Calidad de la carne de cerdo en canal
LORENZO REYNA SANTAMARÍA*, JOSÉ LUIS FIGUEROA VELASCO**, RUBÉN DARÍO MARTÍNEZ ROJERO*
La calidad de la carne es afectada por muchos factores tanto ambientales como nutricionales y genéticos.1 Los
genes halotano y napole (RN) tienen una gran impor-tancia en la respuesta animal, composición de la canal y calidad de la carne de cerdo. El gen halotano fue descu-bierto hace 25 años e identificado en muchos estudios, tratando de cuantificar sus efectos tanto positivos como negativos. Tiene efectos positivos principalmente al
me-Impacto de los genes halotano y napole
jorar el rendimiento de la canal, lo que resulta en un incremento en los ingresos al productor cuando los ani-males son vendidos en pie. Sin embargo, también está asociado con el aumento de la susceptibilidad al estrés y el estrés relacionado con la muerte, teniendo también efectos negativos sobre la respuesta productiva y la cali-dad de la carne, particularmente en una mayor inciden-cia de carne de cerdo pálida, suave y exudativa (PSE).2,3
* Colegio Superior Agropecuario del Estado de Guerrero. ** Colegio de Postgraduados Campus Montecillo. Contacto: santamaria53@yahoo.com.mx
Históricamente, la mayoría de los estudios han usado la prueba de desafío del gen halotano para distinguir entre animales reactivos (homocigotos positivos “nn”), animales no reactivos (homocigotos negativos “NN”) y animales portadores (heterocigóticos portadores “Nn”).1
Sin embargo, esta prueba no diferencia entre animales portadores y negativos. Los cerdos portadores del alelo dominante del gen (RN), también llamado gen de la carne ácida (RN), tienen la característica de producir una carne pálida y con baja capacidad de retención de agua y bajo rendimiento de la canal al ser procesada la carne. Sin embargo, en los cerdos portadores (RN) se ha encontra-do que tienen un mayor porcentaje de carne magra en la canal y menor valor de los cortes, presentándose más ter-neza en la carne.4,5
FA FA FA FA
FACTCTCTORES QUE AFECTCTCTORES QUE AFECTORES QUE AFECTORES QUE AFECTORES QUE AFECTAN LA CAN LA CAN LA CAN LA CAN LA CALIDALIDALIDALIDALIDAD DEAD DEAD DEAD DEAD DE LA CARNE
LA CARNE LA CARNE LA CARNE LA CARNE
La calidad de la carne de cerdo es afectada por muchos factores, entre los más importantes se encuentran: am-bientales, manejo, nutricionales y genéticos.
FA FA FA FA
FACTCTCTCTCTORES AMBIENTORES AMBIENTORES AMBIENTORES AMBIENTALES Y DE MANEJOORES AMBIENTALES Y DE MANEJOALES Y DE MANEJOALES Y DE MANEJOALES Y DE MANEJO
Existen numerosos factores ambientales y de manejo que están relacionados con la mortalidad. El ayuno antes del transporte, la mezcla de grupos sociales en cualquier eta-pa, las condiciones del transporte, la descarga y los movi-mientos durante la espera, sin olvidar el manejo de los encargados de estas faenas. Evidentemente, las circuns-tancias antes mencionadas afectan el proceso de transfor-mación que sufre el músculo al convertirse en carne, de-teriorando gravemente su calidad.6 El bienestar animal
durante el transporte y sacrificio de los animales de abas-to conlleva a un estrés repentino, que actualmente es motivo de preocupación para los consumidores. El trato que se les da a los animales de granja durante la última etapa de su vida, desde que salen de la granja hasta su muerte por anorexia en los mataderos, presenta una gran preocupación a los consumidores.7 Los sistemas de
trans-porte de los animales deben ser diseñados y utilizados para garantizar que éstos no sufran molestias ni estrés. Es necesario no mezclar animales de diferentes corrales de engorda en los camiones. Antes de cualquier
manipula-consecuentemente se produce un aumento en la morta-lidad.6 Se ha demostrado que el nivel de estrés es mayor
en los cerdos portadores del gen halotano, lo cual se con-firmó al encontrarse más elevada la concentración de cortisol en estos animales antes del sacrificio. También este mismo grupo de animales presentó una carne PSE.8,9
Un buen sistema de aturdimiento debe cumplir varios requisitos: en primer lugar, debe garantizar una induc-ción rápida al estado de inconsciencia sin producir dolor, prolongándose hasta la muerte del animal; en segundo lugar, debe minimizar los problemas de calidad del pro-ducto final y, en tercer lugar, debe garantizar la seguridad del operador.10
FACTORES NUTRICIONALES FACTORES NUTRICIONALES FACTORES NUTRICIONALES FACTORES NUTRICIONALES FACTORES NUTRICIONALES
firmeza del jamón. En el genotipo (NN) el aumento del nivel de vitamina E en la dieta disminuyó (P<0.05) el porcentaje de lomo y jamones (PSE). Según este estudio, al adicionar dietas de engorda de animales (NN) con un mínimo de 600 UI/kg de vitamina E además de otras vitaminas y minerales en cerdos (Nn) se puede reducir la incidencia de carnes (PSE).11 El ayuno afecta la calidad
de la canal y de la carne de cerdo.6 La adición de sulfato
de magnesio en la dieta de cerdos con alto potencial glucolítico reduce dicho potencial en la canal, asimismo, ayuda a mantener el color y la firmeza de la canal.12
FACTORES GENÉTICOS FACTORES GENÉTICOS FACTORES GENÉTICOS FACTORES GENÉTICOS FACTORES GENÉTICOS
Dentro de los factores genéticos que tienen influencia sobre la calidad de la canal y de la carne de cerdo se encuentran tres genes: gen halotano sensitivo (nn), gen napole (RN) o gen de la carne ácida y gen HIML (incre-menta la grasa intramuscular). El gen halotano fue des-cubierto en 1991 por investigadores de la Universidad de Toronto, quienes encontraron la mutación responsa-ble del síndrome de estrés porcino; es el gen que codifica al receptor de rianodina o del canal liberador de calcio (CRC1).13
Gracias a este descubrimiento ha sido posible desa-rrollar una prueba molecular de diagnóstico rápida, que permite determinar el genotipo de los animales heterocigotos (Nn) portadores de un solo alelo mutado
(n) de los animales homocigotos normales portadores del alelo normal (N). El gen (RN), llamado gen de la carne ácida o gen napole, el cual ha sido localizado en el cromosoma 15 por investigadores franceses, es un gen monogénico dominante que se expresa por un fuerte aumento del descenso de pH que conlleva a un pH final bajo. Este bajo pH es el resultado de un potencial glucolítico muy elevado, que conlleva a una glugenólisis prolongada. Un grupo de investigadores holandeses de la Universidad de Wagenigen ha detectado estadística-mente, en 1994, un gen mayor implicado en el porcen-taje de grasa intramuscular.
El alelo que aumenta esta característica ha sido deno-minado HIMF (High Intramuscular Fat) y es homocigoto recesivo. Este descubrimiento surge del análisis de un millar de animales nacidos de la cruza entre las razas Large White x Meishan, los homocigotos portadores presentan un porcentaje de lípidos intramusculares de 3.9% contra 1.8% en los homocigotos no portadores y los heterocigotos. El gen (HIMF) procede sin duda de la raza Meishan y su frecuencia es de + 0.5.4 La influencia
Yorkshire y American Hampshire; razas no sensitivas al halotano (NN): Irish Large White, Australian Large White, French Large White, American Yorkshire, British Large White y Duroc.14
IDENTIFIC IDENTIFIC IDENTIFIC IDENTIFIC
IDENTIFICAAAACIÓN DEL GEN HALACIÓN DEL GEN HALCIÓN DEL GEN HALCIÓN DEL GEN HALCIÓN DEL GEN HALOOTOOOTTTTANOANOANOANOANO
El conocimiento sobre una proteína membranal llamada receptor a la rianodina, debido a su afinidad con esta sustancia, cumple la función del canal liberador de calcio y a su vez como puente que conecta el retículo sarcoplás-mico y el túbulo transversal en la fibra muscular, esto puede ser responsabilidad del gen receptor a la rianodina (RYR). Favoreciendo la incidencia del síndrome del estrés porcino (PSS), también conocido como hipertermia ma-ligna (HM).15
Al comparar la secuencia del ADN complementario del gen (RYR) en cerdos normales y susceptibles a la (HM), se encontró que existe una mutación en el nucleótido 1864 del gen, la cual cambia una citosina por una timidina en los individuos susceptibles. Esta muta-ción conduce a su vez a un cambio del aminoácido arginina por cisteína en la posición 615 de la proteína.16 La
pre-sencia de esta mutación se ha correlacionado perfecta-mente con animales susceptibles al gas halotano.
AVANCES EN LAS PRUEBAS GENÉTICAS DE AVANCES EN LAS PRUEBAS GENÉTICAS DE AVANCES EN LAS PRUEBAS GENÉTICAS DE AVANCES EN LAS PRUEBAS GENÉTICAS DE AVANCES EN LAS PRUEBAS GENÉTICAS DE LOS CERDOS
LOS CERDOS LOS CERDOS LOS CERDOS LOS CERDOS
Las tasas de crecimiento y el tamaño de la camada están influenciadas por efectos aditivos de muchos genes inde-pendientes y el medio ambiente; los criadores no pueden contar solamente con pocas pruebas genéticas para pre-decir con seguridad las cualidades fisiológicas desde el nacimiento hasta la fase adulta del cerdo.17,18
GEN HAL GEN HAL GEN HAL GEN HAL GEN HALOOOOOTTTTTANOANOANOANOANO
Los cerdos halotano positivos (nn) son más susceptibles de presentar las siguientes anomalías: son sensibles al gas halotano, presentan el síndrome del estrés porcino (PSS) o hipertermia maligna (HM), producen una carne páli-da, suave y exudativa (PSE) y tienen mayor porcentaje de carne magra.19-24 El PSS es un desorden genético
cau-sado por el gen halotano, descubierto en 1971. El PSS
Los cerdos heterocigóticos para el gen halotano (Nn) normalmente producen carne de baja calidad al compa-rarse con los cerdos libres de este gen.5 El gen halotano
tiene efectos negativos sobre varias características de la calidad de la carne, entre éstas sobresalen el color y el exudado del músculo de forma que las canales que proce-den de animales halotano positivos o portadores tienen una carne más pálida y exudativa que la que procede de animales halotano negativos. Sin embargo, se creía que el gen tenía un efecto positivo sobre la calidad de la carne.25
Resultados más recientes no indican lo mismo.26
GEN NAPOLE (RN) GEN NAPOLE (RN) GEN NAPOLE (RN) GEN NAPOLE (RN) GEN NAPOLE (RN)
El gen RN también es conocido como el gen de la “carne ácida” o el “efecto Hampshire” pues existe predominan-temente en la raza Hampshire. Es una mutación que resulta en un incremento dramático en el contenido de glucógeno de varios músculos. Tiene efectos negativos considerables sobre la calidad de la carne de cerdo. 4,27-32
FISIOP FISIOP FISIOP FISIOP
FISIOPAAAAATTTTTOLOLOGÍA DEL SÍNDROLOLOLOGÍA DEL SÍNDROGÍA DEL SÍNDROGÍA DEL SÍNDROME DE ESTRÉSOGÍA DEL SÍNDROME DE ESTRÉSOME DE ESTRÉSOME DE ESTRÉSOME DE ESTRÉS PORCINO (PSS)
PORCINO (PSS) PORCINO (PSS) PORCINO (PSS) PORCINO (PSS)
Una contracción muscular se inicia cuando la membrana plasmática recibe el estímulo proveniente del nervio conector, éste es canalizado hacia el centro de la fibra muscular por el túbulo transverso, el cual se invagina hacia el interior de la superficie de la membrana plasmática. La membrana del túbulo transmite una señal a la mem-brana del retículo sarcoplásmico, lo que resulta en una liberación de calcio hacia el sarcoplasma. El calcio interac-túa con las proteínas contráctiles para producir la con-tracción muscular. La concentración requerida de calcio es de 10-7 M, la relajación del músculo se promueve
me-diante la acción de la bomba de calcio que regresa este elemento hacia la cisterna que lo contiene, lo que hace que en el retículo disminuya la concentración a 10-5 M.33
libera-EFECTO DEL PESO AL SACRIFICIO Y DEL GEN EFECTO DEL PESO AL SACRIFICIO Y DEL GEN EFECTO DEL PESO AL SACRIFICIO Y DEL GEN EFECTO DEL PESO AL SACRIFICIO Y DEL GEN EFECTO DEL PESO AL SACRIFICIO Y DEL GEN HAL
HAL HAL HAL
HALOOOOTOTTTTANO SOBRE LA CANO SOBRE LA CANO SOBRE LA CANO SOBRE LA CALIDANO SOBRE LA CALIDAD DE LA CALIDALIDALIDAD DE LA CAD DE LA CAD DE LA CAD DE LA CARNEARNEARNEARNEARNE DE CERDO
DE CERDO DE CERDO DE CERDO DE CERDO
Se tienen evidencias de cómo el genotipo susceptible al halotano (NN, Nn, nn) y el peso al sacrificio afectan la calidad de la canal y de la carne de cerdo, se ha encontra-do que los cerencontra-dos del genotipo homocigótico (nn) son los que presentan las canales de más baja calidad. Sin embar-go, el peso al sacrificio no tiene gran efecto sobre las variables evaluadas en cada una de las investigaciones realizadas.20,24
EFECTO DEL ESTRÉS SOBRE LA EXPRESIÓN EFECTO DEL ESTRÉS SOBRE LA EXPRESIÓN EFECTO DEL ESTRÉS SOBRE LA EXPRESIÓN EFECTO DEL ESTRÉS SOBRE LA EXPRESIÓN EFECTO DEL ESTRÉS SOBRE LA EXPRESIÓN DE LA PROTEÍNA HSP 70 EN LA CALIDAD DE LA PROTEÍNA HSP 70 EN LA CALIDAD DE LA PROTEÍNA HSP 70 EN LA CALIDAD DE LA PROTEÍNA HSP 70 EN LA CALIDAD DE LA PROTEÍNA HSP 70 EN LA CALIDAD DE LA CARNE DE CERDO
DE LA CARNE DE CERDO DE LA CARNE DE CERDO DE LA CARNE DE CERDO DE LA CARNE DE CERDO
De acuerdo con los resultados obtenidos en una investi-gación en la que se evaluó el efecto del estrés sobre la expresión de la proteína Hsp 70 y la calidad de la carne de cerdo, en tres genotipos porcinos (NN, Nn y nn), se encontró que los cerdos del genotipo homocigótico (nn) presentaron un mayor contenido de agua, mayor pérdi-da por goteo, menor hidratación, mayor pérdipérdi-da por coc-ción y solubilidad de la proteína en el músculo logissimus
(P<0.05) al compararlo con los otros dos genotipos (NN y Nn). Sin embargo, el pH de dicho músculo fue similar (P>0.05) entre genotipos.35
LA CALIDAD DE LA CARNE DE CERDO ES LA CALIDAD DE LA CARNE DE CERDO ES LA CALIDAD DE LA CARNE DE CERDO ES LA CALIDAD DE LA CARNE DE CERDO ES LA CALIDAD DE LA CARNE DE CERDO ES AFECT
AFECT AFECT AFECT
AFECTADADADADADA POR EL GEN NAPOLE O GEN DEA POR EL GEN NAPOLE O GEN DEA POR EL GEN NAPOLE O GEN DEA POR EL GEN NAPOLE O GEN DEA POR EL GEN NAPOLE O GEN DE LA CARNE ÁCIDA
LA CARNE ÁCIDA LA CARNE ÁCIDA LA CARNE ÁCIDA LA CARNE ÁCIDA
En un experimento en el que se evaluó el efecto de los genotipos (RN-/RN-, Rn-/rn+, rn+/rn+) sobre la calidad y
las características de la canal y carne de cerdo, se encontró que las canales de los cerdos con el genotipo RN-
presen-tan un mayor potencial glucolítico, pH más bajo, alto nivel de lactato, mayor pérdida por goteo y cocción y menor grasa dorsal y muscular, al compararse con el genotipo (rn+).27-32 En otra investigación se estudió el
efecto del gen (RN) sobre la producción de carne de cerdo roja, suave y exudativa (RSE), las evidencias en-contradas indican que la incidencia de la carne RSE no tiene relación con la presencia del gen RN, debido a que el potencial glucolítico fue mayor en la carne de cerdo PSE al compararse con la carne de cerdo RSE; la solubilidad de la proteína resultó ser mayor en la carne roja, firme y
no exudativa (RFN) que en la carne RSE.35 Al comparar
el efecto de los genes RN y halotano (N) sobre las carac-terísticas y calidad de la canal, las evidencias indican que el pH final del músculo longissimus de los cerdos con el genotipo —/RN-rn+ y Nn/— fue menor que el resto de
los genotipos evaluados. La pérdida por goteo en el mús-culo longissimus fue mayor en los dos genotipos mencio-nados. La pérdida por cocción fue mayor en el genotipo —/RN-rn+—. Siendo similar la respuesta en el contenido
de grasa en la primera y última costilla de la canal en los cuatro genotipos evaluados, así como el contenido de grasa en el músculo longissimus.34
CONCLUSIÓN CONCLUSIÓN CONCLUSIÓN CONCLUSIÓN CONCLUSIÓN
Las evidencias indican que existen pocas diferencias en-tre la calidad de la carne producida enen-tre los cerdos con el genotipo halotano NN o Nn. Sin embargo, los cerdos homocigóticos recesivos (nn) producen carne de menor calidad de manera consistente al compararse con los dos primeros genotipos. Los cerdos portadores del gen RN tienden a producir carne más ácida, debido a que se au-menta la concentración de glucógeno en su músculo esquelético, lo cual favorece una mayor producción de lactato debido a un aumento en el potencial glucolítico, lo que genera carne más ácida al compararse con los cer-dos que no presentan este genotipo. Al investigar el efec-to de los genes halotano y RN, se encontró que los dos genes tienen efectos negativos sobre las características de la canal y calidad de la carne en los cerdos que contienen estos genes. REFERENCIAS REFERENCIAS REFERENCIAS REFERENCIAS REFERENCIAS
1. Saintilan, R., I. Mérour, S. Schwob, P. Sellier, J. Bidanel,
and H. Gilbert. 2011. Genetic parameters and
halothane genotype effect for residual feed intake in
piétrain growing pigs. Livestock Sci. 142:203-209.
2. Barbut, S., A.A. Sosnicki, S.M. Lonergan, T. Knapp,
D.C. Ciobanu, L.J. Gatcliffe, E. Huff-Lonergan, E.W.
Wilson. 2008. Progress in reducing the pale, soft and
exudative (PSE) problem in pork and poultry meat.
Meat Sci. 79:46-63.
3. Adzitey, F. H. Nurul. 2011. Pale soft exudative (PSE)
to reduce these incidences – a mini review.
Internatio-nal Food Research JourInternatio-nal. 18:11-20.
4. Martínez-Quintana, J.A., A.D. Alarcón-Rojo, J.A.
Or-tega-Gutiérrez y H. Janacua-Vidales. 2006. Incidencia
de los genes halotano y rendimiento napole y su efecto
en la calidad de la carne de cerdo. Universidad y
Cien-cia. 22 (2): 131-139.
5. Scheffler, T.L., J.M. Scheffler, S.C. Kasten, A.A. Sosnicki,
D.E. Gerrard. 2013. High glycolytic potential does
not predict low ultimate pH in pork. Meat Sci.
95:85-91.
6. Guardia, M.D., M. Gispert, A. Diestre. 1996. Mortality
rates during transport and lairage in pigs for slaughter.
Meat Focus International. 5:362-366.
7. Christensen, L., P. Barton-Gade, L.O. Blaajberg. 1994.
Investigation of transport conditions in participating
countries in the EC project: PL920262. 40th ICoMST,
The Hage, Netherlands.
8. Geers, R., E. Bleus, T.V. Schie, H. Gerard, S. Janssens,
G. Nackaerts, E. Decuyperet, J. Jourquin. 1994.
Transport of pigs different with respect to the halothane
gene: stress assessment. J. Anim. Sci. 72:2552-2558.
9. Gispert, M., L. Faucitano, M.A. Oliver, M.D.
Guar-dia, C. Coll, K. Siggens, K. Harvey, A. Diestre. 2000. A
survey of pre-slaughter conditions, halothane gene
frequency, and carcass and meat quality in five Spanish
pig commercial abattoirs. Meta Sci. 55:97-106.
10. Channon, H.A., A.M. Payne, R.D. Warner. 2002.
Comparison of CO2 stunning with manual electrical stunning (50 Hz) of pigs on carcass and meat quality.
Meat Sci. 60:63-68.
11. Kerth, C.R., M.A, Carr, C.B. Ramsey, J.C. Brooks,
R.C. Johnson, J.E. Cannon, M.F. Miller. 2001.
Vitamin-mineral supplementation and accelerated chilling effects
on quality of pork from pigs that are monomutant or
noncarriers of the halothane gene. J. Anim. Sci.
79:2346-2355.
12. Hamilton, D.N., M. Ellis, M.D. Hemann, F.K.
McKeith, K.D. Miller, K.W. Purser. 2002. The impact
ter on carcass characteristics and pork quality. J. Anim.
Sci. 80:1586–1592.
13. Mickelson, J.R., E.M. Gallart, W.E. Rempel, K.M.
Johnson, L.A. Litterer, B.A. Jacobson, C.F. Louis. 1989.
Effects of the halothane-sensitivity gene on
sarcoplas-mic reticulum function. Am. J. Physiol Cell Physiol.
257:C787-C794.
14. Gregory, N.G., and T. Grandin. 1998. Animal welfare
and meal science. CABI International. Allingford Oxon
Oc108DE. UK.
15. Marr, A.L., C.P. Allison, N.L. Berry, D.B. Anderson,
D.J. Ivers, L.F. Richardson, K. Keffaber, R.C. Johnson,
M.E. Doumit. 2004. Impact of halothane sensitivity
on mobility status and blood metabolites of
HAL-1843-normal pigs following an aggressive handling model. J.
Anim. Sci. 82(Suppl.2):33. (Abstr.).
16. Fujii, J., K. Otsu, F. Zorzato, S. De Leon, V.K. Khanna,
J.E. Weiler, P.J. O’Brien, D.H. MacLennan. 1991.
Iden-tification of a mutation in porcine ryanodine receptor
associated with malignant hyperthermia. Science.
253:448-451.
17. Mariani, P., M. Johansson, H. Ellegren, I. Harbitz, R.
K. Juneja, L. Andersson. 1992. Multiple restriction
fragment length polymorphisms in the porcine calcium
release channel gene (CRC): assignment to the halothane
(HAL) linkage group. Animal Science. 23:257-262.
18. Rempel, W.E., M. Lu, S. Kandelgy, C.F.H. Kennedy,
L.R. Irvint, J.R. Mickelsont, C.F. Louis. 1993.
Rela-tive accuracy of the halothane challenge test and a
molecular genetic test in detecting the gene for porcine
stress syndrome. J. Anim. Sci. 71:1395-1399.
19. Klont, R.E., E. Lambooy, J.G.van Logtestijnt. 1993.
Effect of preslaughter anesthesia on muscle
metabo-lism and meat quality of pigs of different halothane
genotypes. J. Anim. Sci. 71:1477-1485.
20. Ellis, M., A.J. Webb, P.J. Avery, I. Brown. 1996. The
influence of terminal sire genotype, sex, slaughter
weight, feeding regime and slaughter-house on growth
21. Smet, S.M., H. Pauwels, S. De Bie, D.I. Demeyer, J.
Callewier, W. Eeckhout. 1996. Effect of halothane
genotype, breed, feed withdrawal, and lairage on pork
quality of belgian slaughter pigs. J. Anim. Sci.
74:1854-1863.
22. Leach, L.M., M. Ellis, D.S. Sutton, F.K. McKeith,
E.R. Wilson. 1996. The growth performance, carcass
characteristics, and meat quality of halothane carrier
and negative pigs. J. Anim. Sci. 74:934–943.
23. Sutton, D.S., M. Ellis, Y. Lan, F. K. McKeith, E.R.
Wilson. 1997. Influence of slaughter weight and stress
gene genotype on the water-holding capacity and
protein gel characteristics of three porcine muscles.
Meat Sci. 46:173-180.
24. Monin, G., C. Larzul, P.L. Roy, J. Culioli, J. Mourot,
S. Rousset-Akrim, A. Talmant, C. Touraille, P. Sellier.
1999. Effects of the halothane genotype and slaughter
weight on texture of pork. J. Anim. Sci. 77:408–415.
25. Oliver, M.A., M. Gispert, A. Diestre. 1993. The effects
of breed and halothane sensitivity on pig meat quality.
Meat Sci. 35:105-118.
26. Garcia, M.J.A., M. Gispert, M.A. Oliver, A. Diestre,
P. Alonso, L.A. Muñoz, K. Siggens, H.D. Cuthbert.
1996. The effects of cross, slaughter weight and
halothane genotype on leanness and meat fat quality
in pig carcasses. Meat Sci. 63:487-496.
27. Enfält, A.C., K. Lundstroöm, A. Karlsson, I. Hansson.
1997. Estimated frequency of the RN allele in Swedish
Hampshire pigs and comparison of glycolytic
potential, carcass composition, and technological meat
quality among Swedish Hampshire, Landrace and
Yorkshire pigs. J. Anim. Sci. 75:2924–2935.
28. Lebret, B., P. Le Roy, G. Monin, L. Lefaucheur, J.C.
Caritez, A. Talmant, J. M. Elsen, P. Sellier. 1999.
Influence of the three RN genotypes on chemical
composition, enzyme activities, and myofiber
characteristics of porcine skeletal muscle. J. Anim.
Sci. 77:1482–1489.
29. Miller, K.D., M. Ellis, F.K. McKeith, B.S. Bidner, D.J.
Meisinger. 2000. Frequency of the rendement napole
RN allele in a population of american Hampshire pigs.
J. Anim. Sci. 78:1811-1815.
30. Milan, D., J.T. Jeon, C. Looft, V. Amarger, A. Robic,
M. Thelander, C. Rogel-Gaillard, S. Paul, N.
Iannuccelli, L. Rask, H. Ronne, K. Lundstrom, N.
Reinsch, J. Gellin, E. Kalm, P. Le Roy, P. Chardon, L.
Andersson. 2000. A mutation in PRKAG3 associated
with excess glycogen content in pig skeletal muscle.
Science. 288:1248-1251.
31. Villagómez, Z.D.A.F. 2004. El gen halotano y la
cali-dad de la carne de cerdo. Memoria del XXV
Aniversa-rio del Programa de Ganadería. Colegio de
Postgra-duados. Programa de Ganadería. Montecillo, Texcoco.
Estado de México. P. 53-67.
32. Martinossi, A. 1984. Mechanism of Ca release from
sarcoplasmic reticulum of skeletal muscle. Physiol Rev.
64: 1240-1320.
33. Laack, R.L.J.M., C. Faustman, J.G. Sebranek. 1993.
Pork quality and the expression of stress protein Hsp
70 in swine. J. Anim. Sci. 71:2958-2964.
34. Hamilton, D.N., M. Ellis, K.D. Miller, F.K. McKeith,
D. F. Parrett. 2000. The effect of the halothane and
rendement napole genes on carcass and meat quality
characteristics of pigs. J. Anim. Sci. 78:2862–2867.
35. Laack, R.L.J.M., R.G. Kauffman. 1999. Glycolytic
potential of red, soft, exudative pork longissimus
