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a.- Transporte de agua y solutos a través de la membrana celular. - Fisiología. Apunte Sesión 3

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología)

Unidad I (Sesión 3)

Principios y bases fisiológicas [ III ]

_________________________________________

a.- Transporte de agua y solutos a través de la membrana celular.

Tipos de transporte a través de la membrana: Transporte pasivo y transporte activo de pequeñas y grandes moléculas.

Cátedra de Fisiología

ÓSMOSIS

DIFUSIÓN SIMPLE

DIFUSIÓN FACILITADA

BOMBA Na-K

OTRAS BOMBAS

FAGOCITOSIS

PINOCITOSIS

MEDIADA POR UN RECEPTOR TRANSPORTE

PASIVO

TRANSPORTE ACTIVO

ENDOCITOSIS

EXOCITOSIS

TRANSCITOSIS

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJA

MASA MOLECULAR

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología)

Transporte pasivo:

• El transporte pasivo es un movimiento aleatorio de las moléculas a través de los espacios de la membrana o en combinación con proteínas transportadoras, durante el cual no hay gasto de energía (ATP), debido a que estas moléculas se mueven a favor del gradiente de concentración o a favor del gradiente electroquímico, es decir, de mayor a menor concentración o de mayor a menor carga eléctrica.

• Se distinguen tres tipos de transporte pasivo: a) difusión simple, b) difusión facilitada y c) osmosis.

a) Difusión simple:

Algunas moléculas pequeñas y sin carga eléctrica atraviesan la bicapa lipídica a favor del gradiente de concentración. Por ejemplo, O2, N2, CO2, alcohol (etanol), urea, entre otras. La difusión finaliza

cuando se igualan las concentraciones en ambos compartimentos.

Por ejemplo, si aplicas desodorante ambiental en aerosol en un sector de la sala, al cabo de un tiempo notarás que en toda la sala se puede sentir su aroma. Esto ocurre debido a que hubo un movimiento específico y direccional del compuesto gaseoso hasta que logró un equilibrio. En las células ocurre un proceso similar, pero en ellas la difusión se produce a través de la membrana plasmática.

Transporte por la membrana

Activo

Pasivo

Endocitosis

Exocitosis

Bomba Na-K

Fagocitosiss

Pinocitosis

Sustancias

Sustancias

sólidas Sustancias líquidas Energía

ATP Difusión simple

Fosfolípidos

Difusión facilitada

Proteínas de membrana

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b) Difusión facilitada:

Las moléculas que no pueden atravesar directa y libremente la bicapa lipídica, a pesar de que su gradiente de concentración es favorable, son transportadas a través de proteínas transmembrana. Gracias a este proceso, moléculas hidrofilicas, iones, aminoácidos, glucosa, entre muchas otras, traspasan la membrana plasmática de un lado a otro.

Este mecanismo no implica gasto energético y está mediado por proteínas transportadoras que se encuentran en la membrana plasmática y en la membrana de los organelos.

Tipos de proteínas transmembrana:

Canales iónicos: Están constituidos por proteínas que forman canales o poros a través de las bicapas lipídicas y por ellas se transportan iones, como el sodio (Na+), cloruro (CI-), potasio (K+),

entre otros. Los canales iónicos no son orificios en la membrana plasmática, son proteínas que modifican su permeabilidad. Por ejemplo, para que se genere el impulso nervioso, se requiere la modificación transitoria de la permeabilidad de la membrana plasmática. Para ello, es necesario que se abran los canales de Na+ y que ingrese este ion al medio intracelular.

Transportadoras: Estas proteínas también son llamados carrier, que en español significa transportador. Para poder llevar a cabo el transporte, estas proteínas experimentan un cambio conformacional, es decir, la proteína cambia su forma. Esta modificación de su estructura hace que la velocidad de transporte sea menor al del canal iónico.

c) Osmosis:

Es un caso especial de difusión simple por el cual se transportan moléculas de agua, a través de una membrana, desde una zona de menor concentración de solutos a otra de mayor concentración. De esta manera se genera una distribución diferente de los volúmenes de agua a ambos lados de la membrana.

El agua atraviesa la membrana mediante proteínas transmembrana, llamadas genéricamente acuaporinas, por donde el agua ingresa o sale de la célula. Sin embargo, debido a que la molécula de agua es polar y de pequeño tamaño, este movimiento se realiza también mediante los espacios que quedan entre los fosfolípidos de la bicapa producto de su movimiento y el de las proteínas.

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología)

Transporte activo:

El término transporte activo hace referencia al movimiento de moléculas a través de una membrana celular desde una región de baja concentración a una región de alta concentración, o en dirección opuesta a algún gradiente o a algún otro factor obstructivo (con frecuencia un gradiente de concentración). A diferencia del transporte pasivo, que utiliza la energía cinética y la entropía natural de las moléculas moviéndose a favor de un gradiente, el transporte activo utiliza energía de las células para moverlas contra un gradiente, repulsión polar o algún otro tipo de resistencia. El transporte activo se encuentra normalmente asociado con la acumulación de altas concentraciones de moléculas que la célula necesita, tales como iones, glucosa y aminoácidos. Si el proceso consume energía química, como la que se deriva del trifosfato de adenosina (ATP), se denomina transporte activo primario. Si el proceso hace uso de algún tipo de gradiente electroquímico, se denomina transporte activo secundario.

Algunos ejemplos de transporte activo son la captación de glucosa en los intestinos humanos y la captación de iones minerales en las células de los pelos de las raíces de las plantas.

a) Transporte activo de moléculas de bajo peso molecular:

 Bomba de sodio y potasio:

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología)

Funciones de la Bomba de sodio y potasio:

 Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular: entre el interior y el exterior de la célula existen diferentes niveles de concentración de solutos. Al extraer de la célula más moléculas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y, consecuentemente, la presión osmótica. Sin la existencia de la bomba, la concentración intracelular de solutos (que generalmente son iones) es mayor que la extracelular. Por ello, se produciría un proceso osmótico, consistente en el paso de agua a través de la membrana plasmática hacia el interior de la célula, que aumentaría de volumen y diluiría sus componentes. Las consecuencias serían catastróficas ya que la célula podría llegar a reventar (proceso conocido como lisis).

 Absorción y reabsorción de moléculas: el gradiente producido por el Na+ impulsa el transporte acoplado (activo secundario) de diferentes moléculas al interior de la célula. Lo que quiere decir que el fuerte gradiente que impulsa al sodio a entrar en la célula (véase más adelante) es aprovechado por proteínas especiales de membrana para "arrastrar" otros solutos de interés utilizando la energía que se libera cuando el sodio se introduce en la célula. Ejemplos de este proceso son la absorción de nutrientes en las células de la mucosa intestinal y la reabsorción de solutos en el túbulo renal.

 Potencial eléctrico de membrana: esta bomba es una proteína electrogénica ya que bombea tres iones cargados positivamente hacia el exterior de la célula e introduce dos iones positivos en el interior celular. Esto supone el establecimiento de una corriente eléctrica neta a través de la membrana celular, lo que contribuye a generar un potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula ya que el exterior de la célula está cargado positivamente con respecto al interior de la célula. Este efecto electrogénico directo en la célula es mínimo ya que sólo contribuye a un 10% del total del potencial eléctrico de la membrana celular. No obstante, casi todo el resto del potencial deriva indirectamente de la acción de la bomba de sodio y potasio.

 Mantenimiento de los gradientes de sodio y potasio: la concentración intracelular de sodio es alrededor de 5 mM mientras que la extracelular es mucho mayor (145 mM). Sin embargo, las concentraciones intra y extracelulares de potasio son 140 mM y 5 mM respectivamente. Esto nos indica que hay un fuerte gradiente electroquímico que impulsa a las dos sustancias a moverse: el sodiohacia adentro y el potasio hacia afuera de la célula. Como la membrana es impermeable a estos solutos, controlando la entrada y salida de estas sustancias (principalmente), la célula genera cambios de concentración de iones a ambos lados de la membrana, y como los iones tienen carga eléctrica, también se modifica el potencial a través suyo. Combinando estos dos factores, las células de un organismo son capaces de transmitirse señales eléctricas y comunicarse entre ellas, paso fundamental para la evolución del reino animal.

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología)

b) Transporte activo de moléculas de alto peso molecular:

 Endocitosis y exocitosis:

La endocitosis es un proceso por el cual la célula introduce moléculas grandes o partículas, y lo hace englobándolas en una invaginación de la membrana citoplasmática, formando una vesícula que termina por desprenderse de la membrana para incorporarse al citoplasma. Cuando la endocitosis da lugar a la captura de partículas se denomina fagocitosis, y cuando son solamente porciones de líquido las capturadas, se denomina pinocitosis. La pinocitosis atrapa sustancias de forma indiscriminada, mientras que la endocitosis mediada por receptores sólo incluye al receptor y a aquellas moléculas que se unen a dicho receptor, es decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo. El mecanismo de endocitosis más común es la fagocitosis, este consiste en la introducción de una molécula de gran tamaño, una partícula o un microorganismo al medio intracelular. Primero la partícula se apoya en una zona de la membrana celular produciéndose una invaginación, al ingresar a la célula, la molécula queda envuelta en membrana plasmática dando lugar a una vesícula denominada fagosoma. El fagosoma se fusiona con los lisosomas, formando un fagolisosoma, los orgánulos encargados de realizar la digestión celular. La endocitosis es por ejemplo el método que utilizan las neuronas para recuperar un neurotransmisor liberado en el espacio sináptico, para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.

El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. Endocitosis y exocitosis son dos procesos que están regulados por la célula para mantener constante la membrana plasmática, ya que permiten su regeneración pues los fagosoma que contienen las moléculas fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmática y cuando el proceso de digestión celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excreción celular por exocitosis recuperándose la membrana utilizada para la formación del fagosoma. La vesícula formada se llama endosoma que fusionará con un lisosoma donde se produce la digestión intracelular del contenido de esta.

Las células que llevan a cabo la pinocitosis presentan una región en la membrana plasmática que está recubierta por una proteína (la clatrina) en su cara citosólica, de forma que cuando la molécula se deposita sobre esa región de membrana se forma un caparazón revestido que la rodea, posteriormente perderá ese revestimiento para poder ser digerida por los lisosomas.

Las células fagocíticas especializadas presentan receptores de membrana que cuando contactan con fragmentos celulares inducen la formación de pseudópodos que la recubren formando los fagosomas. En la especie humana, las principales células con capacidad para fagocitar (fagocitos) son los polimorfonucleares neutrófilos (PMN) y los monocitos/macrófagos.

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Endocitosis

mediada por receptor

Mecanismos de Endocitosis Mecanismo de Fagocitosis

Endocitosis (fagocitosis) y posterior exocitosis de

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología)

 Transcitosis:

Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis – exocitosis. Es propio de células endoteliales que constituyen el epitelio de revestimiento de los capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que rodean los capilares.

b.- pH y amortiguadores.

Un tampón, buffer, solución amortiguadora o solución reguladora es la mezcla en concentraciones relativamente elevadas de un ácido débil y su base conjugada, es decir, sales hidrolíticamente activas. Tienen la propiedad de mantener estable el pH de una disolución frente a la adición de cantidades relativamente pequeñas de ácidos o bases fuertes. Este hecho es de vital importancia, ya que meramente con un leve cambio en la concentración de hidrogeniones en la célula se puede producir un paro en la actividad de las enzimas.

 Sistemas de tampón fisiológico:

Niveles de pH en el cuerpo humano:

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Los tampones mantienen la cantidad de ácidos y de bases en equilibrio en un determinado pH en el cual la actividad biológica de las proteínas, hormonas, enzimas, bombas de iones... sea óptima. En humanos, los valores compatibles con el mantenimiento de funciones vitales son de pH entre 6,8 y 7,8; siendo el intervalo de 7,35 a 7,45 el de normalidad. En concreto, podemos decir que cada líquido fisiológico tiene un nivel característico normal de pH:

Sangre arterial: pH= 7,4 / Sangre venosa: pH= 7,35 / Líquido intersticial: pH= 7,35 / Líquido intracelular: pH= 6 - 7,4 / Orina: pH= 4,5 – 8 / HCl gástrico: pH= 1 a 2

Los tampones son los primeros responsables de mantener estos niveles de pH constantes aunque en el organismo se produzcan altas cantidades de ácidos debido al metabolismo. Así, los tampones son el primer nivel de defensa contra los cambios de pH. También contribuyen al equilibrio la regulación respiratoria (segunda línea de defensa) y la regulación renal (tercera línea de defensa). Cuando hay alteraciones debidas a enfermedades de los riñones, pulmones o por diabetes mellitus, el pH se ve alterado y se padece acidosis (pH<7,37) o alcalosis (pH>7,43).

Las causas principales de acidosis son:

Insuficiencia renal, acidosis tubulorrenal, cetoacidosis diabética, acidosis láctica, sustáncias tóxicas (etilenglicol, salicilato (en sobredosis), metanol, paraldehído, acetazolamida o cloruro de amonio. Las causas principales de alcalosis son: uso de diuréticos (tiacidas, furosemida, ácido etacrínico), pérdida de ácido causada por vómitos o aspiración del contenido del estómago, glándulas suprarrenales hiperactivas (Síndrome de Cushing o utilización de corticosteroides).

Estas alteraciones pueden rendir su efecto en la primera, la segunda o la tercera línea de defensa; impidiendo así el funcionamiento de todos los mecanismos complejos que mantienen los niveles de pH a niveles adecuados.

 Sistemas tampón del organismo:

Inorgánicos: Tampón bicarbonato (CO2 + H2O H2CO3 HCO3 - + H+), Tampón fosfato (H2PO4- HPO42- + H+)

Orgánicos: Tampón hemoglobina ( HHbO2 HbO2- / HbH Hb- + H+), Aminoácidos y proteínas.

Tampón Bicarbonato:

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Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Como producto del metabolismo se produce CO2 que al reaccionar con las moléculas de agua produce ácido carbónico, un compuesto inestable que se disocia parcialmente y pasa a ser bicarbonato según el siguiente equilibrio:

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

Entonces, el bicarbonato resultante se combina con los cationes libres presentes en la célula, como el sodio, formando así bicarbonato sódico (NaHCO3), que actuará como tampón ácido. Supongamos que entra en la célula un ácido fuerte, por ejemplo, ácido clorhídrico (HCl):

HCl + NaHCO3→ NaCl + CO2 + H2O

Como se puede ver en la anterior reacción el efecto ácido clorhídrico queda neutralizado por el bicarbonato sódico y resultan como productos sustancias que no provocan cambios en el pH celular y lo mantienen en su valor normal, que es 7,4.

Tampón Fosfato:

El tampón fosfato está compuesto por el hidrógeno fosfato (HPO4−2) y el dihidrógeno fosfato (H2PO4-). Actúa en el plasma y el líquido intersticial.

A pH fisiológico de 7,4, la relación HPO4−2/ H2PO4- es igual a 4. Así, se trata de un sistema eficaz

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