El conjunto de células que forman el sistema neurosecretor del tallo ocular,

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INFORME FINAL DE SERVICIO SOCIAL

4)

TITULO: Estudio de l a Recuperación Funcional en Neuronas Secretoras del Langostino Procambarus c l a r k i (Girard)

/2) NOMBRE: Hugo Germán Blázquez Graf

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(2)

I N F O R M E F I N A L

D E S E R V I C I O S O C I A L

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA

(3)

- 1 -

4) INTRODUCCION Y ANTECEDENTES:

Los crustáceos en general presentan un sister;a neuroendócrino muy particular, formado por conglomerados de células de tipo nervioso que constituyen 3 sis--

temas que se encuentran distribuídos en todo el cuerpo de estos animales, di-

chos sistemas son: El Órgano pericárdico, el Órgano postcomisural y el tallo ocular 1. Fig. (1).

Además de presentarse estas estructuras anatomicamente diferenciables, encon-

tramos también células solas o agrupaciones celulares que se distribuyen en

todo el sistema nervioso de estos crustáceos. (2 y 3)

El conjunto de células que forman el sistema neurosecretor del tallo ocular, presentan sus neuronas reunidas, formando una estructura llamda Órgano X,

-

que está localizado en la médula terminal. (4)

Estas neuronas tienen una morfología heterogenea muy específica (5), y diri-

gen sus axones hacia la médula externa formando un tracto, identificable con

el microscopio Óptico (6), como parte muy importante de este sistema neurose-

cretor, se presenta la glándula sinusal, que está formada por un conglomerado

de terminales nerviosas dilatadas y que fue descrita por primera vez en 1936

por Hansstromm (7).

Esta estructura es muy particular, ya que no presenta contactos sinápticos

-

con otras células nerviosas, sino que libera ciertos productos de neurosecre- ción a un seno sanguíneo muy relacionado anatomicamente con esta glándula.

-

Dichas neurosecreciones van dirigidas a Órganos blanco distantes. (8)

Las células o neuronas secretoras (como la glándula sinusal) presentan gran

-

des diferencias tanto morfólogicas como neurofisiológicas con respecto a las

neuronas convencionales. En las neuronas secretoras se presenta un aparato de Golgi prominente y gránulos de secreción apreciables en todos los niveles de

la célula y principalmente en las terminales (9, 10 y ll), dichos gránulos se pueden indentificar por medio de microscopía electrónica.

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llegando a l o s 20 m.seg. (12). Estos _{potenciales de acción s e forman a todo}

lo largo de l a membrana neuronal. En experimentos y estudios que se han prac-

ticado recientemente (13), se ha v i s t o aue a nivel del soma, l o s iones de cal cia y sodio actuan como base iónica para que se lleven a cabo l o s potenciales de acción; mientras que a nivel del axón, estos potenciales nacen a p a r t i r de canales de sodio que pueden l l e g a r a ser bloqueados por tetrodotoxina.'

Finalmente, en el nivel de l a s terminales, vuelven a ser los iones de sddio y

c a l c i o l a base iónica de esta actividad eléctrica, con l o que nos podemos dar cuenta de l a duración de l o s impulsos nerviosos (13).

-

Existe otra caracterísitca muy importante, que cabe mencionar aquí y es l a

-

presencia de actividad eléctrica espontánea (15 y 16), por l o que s e puede dg ducir, que estas células operan como neuronas marcapaso (15). A l a uniün del Órgano X con l a glándula sinusal, s e l e llama complejo "OXMT-GS". Las células que forman este complejo reciben contactos sinapticos de otras c&lulas que provienen de otras regiones del sistema nervioso (2 y 3).

Además de l o anterior, se ha documentado l a existencia de sinapsis eléctricas evidenciadas por l a presencia de uniones comunicantes y e l registro de pulsos de corriente inyectados a celulas vecinas (17).

Los gránulos de secreción que se encuentran almacenados en mayor cantidad en l a s terminales de l a célula neurosecretora, son el asiento de péptidos con ac -

t i v i d a d biológica. Partiendo de esto y por medio de estudios y experimenta-- ciÓn con extractos de t a l l o ocular, s e han encontrado cerca de 20 diferentes efectos involucrados en un gran nimero de funciones en l o s crustáceos. Como ejemplo tenemos l o s siguientes: efecto o influencia sobre l a posición de los pigmentos accesorios en el ojo compuesto (7) y en l o s pigmentos tegumentarios (18); efectos sobre l a respiración (19), sobre e l metabolismo de l o s carbohi- dratos (ZO), en e l equilibrio e l e c t r o l í t i c o (21), sobre l a reproducción y de manera muy importante sobre l a s funciones del propio sistema nervioso (22 y 23).

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Hasta ahora, en l o s estudios que se han realizado sobre crustáceos, sólo se

han podido a i s l a r y purificar algunas sustancias a p a r t i r de t a l l o s oculares, entre e l l a s encontramos: La hormona concentradora de eritróforos; l a hormona que promueve l a migración del pigmento d i s t a l hacia l a posición de adaptación a l a luz, l a hormona hiperglucemiante y l a hormona neurodepresora (HND) _(1).

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Para este proyecto, nosotros hemos escogido de todas e s t a s s u s t a n c i a s , a l a hormona neurodepresora (HND) como u n modelo para evaluar l a función eeuro-- endócrina; y s e e l i g i ó precisamente e s t a , por sus c a r a c t e r í s t i c a s y f a c i l i - dad de manejo, ya que es u n a s u s t a n c i a de naturaleza p e t i d i c a , termoestable y que puede s e r i n a c t i v a d a por t r i p s i n a y pronasa ( 2 4 ) ; su peso molecular es de alrededor de 1,200 Daltons y produce una reducción en l a frecuencia de

disparo de p o t e n c i a l e s de acción, t a n t o en neuronas s e n s o r i a l e s como en moto neuronas de l a misma especie ( 2 2 ) .

-

Los e s t u d i o s previos en r e l a c i ó n a e s t a hormona, nos muestran que s e s i n t e - - t i z a en el cuerpo o soma de l a neurona para luego t r a n s p o r t a r s e rápidamente a l a s t e r m i n a l e s , por medio de u n agente axoplásmico ( 2 5 ) .

Antes de que s e l i b e r e e s t a s u s t a n c i a en l a sangre, l a s terminales s e depo-- l a r i z a n , para l o que s e r e q u i e r e l a presencia de Ca ++ en e l medio extrace-- l u l a r (13) una vez l i b e r a d a l a hormona, s e pone en contacto con l a s e s t r u c t u r a s blanco a t r a v é s de r e c e p t o r e s e s p e c í f i c o s . La acción de l a hormona neu--

rodepresora puede s e r bloqueada por u n tóxico denominado ouabaina (22), l o que s u g i e r e que modifica l a a c t i v i d a d de l a ATPasa de t r a n s p o r t e sodio-pota- si0 ( 2 6 ) .

-

(6)

(7)

- 4 -

5)

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OBJETIVOS:

Parece ser, que el sistema nervioso de los crustáceos es capaz de modificar

su función, a fin de compensar alguna carencia provocada experimentalmente,

existiendo un mecanismo de recuperación funcional de las funciones neuroen- dócrinas.

A partir de eso, lo que se persigue con este trabajo es estudiar los cam-

-

bios en el sistema endócrino consecutivos a la extirpación unilateral del

-

tallo ocular de los acociles Procambarus clarki (Girard). De esta manera la hipótesis central de este trabajo es que el sistema neurosecretor contrala-

teral, manifestará modificaciones en las actividades de síntesis, transpor-

te y liberación, tomando como modelo la hormona neurodepresora.

Así, los objetivos especificos que cubriremos son:

a) Evaluar los cambios en la respuesta eléctrica espontanea del sistema

--

neuroendócrino contralateral mediante electrodos de aspiracidn y registro

en osciloscopio de rayos catódicos.

b) Caracterizar la actividad eléctrica espontánea de la glandula sinusal en

acociles que se les haya practicado extirpación unilateral de tallo ocular.

c) Estudiar la regulación de la actividad secretora por posibles agentes neurotransmisores

.

(8)

- 5 -

6 )

Los experimentos fueron real izados en especimenes adultos de langostinos de r?o o acociles -Procambarus clarki (Girard) Fig. 2), sin distinción de sexos excluyendo solo a aquellos que se encontraban en periodo de muda. Los animales fueron obtenidos comercialmente de riachuelos del río Conchos en el Edo. de Chihuahua.

-

MATERIAL, METODOS

Y

ACTIVIDADES A DESARROLLAR:

Dos semanas previas a los esperimentos, fueron mantenidos en estanques a

temperatura ambiente y con ciclos naturales de luz-obscuridad.

-

Después de este periodo, se procedió a extirpar el tallo ocular completo,

-

con la previa fractura del rostrum. Este procedimiento se practicó en aproxi

-

madamente 70 animales. Después de esto, se dejaron reposar y recuperarse en

los estanques por un periodo de entre 20 a 25 días; se desecharon los indi-- viduos muertos (aprox. el 5%) y se procedió a la sección del tallo ocular contralateral los cuales serían nuestros objetos de estudio.

-Procedimiento Quirúrgico-

Los tallos ocualres a estudiar, se seccionaron directamente en la base no

-

quitinosa del tallo. Las preparaciones fueron colocadas en cajas de Petri

-

con solución de Van Harreveld (V.H.) y mediante un microscopio estereoscópi-

co "Zeiss", se realizó la fractura de la cubierta quitinosa de los tallos.

La retina y la porción del sistema nervioso contenida en los tallos fue sepa -

rada de sus inserciones corneales y musculares mediante microdisección. Una

vez localizada y examinada la glandula sinusal (Fig. 3), los tallos aislados se colocaron en cámaras de resina transparente con fondo de silgard a las

-

cuales fueron fijados con microalfileres, Las preparaciones fueron prefundi- das por gravedad con solución salina isotónica (31).

-Registro de la Actividad Eléctrica de la Glándula Sinusal-

El registro de la actividad eléctrica de las terminales neurosecretoras se

realizo por medio de electrodos extracelulares construidos

a

partir de capi- lares de vidrio estirados por calentamiento. Dichos electrodos se llenaron

con solución V.H.

la

cual se mantenía en contacto con un alambre de plata clorurada (ASCI*). Los electrodos fueron colocados en micromanipuladores

--

(9)

1

- 6 -

"Narishige" por medio de los cuales el electrodo se aproximaba con mucha pre cisión y cuidado a la glándula sinusal, y por la aplicación de succion la

-

glándula era introducida en el extremo del capilar; a través de este procedi

miento, se logra el sellado que elimina la posibilidad de fuga de corriente,

y de posibles cortos circuitos.

-

Las señales se registraron comparándolas con el potencial de

un

electrodo de

AgC12 referido a tierra y colocado en el baño. El registro fue realizado por

medio de sistemas de amplificación convencionales, y fotografiados con una cámara "Tektroniks

-

Mod. C-4" de la pantalla de un osciloscopio de rayos

-

catódicos "Tektronics

-

Mod. 5030". La fig. 4 muestra esquemáticamente el

-

dispositivo empleado,

-Evaluación de la Liberación-

La liberación de neuropéptidos a partir de los tallos extirpados fue evalua-

da tomando como modelo la liberación de la hormona neurodepresora (HND). Pa-

ra ello, tallos oculares aislados en un número no menor de 6, fueron coloca-

dos en cajas de Petri con solución V.H. y mantenidos por períodos de hasta 4

horas en oscuridad contínua y a una temperatura de 16 +

-

2 OC. En estas

--

condiciones, la liberación de HND fue determinada por el efecto depresor del

medio de incubación en neuronas sensoriales aisladas (Fig.5).

-Sistema de Bioensayo-

Con el fin de cuantificar la liberación de HND se buscaron preparaciones que

fueran sensibles a esta sustancia. La fig. 6 muestra el efecto de la aplica-

ción de la HND obtenida por extracción del equivalente a 20 tallos oculares

aplicados a neuronas mecanoreceptoras del exoesqueleto de la porción abdominal de la misma especie en estudio. Como se puede observar, las neuronas me-

canoreceptoras tratadas con HND disminuyen casi totalmente su actividad

-

- (aprox. 5 esp.hin.1, para luego recuperarse nuevamente hasta tener 60 esp./ min.

Dichas neuronas mecanoreceptoras ante la aplicación de estimulación mecanica

constante presentan la dexarga de actividad multiunitaria, la cual se ve a-

batida de manera parcialmente reversible en presencia de HND.

Otra de las preparaciones empleadas con este fin, fue el tensoreceptor

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(10)

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- 7 -

abdominal tónico. Esta preparación fue descrita inicialmente por

- - - -

Alexandrowicz (32), cuyas característtcas morfológicas fueron descritas por Flores y Flores (30) y caracterizada electrofisiologicamente por

---

Wiersman y colaboradores (33) y por Izaguirre y Kuffler (29).

Las neuronas sensoriales se encuentran asociadas a músculos cuyo estira--

miento produce la deformación de las dendritas, lo que genera trenes de

-

potenciales de acción. Cada una de las neuronas representa a dos tipos

-

distintos de receptor de acuerdo con las características del proceso de

-

adaptación. De este modo una de ellas (RM-2) ante un estiramiento constante de larga duración se adapta rápidamente (DESCARGA FLASICA), mientras

--

que la otra neurona (RM-1) presenta una respuesta tónica (Fig. 7).

De las preparaciones descritas, fue la Última la empleada como bioensayo

de la HND debido a dos factores principalmente: 1)

El

efecto depresor se

-

obtiene con concentraciones muy pequeñas (menos del contenido de esta sus-

tancia en un solo tallo ocular). y 2) Por presentar una total recuperación

después del lavado.

Debido a que se ha sugerido la presencia del neurotransmisor GABA en el ta

110 ocular, y dado que Gsta sustancia produce una depresión de la respues-

ta eléctrica en las neuronas utilizadas como bioensayo, se procedió a des-

cartar la posibilidad de que el efecto neurodepresor producido por el me--

dio en el que fueron incubados los tallos fuera responsabilidad del GABA.

La Fig. 8 muestra la serie de experimentos realizados para responder a esta interrogante. En esta figura se muestra el efecto del GABA (Fig. 8-3) y

de la HND (Fig. 8-51, ambas sustancias a las concentraciones de l ~ l O - ~ mo-

lar y 5 ~ 1 0 - ~ molar, muestran el efecto depresor característico. Sin embar-

go, para evitar la posible intromisión del GABA en el medio, y con el fin de dejar actuar solamente a la HND, se utilizó picrotoxina, que bloquea el efecto del GABA, pero es incapaz de bloquear la influencia de la HND; con

lo cual se demuestra que la sustancia liberada por los tallos oculares el

medio de incubación no es el GABA.

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(16)

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7) RESULTADOS:

-Actividad Espontánea de la Glándula Sinusal de los Tallos Oculares Estudiados.-

Los resultados obtenidos muestran que los tallos oculares extirpados, presentan una actividad eléctrica espontánea. La Fig. 9 muestra algunas de

-

las características de estos registros. La actividad es de naturaleza mul-

tiunitaria, observándose potenciales de acción con diferentes amplitudes,

frecuencias y duraciones. Con el fin de estudiar

las

características de es

-

ta actividad, se procedió a clasificar a estas señales por los criterios

de amplitud y frecuencia. La Fig. 10 muestra que la actividad espontánea

-

registrada, puede agruparse por el criterio de amplitud en por lo menos 6

poblaciones.

El criterio de frecuencia, debido a las fluctuaciones que presenta cada

--

uno de los tipos de actividad, no resultó ser un criterio apropiado para

-

esta clasificación. La Fig. 1 1 muestra los resultados obtenidos para cada

tipo de señal.

-Origen de la Actividad de los Tallos Extirpados-

Dentro de la caracterizacion de la función de la glándula sinusal prove---

nientes de tallos extirpados, una de las preguntas planteadas fue la rela-

tiva al sitio de origen de la actividad eléctrica en ellos.

La pregunta básica fue si esta actividad se origina en los cuerpos celula-

res (OX-MT), o bien en la glándula sinusal. Para ello, fueron empleados

--

métodos que implican el bloqueo de la transmisión del impulso nervioso en

el tracto OX-GS. Dado que la electrogenesis a nivel de los axones es depen

-

diente de Sodio, se procedió a realizar los registros de la actividad eléc

-

trica en soluciones carentes de este cation. La Fig. 12 muestra los resultados obtenidos en estas condiciones. La ausencia de Sodio en el medio de

incubación, elimina todo tipo de señal cuando se registra a nivel de la

--

glandula sinusal; al mismo tiempo, el efecto de la ausencia de sodio sobre

l a liberación espontánea de HND, consiste en el bloqueo de dicha liberación

como se muestra en

la

Fig. 13.

Resultados análogos se observan cuando se secciona quirúrgicamente el trac

-

to OX-MT-G.S.

(19)

- 9 -

Con el fin de evaluar el efecto del bloqueo en la propagación de los poten -

ciales de acción sobre la liberación espontanea de HND, se realizaron ex--

perimentos en l o s que en lugar de incubar los tallos íntegros, se evaluó la liberación de esta sustancia al incubar por separado glándulas sinusales.

Los resultados obtenidos que se muestran en la Fig. 14, revelan la incapa- cidad de la glándula sinusal por s í misma, de liberar HND. Es importante

-

aclarar que la incubación de las glándulas sinusales implica la separación

por cirugía de ésta estructura del resto del tallo ocular, maniobra que

-

como hemos visto, bloquea la propagacian de las señales eléctricas.

-Electrogénesis de los Potenciales de Acción en los

Tallos Oculares Estudiados-

En experimentos realizados en diversas especies de cangrejos, por Cooke y colaboradores (17), se ha sugerido que los potenciales de acción en la

---

glandula sinusal son potenciales de calcio. Con el fin de establecer si 6s -

ta característica es semejante en los tallos extirpados de la especie estu

-

diada en el presente trabajo, se procedió a probar el efecto de soluciones carentes de calcio sobre la frecuencia de la actividad espontánea de la

-

glandula sinusal. La ausencia de éste cation, produce la reduccian en ésta actividad como se muestra en la Fig. 15. Por lo que podríamos deducir que

los potenciales de acción en esta especie dependen también del calcio.

-Regulación de la Actividad Secretora de los Tallos Oculares-

La presencia en el tallo ocular de algunas sustancias consideradas como

-

posibles agentes neurotransmisores, hace posible el estudio de la posible

influencia de algunas de ellas sobre la actividad eléctrica y la liberación de neurohormonas.

E l _GABAfue estudiado con &te proposito, encontrándose que esta sustancia en una concentracian de 1 x molar, produce de manera reversible la re

-

duccisn prácticamente total de

la

actividad eléctrica espontanea de la

- -

glándula sinusal (Fig. 16).

Adicionalmente, la liberacidn espontanea de HND se ve modificada cuando el GABA se añade al medio de incubacion. El curso temporal de la liberación

-

en condiciones normales, muestra que, al cabo de 4 horas, la cantidad de

-

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de disparo del tensoreceptor abdominal tbnico, mientras que la presencia

-

de GABA en el medio, no modifica de manera significativa, al cabo de ese

mismo tiempo, la actividad del bioensayo. Se observó además que la influen -

cia del GABA es dependiente de la dosis. Estos resultados se muestran en la Fig. 17.

(21)

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- 11 -

8 ) D I S C I J S I O N

El sistema neuroendócrino de los acociles, puede presentar modificaciones cuando uni3 de sus partes ha sido modificada, de tal manera que en el caso de l a gláiidula sinusal al extirparse uno de los tallos oculares, podrá re- cuperar o suplir las funciones de l a glándula sinusal contralateral.

A partir ide l o s experimentos hechos con l a hormona neurodepresora, nos pu-

dimos dar cuenta que esta sustancia se produce como resultado de l a acti-- vidad neuroendócrina en los tallos oculares.

Por su parte l a glándula sinusal presenta cierta actividad eléctrica es--- pontánea, caracterizada por potenciales de acción mu1 tiunitarios. Para el

origen de esta actividad eléctrica, intervienen además de l a glándula sinu -

sal otras partes del sistema neuroendócrino del tallo ocular, tal como el Órgano x y l a médula terminal.

Para l a formación de los potenciales de acción, es necesaria l a presencia

de algunos elementos tales como el sodio, calcio, etc.

En el tallo cular, existen además de l a HND, otros neurotransmisores que

intervienlin o influencían l a liberación neurohormonal, y l a actividad eléc - trica; como ejemplo de estas sustancias tenemos, el GABA, que actúa inhi-- biendo l a actividad eléctrica y modifica l a liberación de HND en el medio; también pl3demos encontrar a l a serotonina que incrementa l a actividad eléc -

trica de l a glándula sinusal.

De alguna manera, el sistema neuroendócrino, altera su condición y funcio-

namiento, para compensar como podemos ver, las necesidades hormonales y si - nápticas (por medio de potenciales de action), de manera que los acociles pueden sobrevivir y realizar sus funciones vitaies, cuando una pat-te tie su

anatoniía (en esze cis0 el tallo oc:la:-) h¿ sic0 scccionodo Fernanentemecte,

aunque ha,ya s:do por med;os artificiales.

De aquí podemos sugerir, que es muy probable que s i alcjunc de estos anima-

les sufriera alcuna amputacion o seccion unaiómic; parecida 3 l a ue m e s - - tro estudio, podría sin ninguna dificultad llevar a cabo todas sus actividades con normalidad y con gran probabilidad de supervivencia.

(31)

- 12 -

9) CONCLUSIONES

De acuerdo a l o s resultados que se pudieron obtener en éste trabajo, PO--- dríamos cisncluir l o siguiente:

1) Que l o s t a l l o s oculares estudiados, s í modifican su actividad, des-- pués de qlue se extirpo e l t a l l o ocular contrario. Consideranda esta actidi dad, como Actividad E l é c t r i c a Espontánea, que puede v a r i a r en amplitud,

--

frecuencia y duración, y que a l parecer tiene su origen en l o s cuerpos celulares OXMT-GS, y dependiendo directamente de l a presencia de Sodio.

-

2) Los potenciales de acción, de l a actividad espontánea, son directa-- mente dependientes del calcio.

3) Existen en e l t a l l o ocular, algunas sustancias neurotransmisoras que pueden actuar de diferentes maneras. Así como e l neurotransmisor GABA que puede rediJcir por completo l a actividad e l é c t r i c a espontánea de l a glándu- l a sinusal. O también como l a Hormona Neurodepresora que fue l a utilizada en nuestro estudio y que puede a b a t i r por completo l o s potenciales de ac-- ción y por l o tanto l a actividad eléctrica de l a glándula sinusal. O e l -

(32)

10) - RESUMEN

Los crustáceos en general tienen un sistema neuroendócrino muy peculiar, constituido por tres sistemas. Uno de éstos sitemas se encuentra en el tallo ocular y está formado por el Órgano

x,

la médula terminal y la glándula

sinusal. Las células o neuronas secretoras como la glándula sinusal se ca-

racterizan por: tener potenciales de acción mayores que los normales; pre-

sentar actividad eléctrica espontánea y porque las glándulas de secreción que se encuentran en estas neuronas, son la base de sustancias como pépti-

dos con actividad biológica, y que intervienen en funciones de los crustá-

ceos, tales como reproducción, respiración, actividad neuronal, etc.

De las pocas sustancias que se han podido aislar en los crustáceos, noso--

tros utilizamos a la hormona neurodepresora, para evaluar la función neuro -

endócrina.

Esta hormona, funciona como inhibidor de la actividad eléctrica en el me--

dio en que se encuentre, reduciendo la frecuencia de disparo de potencia--

les de acción, tanto en neuronas sensoriales, como en motoneuronas de la misma especie.

Los trabajos experimentales se realizaron con acociles de r í o -Procambarus clarki (Girard)

-,

adultos, a los cuales primero se les extirpó quirúrgi-- camente uno de los tallos oculares, para luego dejar reposar a los animales

para una posterior sección del tal lo ocular contralateral que sería nuestro objeto de estudio. Esto con la finalidad de ver la posibilidad de que uno

de los sitemas neurosecretores modificara sus actividades para suplir las carencias que causaría l a ausencia del otro sistema neurosecretor. Esto se

hizo utilizando como modelo la HND.

Los tallos oculares estudiados, fueron seccionados a su vez, y se separó y

aisló la glándula sinusal, a la cuales se le tomaron registros de actividad

eléctrica por medio de microelectrodos extracelulares que se conectaron a un osciloscopio, para evaluar el registro.

Por su parte, se evaluó también la liberación de HND en el medio de incu-- bación de los tallos oculares, y se procedió a cuantificar la liberación de esta hormlma, aplicándola a preparaciones sensibles a ella.

(33)

- 14 -

La preparación u t i l i z a d a por s e r mucho más manejable; f u e e l t e n s o r e c e p t o r

abodominal t ó n i c o .

En e l t a l l o o c u l a r , e x i s t e n además, c i e r t a s s u s t a n c i a s que pueden a c t u a r -

como agentes neurotransmisores, a s í tenemos e l GABA, que actúa en l a misma forma (aunque con menor f u e r z a ) que l a HND, o sea deprimiendo l a respuesta e l é c t r i c a de l a s neuronas. Y también podemos e n c o n t r a r a l a Cerotonina que t i e n e u n e f e c t o c o n t r a r i o a l a n t e r i o r , es d e c i r , incrementa l a a c t i v i - dad e l é c t r i c a de l o s componentes del sistema neuroendócrino del t a l l o ocu-

(34)

i . i . , , , .

.

,

.

,

.

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- 1.5 -

11) LITERATURA CITADA

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