Asociación del ángulo discoidal e índice cubital con la defensividad en colonias de Apis mellifera L , Chao, Virú, La Libertad, 2018

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(1)Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. IC AS. FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. BI O. LO. G. ESCUELA PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. EN CI. AS. Asociación del ángulo discoidal e índice cubital con la defensividad en colonias de Apis mellifera L., Chao, Virú, La Libertad, 2018.. CI. TESIS. BIÓLOGO. TE. CA. DE. PARA OPTAR EL TÍTULO DE. BI. BL. IO. Autor: Br. Roger Caroy Rojas. Asesor: Ms. C. Roberto Rodríguez Rodríguez TRUJILLO – PERÚ 2018. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(2) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. G. LO. Dr. Orlando Moisés Gonzáles Nieves. IC AS. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. BI O. RECTOR. AS. Dr. Weyder Portocarrero Cárdenas. CI. EN CI. VICERRECTOR DE INVESTIGACIÓN. DE. Dr. Rubén Vera Véliz. Dr. Steban Ilich Zerpa SECRETARIO GENERAL. BI. BL. IO. TE. CA. VICERRECTOR ACADÉMICO. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(3) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC AS. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. LO. G. Dr. Freddy Rogger Mejía Coico. BI O. DECANO. AS. Dr. William Zelada Estraver. CI. EN CI. SECRETARIO. DE. Dr. Freddy Peláez Peláez. BIOLÓGICAS. Dr. Raúl Antonio Beltrán Orbegoso. DIRECTOR DE LA UNIDAD DE INVESTIGACIÓN. BI. BL. IO. TE. CA. DIRECTOR ( e ) DE LA ESCUELA PROFESIONAL DE CIENCIAS. iii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(4) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI O. LO. G. IC AS. DEDICATORIA. A Dios todo poderoso por darme salud y fuerzas en todo momento a fin de poder cumplir con. AS. nuestros objetivos trazados y no desmayar en el intento de conseguirlos.. EN CI. A mí madre, por su apoyo incondicional y su confianza en mí; a mis profesores por darme un. CI. ejemplo claro de cómo mantener constancia en el estudio.. BI. BL. IO. TE. CA. DE. Roger Caroy Rojas. iv Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(5) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC AS. AGRADECIMIENTO. El agradecimiento va dirigido primero a Dios por su bendición, que sin ella no hubiera sido posible terminar este proyecto de tesis, a la Empresa Agrícola Avo Perú del Grupo Rocío, Por. LO. G. permitirme ingresar al sector de Apicultura y poder desarrollar dicho proyecto.. BI O. Expreso mi sincero agradecimiento a la Universidad Nacional de Trujillo, a través de los profesores de la Escuela Profesional de Ciencias Biológicas quienes con sus enseñanzas y. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN CI. AS. consejos contribuyeron a mi formación profesional.. v Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(6) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. LO. G. IC AS. MIEMBROS DEL JURADO DICTAMINADOR. CI. EN CI. AS. PRESIDENTE. BI O. Ms. C. Aida Esther Carbajal de Wilson. SECRETARIO. BI. BL. IO. TE. CA. DE. Mg. Juan Carlos Rodríguez Soto. Ms. C. Roberto Rodríguez Rodríguez VOCAL. vi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(7) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC AS. PRESENTACIÓN. G. Señores miembros del jurado:. Trujillo, Octubre del 2018. DE. CI. EN CI. AS. BI O. LO. En cumplimiento a lo dispuesto en el reglamento vigente para la obtención de grados y títulos de la Escuela Profesional de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo; me es honroso en presentar y someter a vuestra consideración y criterio el presente informe de tesis titulado: “Asociación del ángulo discoidal e índice cubital con la defensividad en colonias de Apis mellifera L., Chao, Virú, La Libertad 2018”; con lo cual pretendo cumplir con los requisitos para optar el título profesional de Biólogo.. BI. BL. IO. TE. CA. Br. Roger Caroy Rojas. vii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(8) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC AS. CERTIFICACIÓN DEL ASESOR. El que suscribe, profesor asesor de tesis:. G. CERTIFICA:. Que la presente tesis ha sido desarrollada con conformidad al respectivo proyecto y las. LO. orientaciones brindadas al tesista.. BI O. En lo referente al informe final, ha sido revisado acogiendo las observaciones y sugerencias alcanzadas, por lo que autorizo al bachiller Roger Caroy Rojas, continuar con los trámites. DE. CI. EN CI. AS. correspondientes.. Ms. C. Roberto Rodríguez Rodríguez. DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. BI. BL. IO. TE. CA. DOCENTE PRINCIPAL D. E. DEL DEPARTAMENTO ACADÉMICO. viii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(9) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC AS. APROBACIÓN. Los profesores que suscriben, miembros del jurado dictaminador, declaran que el presente informe de tesis ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales, siendo aprobado por. BI O. LO. G. unanimidad.. AS. Ms. C. Aida Esther Carbajal de Wilson. CI. EN CI. PRESIDENTE. SECRETARIO. BI. BL. IO. TE. CA. DE. Mg. Juan Carlos Rodríguez Soto. Ms. C. Roberto Rodríguez Rodríguez VOCAL. ix Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(10) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC AS. ÍNDICE. ii. Autoridades de la Facultad de Ciencias Biológicos……………………………………. iii. Dedicatoria………………………………………………………..…………………….... iv. LO. G. Autoridades de la Universidad Nacional de Trujillo…………………………………….. v. Miembros del jurado……………………………………………………………………. vi. Presentación…………………………………………………………………………….... vii. Del Asesor……………………………………………………………………………...... viii. AS. BI O. Agradecimiento…………………………………………………………………………... EN CI. Aprobación………………………………………………………………………………. ix x. Lista de figuras y tablas………………………………………………………………….. xi. Resumen…………………………………………………………………………………. xii. Abstract ………………………………………………………………………………….. xiii. DE. CI. Índice…………………………………………………………………………………….. 1. Material y Métodos ……………………………………………………………………... 4. CA. Introducción…………………………………………………………………………….... 8. Discusión…………………………………………………………………………….…... 17. Conclusión……………………………………………………………………………….. 21. Referencias Bibliográficas……………………………………………………………….. 22. BL. IO. TE. Resultados………………………………………………………………………………... 27. BI. Anexos………………………………………………………………………………….... x Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(11) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. LISTA DE FIGURAS Y TABLAS. IC AS. Fig. 1. Rangos del índice de defensividad obtenida del promedio de las variables del Test de defensividad en colonias de Apis mellifera L. Chao, Virú, La Libertad 2018………………………………………………………………….....……9. G. Fig. 2. Cantidad y porcentajes de colonias de Apis mellifera L. según su comportamiento en Chao, Virú, La Libertad 2018. ………….. ………..10. LO. Fig. 3. Porcentajes de colonias clasificadas según su índice mayoritario del ángulo discoidal, de Apis mellifera L. Chao, Virú…………………............11. BI O. Fig. 4. Clasificación de colonias Apis.mellifera L. según sus comportamientos y su índice mayoritario del AD en Chao, Virú, La Libertad 2018………...…….12 Tabla 1: Valor de la asociación del Chi-Cuadrado, entre las variables de ángulo. AS. discoidal y comportamiento en colonias de Apis mellifera L………...…….13. EN CI. Fig. 5. Dispersión de las colonias Apis mellifera L. Teniendo en cuanta los promedio del ángulo discoidal en Chao, Viru, 2018.………………….……15. CI. Tabla 2. Valores de la covarianza y correlación entre las variables de índice cubital. BI. BL. IO. TE. CA. DE. y ángulo discoidal.…………………………………………………………..16. xi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(12) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. RESUMEN. El trabajo tuvo como objetivo determinar la asociación del ángulo discoidal e índice cubital con el comportamiento de las colonias de abejas. AS. Apis mellifera L. de Chao, Virú, La Libertad Perú, 2018. Se seleccionaron. muestras de abejas obreras, que fueron trasladaron al. IC. 75 colmenas al azar en los fundos del Grupo Rocío de las cuales se tomaron Laboratorio. de. G. Sanidad de la empresa Avo Perú, se extrajo el ala anterior derecha de cada. LO. una de ellas y mediante un estereoscopio marca LEICA MICROSISTEMS LAS EZ de 25X con cámara incorporada se obtuvieron. imágenes que fueron. O. usadas por el software DrawWing, para la obtención. de los datos. BI. morfométricas de ángulo discoidal (AD ) e índice cubital ( IC ). Se usó el. AS. Test de Stort modificado para la obtención de los índices de defensividad de las colonias y su clasificación de este comportamiento. Los valores AD y los. P.E.. 0,05,. CI. tipo de comportamiento se sometieron a la prueba del Chi-Cuadrado con se encontró asociación entre dichas variables; mientras que las. CI EN. variables del AD e IC fueron sometidos a una prueba de Test de Correlación y se obtuvo el valor de 0,105, que representa una correlación muy débil entre estas variables. Se concluye que en las colonias de abejas de estudio:. DE. existe asociación entre el ángulo discoidal y el comportamiento defensivo , pero no con el índice cubital , las colonias de abejas son híbridos naturales. TE. CA. y en su mayoría de comportamiento defensivo medio.. BI. BL. IO. Palabras clave: ángulo discoidal, índice cubital, índice de defensividad, Apis mellifera L.. xii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(13) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. ABSTRACT.. The main objective of this report was to determine the association of the discoidal angle and ulnar index with the behavior of bee colonies Apis mellifera L. of Chao, Virú, La. AS. Libertad Perú, 2018. 75 beehives were selectedat random in the Rocío Group farms. From which were taken samples of worker bees, which were transferred to the Laboratory of. IC. Health of the company Avo Peru, the right anterior wing of all of them was extracted and. G. through a stereoscope “LEICA MICROSISTEMS LAS EZ of 25X” with built-in camera. LO. images were obtained which were used by the DrawWing software, to obtain the morphometric data of discoidal angle (AD) and cubital index (IC). The modified Stort Test. O. was used to obtain the colony defensive indexes and the classification of this behavior. The. BI. AD values and the type of behavior were subjected to the Chi-Square test with P.E. 0.05, an association was found between these variables; while the AD and IC variables were. AS. subjected to a Correlation Test and the value of 0.105 was obtained, which represents a very weak correlation between these variables. It is concluded that in bee colonies studied: there. CI. is an association between the discoidal angle and defensive behavior, but not with the cubital. CI EN. index, the bee colonies are natural hybrids and mostly of medium defensive behavior.. BI. BL. IO. TE. CA. DE. Key words: discoidal angle, Cubital index, defensive, Apis mellifera.. xiii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(14) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. I.. INTRODUCCIÓN. La polinización es la transferencia del polen desde los estambres hasta el estigma de la flor, la gran mayoría de las angiospermas dependen de los insectos como agentes polinizadores (FAO, 2014). La relación entre el reino animal y el. AS. vegetal es muy valiosa, puesto que permite la abundancia y asegura la biodiversidad floral que nos rodea, alrededor del 87,5% de las plantas con flores se polinizan. principal en la. naturaleza por ser excelentes agentes polinizadores. G. eslabón. IC. gracias a los animales (Ollerton y col., 2011); las abejas son consideradas como un. O. LO. (Laverde y col., 2010).. BI. La eficacia de las abejas Apis mellifera L. en la polinización se debe a su número e indirectamente lo realizan durante la recolección de polen y néctar, para. AS. ello hacen largos vuelos a la diversidad de flores (Yániz y col., 2016); esta es la especie de gran distribución mundial, con una amplia variación morfológica y de según datos morfométricas. CI. conducta (Benítez y col., 2014);. se informó. la. ramas evolutivas,. CI EN. existencia de al menos 24 subespecies de A. mellifera agrupadas en tres o cuatro éstas ocurren naturalmente producto de las diferencias. geográficas, en gran medida como resultado de una selección natural en la cuenca. DE. mediterránea (Ruttner, 1988).. La presencia de la abeja europea en el continente americano tiene alrededor. CA. de 400 las razas europeas introducidas fueron, la “abeja negra” Apis mellífera mellífera , “abeja italiana” Apis mellífera ligustica y “ la abeja gris “ Apis mellífera. TE. carnica (Antonio, 2008). Goncalves (1974), afirma que la existencia de abejas. IO. llamada africanizadas son el resultado del cruce de las abejas europeas con abejas africanas Apis mellifera scutellata, que en 1957 eran parte de la investigación. BL. genética en Brasil y que se escaparon aproximadamente 20 colonias, este hibrido,. BI. heredó su capacidad defensiva y. se propagó rápidamente. por gran parte de. Sudamérica.. Inicialmente las abejas que se manejaban en. Perú fueron las abejas. europeas, en el año 1974, se informó la presencia de las primeras abejas africanizadas. en. Pucallpa,. Chanchamayo,. Satipo,. Oxapampa,. Tarapoto,. 1 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(15) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Quillabamba, Madre de Dios, y, actualmente, se encuentran distribuidas prácticamente en todo el territorio nacional (Dávila y col., 1980; MINAGRI, 2011).. Entre los aspectos. indeseables de las abejas africanizadas está su. AS. comportamiento altamente defensivo, así como su tendencia a abandonar las. IC. colmenas (Uribe, 2003); la apariencia de estas abejas es muy similar a las razas puras mencionadas, por tal motivo. se han desarrollado métodos. para su. métodos bioquímicos, los que requieren de. LO. (Del Lama, 1988); así como los. G. determinación, como análisis de isoenzimas y polimorfismo de ADN mitocondrial. reactivos y equipos de laboratorio muy costosos. Sin embargo, hay métodos eficaces. O. como los morfométricos, son de bajo costo y de fácil acondicionamiento (Francoy y. BI. col., 2008). Los primeros trabajos morfométricos en abejas, fueron realizados por Ruttner (1988) quien utilizó un amplio grupo de variables y estableció subespecies. AS. de abejas, posteriormente Padilla y col. (1998) usaron este método en abejas. CI EN. de Madeira (Padilla, 2001).. CI. melíferas del archipiélago Canario, algo similar se hizo en el centro de Portugal y. El uso de mediciones digitales redujo significativamente el tiempo para medir, almacenar y analizar los datos en la investigación. morfométricas de las. DE. abejas, desde entonces, se han publicado considerables investigaciones utilizando métodos multivariantes, especialmente en lo que respecta a la determinación de. CA. abejas africanizadas (Daly y col., 1978). Las características morfométricas utilizadas por Ruttner (1988) en la determinación de las razas fueron, entre ellas: la longitud. TE. del ala anterior, el ancho del ala anterior, la distancia de la vena cubital, el valor del índice cubital, ángulo discoidal; Asimismo, en otros trabajos se utilizaron el tamaño,. IO. el índice cubital y otras medidas morfométricas del ala (Drazic y col. 2003; Hassona,. BI. BL. 2017).. El índice cubital es la relación entre dos longitudes de las venas de la celda cubital de la ala anterior, mientras que el desplazamiento discoidal mide la posición de la articulación discoidal en relación con la perpendicular a través de la articulación inferior distal en la celda radial, (Ruttner, 1988 en Francoy y col.,. 2 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(16) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2008). A partir de estos datos se realiza el. análisis mediante métodos de. morfométricas geométrica la cual es una herramienta muy útil para discriminar entre subespecies o razas de A. mellifera (Francoy y col., 2008); también nos permite conocer los valores promedios del tamaño de las alas relacionados. con el. IC. AS. comportamiento de cada raza (Tofilski, 2008).. G. Según Barahona y Piñero (2000), “las características de los organismos. trasmiten, se generan y se expresan. LO. vivos, sean estas morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, o conductuales, se de una generación a otra, bajo diferentes. O. condiciones ambientales”, este proceso ocurre en los diferentes grupos raciales de. BI. abejas A. mellifera; asimismo Nates-Parra (2011) afirma que “todos los patrones comportamentales están determinados por componentes tanto ambientales como. CI. AS. genotípicos”.. CI EN. Actualmente la Apicultura en Perú se desarrolla a un ritmo acelerado, las abejas A. mellífera son utilizadas principalmente como agentes polinizadores; así como. para la obtención de diferentes productos apícolas, sin embargo, la. africanización de estos himenópteros trae consigo muchas dificultades y peligros en. DE. su manejo, lo que hace necesario seguir investigando sobre el accionar de estos insectos; por lo que el objetivo del presente fue determinar la asociación del ángulo. CA. discoidal e índice cubital con la defensividad en colonias de Apis mellifera L. Chao,. BI. BL. IO. TE. Viru, La Libertad 2018.. 3 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(17) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. II.. MATERIAL Y MÉTODOS. 2.1 Ubicación geográfica de los diferentes colmenares.. AS. Los colmenares se encuentran ubicados en los campos de cultivo del Grupo Rocío, en los sectores de Ilusión Talsa, Ilusión Avo, Ensueño I. y Ensueño II; se localizan. en el distrito de Chao, provincia de Virú, del. IC. estos lugares. Departamento La Libertad, (Anexo 1) a una altitud promedio de 106 msnm, entre. G. las coordenadas Zonal: 17 L, Abscisa: 758183.00 m. E, Norte: 9048939.00 m. S.. LO. (Anexo 2).. BI. O. 2.2 Trabajo de campo.. AS. 2.2.1 Toma de muestras de abejas obreras Apis mellifera L. según. CI. Cornuet y col. (1975).. Las 75 colonias de abejas se eligieron al azar, luego se abrieron. CI EN. cada una de las colmenas y se extrajo marcos de reserva que contenían abejas obreras y con un frasco de vidrio transparente de boca ancha de 300 mL de capacidad con alcohol de 70° se colectaron muestras de 30 a 40. DE. especímenes mediante un movimiento de barrido de cada uno de los marcos, los frascos se rotularon adecuadamente y se trasladaron al Laboratorio de. CA. Sanidad de la Empresa Avo Perú.. BI. BL. IO. TE. 2.2.2 Obtención de datos de defensividad de las colonias A. mellifera L. según el método Stort modificado. Después de al menos un día de haber tomado la muestra de abejas obreras, se ubicaron las mismas colonias, entre las 9.00 y 15.00 horas, para evaluar la conducta defensiva de cada colonias, se utilizó el Test de Stort (Stort, 1974; Regina y col., 2014), que consiste en enfrentar las colonias de A. mellifera con un cuero gamuza negra (Collins y Kubasek, 1982; GuzmánNovoa., 2003), en este trabajo se modificó el diseño original del mencionado Test, se utilizó un cuerpo cilíndrico de 10cm de altura y 5.5 cm de diámetro y con 18 cm de base, forrado con cuero gamuza negra. (Anexo 3).. 4 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(18) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. La técnica consistió en balancear el cuerpo cilindro a 5 cm de la piquera de la colmena por un tiempo de 2 minutos para registrar los siguientes datos: el tiempo en que la primera abeja reacciona (t1), tiempo acumulado en que la. AS. mayoría de las abejas reaccionan (t2), luego se colocó en una bolsa ziplock, se midió la distancia de persecución (D) y se trasladó al área de laboratorio. IC. para contar, aguijones dejados en la gamuza negra (A). Esta operación se. efectuó en tres días diferentes de ser necesario dejando un día a más, tiempo. LO. G. necesario para que la colonia de abejas vuelva a la calma completa.. O. 2.3 Trabajo de laboratorio y de gabinete. AS. e índice cubital (IC) según Tofilski (2004). BI. 2.3.1 Análisis morfométricas de alas para la obtención del ángulo discoidal (AD). CI. A cada muestra de abejas se les extrajo el ala anterior derecha realizando un corte en la base de su ala con una tijera entomológica, el. CI EN. preparado en fresco del ala anterior, se observó con el aumento de 25X en el estereoscopio, marca LEICA MICROSISTEMS LAS EZ que contiene una cámara fotográfica digital interna, que al ser anexada a una laptop Lenovo i3. DE. proyecta la imagen en el monitor permitiendo su captura y guardado.. CA. Las imágenes de alas capturadas fueron analizadas individualmente. TE. con el programa DrawWing (Tofilski, 2004); Se colocaron 7 puntos (Anexo 4) para la obtención de IC y AD, este programa permitió el automatizado y. BI. BL. IO. recopilación de datos. Después de obtener el registro de datos completos de las imágenes de cada colonia, se exportó. los valores de IC y AD a una. hoja de cálculo, el cual nos permitió observar los valores de IC y contabilizar la cantidad de valores positivos y negativos acuerdo a la mayoría de. del ángulo discoidal,. ello se clasificaron, en provenientes de. de una. colmena con índice mayoritario del AD positivo o provenientes de una colmena con índice mayoritario del AD negativo.. 5 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(19) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Determinación del índice de defensividad de cada colonia de A. mellifera L.. 2.3.2. AS. 2.3.2.1 Análisis de variables planteadas en base al Test de Stort, (1974):. IC. Las variables de defensividad que se registraron, se encuentran Tiempo de reacción de la primera abeja.. t (2):. Tiempo de reacción de número máximo de individuos.. t (3):. Número de aguijones dejados en la gamuza negra.. t (4):. Distancia de persecución.. BI. O. LO. G. t (1):. AS. 2.3.2.2 Determinación del índice de defensividad.. El índice de defensividad de cada colonia se calculó con la siguiente. CI. fórmula propuesta en base a la metodología para realizar índices sintéticos. CI EN. de tercera generación de (Charum y co1., 1999 en Insuasty y Danilo, 2013).. DE. I = [(Id1P1)-1 + (Id2P 2) -1 + (Id3P 3) + (Id4P 4)]/100. CA. Idi= CiPi/U Dónde:. Índice de defensividad. TE. I:. BI. BL. IO. i: Representa el número correspondiente a cada una de las características evaluadas por el Test de Stort, (1974). Id:. Es el índice asociado al indicador.. C:. El dato experimental.. P:. Es el peso atribuido a cada una de las características o variable.. U:. El umbral que representa el máximo. valor posible en la. característica medida.. 6 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(20) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Se tomó en cuenta los parámetros: el peso y umbral (Anexo 5). De las variables de defensividad evaluados por (Rothenbuhler y col,. 1968 en lnsuasty y Danilo 2004). El índice de defensividad obtenido se organizó de acuerdo a la Tabla (Anexo. AS. 6) diseñado por Insuasty y Danilo, (2004) y se categorizó en una tabla de. IC. acuerdo a su comportamiento (Anexo 7).. G. 2.4 Tratamiento estadístico de los datos. LO. Los resultados morfométricas del análisis de alas, fueron clasificados teniendo en cuenta el valor del índice mayoritario (+) o (-) de AD y el comportamiento. O. según su índice de defensividad, estas dos formas de clasificación. fueron. BI. sometidos a prueba de Chi –cuadrado (Luna, 2004), utilizando para ello el diseño. AS. de contrastación de hipótesis y función de pruebas, que nos permitió afirmar o negar dicha asociación entre el AD y su defensividad. Mientras los valores del. CI. índice cubital se sometieron al grado de asociación que presenta con la variable. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI EN. AD, utilizando el test de coeficiente de correlación.. 7 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(21) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. RESULTADOS. III.. La Fig.1, muestra los valores de los índices de defensividad, producto de los datos obtenidos de las variables del test de defensividad (Anexo 8) el máximo de índice de. AS. defensividad, se presentó en 3 colonias con valores que se encuentran entre los rangos (11,6 – 15,3); mientras que los valores mínimos de índice de defensividad, lo presentaron 15 0 – 3,8 también se observan que la mayor. IC. colonias con valores que se ubican entre. LO. G. cantidad de colonias presentan índices de defensividad que oscilan en 3,9 – 7,7. O. En la Fig.2, se observa según su índice de defensividad de las colonia de abejas A.. BI. mellifera (Anexo 8), estas presentan en mayor cantidad comportamiento medio, 38 colonias que representa un 50,6 %, con comportamiento dócil 15 colonias que representa un 20% y. AS. en menor cantidad las de comportamiento muy defensivos, 3 colonias que representa un 4 %. CI EN. CI. del total de colonias evaluadas.. En la Fig. 3, según la clasificación de las colonias de abejas A. mellifera, por la medida del ángulo discoidal (AD) (Anexo 9), se aprecia que 42 colonias tienen índice. CA. representa al 44%.. DE. positivo, que representa el 56%, mientras que 33 colonias tienen índice negativo, que. En la Fig. 4, se representa la interacción de las dos variables (comportamiento, ángulo. TE. discoidal), se observa que la mayoría de colonias tienen comportamiento medio, 21 con ángulo discoidal negativo y 17 con ángulo discoidal positivos, y a la misma vez se puede. IO. apreciar que en el comportamiento dócil se encuentran mayor cantidad de colonias con. BL. ángulo discoidal positivo 12 y con 3 colonias que presentan índice negativo, mientras que el de comportamiento muy defensivo está integrado únicamente por 3 colonias de índice. BI. mayoritario positivo. En la Tabla 1, al realizar la prueba de Chi-Cuadrado con (P= 0.05) se encontró. asociación entre las variables de comportamiento y el ángulo discoidal (Anexo 10). 8 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(22) AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 45. LO. G. 35. O. 30. BI. 25 20. 18. AS. 15. 15. CI. 10 5 0 0 - 3.8. CI EN. CANT. DE COLONIAS. IC. 39. 40. 3.9 - 7.7. 3. 7.8 - 11.5. 11.6 - 15.3. DE. ÍNDICE DE DEFENSIVIDAD. BI. BL. IO. TE. CA. Fig 1. Rangos del índice de defensividad obtenida del promedio de las variables del test de Stort modificado en colonias de Apis mellifera L. Chao, Virú, La Libertad 2018.. 9 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(23) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC. AS. MUY DEFENSIVOS (3)4%. LO. G. DÓCIL (15) 20%. CI EN. CI. AS. BI. O. DEFENS. (19) 25.3%. CA. DE. MEDIO (38) 50.6%. BI. BL. IO. TE. Fig. 2. Cantidad y porcentajes de colonias de Apis mellifera L. según su comportamiento en Chao, Virú, La Libertad 2018.. 10 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(24) 44%. AD. POSITIVO 42 col.. DE. CI EN. CI. AS. 56%. BI. AD. NEGATIVO 33 col.. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI. BL. IO. TE. CA. Fig. 3. Porcentajes de colonias clasificadas según su índice mayoritario del Ángulo Discoidal, de Apis mellifera L. Chao, Virú, La Libertad 2018.. 11 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(25) G LO. 45 40 30. O. 35 21. BI. 25 20 15. ANG. DISC. NEGATIVO. 6. 5. 12. 0 3. 0. 18. ANG.DISC.POSITIVO. 12. MEDIO. DÓCIL. CI EN. MUY DEFENSIVOS DEFENSIVOS. AS. 10. 3. CI. NUMERO DE COLONIAS. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. COMPORTAMIENTO. BI. BL. IO. TE. CA. DE. Fig. 4. Clasificación de colonias Apis mellifera L. según el comportamiento defensivo e índice mayoritario del AD en Chao, Virú, La Libertad 2018.. 12 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(26) IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. G. Tabla 1. Valor de la asociación del Chi-cuadrado, entre las variables de ángulo. AS. DE. 1. Sig. Asíntota (p). 0.0041. P= 0.05. BI. BL. IO. TE. CA. Fuente: (Anexo 10). 7.38. CI EN. CHI-CUADRADO. G.l. CI. VALOR. BI. O. LO. discoidal y comportamiento en colonias de Apis mellifera L.. 13 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(27) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Figura 5, muestra el diagrama de dispersión de las colonias teniendo en cuenta el ángulo discoidal (Anexo 11), se observa que los datos se encuentran muy distantes de la recta lineal, sin que se pueda rescatar un grupo uniforme o diferenciado de las demás. En la Tabla 2, se muestra la relación de covarianza y correlación entre las variables de. y un valor de (0.105) de correlación, mostrando para ambas. AS. ángulo discoidal e índice cubital de las alas, donde muestra un valor de (0.020) de covarianza la nula existencia de. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI EN. CI. AS. BI. O. LO. G. IC. correlación entre estas variables.. 14 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(28) BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AS. 3.00. CI. 2.50. CI EN. 1.50. 1.00 0.50 0.00 -0.50. DE. Angulo discoidal. 2.00. 0. 10. 30. 40. 50. 60. 70. 80. N°- colonias. TE. -1.50. CA. -1.00. 20. y = -0.001x + 0.3491. IO. Fig 5. Dispersión de las colonias Apis mellifera L. según los promedios del ángulo discoidal en. BI. BL. Chao, Viru, 2018.. 15 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(29) O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI. Tabla 2. Valores de la covarianza y correlación entre las variables de índice cubital y. AS. ángulo discoidal.. 0.02095338. CORRELACION. 0.10546536. Las variables presentan una relación muy débil (0.105) con una asociación positiva.. BI. BL. IO. TE. CA. DE. . CI EN. AD - IC. COVARIANZA. CI. VARIABLES. 16 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(30) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DISCUSIÓN. IV.. Según la Figura 1, se encontró el máximo de índice de defensividad en 3 colonias de Apis mellifera con valores entre los rangos de 11.6 – 15.3, los valores mínimo de este índice. AS. lo presentaron 15 colonias con valores entre los rangos de 0 – 3.8 y la mayor cantidad de colonias presentaron valores que oscilan en el rango de 3.9– 7.7, es decir que existen una. IC. baja incidencia de colonias defensivas, estos índices de defensividad son similares con lo. G. reportado por Insuasty y Danilo (2004) para colonias defensivas con valores por encima de 9.7 y para colonias de comportamiento dócil 0.42, lo que indica que, una población de abejas. LO. hibridas africanizadas presentan diferentes índices de defensividad por ende diferentes. O. comportamientos debido a que sus progenitores no transmiten un legado genético fijo de. AS. BI. comportamiento (Reyes, 1990 en Antonio, 2008).. Según la Figura 2, se encontró que la mayor cantidad de colonias de A. mellifera tienen. CI. comportamiento defensivo medio, es decir 38 colonias que representa un 50.6 %, con y en menor cantidad las de. CI EN. comportamiento dócil 15 colonias que representa un 20%. comportamiento muy defensivos, 3 colonias que representa un 4 % del total de colonias evaluadas, esta variación de comportamiento se debe posiblemente al grado hibridación o africanización, donde el flujo de genes africanos se transmiten hacia las poblaciones de. DE. abejas europeas ocasionando una africanización gradual ( Taylor, 1999), por tanto causando la modificación del comportamiento defensivo, cabe mencionar que las abejas hibridas o. CA. conocidas en nuestro medio como criollas africanizadas, tienden a poseer un alto grado de. TE. defensividad (Roblero, 2013).. IO. Según la clasificación de las colonias de abejas A. mellifera, por la medida del ángulo. BL. discoidal (AD), propuesta en este trabajo, (Figura 3), se observa que 42 colonias tienen valor positivo, mientras que 33 colonias. tienen. valor. negativo, estas. diferencias. BI. posiblemente se deben al cruzamiento natural de abejas europeas y africanizadas, y su descendencia estaría emparentadas con las diferentes razas de abejas de la zona en estudio, lo que ha conllevado a que la combinación de genes que se reflejan en su fenotipo; así como en las diversas medidas del AD, pues para esta característica morfológica Toullec (2008) afirma que la medida del ángulo discoidal de no más de cero en A. m. mellifera, Ruttner (1988) reporta un ángulo discoidal superior a cero en A. m. carnica y en A. m. ligustica,. 17 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(31) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. mientras que la raza africana posiblemente presente el ángulo discoidal es negativo ( Paraíso y col, 2016).. representa la interacción del comportamiento y ángulo discoidal (. AS. La figura 4,. AD) y se encontró que el comportamiento defensivo medio lo presentan 21 colonias de. IC. ángulo discoidal negativo y 17 con AD positivo; comportamiento dócil lo presentan 12. G. colonias con ángulo discoidal positivo y 3 colonias con ángulo discoidal negativo, el comportamiento muy defensivo se presentó en 3 colonias de ángulo discoidal positivo; la del comportamiento defensivo en estas colonias. posiblemente. LO. predominancia. esté. O. influenciado por la africanización en la zona de estudio, en este caso los zánganos africanos. BI. o híbridos africanizados tienen mayor velocidad y percepción de la reina a la hora de la fecundación en comparación con zánganos europeos (Galindo-Cardona y col., 2017), por. AS. tanto mayor posibilidad de transmitir sus genes y africanizar las colonias europeas que se usan en la polinización de palto y arándanos, asimismo los valores de AD negativos. CI. encontrados en las colonias estudiadas, se podría explicar porque las abejas de origen. CI EN. africano tienden a presentar ángulo discoidal negativo (Kelomey y col.,2016).. El posible accionar de los zánganos en la zona de trabajo y la incidencia de colonias. DE. defensivas , se podría explicar porque según Hunt (2002), las colonias híbridas de madres europeas y padres africanizados exhiben niveles de defensa que no difieren de los mostrados. CA. por colonias de abejas africanizadas, De Grandi-Hoffman (1998) asevera que las colonias híbridas de madre africanizada y padre europeo son menos defensivas que las africanizadas;. IO. TE. sin embargo son significativamente más defensivas que las europeas progenitoras.. BL. La presencia de colonias con comportamiento dócil y ángulo discoidal positivo, se. debería a la introducción de reina seleccionadas para la polinización en el área de trabajo en. BI. Chao, esto tiene sustento puesto que Guzmán – Novoa (2011) informan que en apiarios de México manejados por apicultores, se ha tratado de mantener la línea europea materna a través de reemplazar a las reinas con genotipos europeos o seleccionados.. 18 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(32) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. En la Tabla 1, según el test de Chi-cuadrado con un 95 % de confianza, se encontró que existe asociación entre comportamiento defensivo y el ángulo discoidal (AD) , puesto que se halló que las colonias muy defensivas tienen AD negativo y las colonias dóciles el AD positivo, esto explica que las abejas de origen africano son muy defensivas( Buco y. AS. col., 1987) y podrían presentar el ángulo discoidal negativo (Kelomey y col., 2016), ya que este carácter africano es dominante (Uribe y col., 2002) mientras que las colonias dóciles de. IC. origen europeo tienen un ángulo discoidal positivo (Rutter, 1988; Tofilski, 2004; Francoy y col., 2008 ), si se tiene en cuenta que el carácter defensivo y la morfología son heredables. G. (Barahona y Piñero, 2000); se deduce que el ángulo discoidal en una característica inherente. LO. a los grupos raciales y por tanto existe relación entre los fenotipos morfometrico con el. BI. O. comportamiento defensivo (Nates-Parra, 2011).. AS. En la Figura 5, el diagrama de dispersión de colonias de abejas, según el ángulo discoidal (AD) se encontró de coeficiente de variación de 2.72, lo que indica. CI. que estas colonias son heterogéneas respecto a esta característica y de la misma. CI EN. manera con su comportamiento defensivo, por la asociación ya comentada, esta variabilidad posiblemente se haya originado por cruce libre de la reinas y por la capacidad de los zánganos de colonias silvestres africanizadas y por tanto una diversidad en su capacidad de defensa con tendencia a ser muy defensiva, lo que ya. DE. se explicó , debido a la descendencia hibrida según los progenitores, corroborado por y De Grandi-Hoffman (1998) y Hunt (2002), asimismo es posible que exista una. CA. alta variabilidad intra-colonial, ocasionada por la poliandria que conduce a la. TE. presencia simultánea de varios hermanos en la colonia (Rey, 2012) y por tanto esto contribuye a la heterogeneidad en los valores de AD y el comportamiento defensivo. BI. BL. IO. expresado en una alta dispersión.. Según la Tabla 2, se encontró un coeficiente de correlación de 0.105, lo que indica. que no existe correlación entre el ángulo discoidal (AD) y el índice cubital (IC) de las. colonias de abejas estudiadas, puesto que , si consideramos que los valores del AD son positivos en colonias europeas y posiblemente negativos en africanos ( kelomey, 2016), por tanto en un cruce natural de razas de abejas es posible que haya ocurrido en la zona de estudio, esto ha ocasionado que los valores de AD presentan una alta variabilidad; mientras. 19 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(33) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. que los valores de IC no mostrarían variabilidad, debido a que son similares, en el caso de A. m. ligustica es 2.3 y 2.6 en A.m. carnica ( Ruttner, 1987; Tofilski,2008), 1.75 en A.m. mellifera (Toullec 2008),. 2.52 de A. m. scutellata ( Paraiso y col, 2011). Así mismo, se. debe de tener en cuenta que los valores de IC permiten diferenciar mayormente razas de. AS. abejas europeas (Paraiso, 2016), mas no abejas hibridas africanizadas y los valores de AD son más confiables y más efectivos para diferenciar híbridos por abejas africanas (Paraiso. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI EN. CI. AS. BI. O. LO. G. IC. y col, 2011).. 20 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(34) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. V.. CONCLUSIONES. Existe asociación entre la variable ángulo discoidal y comportamiento defensivo en colonias de Apis mellifera L., de Chao, Virú, La Libertad.. -. No existe asociación entre la variable índice cubital y el comportamiento defensivo en colonias de A. mellifera L. de Chao, Virú, La Libertad. -. Las colonias de abejas son híbridos naturales y en su mayoría comportamiento defensivo medio.. de. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI EN. CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. -. 21 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(35) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. Antonio G., M. (2008). Estado actual de la africanización de las abejas melíferas en la comarca lagunera. Torreó: Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. División. AS. de Carreras Agronómicas.. IC. Barahona A. y Piñero D. (2000). La continuidad de la vida (2° ed.). México: Editorial Fondo de cultura económica.. del ala anterior de la abeja (Apis mellifera L.). Universidad de La. LO. venación. G. Benítez A., Rodríguez O., Morales M., Mederos F. (2014). Descripción del diseño de. Habana. Facultad de Biología. O. Collins M., Daly H., Rinderer, J., (1982). Correlations between morphology and colony. BI. defense in Apis mellifera L. Journal of Apicultura Research, 19 (4): 224 – 231.. AS. Córdova S. E., (2011). Manejo de la abeja reina sobre la defensividad de la colonia y producción de miel en apiarios de Tabasco, Tesis de Maestro en Ciencias. México.. CI EN. CI. Colegio de Postgrado Manlio Altamirano.. Cornuet J.M. (1975). Discriminación y clasificación de las poblaciones de abejas a partir de Caracteres biométricos. Apidologie, 6 (2) 145-187.. DE. Buco M., Thomas E., Rindererh. A., Anita M., Collins Vicki A., Lancaster Robin M. (1987). Morphometric differences between south american africanizedand south african. CA. (apis mellifera scutellata) honey bees, apidologie, 18(3): 217 – 222. . western. TE. Daly H.V., Balling S.S. (1978). Identification of africanized honeybee in the. hemisphere by discriminant analysis. Journal of the Kansas Entomological Society,. IO. 51(4) 857-869.. BL. Dávila M., Ortiz M., R. de Huiza I. (198). Presencia de abejas africanizadas en el Perú. Rev.. BI. Per.Ent, 23 (1): 125- 127. De Grandi-Hoffman G., Collins A.M., Martin J.H., SchmidT J.O., Spangler H.G., (1998). Nest defense behavior in colonies from crosses between Africanized and European honey bees (Apis mellifera L.) (Hymenoptera: Apidae). Journal of Insect Behavior, 11 (1): 37-45.. 22 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(36) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Del Lama M.A., Figueredo R.A., Suarez A.E., Del Lama S.N. (1988) Hexokinasa polymorphyns in Apis. mellifera and. its use. for. a fricanized. honeybee. identification, rev. bras. genet. 11, 287-297. Dražić, M., Mihaljević, I., Jakopović, I., Bubalo, D; Kezić, N. (2003) Morphometric indexes. AS. of wing venation of carniolan bee (A. m. carnica) in croatia. in proceedings of. IC. xxxviii. znanstveni skup hrvatskih agronoma. opatija, croatia, 19-21 . p. 179. G. FAO (2014). Principios y avances sobre polinización como servicio ambiental para la. LO. agricultura sostenible en países de Latinoamérica y el caribe 1era edición, Santiago,. O. Chile.. BI. Francoy M., Dieter W., Drauschke M. (2008). Identificación de abejas africanizadas por. AS. morfometria de ala. Espacio apícola, 6(7): 4-15.. CI. Galindo-Cardona Alberto, Quiroga Oscar; Bianchi, Eliana y Ayup, Marta, (2017) Primer reporte de un Área Congregación de Zánganos Apis mellifera. Revista de la sociedad. CI EN. entomológica de Argentina, 76 (2): 50 – 53.. CA. DE. Goncalves L.S., (1974). The introdution of the africans bees (Apis mellifera scutellata) into Brazil and some comments on their spread in South America. Bee journal, 11(4):415-419.. Guzman-Novoa E., Page R. (1993). Backcrossing Africanized honey bee queens to European. TE. drones reduces colony defensive behavior. Annals of the Entomological Society of. IO. America, 86(3): 352–355.. BL. Hall H.G., Muralidharan K. (1989) Evidence from mitocondrial dna that african honey bee. BI. spread as continuous maternal lineages nature, 339, 211 – 213.. Hunt G. J., Guzmán-Novoa E., Uribe J.L., Prieto D. (2008). Genotype by environmental interactions in guarding behavior of European and Africanized honey bees. Behav Genet, 38:93–100. DOI 10.1007/s10519-007-9177-9. 23 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(37) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Hassona, Nadia M. Kh (2017). Cubital Index Determination of some Honey Bee Races Apis mellifera sub species at El-Manzla Region in El-Dakahlia Governorate, Egypt J. Plant Prot. and Path., Mansoura Univ: 625 – 629.. AS. Insuasty T., Danilo S. (2004) Índice de agresividad en Apis mellifera (Hymenoptera:. IC. Apidae) Acta biol. Colomb, 9 (1): 55-59.. G. Kelomey Aude, Paraïso Armand A., Salako Valère K., Abiola Waliou, Glele Kakaï Romain, Baba-moussa Lamine, Mensah Guy Appolinaire, Edorh Patrick A., Glitho Isabelle. LO. y Sanni Ambaliou ( 2016) Morphometric characteristics of bees Apis mellifera. O. adansonii in benin. International Research Journal of Natural and Applied Sciences,. BI. 3 (4): 191- 213.. AS. Laverde, J; Egea, L; Rodríguez, D; Peña, J. 2010. Agenda prospectiva de investigación y desarrollo tecnológico para la cadena productiva de las abejas y la apicultura en. CI EN. Desarrollo Rural. 221p.. CI. Colombia con énfasis en miel de abejas. Colombia. Proyecto Ministerio Agrícola Y. Luna del Castillo M. A. (2004). Bioestadistica. Primera edición. España. Editorial Norma –. DE. Capite.. Montes Hernández Carlos, (2016) estudio de la africanización de las abejas (apis melliefera. CA. L.) Comarca Lagunera, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. México... TE. Nates-Parra G. (2011). Genética del Comportamiento. Acta biol. Colomb,16 (3): 213 – 230.. IO. Ollerton, E., Winfree R. y Tarrant S. (2011). How many flowering plants are pollinated by. BL. animals. Oiko, 120: 321-326. BI. Ortiz, María I. Cowper Coles, Francisco Olivera, Griselda M. (2004). Caracterización morfométrica de Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Veterinarias. Argentina.. Padilla Álvarez F., Valerio Da Silva, M. J., Campano Cabanes, F., Jiménez Vaquero, E., Flores Serrano, J. M., Puerta Puerta, F. y Bustos Ruiz, M., 2001. Discriminación. 24 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(38) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. entre poblaciones de abejas (Apis mellíferal L.) del sur de España, centro de Portugal y Madeira. Archivos de zootecnia, 50: 79-89. Paraïso A., Viniwanou N., Akossou A.L., Mensah G., Abiola W. (2011) Caractérisation. AS. morphométrique de l’abeille Apis mellifera adansonii au Nord-Est du Bénin. Biol. Chem. Sci, 5(1): 331-344.. IC. Paraïso Armand, A., Kelomey Aude, Salako Valère K., Abiola Waliou, Romain GLele kaka,. G. Patrick A. Edorh, Lamine Baba-Moussa, Ambaliou SannI y Glitho Isabelle. (2016). LO. The most discriminating morphometric characteristics of honey bees apis mellifera L. in benin. International Research Journal of Natural and Applied Sciences; 3 (10). BI. O. 2349-4077. Propuesta del plan Nacional de desarrollo apícola. Resolución suprema N° 156- (2011).. AS. (Ministerio de Agricultura y Riego).. CI. MINAGRI. DE. CI EN. Regina Faita Márcia, Mattoso Rita Maria, Colman Carvalho, Alves-Junior Valter Vieira (2014). Comportamiento defensivo de las abejas africanizadas (hymenoptera: Apidae). Revista Colombiana de Entomología, 40 (2): 241-246.. Ruttner. F. (1987) Biogeography and Taxonomy of Honeybees (18° ed.) Springer-Verlag.. CA. Berlin Heidelberg.. TE. Roblero Morale, Obed AdonaI (2013). Detección de abeja africana (Apis mellifera scutellata) Durango, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro Torreón.. IO. Rothenbuhler, W. C., Laulincevic J. M., Kerr E. (1968). Bee genetics an rev gen Animal. BL. Behaviour, 12 (4): 578-583.. BI. Stort A C. (1975). Genetics study of aggressiveness of two subspecies of api, melífera in Brazil.. 14(2):171- 175. https://doi.org/10.1080/00218839.1975.11099822.M.. Salamanca Grosso G., Londoño Morales F., Arvey Rivera F., Zapata Ochoa O., (2000). Análisis morfométrico de la abeja Apis mellifera L. Departamento de Química Universidad del Tolima, Colombia.. 25 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(39) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Taylor O. R. (1999). Displacement of European honey bee subspecies by an invading African subspecies in the Americas. editors. Apiculture for the 21st Century. Cheshire CT:Wicwas Press, 3 (4)38-46.. AS. Tofilski A. (2004). DrawWing, a programa for numerical description of insect wing. J. Insect Sci, 4: 17- 22.. LO. G. discriminate three honeybee subspecie. Apidologie, 39: 558–563.. IC. Tofilski A. (2008). Using geometric morphometrics and standard morphometry to. Toullec A. (2008). Abeille noire, Apis mellifera mellifera. Historique et sauvegarde. Thèse. BI. O. de Doctorat Vétérinaire. Faculté de Médecine de Créteil.. AS. Uribe J. L., Guzman-Novoa E., Vázquez C., Hunt G. J. (2008). Genotype, task specialization, and nest environment influence the stinging response thresholds of. CI. individual Africanized and European honeybees to electrical stimulation. Behav. CI EN. Genet, 38:93-100.. DE. Yániz J. Ángel E., Martín-Ramos P., Sales E., Santolaria P. (2016). Caracterización de la abeja melífera en la provincia de Huesca. Lucas Mallada, 18: 257 a 271. BI. BL. IO. TE. CA. .. 26 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(40) O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI EN. CI. AS. BI. ANEXOS. 27 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(41) Grupo Rocío. IO. TE. CA. DE. CI EN. CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI. BL. Anexo 1. Ubicación de la empresa Avo Perú en el distrito de Chao Viru La Libertad. 28 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(42) CA. DE. CI EN. CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IO. TE. Anexo 2. Ubicación de los colmenares experimentales de Apis mellifera L. en la empresa Avo Peru, Chao-Viru La Libertad.. BI. BL. Fuente: Google Earth.. 29 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(43) BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI EN. CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Anexo 3. Evaluación de la defensividad con el Test de Stort modificado en cada colonia de abejas en Chao Viru La Libertad.. 30 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(44) DE. CI EN. CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IO. TE. CA. Ala anterior. BI. BL. Anexo 4. Obtención de datos del ángulo discoidal e índice cubital en alas de abeja, en colonias ubicadas en Chao Viru La Libertad con el programa DrawWing.. 31 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(45) CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. ANEXO 5. Parámetros de defensividad evaluadas por (Rothenbuhler y col., 1968). Para la. Componentes (i) t.2. CA. t. 3. DE. t.1. p. U. 20. 2.9 seg. 25. 7.3 seg. 30. 63.7. 25. 170.3 m. TE. t. 4. CI EN. abeja Africana con sus respectivos valores de i, P y U.. BI. BL. IO. Fuente: (Ruthenbuhler y col., en lnsuasty J. y Danilo O. 2004). 32 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(46) CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. CI EN. ANEXO 6. Valores de Índice de defensividad y comportamiento. Índice de. % de agresividad de colonia. Comportamiento. 0 - 25. dócil. 26 - 50. medio. 7.8 - 11.5. 51 - 75. agresivo. 11.6 - 15.3. 76 - 100. Muy agresivo. 0 - 3.8. TE. CA. 3.9 - 7.7. DE. agresivo. BI. BL. IO. Fuente: (lnsuasty J. y Danilo O. 2004).. 33 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(47) CI. AS. BI. O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. CI EN. ANEXO 7. Valores de Índice de defensividad y su categorización de comportamiento Índice de. % de defensividad. 0 - 3.8. de colonia. DE. defensividad. comportamiento. 0 - 25. dócil. 26 - 50. medio. 7.8 - 11.5. 51 - 75. defensivo. 11.6 - 15.3. 76 - 100. dócil. defensivo. Muy defensivo. BI. BL. IO. TE. CA. 3.9 - 7.7. categoría. 34 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(48) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Anexo 8. Valores medios y desviación estándar, de las variables relacionadas al. Tiempo de reac. De 1ra abeja. Tiempo de reacción. Máxima. Distancia de persecución. N. Aguijones. IC. N. Col.. AS. comportamiento de cada colmena de abejas Apis mellifera L.. 18.37. ±. 0.38. 39.43. ±. 2.86. 65.67. ±. 17.10. 34.00. ±. 3.61. 2. 14.50. ±. 0.50. 37.30. ±. 1.18. 38.33. ±. 22.12. 24.33. ±. 15.14. 3. 22.23. ±. 0.76. 40.50. ±. 1.32. 47.33. ±. 26.31. 31.00. ±. 10.44. 4. 16.17. ±. 1.61. 38.67. ±. 0.87. 47.33. ±. 8.33. 31.00. ±. 3.61. 5. 15.50. ±. 1.51. 42.77. ±. 0.99. 56.33. ±. 15.89. 33.00. ±. 4.36. 6. 15.00. ±. 0.26. 39.83. ±. 1.23. 40.00. ±. 10.00. 59.00. ±. 16.64. 7. 20.25. ±. 1.34. 37.97. ±. 2.68. 29.67. ±. 8. 14.80. ±. 0.52. 43.43. ±. 1.99. 57.67. 9. 15.40. ±. 1.05. 38.65. ±. 0.78. 10. 16.33. ±. 1.80. 37.60. ±. 3.99. 11. 15.03. ±. 1.01. 41.87. ±. 1.99. 12. 21.80. ±. 1.35. 39.07. ±. 1.33. 19.33. 13. 15.53. ±. 0.55. 44.83. ±. 2.90. 14. 15.83. ±. 1.70. 38.83. ±. 15. 15.85. ±. 2.90. 40.17. 16. 14.80. ±. 0.28. 39.70. 17. 14.47. ±. 0.55. 18. 14.47. ±. 1.18. 19. 15.07. ±. 0.96. 20. 14.77. ±. 0.49. 21. 14.87. ±. 22. 14.30. 23. 15.23. LO. 4.93. ±. 2.52. 55.33. ±. 22.59. 32.13. ±. 1.06. 44.33. ±. 13.20. 29.33. ±. 3.79. 59.33. ±. 17.01. 35.67. ±. 3.06. ±. 10.26. 14.00. ±. 4.00. 49.67. ±. 32.32. 23.00. ±. 8.19. 2.75. 51.00. ±. 12.17. 22.00. ±. 1.73. ±. 2.38. 66.00. ±. 26.46. 34.67. ±. 3.51. ±. 2.04. 15.00. ±. 11.79. 24.33. ±. 10.69. 42.10. ±. 1.71. 46.67. ±. 18.15. 32.00. ±. 2.65. DE. O. ±. 37.33. 40.97. ±. 1.79. 7.00. ±. 2.65. 11.00. ±. 1.00. 39.40. ±. 4.95. 43.00. ±. 7.00. 33.67. ±. 4.04. 38.07. ±. 2.56. 44.67. ±. 17.39. 30.00. ±. 1.00. 0.67. 45.10. ±. 2.65. 63.67. ±. 39.37. 28.33. ±. 0.58. ±. 1.15. 39.40. ±. 5.57. 5.67. ±. 4.93. 2.33. ±. 1.53. ±. 0.58. AS. CI. CI EN. CA. BI. 27.67. 18.34. 38.27. ±. 0.55. 45.67. ±. 33.86. 29.00. ±. 9.54. 14.70. ±. 0.61. 44.97. ±. 1.00. 43.67. ±. 28.29. 27.33. ±. 10.26. 15.03. ±. 0.12. 40.03. ±. 1.01. 48.33. ±. 45.76. 23.00. ±. 2.65. 47.33. ±. 18.56. 24.33. ±. 7.57. IO. 25. 11.02. ±. TE. 24. G. 1. 26. 20.30. ±. 0.53. 39.53. ±. 2.37. 27. 14.73. 0.57. 41.13. ±. 1.00. 4.00. ±. 1.73. 2.33. ±. 0.58. 14.90. ±. 0.72. 44.40. ±. 1.47. 37.67. ±. 11.06. 26.33. ±. 6.43. 29. 15.07. ±. 0.76. 37.70. ±. 2.34. 49.00. ±. 7.81. 32.67. ±. 1.53. 30. 15.03. ±. 0.90. 42.87. ±. 1.42. 50.33. ±. 18.82. 31.00. ±. 4.00. 31. 16.93. ±. 2.78. 40.03. ±. 0.86. 73.33. ±. 25.17. 34.67. ±. 5.69. 32. 15.03. ±. 1.01. 39.53. ±. 1.60. 55.67. ±. 35.35. 31.33. ±. 8.50. 33. 14.47. ±. 0.32. 48.07. ±. 0.25. 41.00. ±. 4.00. 31.00. ±. 1.00. 34. 15.20. ±. 0.52. 39.47. ±. 1.16. 61.33. ±. 9.61. 34.67. ±. 2.52. 35. 14.10. ±. 1.10. 38.40. ±. 1.44. 3.00. ±. 2.65. 1.33. ±. 1.15. 36. 15.93. ±. 1.61. 43.67. ±. 0.90. 43.00. ±. 9.54. 30.00. ±. 5.00. BI. BL. ±. 28. 35 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..