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PARTE I MEJORAMIENTO ANIMAL DE ARRIBA HACIA ABAJO

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1 PARTE I

MEJORAMIENTO ANIMAL DE ARRIBA HACIA ABAJO

Hay dos preguntas fundamentales que se hacen los criadores de animales. La primera es ¿Cuál es el “mejor” animal? ¿Es el mejor Labrador Retriever aquel con buena conformación para las competencias o aquel con un excepcional instinto de recuperar? ¿Es la mejor vaca lechera aquella que da la mayor cantidad de leche; aquella con mejores aplomos, conformación de los miembros y ligamentos mamarios; o aquella que combina la performance de estos caracteres (rasgos o características) de manera óptima? Estos son temas de intenso debate entre los criadores, y la verdad, ninguno tiene todas las respuestas. Sin embargo, la pregunta es muy importante porque las respuestas de los criadores a dicha pregunta determinan la dirección del cambio genético para las empresas de cría (establecimientos particulares), las razas y también las especies.

La segunda pregunta es ¿Cómo criar animales de manera que sus descendientes sean, sino los mejores, al menos mejores que los actuales? En otras palabras, ¿Cómo son las poblaciones de animales mejoradas genéticamente? Esta pregunta incluye principios genéticos, y tecnología de producción animal, y es el tema principal de la mayor parte de este libro.

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2 CAPITULO 1

¿Cuál es el “mejor” animal?

“Mejor” es un término relativo. No existe un “animal mejor” en todas las situaciones. El tipo de animal que sirve más en un ambiente puede ser muy diferente del animal óptimo bajo otras circunstancias. No hay reglas estrictas para determinar el animal más apropiado para una situación dada, pero hay un método general que puede proveer- para los criadores motivados por un ingreso sustentable- una teoría. El método ha sido denominado “Enfoque de sistema”. Requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performance de los animales (rendimiento) en estos caracteres interactúa con factores como el ambiente físico, el manejo, los costos y los precios. Estos factores varían entre especies y razas y también dependen de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado productor en esta estructura.

CARACTERES, FENOTIPOS Y GENOTIPOS.

Cuando describimos animales, usualmente los caracterizamos en términos de apariencia o performance o por una combinación de ambos. En cualquier caso, hablamos de caracteres. Un carácter es cualquier característica observable o medible de cualquier individuo.

Algunos ejemplos de caracteres observables- caracteres que normalmente mencionaríamos al describir la apariencia de un animal- son el color de la capa, tamaño, musculatura, conformación de los miembros, la forma de la cabeza, y así sucesivamente. Algunos ejemplos de caracteres medibles- caracteres a los cuales nos referiríamos al describir la performance de un animal- son la ganancia de peso, el rendimiento a la lactancia, tiempo necesario para correr una milla, etc. Existen cientos de caracteres de interés en animales domésticos. Muchos de ellos son específicos de su especie o raza. El largo de mecha, por ejemplo es una medida del largo de las fibras de lana. Es un carácter útil para ovinos de aptitud lanera, pero no para animales que no producen lana.

Note que en ninguno de los ejemplos de caracteres mencionados arriba se describe la apariencia o performance de ningún “animal en particular”. Un animal puede ser colorado y tener una ganancia de peso de 262 kg, pero el manto colorado y una ganancia de peso de 262 kg no son caracteres- los caracteres son solamente color del manto y ganancia de peso. Colorado y 262 libras son categorías observables o niveles medibles de performance para los caracteres de color de manto y ganancia de peso. Son fenotipos para estos caracteres.

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3 Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos.

Carácter Fenotipos posibles

Presencia de cuernos Astado, mocho, descornado

Altura a la cruz 1, 20 m

Peso al año 386 kg, 556 kg

Color del huevo Blanco, marrón

Tiempo en correr un cuarto de milla 19,3 s, 20,3 s

Facilidad de parto Asistido, no asistido

Tamaño de camada 5,11,14

Los criadores tienden a usar la palabra fenotipo al referirse a la apariencia del animal, a menudo dando la impresión de que fenotipo significa apariencia. De hecho, los animales tienen tantos fenotipos como caracteres a observar o medir en un animal. Como se puede ver en la tabla 1.1, los fenotipos pueden describir mucho más que la apariencia. Considere el fenotipo de los 19,3 segundos para correr un cuarto de milla. Claramente 19,3 segundos no describe la apariencia de ninguna forma. Sin embargo es un fenotipo legítimo. Normalmente usamos la palabra performance en vez de fenotipo para caracteres que son medibles en vez de observables con los ojos. En este libro utilizo los términos fenotipo y performance de manera intercambiable.

carácter: es cualquier característica observable o medible de cualquier individuo.

fenotipo: categorías observables o niveles medibles de performance para caracteres en un individuo.

genotipo: la constitución genética de un individuo.

efectos ambientales: efectos que los factores externos (no genéticos) tienen en la performance del animal.

biotipos: una clasificación de los animales con genotipos similares para caracteres de interés. Ejemplos: biotipos de tiro pesado (equinos), biotipos laneros prolíficos (ovinos), biotipos doble propósito (bovinos) y biotipos adaptados al trópico (muchas especies).

Como “criadores de animales”, nuestra principal preocupación es cambiar genéticamente la población animal. Desde el punto de vista del mejoramiento animal, sin embargo, queremos conocer no solamente los fenotipos más deseables, sino también los genotipos más deseables. Eso es porque el genotipo de los animales provee el soporte genético para sus fenotipos.

Matemáticamente,

Donde P representa el fenotipo de un individuo, G representa su genotipo y E representa los efectos ambientales – los efectos que los factores externos (no genéticos) tienen en la

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4 performance del animal (técnicamente, esta ecuación está muy simplificada para los propósitos de esta discusión, para una mejor versión, vea el capítulo 7). En otras palabras el fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se desenvuelve.

La palabra genotipo es utilizada de diferentes formas. Podemos hablar del genotipo del animal en general, refiriéndonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz de los caracteres de interés para nosotros. Un ejemplo utilizado en la próxima sección de de este capítulo incluye un genotipo “adaptado al trópico”. En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afecta la resistencia al calor, a los parásitos, o a cualquier otro carácter que interviene en la adaptación al ambiente tropical. Este sentido de la palabra genotipo es el aplicado generalmente en este capítulo. Animales con genotipos similares (como se define genotipo aquí) se dice que son del mismo biotipo. Esto no significa que sean genéticamente idénticos – son solamente más parecidos que animales de diferente biotipo. Por ejemplo, animales adaptados al trópico, a pesar de que pueden variar considerablemente, pueden ser considerados de un mismo biotipo.

También podemos hablar del genotipo de un animal para un carácter en particular, refiriéndonos solo a esos genes o sus combinaciones, que afectan al carácter (ej. Resistencia al calor). O, como se verá en el capítulo 3, podemos limitar la definición de genotipo aún más. En cualquier caso el fenotipo de los descendientes de nuestros animales es el que podemos cambiar con los métodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos resultan en fenotipos mejorados.

ANALIZANDO EL SISTEMA

¿Cuál es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qué caracteres son de principal importancia y que fenotipos y genotipos son los más deseables para esos caracteres. La mayoría de los criadores, si tienen alguna experiencia, tienen alguna opinión sobre los caracteres claves y los mejores genotipos. Un criador de equinos Pura Sangre de Carrera (PSC), por ejemplo, puede describir su animal perfecto como “…rápido, pero con suficiente resistencia y corazón (sangre) para largas distancias y que clasifique fácilmente.” La versión de un criador de ganado de carne podría ser, “…facilidad de parto, con un máximo crecimiento posible de acuerdo con los pesos al nacimiento, y producción de leche moderada.” Hay probablemente tantas opiniones de este tipo como criadores, y la mayor parte son bastante subjetivos.

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5 relacionados con animales varían desde sistemas grandes y extremadamente complejos como una gran empresa agropecuaria, hasta un sistema pequeño y en comparación sencillo, compuesta por el dueño y su mascota.

Para ver cómo funciona un sistema, considere que el sistema es un solo establecimiento agropecuario. Los componentes de este sistema pueden categorizarse en varias formas. Una opción sería listarlos bajo los siguientes títulos:

 Animales (genotipo)

 Ambiente físico

 Recursos fijos y manejo

 Economía

La categoría animal contiene las características del genotipo o genotipos- podría ser más de uno- de los animales del establecimiento. En un tambo, por ejemplo, un genotipo típico podría ser descripto como: de pequeño tamaño, bajo consumo de alimentos, rendimiento moderado, y bajo porcentaje de grasa en la leche.

El Ambiente físico se refiere a aquellos elementos del ambiente sobre los cuales el hombre tiene poco control. Ejemplos de factores del ambiente físico incluyen clima, altitud, suelos y calidad y cantidad de forrajes naturales. Para algunos sistemas de producción, el ambiente físico es extremadamente importante. Los bovinos criados en extensivo así como las ovejas criadas a campo a menudo viven bajo condiciones un poco diferentes de las de sus ancestros salvajes. Deben lidiar con los caprichos del ambiente físico todos los días.

Otras especies son poco afectadas por el ambiente físico. Las vacas lecheras y los cerdos que son confinados y alimentados con alimentos cultivados, son aislados literal y figuradamente de la naturaleza. También los son la mayoría de las mascotas.

Los Recursos Fijos incluyen aspectos como tamaño de la explotación, la habilidad de la granja de producir alimentos suplementarios y mano de obra disponible.

El Manejoimplica todas las estrategias implementadas por el productor. Algunos ejemplos son los niveles de alimentación suplementaria, cuidado de la salud, y el tiempo que los animales permanecen en el campo.

La economía se refiere a los costos de los insumos de la granja, como la alimentación, la mano de obra y los suministros y los precios de los egresos de la granja- en este contexto, los mismos animales. Los factores económicos relacionados incluyen el equilibrio con las tasas de interés a largo y corto plazo.

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6 depende de los otros componentes presentes en el sistema. Por ejemplo, el mejor calendario sanitario preventivo (manejo) depende de la clase de patógenos en el área (ambiente físico) y los costos de las vacunas antiparasitarios, etc. (economía).Para determinar que calendario sanitario es el más eficiente en costos se deberá conocer los programas alternativos, los patógenos locales y los costos de los tratamientos y entender cómo los calendarios sanitarios interactúan con esos otros factores afectando la rentabilidad del establecimiento.

De la misma manera el mejor genotipo depende del ambiente local, las prácticas de manejo utilizadas y los costos de los insumos y precios de los productos animales. Para determinar el mejor genotipo se deberá conocer el ambiente, el manejo y los componentes económicos y entender cómo interactúan con el genotipo para afectar la rentabilidad.

La clave entonces para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos óptimos para esos rasgos es un análisis a través del sistema completo y un entendimiento de las interacciones entre los componentes del sistema.

sistema: es un grupo componentes interdependientes.

interacción: relación interdependiente entre componentes de un sistema en el cual el efecto sobre cualquier componente depende de otros componentes presentes en el sistema.

Interacciones genotipo ambiente

Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones más relevantes son aquellas que involucran el genotipo de los animales. Para muchas especies las interacciones genotipo ambiente juegan un rol crítico en la determinación del biotipo más apropiado para un ambiente dado. La interacción genotipo ambiente (GxE) ocurre cuando la diferencia en performance entre dos o más genotipos cambia de un ambiente a otro.

Un ejemplo clásico de la interacción entre genotipo y ambiente físico incluye animales genéticamente adaptados a lugares templados frente a animales genéticamente adaptados a áreas tropicales. “Genéticamente adaptado” a un lugar significa que el animal ha evolucionado en ese lugar a través de muchas generaciones, y como resultado, posee los genes que le

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7 En un ambiente templado, el genotipo adaptado a él sobrepasa al genotipo adaptado al trópico, pero ambos tipos se desempeñan bastante bien. El ambiente tropical es considerablemente más estresante debido al calor extremo, la humedad y los insectos u otros parásitos, y ambos genotipos producen a un menor nivel. Pero la pérdida de productividad es mucho menor para genotipos adaptados al trópico que los genotipos adaptados al ambiente templado. Esto es probablemente porque el tipo adaptado a este ambiente es genéticamente resistente al calor y a los parásitos. El ejemplo se ajusta a la definición de interacción genotipo-ambiente (GxE) porque la diferencia en la performance entre los dos genotipos no es la misma en ambos ambientes.

¿Qué lección se puede aprender de este ejemplo? ¿Qué caracteres son importantes y que genotipos son óptimos para éstos? Claramente, altos niveles de calor y tolerancia a parásitos son importantes en ambientes tropicales. En ambientes templados, estos caracteres asumen una importancia mucho menor. Entender la naturaleza de esta interacción (GxE) no responde completamente la pregunta ¿Cuál es el mejor animal? Pero es un comienzo.

interacción genotipo ambiente (GxE): Relación dependiente entre genotipos y ambientes en los cuales la diferencia de performance entre dos o más genotipos cambia de ambiente en ambiente. Conceptos erróneos acerca de Interacciones

Las interacciones son a veces difíciles de conceptualizar. Un recurso que puedes usar que ayudará a tu entendimiento de las interacciones es expresar tu descripción de cada interacción utilizando las palabras relativo y depende. En el caso de la interacción GxE, podrías decir que la performance relativa de diferentes genotipos depende del ambiente. Para una interacción manejo-economía, puedes decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del costo involucrado.

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8 utilidad de graficar no se limita solo a la

interacción (GxE)-cualquier interacción puede ser graficada.

Para que una interacción (GxE) sea graficable, debe haber al menos dos genotipos y al menos dos ambientes. Un error común es considerar solamente un genotipo en dos ambientes. Por ejemplo, los animales crecen más rápido en ambientes donde los niveles de alimento son altos que en los ambientes donde los niveles de alimento son bajos (Figura 1.3), pero esto sólo, no constituye una interacción (GxE). Más bien es un ejemplo de un efecto ambiental- solamente el efecto

que factores no genéticos (en este caso el nivel de alimentación) tienen sobre la performance del animal.

Para tener una interacción (GxE) necesitamos un segundo genotipo y debe mostrar que la diferencia de performance entre genotipos no es la misma en diferentes ambientes. Compara la figura 1.2 y 1.3. Nótese la diferencia entre el gráfico de una interacción de aquel de un efecto ambiental.

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9 adaptados genéticamente a dos ambientes diferentes, están adaptados ambientalmente. La interacción aquí es una interacción entre el ambiente de entrenamiento y ambiente de la carrera.

La interacción GxE representada en la figura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la diferencia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, es matemáticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos en realidad clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interacción se presenta gráficamente como un cruce de líneas. La mayoría

de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una interacción GxE, la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro. Gráficamente las líneas no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben ser paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones son mostradas en la figura 1.4.

Raza: un grupo de animales dentro de una especie. Los animales de la misma raza, usualmente, tienen un origen común y características similares que los identifica.

Otras interacciones que involucran Genotipo

Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente físico puede ser de gran ayuda en la determinación del mejor animal para una determinada situación, pero otras interacciones que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones genotipo x manejo y genotipo x economía son a menudo importantes. A veces un genotipo particular es superior, bajo un tipo de manejo particular- dígase intensivo, manejo de altos insumos, pero no bajo un manejo menos intensivo. De la misma manera, un genotipo puede ser mejor cuando los costos de mano de obra son altos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las interacciones que implican genotipo pueden ser muy complejas, y entenderlas realmente es conocer mucho acerca de la empresa agropecuaria.

OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DE LA CRÍA ANIMAL

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10 La respuesta a ésta pregunta depende de la estructura de las poblaciones de cría y el lugar que el criador ocupa en esa estructura. La estructura clásica de la cría animal puede ser pensada como una estructura piramidal con una organización jerárquica con una cantidad relativamente pequeña de criadores de elite (ápice agudo y base ancha).

La pirámide sugiere un flujo de germoplasma- material genético en forma de animales vivos, semen o embriones- de arriba hacia abajo, los criadores de elite producen los animales más avanzados (cabañas padres o elite), los criadores en el nivel de multiplicación (cabañas multiplicadoras) reproducen esos animales, y los “usuarios” se favorecen con el mejoramiento genético que ocurre en los niveles superiores. Idealmente, los criadores en cada nivel tratan de producir animales que serán demandados mayormente por sus clientes en el nivel inmediato inferior, con el resultado de que el mejor animal es aquel más útil o rentable para el usuario final. En consecuencia, criadores en todos los niveles “moldean” sus objetivos de producción para satisfacer las necesidades de los usuarios finales.

germoplasma: material genético en forma de animales vivos, semen o embriones.

objetivos de mejoramiento: meta general para un programa de mejora- una noción de lo que constituye el mejor animal (esta es una definición de objetivo de mejoramiento, ver el capítulo 14 para una más específica).

Especies tradicionales de ganado

¿Quiénes son los usuarios finales? En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los “usuarios” finales son los productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primarios son materia prima (commodieties) para consumo público. Las empresas o productores comerciales de productos lácteos producen leche; las empresas o productores comerciales de ganado ovino producen, carne (corderos) y lana; las empresas comerciales porcinas producen carne; las empresas o productores comerciales de aves de corral producen huevos, pollos y pavo; las empresas o productores comerciales de bovinos producen carne de res.

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11 Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en su elección de los animales para cría. Su ganado no necesita ser de pura raza o registrado en asociaciones. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas y de aparear hembras de una raza con machos de otra.

Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir descendencia. Pero no están en el negocio de venta de reproductores. Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genes a la próxima generación. En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores de reproductores (cabañeros) son aquellos que están en los niveles de elite y de multiplicación. Históricamente los cabañeros han sido criadores de pura raza. Pero los reproductores no necesariamente “deben” ser de pura raza, y en las especies como la porcina y aviar hay un número creciente de reproductores que no son de pura raza. Cuando la distinción entre criadores o cabañeros y productores comerciales parece poco clara, recuerda esto: los primeros venden animales a otros criadores- los productores comerciales venden animales o productos animales para el consumo.

El trabajo de los criadores o cabañeros es atender a las necesidades de reproductores de los productores comerciales, típicamente a través de la venta de machos, hembras y semen con destino a la reproducción. Sin embargo, es importante que aquellos definan que es lo “mejor” para sus clientes comerciales. Esto significa que los criadores de reproductores (cabañeros) deben producir los animales que mejor encajen en el ambiente, las estrategias de manejo y las condiciones económicas del sector comercial. El sistema que los criadores de reproductores deben analizar con el fin de determinar cuál es el mejor animal no es el suyo propio sino más bien la empresa comercial que finalmente usará el reproductor.

Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y los objetivos de cría de los cabañeros deberían reflejar esto. Por ejemplo los productores comerciales de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen problemas al parto para ser utilizados con las vaquillonas (hembras jóvenes). Estos mismos productores también pueden necesitar toros que produzcan una descendencia de crecimiento rápido y con características de conformación corporal. Mediante la adaptación de sus programas de crianza como corresponde, los cabañeros pueden producir reproductores especiales para llenar diferentes nichos de mercado.

productores comerciales: productores cuyos productos primarios son materia prima (commodieties) para consumo público.

raza pura: animales íntegramente de una raza o línea. línea: grupo de animales emparentados dentro de una raza.

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12 Especies de animales de recreo y de compañía

Las cría de especies animales de recreo y de compañía (caballos, perros, gatos, etc.) difieren un poco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura piramidal está presente, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la división reproductores/ productor comercial está menos claras, y los usuarios finales pueden no ser criadores en absoluto. Considere por ejemplo, Labradores Retrievers. Los usuarios finales son cazadores y dueños de mascotas. Estas personas pueden elegir si reproducir o no sus animales, y las cualidades importantes para ellos son aquellas que contribuyen a la habilidad de recuperación, compañerismo, estética o una combinación de estos caracteres. Entre los criadores de Labradores hay criadores de elite y multiplicadores, pero el término productor comercial realmente no encaja aquí porque ninguna materia prima consumible como carne, huevos, leche o lana está siendo producida. La variada producción de caballos posee ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los más valiosos animales a los jinetes más casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como mascotas.

Factores que distorsionan los objetivos de crianza

Sin tener en cuenta las especies, el mejor animal debe ser aquel que sea mejor para el usuario final. Sin embargo, a veces, este concepto parece perderse en el esfuerzo por satisfacer las expectativas que tienen poco que ver con el usuario final. Esto usualmente ocurre en el nivel del productor de elite. Un ejemplo típico de objetivos de crianza distorsionados es el énfasis puesto por los productores de bovinos de carne y animales lecheros sobre patrones particulares del color del manto. Seguramente el color del manto tiene poco que ver con la eficiencia en la producción en estas especies. Sin embargo, de alguna manera se ha tornado importante.

¿Qué causa objetivos de crianza distorsionados? La competencia entre los criadores es un factor. En el esfuerzo de convencer a los compradores que sus animales son superiores a los de sus competidores, un criador puede encontrar rentable enfatizar cualidades en sus animales que los distinguen, pero pueden no ser particularmente importantes. Por ejemplo, si los animales de un criador son especialmente grandes, puede estar tentado de promocionar el valor de su tamaño sea o no una medida valiosa. Y si sus esfuerzos de promoción son exitosos, será recompensado por tener animales grandes. Luego el va a criar y promocionar animales incluso más grandes y así sucesivamente. El centro competitivo provisto por las exposiciones de ganado ha jugado un rol importante en fomentar este tipo de cosas. Más recientemente, la competencia inherente a los sumarios nacionales de padres ha tenido efectos similares

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13 necesidades y comunicarlas a los criadores cuyo trabajo es satisfacer esas necesidades. En la realidad, sin embargo, la información objetiva es escasa, y los usuarios finales toman decisiones basadas en información fácilmente realizable- la opinión de los criadores contenida en el material de promoción.

La forma de evadir la distorsión de los objetivos de crianza es simplemente recordar quién es el usuario final en tu producción. Trata de entender las principales interacciones que afectan al sistema del usuario final y acorde a eso define el mejor animal.

CAMBIO VERSUS ESTANCAMIENTO

Si vamos a mejorar animales genéticamente, es lógico que debamos cambiar en alguna forma. Usualmente pensamos que debemos cambiar en una dirección establecida. Por ejemplo, en especies lecheras continuamente criamos para incrementar la producción de leche. ¿Sin embargo, debe ser cambiado cada carácter en una dirección en particular? ¿Siempre queremos más leche, velocidades más rápidas, mayor fertilidad?

La respuesta es claramente no, y para algunos caracteres es fácil ver porque, tomando como ejemplo el carácter conformación de los corvejones, los animales parados de garrones corren el riesgo de claudicar, los animales sentados de garrones pueden tener problemas de equilibrio. Los corvejones óptimos se encuentran entre estos dos extremos. El mejor animal es el que tiene el ángulo suficiente en los corvejones para ser atlético pero no demasiado como para que sus movimientos sean incómodos. Claramente sería un error criar animales para incrementar o disminuir los corvejones. Una vez que se ha llegado a una conformación deseable, no hay razón para mayores cambios.

Los corvejones son un ejemplo obvio de un carácter con un intermedio óptimo. Otros caracteres con intermedio óptimo no son siempre tan obvios. El tamaño en los perros es un ejemplo. También lo es la producción de leche en ganado vacuno. Para caracteres como éste el mejoramiento no necesariamente significa un cambio direccional. El mejoramiento puede ser mejor definido como un incremento en la proporción de animales con una performance óptima o cercana a ésta. En otras palabras, el mejoramiento puede ser un incremento en uniformidad.

Referencias

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