MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III

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¿CÓMO SE METABOLIZA LA GLUCOSA?

Por MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas

El trabajo de metabolizar la glucosa es realizado por las células cuyo objetivo es obtener energía (ATP). Algunas actividades que realizan las neuronas del cerebro dependen principalmente de la glucosa como fuente de energía, y aunque las células utilicen otras moléculas orgánicas como

fuente de energía, es común que conviertan esas moléculas en glucosa.

En el caso de los organismos fotosintéticos capturan y almacenan la energía de la luz solar en glucosa y durante la descomposición de la glucosa se libera energía y se utiliza para producir ATP.

Las ecuaciones químicas de la formación de glucosa por fotosíntesis y del metabolismo de la glucosa hasta CO2 y H2O son:

FOTOSÍNTESIS:

6CO2 + 6H2O + energía solar → C6H12O6 + 6O2

METABOLISMO COMPLETO DE LA GLUCOSA

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energía química y calorífica

Esta simetría podría inducirnos a creer que una célula puede convertir toda la energía química contenida en una molécula de glucosa en enlaces de alta energía de ATP. Por desgracia, y de conformidad con la segunda ley de la termodinámica, “no se gana ni se pierde”; en otras palabras, la conversión de la energía en diferentes formas siempre da por resultado la disminución de la cantidad de energía útil concentrada. De hecho, la mayor parte de la energía indicada en el lado derecho de la ecuación del metabolismo de la glucosa es energía calorífica, no la energía química del ATP. No obstante, una célula es capaz de extraer

mucha energía de la glucosa, en forma de ATP, si la molécula de glucosa se descompone totalmente en CO2 y H2O.

En las células eucariontes el metabolismo de la glucosa se lleva a cabo en diferentes etapas.

La primera: la glucólisis, no requiere oxígeno y se lleva a cabo de la misma manera en condiciones aeróbicas (con oxígeno) y anaeróbicas (sin oxígeno), esta etapa es común tanto a células procariontes como eucariontes. La glucólisis divide una molécula de glucosa (un azúcar de seis carbonos) en dos moléculas de tres átomos de carbono de piruvato. Esta división libera una pequeña fracción de la energía química almacenada en la glucosa, parte de la cual se utiliza para generar dos moléculas de ATP.1 El piruvato producido por la glucólisis también puede entrar en las mitocondrias. Ahí, si hay oxígeno disponible, la respiración celular lo utiliza para descomponer totalmente el piruvato en dióxido de carbono y agua y generar 34 o 36 moléculas adicionales de ATP (la cantidad difiere según el tipo de

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célula). El ATP adicional producido por la respiración celular es tan importante para la mayoría de los organismos, que cualquier cosa que obstaculice su producción, como el tóxico cianuro o la falta de oxígeno, provoca la muerte rápidamente.

¿CÓMO SE CAPTURA LA ENERGÍA DE A GLUCOSA DURANTE LA GLUCÓLISIS?

Las reacciones iniciales que descomponen la glucosa sin usar oxígeno se denominan en conjunto glucólisis (del griego: “separar lo dulce”). Se piensa que la glucólisis es una de las más antiguas de todas las vías bioquímicas, porque la utilizan todas las criaturas vivientes de este planeta. Esta serie de reacciones se lleva a cabo en la parte líquida del citoplasma y da por resultado la ruptura de una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. La glucólisis produce relativamente poca energía: sólo dos moléculas de ATP y dos moléculas del portador de electrones NADH*; pero, sin ella, la vida se extinguiría rápidamente. En lo esencial, la glucólisis se compone de dos partes principales (cada una con varias etapas):

1. Activación de la glucosa y 2. Producción de energía.

LA GLUCÓLISIS DESCOMPONE LA GLUCOSA EN PIRUVATO Y LIBERA ENERGÍA QUÍMICA

Para descomponer la glucosa y liberar su energía, antes es necesario activarla, un proceso que, de hecho, consume energía. Durante la activación de la glucosa, una molécula de glucosa sufre dos reacciones catalizadas por enzimas, cada una de las cuales consume energía de ATP. Estas reacciones transforman una molécula de glucosa relativamente estable en una molécula “activada”, sumamente inestable, de bisfosfato de fructosa. La fructosa es una molécula similar a la glucosa; el término bisfosfato se refiere a los dos grupos fosfato adquiridos de las moléculas de ATP. La formación de bisfosfato de fructosa le cuesta a la célula dos moléculas de ATP, pero este consumo inicial de energía es necesario para producir grandes rendimientos de energía a la larga.

En las etapas de recolección de energía, el bisfosfato de fructosa se separa en dos moléculas de tres carbonos de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Cada molécula de G3P experimenta una serie de reacciones que la convierten en piruvato. Durante estas reacciones se generan dos ATP por cada G3P, para dar un total de 4 ATP. Debido a que se usaron dos ATP para activar la molécula de glucosa en el primer paso, hay una

ganancia neta de sólo dos ATP por molécula de glucosa. En otra etapa en la vía de G3P a piruvato, se agregan dos electrones de alta energía y un ión hidrógeno al portador de electrones “vacío”, NAD+**2, para formar el portador “energizado” NADH (este portador de electrones es ligeramente distinto del NADP+* que se usa en la fotosíntesis). Se producen dos moléculas de G3P por molécula de glucosa; por tanto, se forman dos moléculas del portador NADH cuando esas moléculas de G3P se transforman en piruvato.

RESUMEN: GLUCÓLISIS

Cada molécula de

glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato. Durante estas reacciones, se forman dos moléculas de ATP y dos portadores de electrones NADH.

Las moléculas

portadoras como el NAD+

capturan energía

aceptando electrones de alta energía y pueden

transportar estos

electrones a los lugares donde se utiliza su energía para formar ATP. Una diferencia importante entre

la descomposición

aeróbica (con oxígeno) y anaeróbica (sin oxígeno) de la glucosa es el modo como se utilizan estos electrones de alta energía. En ausencia de oxígeno, el piruvato actúa como receptor de los electrones

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del NADH y produce etanol o lactato; este proceso se llama fermentación. Durante la respiración celular, que se lleva a cabo en presencia de oxígeno, el oxígeno es el receptor de electrones, lo cual permite descomponer totalmente el piruvato y capturar su energía en forma de ATP.

ALGUNAS CÉLULAS FERMENTAN EL PIRUVATO PARA FORMAR LACTATO.

Muchos organismos (en particular, microorganismos anaerobios) prosperan en condiciones de escasez o ausencia de oxígeno, como en el estómago y el intestino de los animales, a cierta profundidad del suelo, en sedimentos bajo lagos y océanos o en ciénegas o pantanos. Incluso algunas de las células de nuestro cuerpo deben arreglárselas sin oxígeno durante periodos breves. En condiciones anaeróbicas (las condiciones en las que evolucionó la vida y probablemente también la glucólisis), la producción de NADH no se usa como método para capturar energía; de hecho, es un medio para deshacerse de los iones hidrógeno y los electrones producidos durante la descomposición de glucosa en piruvato. Pero este método de eliminación plantea un problema para la célula, porque el NAD+ se consume cuando acepta iones y electrones hidrógeno para convertirse en NADH. Sin una forma de regenerar el NAD+ y deshacerse de los iones y electrones hidrógeno, la glucólisis tendría que interrumpirse tan pronto se agotara la provisión de NAD+.

La fermentación resuelve este problema al hacer posible que el piruvato actúe como receptor final de los electrones y los iones hidrógeno del NADH. De esta forma, se regenera NAD+ para utilizarlo en glucólisis posteriores. Existen dos tipos principales de fermentación: uno de ellos transforma el piruvato en lactato y el otro convierte el piruvato en dióxido de carbono y etanol.

La fermentación a lactato se lleva a cabo en nuestros músculos al hacer un ejercicio vigoroso, como al correr camino a la escuela cuando se ha hecho tarde por dormir más de la cuenta, o en los obstáculos de un corredor que aprieta el paso para alcanzar la meta (tal vez haya oído que este producto se le llama también “ácido láctico”; el lactato es la forma ionizada del ácido láctico que está disuelto en el citoplasma). No obstante que los músculos que trabajan necesitan ATP en abundancia y que la respiración celular genera mucho más ATP que la glucólisis, la respiración celular está limitada por la capacidad del organismo para suministrar oxígeno (respirando, por ejemplo). Cuando se hace un ejercicio vigoroso, puede no ser posible introducir suficiente aire en los

pulmones y suficiente oxígeno en la sangre para suministrar a los músculos el oxígeno necesario para que la respiración celular satisfaga todas sus necesidades de energía.

Cuando se les priva del oxígeno necesario, los músculos no dejan de trabajar de inmediato, sino que la glucólisis prosigue por un tiempo para suministrar sus exiguas dos moléculas de ATP por glucosa y generar piruvato y NADH. Después., para regenerar el NAD+ las células musculares fermentan moléculas de piruvato a lactato, usando los electrones y los iones hidrógeno del NADH:

En altas concentraciones, sin embargo, el lactato es tóxico para las células, y pronto provoca malestar intenso y fatiga que obliga al corredor a detenerse o al menos a reducir su velocidad. Al descansar, respirando rápidamente después de la carrera final, nuevamente hay oxígeno disponible y el lactato es transformado de vuelta en piruvato. Es interesante el hecho de que la conversión de lactato en piruvato no ocurre en las células musculares, que carecen de las enzimas necesarias, sino en el hígado. Este piruvato es descompuesto entonces por la respiración celular en dióxido de carbono y agua.

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OTRAS CÉLULAS FERMENTAN EL PIRUVATO PARA TRANSFORMARLO EN ALCOHOL.

Muchos microorganismos utilizan otro proceso para regenerar NAD+ en condiciones

anaeróbicas: la

fermentación alcohólica.

Estas reacciones

producen etanol y CO2

(en vez de lactato) a partir de piruvato, usando iones hidrógeno y electrones del NADH:

Los vinos espumosos, como el champaña, son embotellados mientras la levaduras están aún vivas y fermentando, atrapando tanto el alcohol como el CO2.

Cuando se retira el corcho de la botella, se desprende el CO2 con

sobrepresión, a veces de forma explosiva. La

levadura que los

panaderos ponen en la masa de pan produce CO2, que hace que el

pan se esponje; el alcohol generando por la levadura se evapora durante el horneado del pan.

¿CÓMO GENERA LA RESPIRACIÓN CELULAR AÚN MÁS ENERGÍA A PARTIR

DE LA GLUCOSA?

La respiración celular es una serie de reacciones que se llevan a cabo en condiciones aeróbicas, en las que se produce gran cantidad de ATP. Durante la respiración celular, el piruvato se descompone en dióxido de carbono y agua. Las reacciones últimas de la respiración celular necesitan oxígeno porque este elemento actúa como receptor final de electrones.

En las células eucarióticas, la respiración celular se lleva a cabo en las mitocondrias. Recuérdese que una mitocondria tiene dos membranas que crean dos compartimentos, un compartimento interno encerrado en la membrana interna y que contiene la matriz fluida, y un compartimento intermembranoso entre las dos membranas. La mayor parte del ATP que se produce durante la respiración celular es generado por reacciones catalizadas por enzimas en la matriz, por proteínas de transporte de electrones de la membrana interna y por el movimiento de iones hidrógeno mediante las proteínas sintetizadoras de ATP de la membrana interna.

PRINCIPALES SUCESOS QUE TIENEN LUGAR DURANTE LA RESPIRACIÓN CELULAR:

1. las dos moléculas de piruvato producidas por glucólisis son transportadas a través de ambas membranas mitocondriales al interior de la matriz.

2. cada molécula de piruvato se rompe en CO2 y un grupo acetilo de

dos carbonos, que entra en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs libera los átomos de carbono restantes en forma de CO2, produce un ATP de

cada molécula de piruvato y dona electrones energéticos a varias moléculas portadoras de electrones.

3. Los portadores de electrones donan sus electrones energéticos al sistema de transporte de electrones de la membrana interna, donde la energía de los electrones se utiliza para transportar H+ de la matriz al compartimento intermembranoso. Al término del sistema, los electrones se combinan con H+ y O2 (ión hidrógeno y ion oxígeno) para formar

H2O. Los portadores agotados se utilizan de nuevo en el ciclo de

Krebs.

4. En la quimiósmosis, el gradiente de iones hidrógeno creado por el sistema de transporte de electrones se descarga por medio de las enzimas sintetizadoras de ATP en la membrana interna y se utiliza la energía para producir ATP.

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Ahora que ya hemos analizado la glucólisis, veamos con más detenimiento los procesos de la respiración celular en las mitocondrias.

EL PIRUVATO ES TRANSPORTADO A LA MATRIZ

MITOCONDRIAL, DONDE SE DESCOMPONE MEDIANTE EL CICLO DE KREBS

Recuérdese que el piruvato es el producto final de la glucólisis y que se sintetiza en la parte fluida del citoplasma. El piruvato se difunde por el lado bajo de su gradiente de concentración al interior de la mitocondria, a través de los poros de las membranas mitocondriales, hasta alcanzar la matriz mitocondrial, donde se utiliza en la respiración celular.

En la matriz, el piruvato reacciona con una molécula llamada coenzima A:

Etapa 1. Cada molécula de piruvato se rompe en CO2 y una molécula

de dos carbonos llamada grupo acetilo, que de inmediato se une a la coenzima A (CoA) para formar un complejo de acetil-coenzima A (se abrevia acetil CoA). Durante esta reacción se transfieren dos electrones energéticos y un ión hidrógeno al NAD+ para formar NADH.

Las etapas siguientes de la reacción forman una vía cíclica que se conoce como ciclo de Krebs, llamado así en honor a su descubridor, Hans Krebs, un bioquímico alemán de nacimiento que emigró a Gran Bretaña y se hizo acreedor al Premio Nobel de 1953 por este trabajo. Al ciclo de Krebs también se le llama ciclo del ácido cítrico, porque el citrato (la forma ionizada del ácido cítrico) es la primera molécula que se produce en el ciclo. Durante el ciclo de Krebs, cada acetil Co A se combina momentáneamente con una molécula de oxaloacetato. El grupo acetilo de dos carbonos se dona al oxaloacetato de cuatro carbonos (el cual, como se recordará del capítulo 7, también interviene en la etapa de fijación del carbono de la vía C4) para formar el citrato de

seis carbonos. Se libera nuevamente coenzima A. (la coenzima A, como cualquier enzima, no se altera permanentemente en el transcurso de estas reacciones y se reutiliza muchas veces). Las enzimas mitocondriales someten entonces a cada molécula de citrato a varias reordenaciones que regeneran el oxaloacetato, desprenden dos moléculas de CO2 y capturan la mayor parte de la energía del grupo

acetilo en forma de un ATP y cuatro portadores de electrones: un FADH2 (dinucleótido de flavina-adenina) y tres NADH.

RESUMEN

REACCIONES DE LA MATRIZ MITOCONDRIAL

La síntesis de acetil CoA produce un CO2 y un NADH por molécula de

piruvato. El ciclo de Krebs produce dos CO2, un ATP, tres NADH y un

FADH2 por acetil Co A. por tanto, al término de las reacciones de la

matriz, las dos moléculas de piruvato que se producen a partir de una sola molécula de glucosa han sido descompuestas totalmente por adición de oxígeno para formar seis moléculas de CO2. Al mismo

tiempo, se han producido dos ATP, ocho portadores de electrones NADH y dos FADH2.

LOS ELECTRONES ENERGÉTICOS PRODUCIDOS POR EL CICLO DE KREBS SON ACARREADOS A SISTEMAS DE TRANSPORTE DE

ELECTRONES DE LA MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA.

En este punto, la célula ha ganado solamente cuatro moléculas de ATP a partir de la molécula de glucosa original: dos durante la glucólisis y dos durante el ciclo de Krebs. Sin embargo, la célula ha capturado muchos electrones energéticos de moléculas portadoras: dos NADH durante la glucólisis más ocho NADH adicionales y dos FADH2 de las

reacciones de la matriz, lo que hace un total de 10 NADH y 2FADH2.

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Por último, al final del sistema de transporte de electrones, el oxígeno y los iones hidrógeno aceptan los electrones energéticamente agotados: dos electrones, un átomo de oxígeno y dos iones hidrógeno se combinan para formar agua. Esta etapa despeja el sistema de transporte y lo deja listo para acarrear más electrones. Sin oxígeno, los electrones se “amontonarían” en el sistema de transporte y, por tanto, los iones hidrógeno no serían bombeados a través de la membrana interna. El gradiente de iones hidrógeno se disiparía pronto y la síntesis de ATP se detendría.

LA QUIMIÓSMOSIS CAPTURA LA ENERGÍA ALMACENADA EN UN GRADIENTE DE IONES HIDRÓGENO Y PRODUCE ATP.

¿Para qué bombear iones hidrógeno a través de una membrana? El bombeo de iones hidrógeno a través de la membrana interna genera un gradiente de concentración de H+ grande, es decir, una concentración alta de iones hidrógeno en el compartimento intermembranoso y una concentración baja en la matriz. Recuérdese que, de acuerdo con la segunda ley de la termodinámica, es necesario gastar energía para producir esta distribución no uniforme de iones hidrógeno, algo así como al bombear agua a un tanque de almacenamiento elevado. Se libera energía cuando se permite que los iones hidrógeno se desplacen hacia el lado bajo de su gradiente de concentración, que es como abrir las válvulas del tanque de almacenamiento y permitir que al agua salga. Esta energía puede capturarse porque la membrana interna es impermeable a los iones hidrógeno, salvo en los canales proteínicos que son parte de las enzimas sintetizadoras de ATP. En el proceso de quimiósmosis, los iones hidrógeno se desplazan hacia el lado bajo de su gradiente de concentración, del compartimento intermembranoso a la matriz, mediante estas enzimas sintetizadoras de ATP. El flujo de iones hidrógeno suministra la energía para sintetizar de 32 a 34 moléculas de ATP, combinando ADP (difosfato de adenosina) y fosfato inorgánico, por cada molécula de glucosa que se descompone.

El ATP sintetizado en la matriz durante la quimiósmosis es transportado, a través de la membrana interna, de la matriz al compartimento intermembranoso, y de ahí se difunde fuera de la mitocondria hacia el citoplasma circundante, a través de la membrana externa, que es muy permeable al ATP. Estas moléculas de ATP suministran la mayor parte de la energía que la célula necesita. El ADP se difunde simultáneamente desde el fluido del citoplasma, a través de la membrana externa, y es transportado, a través de la membrana interna, hasta la matriz, para reponer la reserva de ADP.

RESUMEN

TRANSPORTE DE ELECTRONES Y QUIMIÓSMOSIS

Los electrones de los portadores de electrones NADH y FADH2 entran en el

sistema de transporte de electrones de la membrana mitocondrial interna, donde su energía se usa para generar un gradiente de iones hidrógeno a través de la membrana interna. El movimiento de iones hidrógeno hacia la parte baja de su gradiente, a través de los poros de las enzimas sintetizadoras de ATP, promueve la síntesis de 32 a 34 moléculas de ATP. Al final del sistema de

transporte de

electrones, dos

electrones de

combinan con un

átomo de oxígeno y dos iones hidrógeno para formar agua.

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Muchos estudiantes piensan que los pormenores de la glucólisis y de la respiración celular son difíciles de aprender y que en realidad no ayudan a comprender el mundo viviente que les rodea. ¿Ha leído usted alguna vez una novela de detectives, y acaso se ha preguntado cómo puede el cianuro matar a una persona de forma instantánea? Lo que ocurre es que el cianuro reacciona con una de las proteínas del sistema de transporte de electrones, con lo cual se bloquea de inmediato el movimiento de electrones a través del sistema, y la respiración celular se para en seco. Incluso en condiciones normales, los procesos metabólicos que ocurren dentro de células individuales tienen enormes repercusiones en el funcionamiento del organismo en su totalidad. Para que un colibrí bata sus alas, para que nuestro cerebro procese la información que leemos, para que nuestra mano pase las páginas de esta lectura, las células necesitan un suministro continuo de energía. Como ejemplo extremo, consideremos los eventos olímpicos de pista.

Los seres humanos, al igual que los colibríes, deben regular sus reservas de energía y el uso de ésta. ¿Por qué es menor la velocidad media de la carrera de 5000 metros de los juegos olímpicos que la de los 100 metros planos? Durante la carrera corta, o durante el sprint final para cruzar la meta en una maratón, los músculos de las piernas de los corredores consumen más ATP que es el que la respiración celular es capaz de suministrar, porque su cuerpo no puede aportar el oxígeno suficiente para abastecer la demanda. La glucólisis y la fermentación del lactato pueden continuar suministrando ATP a los músculos durante un tiempo corto, pero pronto los efectos tóxicos de la acumulación de lactato producen fatiga y calambres. Si bien los atletas pueden correr los 100 metros planos anaeróbicamente, los corredores de fondo deben regular su paso de modo que la respiración celular mueva sus músculos durante la mayor parte de la carrera y se reserve el sprint

anaeróbico para el final.

Los maratonistas enfrentan en cierta forma el mismo dilema que los colibríes migratorios. Una maratón puede consumir 3000 kilocalorías de energía almacenada y la respiración celular suministra casi todo el ATP. Los maratonistas entrenan corriendo de 80 a 160 kilómetros por semana, no tanto para fortalecer los músculos de sus piernas, sino para aumentar la capacidad de sus sistemas respiratorio y circulatorio con el objeto de proporcionar suficiente oxígeno a sus músculos. Se necesita un sistema eficiente de transporte de oxígeno a la célula para mantener la respiración celular que demanda un ejercicio tan vigoroso.

Así pues, como hemos visto, el sostenimiento de la vida depende de una eficiente obtención, almacenamiento y uso de la energía. Mediante la comprensión de los principios de la respiración celular, se aprecian mejor las adaptaciones de los organismos vivos que tienen que ver con la energía.

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE ¿CÓMO SE METABOLIZA LA GLUCOSA?

Las células producen energía aprovechable descomponiendo la glucosa en compuestos de menor energía y capturando parte de la energía liberada en forma de ATP. En la glucólisis, se metaboliza la glucosa en la parte fluida del citoplasma en dos moléculas de piruvato y se generan dos moléculas de ATP. En ausencia de oxígeno, el piruvato se transforma por fermentación en lactato o etanol y CO2 . Si hay

oxígeno disponible, los pruvatos se metalizan a CO2 y H2O mediante la

respiración celular en las mitocondrias, la cual genera más ATP que a fermentación.

2. ¿CÓMO SE CAPTURA LA ENERGÍA DE LA GLUCOSA DURANTE LA GLUCÓLISIS?

Durante la glucólisis, se activa la molécula de glucosa por adición de fosfatos provenientes de dos moléculas de ATP para formar bisfosfato de fructosa. Este compuesto se descompone, mediante una serie de reacciones, en dos moléculas de piruvato. Estas reacciones producen cuatro moléculas de ATP y dos portadores de electrones NADH. Debido a que se consumieron dos ATP en las etapas de activación, el rendimiento neto de la glucólisis es de dos ATP y dos NADH. La glucólisis, además de proporcionar un pequeño rendimiento de ATP, consume NAD+ para producir NADH. Una vez que la provisión de NAD+ de la célula se ha consumido, la glucólisis de detiene. El NADH puede regenerarse por fermentación, sin ganancia adicional de ATP, o por respiración celular, que también produce más ATP.

3. ¿CÓMO GENERA LA RESPIRACIÓN CELULAR AÚN MÁS ENERGÍA A PARTIR DE LA GLUCOSA?

Si se dispone de oxígeno, se lleva a cabo la respiración celular. Los piruvatos son transportados al interior de la matriz de las mitocondrias. En la matriz, cada molécula de piruvato reacciona con la coenzima A para formar acetil Co A más CO2 . También se forma un NADH en esta

etapa. El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil Co A entra en el ciclo de Krebs, el cual libera los dos átomos de carbono restantes en forma de CO2 . Se forman además 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH2 por cada

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glucosa ha producido 4 ATP (2 de la glucólisis y 1 de cada acetil Co A mediante el ciclo de Krebs), 10 NADH (2 de la glucólisis, 1 de cada molécula de piruvato durante la formación de acetil CoA y 3 de cada acetil Co A durante el ciclo de Krebs).

Los NADH y los FADH2 entregan sus electrones energéticos a las proteínas del sistema de transporte de electrones integrado a la membrana mitocondrial interna. La energía de los electrones se utiliza para bombear iones hidrógeno, a través de la membrana interna, desde la matriz hasta el compartimento intermembranoso. Al final del sistema de transporte de electrones, los electrones agotados se combinan con iones hidrógeno y oxígeno para formar agua. Éste es el paso de la respiración celular que requiere oxígeno. Durante la quimiósmosis, se utiliza el gradiente de iones hidrógeno creado por el sistema de transporte de electrones para producir ATP, cuando los iones hidrógeno cruzan de regreso por difusión la membrana interna a través de los canales de las enzimas sintetizadoras de ATP. El transporte de

electrones y la quimiósmosis producen de 32 a 34 ATP adicionales, para darán rendimiento neto de 36 a 38 ATP por molécula de glucosa.

QUIMIÓSMOSIS EN LA MITOCONDRIA

La síntesis de ATP en las mitocondrias es similar al proceso de quimiósmosis descrito en el caso de los cloroplastos.

La membrana interna de una mitocondria tiene un sistema de transporte de electrones que funciona de forma similar al de los

tilacoides. Asimismo, el compartimento intermembranoso entre las membranas externa e interna de una mitocondria es análogo al interior de un tilacoide.

Desde el punto de vista anatómico, la organización de la mitocondria tiene el siguiente aspecto:

Los portadores de electrones formados en la glucólisis y el ciclo de Krebs –NADH y FADH2- depositan sus electrones en el sistema de

transporte de electrones de la membrana interna (para mayor claridad, no se muestra el FADH2 en la ilustración). A medida que pasan a través

del sistema de transporte de electrones, los electrones proporcionan energía para bombear iones hidrógeno (H+) a través de la membrana interior, desde la matriz al compartimento intermembranoso.

Este proceso de bombeo aumenta la concentración de H+ en el compartimento intermembranoso y reduce la concentración de H+ en la matriz; por consiguiente, se forma un gradiente de H+ a través de la membrana interna. Al igual que la membrana tilacoide de un cloroplasto, la membrana interna de una mitocondria es permeable a los H+ sólo en los canales acoplados con enzimas sintetizadoras de ATP. El movimiento de iones hidrógeno hacia el lado bajo de su gradiente de concentración, a través de estos poros, es el motor de la síntesis de ATP.

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