Gaona Ramírez Prof. lnvestigador Titular “C”

Texto completo

(1)

*. ,

UNIVERSIDAD A U T ~ N O M A

METROPOLITANA

UNIDAD IZTAPAIAPA

~ " . . I,

DlVlSlÓN DE CIENCIAS BIOLóGICAS Y DE LA SALUD

DEPARTAMENTO DE BIOLOGíA

CRUZADO CORTÉS JUAN 94327390 TELEFONO 57-44-56-49

TRIMESTRE 00-1

c PROYECTO DE INVESTIGACIóN:

Análisis de la variación geográfica de pequeños roedores.

INFORME FINAL DE SERVICIO SOCIAL:

Métodos morfométricos aplicados a la variación de mamíferos silvestres.

LUGAR DE REALIZACIóN: Departamento de Biología UAM-I

Laboratorio de Citogenética Animal AS-113

CLAVE DE REGISTRO: B.03.99

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JUAN CRUZADO CORTES

MATRíCULA 94327390

LICENCIATURA E N BIOLOGíA

Clave de Registro del Servicio Social. B.03.99

Asesores Biól. Salvador

Gaona

Ramírez Prof. lnvestigador Titular “C”

Biói. Matías Martinez Coronel

Prof.

Investigador Titular “B”

Depto. de Biología. UAM-lztapalapa Depto. de Biología. UAM-lztapaiapa

RESUMEN

El objetivo del presente trabajo es centrjbuir al conocimiento de la variación morfométrica de poblaciones de pequeños mamíferos del centro de México, en particular de Reithrodontomys fulvescens realizándose la Variación no Geográfica y la Variación Geográfica.

Se examinaron 636 ejemplares de R. fulvescens provenientes de 199 localidades del centro de Mkxico. Cada ejemplar examinado fue asignado a una determinada subespecie. A cada uno de los ejemplares se asignó una de las cinco clases de edad de acuerdo a la erupción y desgaste de los molares. Para el análisis de todos los datos, se utilizaron algunas rutinas de los paquetes estadísticos SAS y NTSYS.

Para evaluar la Variación no Geográfica, se analizó una muestra de 216 individuos del estado de Michoacán. Para encontrar la variación entre las clases de edad, se realizó un análisis de varianza con ambos sexos, en el análisis se utilizó la prueba para medias de Duncan. La variación morfológica ligada con la edad se manifiesta por cambios en el tamaño y en las proporciones alométricas que se establecen en los caracteres. La variación sexual secundaria se evaluó por medio de un análisis de varianza. En esta muestra R. fulvescens no presenta variación sexual secundaria suficiente para separar a los sexos por !o que la combinación de machos y hembras es válida para el análisis de variación geográfica. En cuanto a la variación individual se evalu6 comparando el Coeficiente de Variación (CV) para cada variable por categoría de edad y se observa que las variables externas presentan más altos CV que las variables craneales. Los valores de los CV disminuyen a medida que crecen los individuos, esto es el resultado de alcanzar la estabilidad en el desarrollo en los adultos, no así los individuos juveniles.

Para evaluar la Variación Geográfica, los ejemplares examinados fueron agrupados en 42

Unidades Taxonómicas Operacionales (UTOs). De cada UT0 se obtuvieron las medidas de las variables, con las que se integró la matriz que sirvió de base a un análisis exploratorio. Posteriormente a esta matriz se le aplicb un Análisis de Componentes Principales (ACP). Los resultados del ACP muestran que los tres primeros componentes explican el 76.5 O/O de la varianza

total contenida en 16 variables. El primer componente es un factor de tamaño, el segundo componente principal se comprende un factor de forma y no existe correlación negativa. También se realizó un Análisis de Agrupamiento, el dendrograma resultante de éste análisis muestra la formación de 2 grupos el primero lo conforman UTOs con las subespecies R. f. tropicalis y R. f.

difticilis, quienes tienen su hábitat en zonas tropicales. El segundo grupo lo conforman UTOs con las subespecies R. f. griseoffavus, R. f. toltecus, R. f. mustelinus y R. f. infernatis, teniendo su hábitat en zonas secas y áridas, pastizales y cultivos, principalmente.

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Un punto importante y central en la teoría sintética de la población es que !a variabilidad fenotípica dentro de las poblaciones es el material para la diferenciación y potencialmente de la especiación.

Simpson (1 953) considera a !a variación como una de las fuerzas principales de la evolución, mientras que Gould (1 972) reconoce a !a evolución como un proceso jerárquico con modos complementarios pero diferentes en tres niveles principales: variación entre las poblaciones, especiación y patrones de macroevolución.

El estudio de la variación ha tenido dos enfoques principales: por un lado están las cuestiones prácticas en la definición del grado de semejanza o

divergencia entre taxa con el fin de determinar una posición en los sistemas de clasificación y por otro, están los estudios con fines teóricos, encaminados a comprender los procesos de divergencia, adaptación y evolución de las especies (Santos y Hortelano, 1997).

Mayr (I 963) considera que existen dos grandes clases de variación, la intrapoblacional o no geográfica, que se refiere a las diferencias observadas entre

los miembros de una población (Como la diferencia entre sexos, la diferencia entre edades o la diferencia individua!) y la variación geográfica la cual se refiere a las diferencias entre distintas poblaciones de una misma especie,

lo

cual genera diferencias entre estas poblaciones.

Siendo e! estudio de la variación objeto de una gran cantidad de estudios en todas sus modalidades desde la época de Darwin hasta nuestros días (Gould y Johnston, 1972).

En el caso de la variación intrapoblacional, e! dimorfismo sexual puede ser ocasionado por causas fisiológicas, como diferentes velocidades de desarrollo ambientales (Levenson, 1990), ecológicas diferentes intervalos de tolerancia para determinados factores físicos (Slatkin, 1984); la variación entre edades es muy importante, ya que en muchas ocasiones

los

individuos heteromórficos han sido descritos como especies distintas.

Además del valor propio que tienen los estudios de variación por mismos,

los

resultados que se obtienen de este tipo de estudios contribuyen en la resolución de problemas sistemáticos, taxonómicos, zoogeográficos, filogenéticos, ecológicos, etológicos, evolutivos, ontogénicos, de estrategias evolutivas,

modelos de especiación, etc.

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Si se considera que el término subespecie tiene valor evolutivo, entonces las subespecies representan un paso de divergencia durante el fenómeno de especiación.

Una herramienta para estudiar la variabilidad fenotípica es la variación morfométrica, la cual a finales del siglo pasado y principios de este, empezó a aparecer en la literatura. En el transcurso de los años los estudios sistemáticos han llegado a ser más sofisticados, con un gran interés por la aplicación de técnicas estadísticas en el estudio de la variación en rasgos anatómicos, con el auge de las computadoras se inician los estudios multivariados. Esta fase es definida como morfométrica, la cual es definida por Rholf (1 990) como la descripción cuantitativa, el análisis y la interpretación de la variación del tamaño y la forma en Biología. Se hace énfasis en los niveles de significancia de las diferencias entre

las

unidades de estudio.

Análisis MorFométrico de Reithrodontomys fulvescens en el centro de México El género Reithrodontomys esta conformado por dos subgéneros:

Reithrodontomys y Aporodon. El subgénero Reithrodontomys contiene 9 especies mientras que el subgénero Aporodon contienen 8 especies. En ambos casos, las especiss se distribuyen desde el Sur de Canadá hasta Colombia. Una parte muy significativa de la distribución geográfica del Género Reithrodontomys incluye a México.

Los ratones de campo del género Reithrodontomys son roedores pequeños con cola larga y un surco longitudinal en los incisivos superiores. Pertenecen a la Familia Muridae, Subfamilia Cricetinae. Las subespecies que incluye este trabajo son: R. f. difficilis, R. f. nelson;, R. f. griseoflavus, R. f. infernatis, R. f. mustelinus, R. f. toltecus y R. f. tropicalis.

Su rango altitudinal se extiende desde el nivel del mar en Valle Muerto, California hasta los 3962 msnm, en las montañas de México y América Central. Están comúnmente asociados con pastos u otras hierbas bajas en una gran variedad de habitats y climas, como por ejemplo, en desiertos entre la vegetación xerofítica, en bosques tropicales y en bosques de coníferas. Las especies de México (excluyendo Baja California), América Central y América del Sur han sido de gran interés, particularmente México y América Central por ser el área céntrica de estas especies de roedores.

Los subgéneros Reithrodontomys y Aporodon difieren en las características del cráneo. La parte anterior del cráneo a la constricción interorbital es aproximadamente igual en longitud de la parte posterior a la

constricción interorbital. En Aporodon la parte posterior es más larga. La placa cigomática es más ancha que la fosa mesopterigoidea en Reithrodontomys, mientras que es más estrecha que la fosa mesopterigoidea en Aporodon, La caja craneal en Reithrodontomys está ligeramente extendida lateralmente, detrás de

(5)

Reithrodontomys fulvescens es morfológicamente más cercano a las especies del subgénero Reithrodontomys que de Aporodon. De acuerdo con Hooper (1952), algunas de las características parecen enlazar R. fulvescens a Aporodon a través de R. hirsurfus. R. hirsutus es más grande que R. fulvescens con un cráneo mucho más largo. El cráneo de R. fulvescens tienen un aspecto característicoi el rostro es relativamente ancho, la caja craneal es alargada. Los frontales sobresalen en su unión con el premaxilar, maxilar y los huesos lacrimales. La placa cigomática es más ancha que la fosa mesopterigoidea.

La variación en las medidas externas de 15 subespecies de R. fulvescens fueron descritas por Hooper (1 952). Las medidas varían, la longitud total de 134 a 189, la longitud de la cola de 73 a 116, la longitud de la pata de 16 a 22 y la longitud de la oreja de 1 1 a 17. R. fulvescens es un miembro moderadamente pequeño del género con la cela entre 10 y 50 % más largo que la cabeza y el cuerpo (Hooper, 1952). Hooper menciona que la longitud del cráneo de Reithrodontomys fulvescens se incrementa con la altitud pero no con la latitud.

El hábitat de R. fulvescens son

los

pastizales y mezquites principalmente. Los hábitos alimenticios de fulvescens han sido descritos por Gaertner (1 968) y Kincaid (1975). Gaertner señala que estos hábitos alimenticios varían de acuerdo a la estación, los invertebrados dominan la dieta en primavera y verano y las semillas en otoño e invierno.

JUSTIFICACIÓN

Uno de

los

propósitos de los estudios morfométricos es la descripción y categorización de los patrones de variación de caracteres de los organismos. Tratando de determinar la distribución espacial de la variación, que puede ser un clinal si los cambios entre poblaciones vecinas son graduales o bien existen poblaciones homogéneas con cambios bien marcados que pueden reconocerse subespecies.

Para caracterizar adecuadamente a una especie desde el punto de vista taxonómico y efectuar comparaciones interpoblacionales e interespecíficas que nos permitan establecer sus relaciones de parentesco es necesario estudiar sus patrones de variación, de tamaño y forma. Por lo que

los

resultados de los análisis morfométricos ayudan a determinar el status taxonómico de las

poblaciones.

Una gran cantidad de estudios evolutivos y espacialmente sistemáticos basan sus conclusiones en los resultados de análisis estadísticos que tienen

como objetivo evaluar la variabilidad morfométrica de una muestra para poder realizar inferencias sobre la población a la cual pertenece en base a una serie de caracteres tanto cuantitativos como cualitativos. En el caso de

los

mamíferos se emplean básicamente las medidas somáticas y las craneales (Hall, 1981), así como caracteres esqueléticos.

La especie Reifhrodontomys fulvescens es buen candidato para estudios morfométricos ya que cuenta con varias subespecies en el transect0 del eje

(6)

OBJETIVO

Contribuir al conocimiento de la variación morfométrica de poblaciones de pequeños mamíferos del centro de México.

METODOLOGíA

Se examinaron 636 ejemplares de Reithrodontomys fulvescens provenientes del centro de México (Figura 1 ) . Las pieles y cráneos que se examinaron se encuentran depositados en las Colecciones Mastozoológicas de la Universidad Autónoma Metropolitana lztapalapa (UAMI) y Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (IPN).

Cada ejemplar examinado fue asignado a una determinada subespecie dependiendo de la combinación de caracteres usados tradicionalmente: color de pelaje y forma del cráneo.

De las etiquetas de la piel se tomaron las medidas longitud total (LT), longitud de la cola (LC), longitud de la pata (LP), longitud de la oreja (LO) y peso (Peso) Así como los datos concernientes a la localidad, al sexo y datos de reproducción de cada uno de

los

ejemplares.

Las medidas craneales (Fig. 2) se realizaron con un calibrador digital (Mitutoyo) con aproximación de 0.01 mm. En el caso de estructuras pareadas se midió siempre el lado izquierdo del cráneo para evitar efectos de asimetría(0wen y McBee, 1990).

MEDIDAS CRANEALES:

0 LOCR: Longitud máxima del cráneo: distancia considerada desde el margen anterior de los huesos nasales hasta la proyección más posterior del occipital.

0 LOCO: Longitud condilobasal: distancia desde la cara anterior de los incisivos

hasta la proyección posterior de los cóndilos occipitales.

0 LOPA: Longitud palatal: distancia desde la cara anterior de los incisivos hasta

el borde posterior del paladar.

0 LONA: Longitud de los nasales: distancia entre el borde anterior y posterior del

hueso nasal.

0 LORO: Longitud del rostro: distancia de la parte posterior del maxilar donde se

juntan con el yugal hasta el borde anterior del nasal.

0 ANNAA: Anchura anterior de los nasales: anchura máxima de

los

nasales en

su extremo anterior.

0 ANNAP: Anchura posterior de

los

nasales: anchura máxima tomada por delante

de los márgenes del canal infraorbital.

0 ANCI: Anchura cigomática: anchura máxima a través del arco cigomático.

ANCC: Anchura de la caja craneana: anchura máxima de la caja craneana

0 ANIN: Anchura interorbital: anchura mínima entre los huesos frontales.

(7)
(8)

ALCR: Altura del cráneo: distancia tomada desde la proyección más ventral de las bulas timpánicas a la proyección más dorsal de la caja craneana.

LOMA: Longitud de

la

mandíbula: distancia medida desde la base posterior del alvéolo de los molares.

ALMA: Altura de las mandíbula: distancia desde la prominencia angular hasta la apófisis coronoides.

HMMDF: Longitud de la hilera mandibular de dientes: longitud anterior del alvéolo del primer molar hasta el margen posterior

del

alvéolo del tercer molar interior.

HMXD: Longitud de la hilera maxilar de dientes: distancia desde el margen anterior del alvéolo primer molar hasta el margen posterior del alveolo del tercer molar.

ALRO: Altura del rostro: distancia tomada desde la base del margen interno del alvéolo del incisivo superior hasta el extremo anterior de los nasales.

M3M3: Anchura a través de los molares: distancia entre el margen labial del alvéolo de los molares (M3).

LOFR: Longitud del frontal: distancia mayor desde el margen anterior hasta el margen posterior del frontal.

LOFO: Longitud del foramen: distancia del borde anterior al posterior del foramen del paladar.

A cada uno de los ejemplares se asignó uno de las cinco clases de edad, las cuales se definen de acuerdo al procedimiento seguido por Hoffmeister (1951) quien toma como carácter diagnóstico la erupción y desgaste de la superficie oclusal de

los

molares como sigue:

Edad 1: individuos en los que el tercer molar (M3)! empieza hacer erupción o con ningún diente desgastado.

Edad 2: individuos en los que el tercer molar (M3), presenta desgaste excepto en las cúspides labiales. El primer molar (MI) y el segundo molar (M2) pueden o no presentar desgaste.

Edad 3: individuos que en el tercer molar (M3), presenta desgaste uniforme! el primer molar ( M I ) y el segundo molar (M2), con menos desgaste en las cúspides labiales que en las linguales.

Edad 4: individuos con las cúspides linguales muy desgastadas en un grado considerable.

Edad 5: individuos con todas las cúspides uniformemente desgastadas y los ángulos reentrantes han desaparecido.

ANALISIS

ESTADíSTICOS

(9)

Los ejemplares examinados fueron agrupados en UTOs (Unidades Taxonómicas Operacionales). Cada U T 0 consiste de los ejemplares provenientes de grupos de localidades de acuerdo

a

la cercanía geográfica y su semejanza ecológica (Ver anexo 2). Esto permitió obtener tamaños de muestra estadísticamente significativos.

Con el propósito de estudiar los patrones de variación individual de los caracteres, se empleó la rutina MEANS (SAS) que calcula la estadística descriptiva (tamaño de la muestra, N; la media, X; el valor máximo, MAX; el valor mínimo, MIN; la desviación estándar a cada lado de la media, DE y el coeficiente de variación, CV). Los C V obtenidos se compararon para cada carácter por categoría de edad.

Dado que los modelos estadísticos utilizados se basan en la teoría de la normalidad, (Gnanadeskan, 1977; Jolicoeur et a/. , 1984), las variables elegidas fueron transformadas a logaritmos con el objeto de linealizarlos, hacer más homogéneas las varianzas y ajustarlos más a una distribución multinormal. Esta transformación no afecta mucho a los datos originales, por el contrario los hace más interpretables (Joliffe, 1986).

De cada U T 0 se obtuvieron las medidas de las variables transformadas, con las que se integró la matriz que sirvió de base a un análisis exploratorio. Posteriormente a esta matriz se le aplicó un Análisis de Componentes Principales, ACP (PROC PRINCOMP, SAS).

Los componentes principales se obtuvieron de una matriz de Varianza- Covarianza, tomando en cuenta el comentario de Gnanadesikan (1 977), que por razones de naturaleza estadística, tales como interpretación, inferencia

estadística formal y teoría de la distribución es mejor trabajar con la matriz de Covarianza. El ACP es una prueba apropiada para analizar la estructura de observaciones multivariadas y en particular para investigar la relación cuando ningún patrón a priori es sospechado (Reyment et a/. 1984).

Para evaluar la variación no geográfica, se analizó una muestra de 116 individuos que abarca las UTOs 34, 36, 37, 38, 39 y 42 del estado de Michoacán (Figura 3) por ser la región con mayor número de individuos en todas las

categorías de edad. Pero la edad 1 se excluyó por presentar un tamaño de

muestra muy bajo tanto en machos como en hembras, as¡ como también la edad 5 en la variación relacionada con la edad.

Para encontrar la variación entre las clases de edad, se realizó un análisis de varianza (PROC GLM, SAS). El cual se desarrolló con ambos sexos. En el análisis se utilizó la prueba para medias de Duncan (PROC GLM, SAS) con el objeto de identificar los grupos de edad con diferencias significativas entre

sí.

La variación sexual secundaria se evaluó comparando las medias de los

caracteres de machos y hembras por categoría de edad por medio de un análisis de varianza para conocer si hay o no diferencias significativas entre los

caracteres analizados. Las edades 1 y 5 fueron excluidas por presentar un numero muy pequeño.

(10)

2

m

a

(11)

RESULTADOS

VARIACIóN NO GEOGRÁFICA

VARlAClbN SEXUAL SECUNDARIA

Para este análisis se excluyó a la edad 1 como a la edad 5 por tener un número muy bajo de individuos. Los resultados del análisis de varianza (cuadro 1 ) muestran que de las 20 variables analizadas, fueron significativas HMMDF (edad 2); ALRO (edad 3) y ALMA, ANCC, ANNAA, LOCR,LOFO,LOFR y LONA (edad 4).

Para la edad 2 únicamente HMMDF mostró ser significativa con una p=O.OI En cuanto a la edad 3 ALRO fue significativa con una p=0.003. Para la edad 4 fueron significativos ALMA con una p=0.03; ANCC con p=0.008; ANNAA con p=0.006, LOCR con p=O.OOI; LOFO con p=O.OI; LOFR con p=0.03 y LONA con p=0.0003.

VARIACIbN RE!AC!ONADA CON LAEDAD

Para los análisis de la variación debida a la edad se excluyó a la edad 1 por tener un número muy bajo de individuos(cuadro 2). Se observa que en 14 de las 25 variables no hay diferencia significativa entre las diferentes edades, las variables son: LP, LO, LOCO, LOPA, LONA, ANNAA, ANNAP, ANCI, ANCC, ANIN, ALCR, ALMA, M3M3 Y LOFR. De las restantes 1 1 variables, se observa una tendencia hacia el incremento del tamaño en 8 de las variables, las cuales aumentan con el tiempo, de tal forma que los individuos más jóvenes presentan menores dimensiones que los individuos de edad 5, que son

los

que tienen las mayores proporciones. La excepción son las variables AMF, HMMDF y HMXD en las que ocurre

lo

contrario. La prueba de Duncan muestra que los individuos de edades 3, 4 y 5 se separan de la edad 2 formando un grupo en las variables LT y L C , pero en las variables PESO, LOCR, LORO, LOMA, ALRO y LOFO la edad 3 forma dos grupos, uno con la edad 2 y otro con las edades 4 y 5, pero no existe relación entre las edades 4 y 5 con la edad 2.

VARlACIbN INDIVlDblAL

Se puede observar en

los

resultados (cuadro 3) que los coeficientes de variación (CV) de las medidas externas fueron mayores fluctuando entre 5.01

(PATA, edad 3) y 19.71 (PESO, edad3), a excepción de Longitud Total en la edad

5, la cual presenta un CV=0.86, pero también presenta un numero de individuos muy bajo; mientras que los CV para las medidas craneales fueron menores, fluctuando entre 1.65 (LOCR, edad 5) y 14.02 (ANNAP, edad 5). Finalmente, los

CV de variación de las medidas mandibulares oscilaron entre 0.47 (HHMDF, edad 5) y 5.64 (ALMA, edad 3).

Las medidas externas muestran un alto CV, principalmente en peso, oreja y

(12)

Cuadro 1.- Análisis de varianza en donde se muestra la variación sexual secundaria en Reithrodontornys fulvescens. Se presentan las variables craneales por edad, El valor de

F (F)

y el nivel de significancia (PPF)

Variable

LOCR LOCO LOPA

Edad

2

0.69 I 0.41 13 I 0.4027

0.71 0.4497

0.65

O. 1942 1.74

0.9894 0.00

0.9894

o.

O0

0.0018 11.25

0.1812 1.85

0.8587

O.

04

Pr>F F

Pr>F F

Pr>F F

Edad 4 Edad 3

LORO

0.0069 8.06

0.5769 0.32

0.5295 0.46

ANNAA

0.2234 1.53

0.3620 0.85

0.2278 1.89

ANNAP

0.6869 O. 16

0.2220 1.53

0.9325 0.01 AMF

0.7166 0.13

0.1811 1.84

0.6202 0.27

ANIN

0.0089 7.61

0.6901 0.16

0.9784 0.00

ANCC

O.

1665 1.98

0.9731 O. O0

O.

0582 6.91

ANCI

0.4490 0.58

0.6710 O. 18 0.6035 0.30

(13)

Cuadro 2.- Variación relacionada con la edad en Reithrodontornys fulveszens de las variables(som8ticas y craneales). Se presentan el tamaño de la muestra (N). la edad (E), la media (Media) y la prueba de Duncan (Duncan) por clase de edad.

I

N

I

E /Duncan /Media Longitud total

3 5 1

44 3

I

8 2 1

3 5 1

45 4

I

44 3

1

8 2

I

LOCO

2 5 1

39 4

I

45 3

I

6 2

I

3 5 1

45 4

I

54 3

I I

7 2 1

2 5

I

46 4

I

Longitud oreja

LORO

ANCl

46 4

I

48 3

I

AMF

48 3

I

46 4

I

ALMA

48 4

I

56 3

I

ALRO

6 2

I

7 2 1

2 5 1

7 2 1

4 5 1

3 5 1

45 4

I I

7 2

I I

55 3

I

47 4

I

4 5 1

56 3

I I

8 2 1

LOFO 175.66 172.00 166.75 149.75 15.00 14.77 14.68 14.62 21 .O9 20.92 20.37 20.02 5.43 5.41 5.16 4.97 11.20 11 .O6 11 .O5 10.93 5.87 5.64 5.63 4.98 5.32 5.30 5.25 5.19 2.64 2.47 2.39 2.28 4.64 4.62 4.46 4.21

I

N

I

E

I

Duncan

I

Media Longitud cola

3 5

I

96.33

45 4

I

95.64 44 3

I

90.68

8 2 1 78.25

4 44

I

14.88

5 3 1 14.36

3 41

I I

12.82

2 8 1 10.83

Peso

LOPA

46 4

I

3.80

8 2

I

3.80

55 3

I

3.75

4 5

I

3.70

45 4

I

2.21

7 2

I

2.19

55 3

I

2.15

3 5

I

2.1 1

ANAAN

ANCC

46 3

I

10.11 40 4

I

9.98

2 5

I

9.85

4 2

I

9.76

ALCR

40 4

I

8.1 1 45 3

1

8.10

5 2

I

8.01

2 5

I

7.82

7 2

I

3.39

51 3

I I

3.34 46 4

I I

3.27

3 5 1 3.19

8 2

I

4.04

45 4

I

4.04 55 3

I

4.03

3 5

I

4.03

HMMDF

M3M3

I N [ E ]Duncan Longitud pata 44 3

1

8 2

I

3 5

I

2 5

I

39 4

I

45 3

I I

6 2 1

3 5

I

44 4

I

53 3

I

7 2

I

8 2

I

55 3

I

3 5

I

47 4

I

53 3

I

8 2

I

3 5

I

4 5

I

55 3

I I

8 2 1

8 2

I

55 3

I I

46 4

I I

4 5 1

46 4

I

LOCR

LONA

ANNAP 46 4

I

ANlN

LOMA

48 4

I

HMXD

LOFR 50 3

I

46 4

1

7 2

I

2 5

I

(14)

Cuadro 3.- Variación individual de cuatro clases de edad de Reithrodontornys

fulvescens. Se presenta la estadística básica de todas las variables(som8ticas y craneales). Los parámetros que se mencionan son la edad (E), el tamaño de la muestra (N), la media y la desviación estándar a cada lado de la media (Media f

DE), los valores extremos (Mínimo

-

Máximo) y el coeficiente de variación (CV) .

[ E l N

I

Media 2 DE

1

Mínimo

-

Máximo

I

cv

LonQitud Total

I

175.66

+-

-

1.52

174.00

-

177.00

145.00

-

191

.O0

Longitud cola

5

3

11.84

40.00

-

105.00 90.68

f

10.74 44

3

12.52

68.00

-

140.00 95.64

k

11.97 45

4

6.91 89.00

-

102.00

96.33

f

6.65

12

I

8

178.25

f

15.27 142.00

-

89.00 119.52

I

Longitud pata

Longitud oreja

5

3

10.29

12.00

-

17.00

14.62

k

1.50

2

8

9.93 12.00

-

18.00

14.68

+_

1.45 44

3

18.69

1 1

.O0 -

27.00 14.77

k

2.76 45

4

6.66 14.00

-

16.00

15.00

f

1

.O0

Peso

4

14.48 8.30

-

13-60

10.83

f

1.57

2

8

19.71

8.50

-

21.30

12.82

f

2.52 41

3

10.33

13.10

-

16.00

14.36

f

1.48

5

3

15.04

7.40

-

19,OO 14.8%

+_

2.24 44

Locr

5

2

3.71

20.40

-

22.51

21.34

If:

0.79

2

6

3.40 20.74

-

23.88

21.94

k

0.74

45

3

4.32 19.53

-

24.19

22.47

f

0.97 39

4

1.65

22.36

-

22.89

22.62

f

0.37

(15)

Cuadro 3.- Continuación

1

E

I

N

I

Media k DE

I

Mínimo

-

Máximo

I

CV

I

LoDa

14 146

13.80 fO.19

13.44

-

4.19

I

5.04

I

2

8

4.19

3.51

-

3.87 3.70

f O.

15

5

4

5.76

3.22

-

4.20 3.75

f

0.21

55

3

4.86

3.48

-

4.06 3.80

f

0.18

Lona

15

1

3

18.73 f 0 . 5 1

I

8.19

-

9.21

1

5.87

I

I4 144

18.70

f

0.71

16.27

-

10.01

I

8.19

I

3

4.60

7.53

- 8.66

8.08

f

0.37

2

7

7.05

7.01

-

9.26

8.20

&

0.57

53

Loro

15

I

3

i

5.43

f

0.24

15.23

-

5.71

I

4.56

4

6.04

4.51

-

5.51 4.97

f

0.30

2

7

8.74 3.26

-

5.94 5.16

f

0.45

54

3

6.69

4.76

-

6.70

5.41

f

0.36

45

4 45 2.21

f

0.16

1.81

-

2.67

4.92

2.02

-

2.36

2.19

f

0.10

2

7

7.29

5.82 1.97

-

2.20 2.1

1 f

0.12

5

3

6.06

1.78

-

2.47

2.15

f

0.13

55

3

2

8

1.74

f

0.12

2.55 -

2.88

7.41

4

46

1.74

&

0.13

1.44

- 2.00

7.96

3

14.02

1.49

-

1.89 1.62

f

0.22

5

3

9.93

1 .O9

-

1.97

1.73

f

0.17

55

Anci

5 2

11.20

f

0.26

11.01

-

11.39

2.39

4

46 11

.O6 k

0.38

9.86

-

11.74

3.51

3

48

11

. O 5 &

0.39

9.97

-

12.01

3.58

2

6

10.93

f

0.41

-

11.60

3.79 10.46

Annaa

Annap

Ancc

Anin

4

4.30

2.43 -

2.63

2.55

f

0.1 1

5 3

5.08

2.49

-

2.93

2.79

f

0.14

2

8

12.55

2.45

-

3.60

2.86

f

0.35

53

3

10.14

2.36

-

3.80

2.86

f

0.29

(16)

Cuadro 3.- Continuación

I E l N

I

Media 2 DE

I

Mínimo

-

Máximo

I

CV Amf

3 48

3.82 4.85 - 5.12

4.98 f 0.19

5 2

7.15 5.06 - 6.65

5.63 f 0.40 46

4

5.95 5.17 - 6.09

5.64 f 0.33

2 7

11 .o1 4.74 - 7.26

5.87 f 0.64

Alcr 4

4.88 7.55

-

8.09

7.82 k 0.38 2

,5

5.45 7.54

-

8.55

8.01 f 0.43

2 5

3.38 7.64 - 8.87

8.10 f 0.27 45

3

4.68 7.07 - 8.95

8.1 1 k 0.37 40

Loma

5 4

3.91 9.74 - 11.88

10.72 f 0.41 55

3

3.68 9.96 - 11.80

10.98 f 0.40 48

4

1.25 10.90 - 11.22

11 .O2 k 0.13

- - . . . -

12

I

8

I

10.53 f 0.32

1

9.96

-

10.95

I

3.07

1

Alma

Hmmdf

2 7

0.47

3.18 - 3.21 3.19 f 0.01

5 3

3.34 3.00 - 3.48

3.27 f 0.10 46

4

5.33 2.38

-

3.58

3.34 k 0.17 51

3

3.52 3.22

-

3.52

3.39 f 0.1 1

Hmxd

2 8

1.67 3.20 - 3.33

3.27 f 0.05

5 4

3.53 3.08 - 3.63

3.33 f 0.1 1 46

4

3.66 3.12 - 3.66

3.41 f 0.12 55

3

3.90 3.31 - 3.74

3.48 f 0.13

Al ro

5 3

8.92 I .89 - 2.72

2.28 f 0.20 55

3

8.05 2.13 - 2.69

2.39 f 0.19

2 7

11.59 1.68 - 2.95

2.47 f 0.28 45

4

2.39 2.61

-

2.72

2.64 f 0.06

M3M3

2 8

9.51 3.59 - 4.26

4.03 f 0.38

5 3

5.86 3.41 - 4.55

4.03 f 0.23 55

3

4.52 3.71

-

4.49

4.04 f 0.1 8 45

4

4.18 3.85 - 4.26

(17)

Cuadro 3.- Continuación

I E l N

I

Media f DE

I

Mínimo -Máximo

1

CV

1

Lofr

13

150

16.87

k0.49

15.69

-

7.69

1

7.16

I

14

146

16.74

f0.42

15.20

-

7.78

I

6.36

I

2

7

6.38

-

6.90

I

5.53

6.64

f

0.36

5

2

5.79

-

7.10

f

7.65 6.64

+_

0.50

Lofo

4

3.01 4.43

-

4.73 4.62

f

O.

13

5

4

6.31

3.80

-

5.25 4.64

k

0.29

47

13

156

14.46

f

0.28

13.84

-

5.35

I

6.49

I

(18)

Y A R I A C I ~ N

GEQGRAFICA

ANÁLISIS BE AGRUPAMIENTO.

El dendrograma resultante de éste análisis (Figura 4) muestra la formación de 2 grupos conformados por las 20 UTOs que tenían 5 o más individuos.

El primer conglomerado (1 ) se encuentra integrado por las UTOs

3,

7, 18, 8, 1 O, 12 y 17. Estas UTOs corresponden a

los

ejemplares de la zona tropical y de las subespecies R. f. tropicalis y R. f. dificilis y son ejemplares medianos.

El segundo conglomerado (2) se encuentra formado por las UTOs 2, 16, 32, 37, 38, 34, 40, 23, 41, 14, 21: 26 y 36, las cuales corresponden a

los

ejemplares de mayor tamaño que corresponden a zonas templadas y secas y que son de las subespecies R. f. dificilis, R. f. griseoflavus, R. f. mustelinus y R. f.

toltecus. ; la excepción son las UTOs 26 y 36 que son las que presentan a

los

ejemplares de menor tamaño.

ANÁLIS~S DE COMPONENTES PRINCIPALES (ACP).

Los resultados del ACP se obtuvieron de la matriz de covarianza (cuadro 4) y muestran que

los

tres primeros componentes explican el 76.5 % de la varianza total contenida en 16 variables(Cuadro 5).

El primer componente es un factor de tamaño y con excepción las variables LORO, ANCC, ANIN y AMF(Cuadro 6), las variables restantes poseen correlación positiva de este componente. De estas la variable ALRO es la que contribuye más en este componente, ya que posee el valor de carga más alto. Las UTOs (Fig. 5). quedaron ubicados en ese componente de las siguiente forma: Las UTOs de la zona tropical quedaron en el lado izquierdo de la figura y las restantes, del lado derecho de la misma figura. En la parte central se observan las UTOs 26 y 26 Para las subespecies (Figura 6) se observa que del lado izquierdo se encuentran la subespecie R. f. dificilis y en la parte central R. f. tropicalis y R. f. mustelinus.

La subespecie R. f. griseoflavus se encuentra en la parte derecha y en la parte central y R. f. toltecus se encuentran en todo

lo

largo de la figura.

El segundo componente principal se comprende un factor de forma y no existe correlación negativa. Todas las variables contribuyen en magnitud similar a explicar el componente a excepción de HMXD que aporta poco. Las UTOs 36 y 26 quedaron en la parte inferior (figura 5). En cuanto a la ordenación de

las

demás

UTOs no existe una ordenación tan clara como en el primer componente. Ambos grupos se encuentran al mismo nivel. Para las subespecies tampoco existe una ordenación clara (Fig. 6) ya que R.f. toltecus y R.f. griseoflavus se encuentran en toda la figura. En la parte inferior se puede separar R.f. mustelinus e inmediatamente arriba R.f. dificilis y R.f. tropicalis, pero si se compara con el tercer componente se separa nuevamente R.f. dificilis en un extremo y R.f.

mustelinus en el otro, quedando nuevamente R.f. toltecus y R.f. griseoflavus en toda la figura. Para el tercer componente (Fig. 7)LOCR, ANIN, LOFO, ALCR, AMF, LONA, ALRO y LORO presentan correlación negativa, siendo las últimas tres variables las que presentan más alta correlación negativa. Para las restantes variables, HMXD, M3M3 y LOPA son las que presentan más alta correlación

(19)

0.00

I I I I I I

I I I I I I I

I

rl

UTOs

1

I

2

I

I

I

FIGURA 4.- Dendrograma de distancias euclidianas entre 20 UTOs de

(20)

Cuadro 4.- Se presenta

la

Matriz de Covarianza de

las

variables(1og) para obtener a

los

Componentes Principales.

LOCR LOCR 0.0014 LOCO 0.001 5 LOPA 0.0007 LONA 0.0022 LORO 0.0008 ANCl 0.0009 ANCC 0.0004 ANlN AMF ALCR LOMA ALMA HMXD ALRO M3M3 LOFO LOCR LOCO LOPA LONA LORO ANCl ANCC ANlN AMF ALCR LOMA ALMA HMXD ALRO M3M3 LOFO -.O007 -. 0007

O. 0007 0.001 1 0.001 4 O. 0008 O. 0026 0.0007 0.001 7

AMF -. 0007

-. 0029

-.O007 -. 0047 0.0033

0.001 8 0.0088 0.012 O. 0003 -.o01 -.o01 1 -.O025 -. 008 -.o002 -_ 0035 -. 0004

LOCO 0.001 5 0.0025 0.001 2 O. 0033 -. 0004 0.0012 0.000007 -.O0291 -. 00298 O. 0007 0.001 5 0.0018 0.001 7 0.0048

o.

O009 0.0025

ALCR O. 0007 0.0007 0.0004 0.001 1 0.0002 O. 0006 O. 0003

O. 0003 0.001 5 0.0008

o.

O009 O. 0004 0.001 7 O. 0005 O. 0008 -. 0003

LOPA 0.0007 0.001 2 0.0025 0.001 1 -. O002 O. 0007

o.

0002 -. 0008 -. 0007

O. 0004 0.001

o

0.001 1 0.001 3 0.001 7 O. 0007 O. 0005

LOMA 0.001 1 0.001 5 0.001 0.001 9 O. 0004 0.001 1 0.0005

-. O009

-.o01 O. 0008 0.001 9 0.0016 0.001 3 0.0023 0.001 1 0.0016

LONA

o.

0022 0.0033 0.001 1 0.0073

o.

O00 1 0.001 5 -. 0002 -. 0048 -. 0047 0.001 1 0.001 9 O. 0024 0.001 9 0.0075 0.001 1 O. 0042

ALMA 0,001 4 0.001 8 0.001 1 0.0024 O. 0004 0.001 4 0.0007 -.o01 -.o01 1

o.

O009 0.001 6 0.0032 0.001 5 0.0031 0.001 3 0.001 8

LORO

O.

0008 -. 0004 -.o002 0.0001 0.0050 O. 0003 0.001 1 O. 0035 O. 0033

o.

0002 O. 0004 O. 0004 -. O009 -. 002 I

o.

0002 O. 0003

HMXD 0.0008 0.001 7 0.001 3 0.001 9 -. O009 0.001 1

o.

0002 -.O025 -.O025 O. 0004 0.001 3 0.001 5 0.0031 O. 0030 0.001 3 0.0016

ANCl 0.0009 0.001 2 O. 0007 0.001 5 0.0003 0.001 3 O. 0006

-. O004 -. 0004 O. 0006 0.001 1 0.001 4 0.001 1 0.001 9 0.001

o

0.001 3

ALRO O. 0026 0.0048 0.001 7 0.0075 -. 002 1 0.001 9 -.o01 -. 0084 -. 0080 0.001 7 0.0023 0.0031 O. 0030 0.01 52 0.001 4 O. 0053

ANCC

O.

0004 0.000007

o.

0002 -. 0002 0.001 1 O. 0006 0.001 3

ANlN -. 0007 -.O029 -. 0008 -.O048 O. 0035 -. 0004 0.001 9 0.001 9 0.01 24 0.001 8 0.0088 0.0003 -.O003 O. 0005 -. O009 0.0007 -.O01 O. 0002 -. 0025 -.o01 -. 0084 0.0008 -.O0007 0.000003

-.O035

M3M3 LOFO 0.0007 0.001

7

0.0009 0.0025 0.0007 0.0005 0.001 1 0.0042 0.0002 0.0003 0.001 O 0.001 3 0.0008 0.000003 -.O0007 -.O035

-.O002 -.O035

O. 0005 O. 0008 0.001 1 0.0016

(21)

Cuadro 5.-Se presentan

los

Eigenvalores de la Matriz de Covarianza, así como

la

varianza total y la proporción(Proporci6n) que explica cada Componente Principal (Prin), as¡ como la proporción acumulada (Acumulado).

Varianza Total = 0.07835831 51

PRlNl PRlN2 PRIN3 PRIN4 PRINS PRIN6 PRIN7 PRIN8 PRINS PRlNl O PRlNl1 PRIN12 PRIN13 PRIN14 PRIN15 PRlNl6

Eigenvalor 0.041 51 4 0.01 3387 O. 005046 0.004378 0.00341 4 0.002000 0.001 981 0.001 582 O. O0 1 408 O. 000977 O. 000885 0.000591 0.000476 0.000341 0.000276 0.0001 03

Diferencia 0.0281 28 O. 00834 1 0.000668 O. 000965 0.001 41 3 0.00001 9 O. 000398

o.

O00 1 75 0.000430 0.000093 O. 000294 0.0001 14 0.0001 36 O. 000065 0.0001 73

Proporción 0.529800

O.

170839 O. 064395 0.055876 O. 043564 0.025526 0.025278 0.0201 93 0.01 7965 0.01 2473 0.01 1293 0.007541 O. 006080 0.004350 O. 003520 0.001 309

Acumulado

O.

52980 0.70064 0.76503 0.82091

O.

86447 O. 89000 0.91 528 O. 93547 0.95343 0.96591 O. 97720 O. 98474 O. 99082 0.9951 7 O. 99869 1.00000

14 32 37

-0.2 +

. . .

C

-0.3 -0.2 -0.1

o. o

o.

1 0.2 PRlNl

(22)

0.5 +

PRlN2

0.0

+

I

I

5

5

I

-0.5

+

. . .

-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4

PRlN 1

Figura 6.- Proyección bidimensional de los dos primeros ejes Componentes principales (PRINI y PRIN2). Representando la posición de las subespecies.

0.4 t

I

2

I 5 5 5

I

5

0.2

+

PRIN3

0.0

+

-0.2 +

. . .

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3

(23)

Cuadro 6.-

Se presentan

los

valores d e

los

Componentes Principales d e las

variables.

Eigenvectores

PRlNl LOCRI

O.

1042 LOCOl 0.21 05 LOPAI 0.0821 LONA1

O.

3358

ANCll 0.081 2 LORO1 -. 11 26

ANCCI -.O501 ANINI -.4427 AMFI -.4321 ALCRI 0.0541

LOMA1

O.

1088 ALMA1

O.

1344 HMXDI

O.

1605 ALROI 0.5452 M3M31 0.061 8 LOFOI 0.2467

PRINS

LOCOl 0.001 6 LOPAI 0.2539 LONA1 0.0472 LORO1

O.

131 8 LOCRI -.O641

ANCll -.O61 3 ANCCI -.O966 ANlNl 0.051 4 AMFI 0.1 113 ALCRI -. 1804

LOMA1 -. 1 135 ALMA1 -.7432 HMXDI 0.3639 ALROI 0.081 8 M3M31 0.31 05 LOFOI 0.2238

PRINZ 0.2280

O.

1633 O. 1386 0.2457 0.3801 0.21 38 0.21 70 0.4072 0.3921 O. 1704 0.2200 0.2942 O. 0994 0.1512 0.21 90 O. 1998

PRIN3

O.

0848 0.3625 -.O284

-.2793 -.4024 O. 1540 0.1517 -. 0284 -. 1076

-_ 0004 O. 1963 0.241 3 0.4778

0.331 6 -. 3054

-.I814

PRIN4 -. 0535 -.O1 59 0.071 8 -.2159 -.4576 -.o1 o9 -. 0509

o.

1 o1 1 0.4532 0.161 1 -. 0944 -.O51 7 -. 0595 0.6368 -.O1 13 -.2653

PRIN5

O.

0208

O. 0282 0.041 2 O. 1028 0.01 79 O. 0068

O. 5838 O. 1558 O. 0349 O. 0209 0.041 3 -.O1 43

-.7531

-.2174 -.O209 O. 0494

PRIN6

O.

0630 0.1 122 O. 3447 O. 6483 -. 428 1 -. 0573 -. 1294 O. 1669 0.1105 0.0616 -. 0409 -. 0872 -. 0738 -.2849 -.3170 -. 0202

PRIN7 -. 0546 -.o01

o

-.62 1 4 O. 0496

0.0872 O. 1038 O. 1008 0.1111 0.1 160 -. 0087 -.O472 -.4628

0.091 3 -. 1 389

o.

1799 O. 5266

prin8 0.0797

O.

1237 0.2570 -.4612 -. 0022 0.01 14 -.O683 O. 0696 O. 0233 0.0414 0.0641

o.

022 1

o.

1447 0.01 41 -.6171 0.5301

(24)

D!SCUSlÓN Y CONCLUSlÓN

V A W I A C I ~ N

NO GEOGRÁFICA

VARIACIóN RELACIONADA CON LA EDAD

La variación morfológica ligada con la edad se manifiesta en Reithrodontomys fulvescens, por cambios en el tamaño y en las proporcione alométricas que se establecen en

los

caracteres.

Del análisis de varianza en el cual se incluyeron a los dos sexos(cuadro 2), se observa que las variables externas que más contribuyen a diferenciar a los juveniles de los adultos en R. fulvescens son Longitud Total, Longitud de la Cola y Peso; mientras que en Longitud de la Pata y Longitud de la Oreja no hay una diferenciación significativa entre juveniles y adultos.

En R. fulvescens, la Longitud Total, la Longitud de la Cola y el Peso aumentan de manera significativa durante la edad adulta; mientras que en la Longitud de la Pata y Longitud de la Oreja el crecimiento se completa en edades más tempranas. Este patrón de crecimiento es semejante a Peromyscus furvus (Martinez-Coronel, et al, 1997), as¡ como al encontrado en condiciones de laboratorio para Neotomodon alstoni (Martin y Alvarez, 1982), Peromyscus fruei gilberti (Hoffemister, 1951), P. melanocarpus y P. mexicanus (Rickart, 1977).

Los elementos del cráneo de R. fulvescens que no sufren cambios significativos a

lo

largo de la vida del individuo son LOCO, LOPA, LONA, ANNAA, ANNAP, ANCI, ANCC, ANIN, ALCR, ALMA, M3M3 y LOFR, De esta forma, es de suponer que no participan en

los

procesos alométricos que dan lugar a la morfología del cráneo de un adulto.

Las medidas craneales que más participan en los cambios morfológicos de los individuos jóvenes a la edad adulta son la longitud del Rostro (LORO), las hileras maxilar y mandibular (HMXD y HMMDF) y la longitud del foramen (LOFO); en cuanto a anchura, es la anchura máxima frontal (AMF) y en altura, es la altura del rostro, (ALRO). La mandíbula aumenta también en longitud (LOMA) en sincronía con el cráneo.

VARIACIóN SEXUAL SECUNDARIA

De acuerdo con Ralls (1977), el dimorfismo sexual secundario en

los

roedores varía de pobre a moderado, y por lo general, en las especies donde se presenta, los machos son más grandes que las hembras.

En

los

20 caracteres y en las 3 categorías de edad (cuadro 1 ) se observó un comportamiento de no significancia. Para la edad 2 solo HMMDF es significativo; para la edad 3 ALRO y para la edad 4 ALMA, ANCC, ANNAA, LOCR, LOFO, LOFR y LONA. Todas estas variables son casos aislados, esto es, que no es constante en todas las categorías de edad, solo se presenta en una categoría de edad.

(25)

Cuadro 7.- Se muestra el Análisis De Correlación

Coeficiente de Correlación de Pearson / Prob > IR1 Ho: R=O

ANCC 0.18014 0.3238 -0.2222 0.2215 -0.1367 0.4479

-0.1 181

0.5 126

0.26937 O. 1295 -0.2148 0.2300 LOCR

1 .o0000 o.

o

0.82133 0,0001 0.35630 0,0418 0.82103

0.000 1

0.23377 o . 1 904

0.51304 0.0023

LONA 0.82103

o . O00 1

0.82659

o. O00 1

0.23741 0.1512

1 .00000

o 0

LORO 0.23377 o . 1 904 0.06978 0.6996 0.23973

0. 1472

0. 13509 0.4 187 I .ooooo

ANNAP

0.14172 0.43 15 -0.1687 0.3480 -0.1289 0.4342

O. 16738 0.3 I52 o . 1 1408 0.4893 0.05618 0.7306 ANCI 0.58199 0.0004 0.44356 0.0097 0.3 1352 0.0553 0.30289 0.0684 0. 19686 0.2429 0.46645 0.0036 ANIN LOCO 0.82133 0.000 1

1 .00000 0 . 0 0.30096 0.0888 0.82659 0.000 I

0.06978 0.6996 LOPA 0.35630 0.0418 0.30096 0.0888 1 .o0000

o

0

ANNAA 0.51304 0.002; 0.72425 0.0001 0.31719 0.0491 0.56578 0.0002 o . 103 12 0.5322

1 .00000

0.0

-0.32859 0.06 19

-0.65453 0.0001 -0.02443 0.8826 -0.55998 0.0003 o . 13482 0.4 197 LOCR LOCO LOPA LONA LORO ANNAA ANNAP ANCI ANCC ANIN AMF ALCR LOMA ALMA HMMD F HMXD ALRO M3M3 LOFR LOFO 0.23741

O. 15 12

0.23973

0. 1472 0.3 1719 0.0491

o . 13509 0.4187 0.56578 0.0002 0.72425

0.0001

0. 103 12 0.5322 -0.44596 0.0050 0.14172 0.43 15 -0.1289 0.4342 0. 16738 0.3152

o.

11408 0,4893 0.05618 0.7306 0.42222 0.0092 0.48459 0.0033 0. 13558 0.4 170 0.58199 0.0004 0.44356 0.0097 0.3 1352 0.0553 0.30289 0.0684

O. 19686 0.2429

0.46645 0.0036

O. 14550 0.3834 0.73302

0.000 I

1 .o0000

0.0

0.843 18

0.0001

0.09 144 0.6187 -0.278 19 0,0908 0.09740 0.5553 0.36659 0.0303 0.36516 0.0263 -0.78254

0.0001

0.42222 0.0092 0.48459 0.0043

l . 00000

0.0

0.53934

0.00 12

0.53934 0.0012 1 .00000

0.0 0.73302 0.0001 0.61783 0.0001 0.38978 0.0274 0.01 134 0.9501 0.42371 0 . 0 140 0.479 17 0.0055 0.55187

0.00 1 1 -0.5267 0.00 16

0.131 19 0.4818 0.18011

0.3238

-0.2222 0.22 15

-0.1367 0.4479 -0.1181 0.5126 0.26937 0.1295

-0.2 148 0.2300 -0.3285

0.0619 -0.2560

0. 1503 0.39332 0.0259 0.69756

o

,000 1 0.55675 0.0008 0.05227 0.7763

0. 13808 0.45 1 I 0.38138 0.0285

-0.6545 0.0001 -0,5780

0. 0004

0.30780 0.0866 0.61536 0.000 1 0.31900 0.0704 -0.1 O05

0.5840 -0.0586

0. 7500 0.63 122

0.000 1

0.3 1458 0.0848 -0.0244 0.8826 0.02056 0.9025 -0.0293 0.873 1 0.46298 0.0026 0.37090 0.0170 -0.0740 0.6677 0.01 135 0.9153 0.02993 0.8565 0.35720 0.0277 -0.5599 0.0003 -0.4892 0.002 1 0.27567 0.1267 0.65669

0.000 1

0.35796 0.0273 -0.2072 0.2323 -0.1091 0.526 1 o . 54844

0.0004

0.14617 0.4021

0. 13482 0.4197

0. 12396 0.1648

O. 17049 0.3509 0. 13702 0.4121 0.38473 0.0156 o . 19263 0.2604 0.40871 0.0133 -0.1 102 0.5039 0.02873 0.8699 -0.4459 0.005C~ -0.2897 0.08 19 0.33994 0.0570 0.58577

0.000 1

0.37933 0.0 I58 -0.2726 0. 1025 -0.0787 0.6433 0.13216 0.0054 0.50444 0.0017

0. 13558 0.4170 0.063380, 7094 0.27254 0.1313 0.20095 0.2200 0.26105 O. 1037 0.01519 0.9289 0.27522 0.0992 0.02222 0.8918 -0.0356 0.8363 0. 14550 0.3834 o . 18656 0.262 1 0.36351 0.0408 0.50360 0.00 13 0.56544 0.0002 O. 1 1457 0.5122 0.27989 0.0934

0.01 100

0.9485 0.47539 0.0034 0.04976 0.7732 -0.3400 0.0529 0.69448 0,0001 -0.4860

0.004 1

0.48749 0.0040 0.07484 0.6598 0.00393 0.9805 -0.3687 0.0247 0.46720 0.003 1

0.47276 0.003 1 0.22959 o . 1597

-0.1717 0.3093 0.3633 1 0.0212

(26)

AMF [ALCR /LOMA IALMA HMMDF HMXD

I

ALRO lM3M3 LOFR LOFO

-0.2560 10,39332 10.69756 10.55675 0.13808 I0.38138 10.28614

LOCR LOCO LOPA LONA LORO ANNAA ANNAP ANCI ANCC ANTN AMF ALCR LOMA ALMA HMMD F HMXD ALRO M3M3 LOFR LOFO 0.05227 0.7763 -0.10056 0.5840 -0.07407 0.6677 -0.20721 0.2323 O . 19263 0.2604 -0.27266 o . 1025 0.01519 0.9289

-0.3500 0.0529

-0.4860

0.004 1

0.07484 0.6598 -0.3687 0.0247 0.47276

0.003 1 -0,1717

0.3093

0.16079 0.3418 0.11116

0.5 125

0.69448 0.0001 0.48749 0.0040 0.00393 0.9805 0.46720 0.003 1 0.22959 0.1597 0.i633 1 0.02 12 0.43515 0.0050 0.52461 0.0007 0.3 1309 0.0760 0. 1503 0.0259 0.00C)l 0.0008

-0.5780 0,30780 0,64536 0.31900

0.45 1 1 0.0285 0. 1186

-0.0586

I

0.63 122 0.3 1458 0.0003 0.0866 0.0001 0.0704

0.020-56 -0.0293 0.46298 0.37090 0.9025 0.8731 0.0026 0.0170 -0.4892 0.27567 0.65669 0.35796 0.0021 0.1267 0.0001 0.0273 0. 12396 0. 17049 O. 13702 0.38473 0.4648 0.3509 0.4121 0.0156 -0.2897 0.33994 0.58577 0.37933 0.0819 0.0570 0.0001 0.0158

0.7500 0.0001 0.0848 0.01135 0.02993 0.35720 0.9453 0.8565 0.0277 -0.1091 0.54844 O . 14617 0.5261 0.0004 0.4021 0.40871 -0.1102 0.02873 0.0133 0.5039 0.8699 -0.0787 0.432 I6 0.50344

0.643-3 0.0054 0.001 7 0.06338 0.27254 0.20095 0.26105

0.7094

! o . m

!

0.2200 10.1037 0.18656 0.36351 0.50360 0.56544 0.2621

!

0.0408 10.0013

!

0.0002

O . 1 1457 0.5122 0.47917

0.0055

0.55187 -0.5267 0.13119

0.001 1 IO.0016 10.4818

0.35470 0.0428 0.36516 -0.7825 0.04976

0.0263

1

o.ooo1

10.7732

0.57380 0.0002

-0.165 1 0.3151 0.36659

0.0303 0.22270

0. 1985

o. 13863 0.4570 -0.12185 0.4725

-0.0 1 117 0.9477

1 .0000'2

o 0

0.49903 0.0017

-0.2230

O. 1783

0.0

I

0.51 19 ] 0.0794

1

0.3445

0.12029

I

1.00000 10.19974 10.28129 0.01322

0.9428 -0.1736

0.3039

0.0627 1 0.7124

0. 10569 0.5457 0.24761 0.1454 -0.3580 0.0296 -0.1 178 0.500 1

1 .00000

0.0

0,42276 0.0 159

0.63440 0.000 1 13.46353 0.0020 0. 12369 0.4658 0.23743 o . 1456 0.32925 0.0380 0.37852

0.0 19 1

- 0 . 1755

0.2987 0.51 I 9 10.0

I

0.273 1

I

0. 1189

-0.2881 I0.19974 [ 1.00000

I

0.63589

0.6527

1

0.0769

I

0.00 17 0.21513 I0.05418 [ 0.49458 0.0794 0.2731 0.0 0.0001

0.12779 0.28129 0.63589 1.00000 0.4445 0.1 189 0.0001 0.0 0.22270 0.13863 -0.1218 -0.0111

O. 1985 0.4570 0.4725 0.9477

0.23897 0.11247 0.07437 0.21513 O. 1543 0.5469 0.6527 O. 1884 -0.7139 0.12655 0.28656 0.05118 0.0001 0.4901 0.0769 0.7399

0.1881 0.7399 0.0016 0.82151 -0.363'2 0.23234 0.0001 0.0272 0.1793

1.000000. -0.3310 0.14127 0.82 15 1

0.000 1

-0.36309 0.0272 0.23234 O. 1793

O

1

::I453 10.3975

0.0453 0.8888 0.14127 0.02415 1.00000

0.3975 0.8888 0 . 0

-0.3310 1.00000 0.02415

0.00488 0.3 1094 0.49296 0.49458 0.9774 I0.0944 10.0017 10.0016

0.49903 10.01322

I

-0.1736 10.06271 0. 10569 0.5357

0.24761

I

-0.3580

-0.1178

O. 1454 0.0296 0.500 1

0.0017 10.9428 I0.3039 10.7124

-0.2230 10.42276

I

0.63440

I

0.46353 -0,1755 0.2987

O . 12369

0.4658

0.23743 0.32925 0.37852

(27)

VARIACIóN INDIVIDUAL

En cuanto a la variación individual, se observa que las variables externas presentan más altos coeficientes de variación (CV) que las variables craneales (cuadro 3).

Esto se debe a que estas medidas son obtenidas por diferentes personas en el momento de preparar

los

ejemplares, por

lo

que el error de medición no es constante(Xia y Millar, 1986). En cambio, para las medidas craneales las medidas son obtenidas por la misma persona reduciéndose as¡ el margen de error.

En las medidas craneales,

los

CV más altos fueron

los

correspondientes a las variables de las medidas más pequeñas como ANIN, ANNAP y ALRO; así

como AMF y LONA. Esto se explica por la dificultad de la obtención de estas medidas, con lo cual aumenta la probabilidad de introducir errores y de aumentar

los

CV al no lograr que la medición de la variable sea constante.

Los valores de

los

CV disminuyen a medida que crecen

los

individuos, de tal forma que

los

individuos de la edad 5 son

los

que presentan menor CV en la mayoría de

los

casos. Esto es el resultado de alcanzar la estabilidad en el desarrollo en

los

adultos, no así

los

individuos juveniles, que presentan un crecimiento variable, ya que al estar en pleno desarrollo, existen tanto factores intrínsecos como extrínsecos que determinan diferentes ritmos de crecimiento que aumenta el CV.

Por otra parte,

los

números de muestra pequeños limitan la apreciación de la variación de un carácter, ya que aumentan los valores de la varianza y los CV. La reducción de

los

CV puede estar también relacionada con el aumento en el número de individuos en las clases de edad 3 y 4, mientras que para las edades 2 y 5

los

CV altos podrían estar relacionados con un número de individuos bajo.

La variación individual no es alta para todas las medidas, a excepción de las variables anteriores,

lo

cual nos indica que se trabajó con una muestra homogénea que pertenece a una población.

(28)

V A R I A C I ~ N

GEOGRÁFICA

Con base en los resultados de la variación no geográfica de una población del Estado de Michoacán, en donde no existe dimorfismo sexual secundario, se puede tomar tanto a machos como a hembras juntos para el análisis de variación geográfica. Si tomando en cuenta estos resultados se toma por entendido que en las demás poblaciones no existe dimorfismo sexual secundario, es válida la combinación de machos y hembras para el análisis de variación geográfica.

Para estos análisis

solo

se tomaron en cuenta a individuos adultos, y esto es porque

los

individuos adultos tienen más estabilidad en el desarrollo que

los

individuos juveniles

El patrón de variación geográfica en Reithrodontomys fulvescens se puede ver en el dendrograma y en las gráficas del análisis de componentes principales.

En cuanto a las UTOs examinadas, se observa en el análisis de agrupamiento que existe una separación muy clara entre las UTOs formándose dos grupos, el primero

lo

conforman UTOs con las subespecies R. f. tropicalis y

R.

f. dificilis, quienes tienen su hábitat en zonas tropicales (cálido-húmedas). El segundo grupo lo conforman UTOs con las subespecies R. f. grisesflavus, R. f. toltecus, R. f. mustelinus y R. f. infernatis, teniendo su hábitat en zonas secas y áridas, pastizales y cultivos, principalmente.

El análisis de agrupamiento detecta esta separación basada en

los

diferentes tipos de hábitat, ya que al vivir en un tipo de hábitat muy semejante, los individuos de las diferentes subespecies, tienden más a parecerse entre si, mientras que se parecen menos a las subespecies que habitan en un hábitat diferente. Es por eso que separa a organismos de hábitat tropical y a organismos de hábitat de zonas secas.

Este mismo patrón se observa en las gráficas del análisis de componentes principales (ACP), ya que las gráficas son muy parecidas al análisis de agrupamiento, separando a las UTOs.

El diagrama de dispersión de

los

componentes 1 y 2 para las UTOs, se reconocen tres grupos (A, B y C), los cuales son muy similares a los obtenidos por el análisis de agrupamiento. El grupo A es equivalente al conglomerado 1, el cual presenta a ejemplares de tamaño mediano, el grupo B es equivalentes al conglomerado 2 y presenta a

los

organismos de mayor tamaño y el grupo C, también es equivalente al conglomerado 2 pero presenta a

los

ejemplares de

menor tamaño,

Para las subespecies se observa que se separan la subespecie R. f. dificillis y R. f. tropicalis de R. f. mustelinus pero no así R. f. toltecus y R. f. griseoflavus, que se encuentran en todo

lo

largo de la figura, puesto que son las subespecies que tiene mayor contacto con las demás así como mayor número de ejemplares.

AI igual que en el análisis de variación no geográfica,

los

individuos de

Figure

Cuadro  1.-  Análisis  de  varianza  en  donde  se  muestra  la  variación  sexual  secundaria  en  Reithrodontornys fulvescens

Cuadro 1.-

Análisis de varianza en donde se muestra la variación sexual secundaria en Reithrodontornys fulvescens p.12
Cuadro 2.- Variación relacionada con la edad  en  Reithrodontornys  fulveszens  de  las variables(som8ticas  y  craneales)

Cuadro 2.-

Variación relacionada con la edad en Reithrodontornys fulveszens de las variables(som8ticas y craneales) p.13
Cuadro  3.-  Variación  individual  de  cuatro  clases  de  edad  de  Reithrodontornys

Cuadro 3.-

Variación individual de cuatro clases de edad de Reithrodontornys p.14
Cuadro  3.-  Continuación

Cuadro 3.-

Continuación p.15
Cuadro 3.- Continuación

Cuadro 3.-

Continuación p.16
Cuadro 3.- Continuación

Cuadro 3.-

Continuación p.17
FIGURA  4.-  Dendrograma  de  distancias  euclidianas  entre  20  UTOs  de

FIGURA 4.-

Dendrograma de distancias euclidianas entre 20 UTOs de p.19
Cuadro  4.-  Se  presenta  la  Matriz  de  Covarianza  de  las  variables(1og)  para  obtener a  los  Componentes Principales

Cuadro 4.-

Se presenta la Matriz de Covarianza de las variables(1og) para obtener a los Componentes Principales p.20
Cuadro 5.-Se  presentan  los  Eigenvalores de la Matriz de Covarianza, así  como  la  varianza  total  y  la  proporción(Proporci6n)  que  explica  cada  Componente  Principal (Prin), as¡  como la proporción acumulada (Acumulado)

Cuadro 5.-Se

presentan los Eigenvalores de la Matriz de Covarianza, así como la varianza total y la proporción(Proporci6n) que explica cada Componente Principal (Prin), as¡ como la proporción acumulada (Acumulado) p.21
Figura  7.-  Proyección  bidimensional  del  segundo  y  tercer  ejes  Componentes  principales (PRIN2  y  PRIN3)

Figura 7.-

Proyección bidimensional del segundo y tercer ejes Componentes principales (PRIN2 y PRIN3) p.22
Figura  6.-  Proyección  bidimensional  de  los  dos  primeros  ejes  Componentes  principales (PRINI y  PRIN2)

Figura 6.-

Proyección bidimensional de los dos primeros ejes Componentes principales (PRINI y PRIN2) p.22
Cuadro 6.-  Se presentan  los  valores d e   los  Componentes Principales d e  las  variables

Cuadro 6.-

Se presentan los valores d e los Componentes Principales d e las variables p.23
Cuadro 7.- Se  muestra el Análisis De Correlación

Cuadro 7.-

Se muestra el Análisis De Correlación p.25

Referencias

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