción

Cuadro1. CONCEPTOS

Asignación por sexo (SA):proporción de recursos destinados a la reproducción masculina

y femenina. Más concretamente, la división del esfuerzo reproductivo de los padres en la producción de hijos e hijas.

Razón o proporción de sexos (SR): número relativo de machos y hembras en una

población. Se calcula como el número de machos dividido entre el número total de individuos de la población, y se expresa como proporción de machos en tanto por uno o tanto por ciento:

sr=|/ (~+|) [x 100]

Ejemplo. En una población de 620 individuos,

sr= 0.50 (o 50 %)→|(310) =~(310) – paridad exacta, equilibrio

sr= 0.65 (o 65 %)→|(403)>~(217) – ratio sesgada hacia machos (sr>0.5) sr= 0.43 (o 43 %)→|(267)<~(353) – ratio sesgada hacia hembras (sr<0.5)

Según el momento en que se mide la razón de sexos:

Razón primaria de sexos:en sentido estricto, la proporción de machos en el momento de

la concepción (determinada en embriones). Concepto en muchos casos equivalente al de

Razón de sexos en la eclosión (HSR): proporción en el momento del nacimiento, deter-

minada en pollos recién eclosionados.

Razón secundaria de sexos oen volantones (FSR): determinada en pollos volantones

(emancipación). Muchos autores, sin embargo, consideran secundaria a la razón de sexos en el momento de la eclosión, para distinguirla de la de concepción.

Razón terciaria u operacional de sexos (OSR): proporción de individuos adultos

reproductores.

Las proporciones variarán si los sexos difieren en sus tasas de mortalidad en las distintas etapas del desarrollo. Por ejemplo, si la tasa de mortalidad es mayor para los machos, una razón primaria equilibrada se convertirá en una razón secundaria sesgada hacia las hembras (Cuadro 1b,Ejemplo 2). Este es el concepto deMortalidad específica por sexoo

Mortalidad diferencial (DM). La mortalidad diferencial durante el crecimiento se expresa

como la diferencia entre la razón de sexos en la eclosión y en volantones, y se calcula como: FSR−HSR.

Valor reproductivode un individuo: su contribución genética en la población futura. Mide

la contribución a largo plazo al acervo génico. En algunos casos equivale a una medida de éxito a corto plazo como el reclutamiento, pero por lo general una medida tan simple no es suficiente.

Éxito reproductivo (anual/vitalicio)de un individuo: producción relativa de descendencia

fértil (en un año/a lo largo de la vida). En la práctica es a menudo un cálculo del número de descendientes producidos por el individuo.

Contexto

Cuadro1b. PARA FAMILIARIZARSE CON SEX RATIOS

Estos supuestos pueden ayudar a aclarar conceptos:

Ejemplo 1. En una población nacen 20 machos y 20 hembras (HSR equilibrado = 50 %). El mismo número de cada sexo (5 machos, 5 hembras) muere durante el crecimiento. En la emancipación, tendríamos de nuevo FSR = 50 %. Aunque obviamente existió cierta mortalidad (10 individuos de 40, un 25 %), no hubo mortalidad diferencial: DM = 50 −50 = 0 %.

Ejemplo 2. Población donde nacen 20 machos y 20 hembras (HSR equilibrado = 50 %). Du- rante el desarrollo, 7 machos y 3 hembras mueren. La razón secundaria FSR = 13/30 = 43.3 % (sesgada hacia hembras). Mientras que la mortalidad de la descendencia fue del 25 % (10 individuos de 40), la mortalidad diferencial fue DM = 43.3−50 =- 6.7 %. El valor absoluto indica, en porcentaje, cuánto muere un sexo más que el otro, y el signo negativo indica una mayor mortalidad masculina.

Ejemplo 3. Una población donde nacen 20 machos y 30 hembras (HSR sesgado hacia las hembras = 40 %). Durante el desarrollo, 5 machos y 8 hembras mueren, por lo que FSR = 40.5 % (sesgado hacia hembras). La mortalidad diferencial = 0.5 (el signo positivo indica una mayor mortalidad femenina). En este caso, incluso aunque murieron más hembras que machos, el FSR sigue sesgado hacia las hembras (pero en otros casos se podría invertir el sesgo).

Introducción

La teoría de la asignación por sexo es uno de los grandes éxitos de la biología evolutiva. Empleada para examinar una amplia gama de temas, ha atraído la mayor atención como el área de investigación que considera cómo se produce la división de recursos entre hijos e hijas en especies con sexos separados. La primera consecuencia de esta división es inmediatamente evidente en el número de individuos de cada sexo que nacen, como expuso Darwin. Esto se denomina proporción o razón de sexos (SR, en sus siglas en inglés; véase el Cuadro1). Debido a las dificultades prácticas de establecer valores a la asignación por sexo (¿cómo tratar el carácter multidimensional de los recursos? ¿cómo incluir los costes de futuras reproducciones? ¿qué y cómo medir en el campo o el laboratorio?), para estudiar alguno de sus aspectos se utiliza a menudo la razón de sexos, como concepto relacionado o incluso equivalente en algunos casos (Frank1990).

Estos dos temas (la razón de sexos/asignación por sexo, basadas en las diferencias sexuales) constituyen por tanto el objeto de estudio de esta tesis.

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