Aplicación del ácido giberélico en potscosecha

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(1)Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. PE CU AR IA S. FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE. RO. INGENIERÍA AGROINDUSTRIAL. TESIS PARA OBTENER EL TÍTULO DE INGENIERO. AG. AGROINDUSTRIAL Aplicación del ácido giberélico en potscosecha. AUTORA:. DE. (Aplication of gibberellic acid in postharvest). TE. CA. Br. Jaqueline Lizbeth Hernández Vargas. ASESOR:. BI BL. IO. M. SC. Julio Cesar Rojas Naccha. TRUJILLO - PERÚ 2017. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(2) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. PE CU AR IA S. UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS. ESCUELA ACADÉMICA PROFESIONAL DE INGENIERÍA AGROINDUSTRIAL. “APLICACIÓN DEL ÁCIDO GIBERÉLICO EN POTSCOSECHA” “APLICATION OF GIBBERELLIC ACID IN POSTHARVEST”. RO. TESIS. PARA OBTENER EL TITULO DE:. AG. INGENIERO AGROINDUSTRIAL. DE. PRESENTADO POR EL BACHILLER:. CA. HERNÁNDEZ VARGAS JAQUELINE LIZBETH. IO. TE. SUSTENTADO Y APROBADO ANTE EL HONORABLE JURADO:. : Dr. Paulino Ninaquispe Zare. ________. SECRETARIO. : M.Sc. Karla Zavaleta Guzman. ________. MIEMBRO (ASESOR). : M.Sc. Julio Cesar Rojas Naccha. ________. BI BL. PRESIDENTE. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(3) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. A Dios, por haberme dado la tranquilidad espiritual y fuerzas para superar obstáculos y retos que se presentan en la vida.. A. PE CU AR IA S. DEDICATORIA. mi. padres,. fuente. de. responsabilidad y perseverancia, por. RO. su paciencia y comprensión; por ser. mis padres para toda la vida y por la. AG. eternidad.. mi. esposo,. por. ser. DE. A. mi. compañero, amigo y guiador de mis pasos por el camino del bien y la. A mis hermanos, por todo el cariño y confianza que nos une para siempre.. BI BL. IO. TE. CA. verdad.. Hernández Vargas, Jaqueline Lizbeth. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(4) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Por. intermedio. expreso. de. mi. la. presente. más. sincero. agradecimiento a mis padres; Javier y Rosita; y a mi esposo por su entera confianza, cooperación y el deseo de. RO. superar mis objetivos.. PE CU AR IA S. AGRADECIMIENTO. De la misma manera agradezco el. AG. apoyo brindado por parte del docente asesor Ing. Julio Rojas Naccha, por la orientación, revisión y crítica por el. general;. a. mis. amigos,. TE. En. CA. DE. presente trabajo.. compañeros y docentes de UNT por brindarme el entusiasmo y el apoyo. IO. moral para el desarrollo de mi tesis y. BI BL. así realizarme como profesional. Hernández Vargas, Jaqueline Lizbeth. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(5) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. ÍNDICE DE CONTENIDOS. PE CU AR IA S. Resumen ................................................................................................... i Abstract .................................................................................................... ii. I. INTRODUCCIÓN..................................................................................1. II. ASPECTOS GENERALES DE LA FISIOLOGÍA DE FRUTOS.............3 2.1. Estructura y composición química de la fruta.................................3 2.2. Etapas de desarrollo de los frutos..................................................4. 2.3. Fisiología de la maduración del fruto..............................................5 III. FITOHORMONAS................................................................................7. 3.1. Generalidades ............................................................................. .7. RO. 3.2. Clasificación ................................................................................ .7. IV. GIBERELINAS....................................................................................10 4.1. Definición......................................................................................10. AG. 4.2. Síntesis, degradación y transporte...............................................11 4.3. Efectos fisiológicos.......................................................................16 4.4. Mecanismos de acción.................................................................17. DE. 4.5. Usos comerciales.........................................................................19 4.6. Etileno...........................................................................................22 4.7. Avances genéticos y regulación de maduración...........................24. CA. 4.8. Avances en el estudio de algunos aspectos bioquímicos de la maduración de los fruto................................................................25. TE. V. INVESTIGACIONES DE APLICACIÓN DEL ÁCIDO GIBERÉLICO EN POSTOSECHA...................................................................................30. IO. VI. APRECIACIÓN CRÍTICA....................................................................43 VII. CONCLUSIONES...............................................................................46. BI BL. VIII. RECOMENDACIONES.......................................................................47 IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................48. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(6) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. PE CU AR IA S. ÍNDICE DE FIGURAS. Figura 1. Vía de biosíntesis de terpenos....................................................13. Figura 2. Vía de biosíntesis de las principales giberelinas a partir de GGPP. en tres etapas y diferentes sitios celulares...............................14 Figura 3. Estructura de algunos inhibidores de la síntesis de giberelinas. ....................................................................................................15. BI BL. IO. TE. CA. DE. AG. RO. Figura 4. Síntesis del etileno......................................................................23. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(7) S. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. RI A. RESUMEN. El presente trabajo tuvo como objetivo conocer las últimas investigaciones en. PE CU A. aplicación en postcosecha del ácido giberélico. Para lo cual se recopiló información de los últimos trabajos de investigación relacionados al tema de diferentes revistas de investigación.. La información seleccionada fue traducida y a la vez resumida, considerando los principales aspectos de estudio cómo objetivos, variables, resultados y conclusiones.. AG RO. Se encontró que la aplicación postcosecha de ácido giberélico ha mostrado avances en la conservación postcosecha de diversos frutos y flores mejorando la calidad con respecto a sus características fisicoquímicas y su vida útil.. Palabras claves: Giberelinas, postcosecha, ácido giberélico, fitohormonas y. BI. BL. IO. TE. CA. DE. calidad.. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(8) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. RI A. S. ABSTRACT. In the present study aimed to know the latest research on postharvest application of gibberellic acid. To which we collected information from the latest. PE CU A. research related to the topic of various research journals.. The selected information was translated and simultaneously summarized, considering the main aspects of study like objectives, variables, results and conclusions.. We found that the application of gibberellic acid postharvest shown advances in. AG RO. postharvest preservation of fruits and flowers various improving the quality with respect to their physicochemical characteristics and life.. Key words: Gibberellins, post-harvest, gibberellic acid, phytohormones and. BI. BL. IO. TE. CA. DE. quality.. iiii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(9) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. I. INTRODUCCIÓN. RI A. La importancia de los frutos radica en sus aportes de vitaminas, minerales y fibras en la dieta diaria. Los frutos por ser órganos vivientes después de cosechados continúan respirando, sintetizando etileno y transpirando, lo cual acelera su. PE CU A. deterioro especialmente para aquellos productos con una larga cadena de mercadeo. Los cambios fisiológicos que ocurren en los frutos durante la postcosecha ocasionan pérdidas de calidad que afectan la apariencia, sabor, textura, pérdida de peso y el valor estético para los consumidores, traduciéndose en pérdidas económicas del producto. En países en vías de desarrollo estas. AG RO. pérdidas postcosecha pueden ser considerables (Goletti, 2003).. El proceso de postcosecha son actividades que ocurren desde el momento de recolección de la fruta hasta que la misma es usada por el consumidor; también, indica que los seres humanos no llegan a consumir un tercio de las frutas y vegetales que se producen en el mundo. Un ejemplo de la magnitud del problema es lo que sucede en la India, donde se estima que anualmente se pierden más. DE. frutas y vegetales que las que se consumen en el Reino Unido, una reducción del 10% de pérdidas significaría disponer de 12 millones de toneladas de productos. CA. adicionales (Kader, 2003).. Existen problemas durante el manejo postcosecha en frutas y vegetales, que. TE. generan pérdidas hasta del 40% del total cosechado. Los factores que determinan las pérdidas puede ser biológicos y ambientales, estos últimos. IO. aceleran el deterioro de los productos. Estas pérdidas son causadas por la respiración, transpiración, manipulación, plagas y enfermedades, que son. BL. expresados con mayor fuerza en los países en desarrollo, donde la cosecha y la postcosecha son realizadas en forma inadecuada, y las implementaciones no han. BI. sido satisfactorias en resultados esperados (Goletti, 2003). La aplicación de diferentes sustancias y componentes sobre las frutas y vegetales debe realizarse con el fin de mejorar la calidad de vida postcosecha, como retardar la 1. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(10) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. maduración, el daño por frío, aumentar la velocidad de maduración, desverdización y etc. Las fitohormonas son sustancias innatas de los vegetales,. RI A. con la confianza en que no produzcan efectos colaterales contra el hombre. comparando con las sustancias sintéticas. El uso de las giberelinas, auxinas, citoquininas están siendo investigadas en precosecha y postcosecha para evitar. PE CU A. pérdidas económicas y cosechas de alimentos (Abdelnour et al., 2017).. El ácido giberélico es una fitohormona muy empleada en precosecha y pocas veces en postcosecha, entre sus funciones está el retraso de la senescencia de los frutos durante su desarrollo, mantienen verdes y firmes durante semanas los frutos, y aumenta la elongación celular de los tejidos, tamaño de tallos, hojas y. AG RO. frutos, y conserva las especies ornamentales. Las giberelinas están implicadas directamente en el control y promoción de la germinación de las semillas; el ácido giberélico (AG3) puede romper la latencia de las semillas y remplazar la necesidad de estímulos ambientales, tales como luz y temperatura (Hurtado,. DE. 2016).. En muchos frutos, la inducción de la actividad enzimática asociada con los cambios en color, sabor, textura y síntesis de aromas, parecen no estar. CA. coordinadas por la producción de etileno, sino por la disminución de los inhibidores de la maduración, tales como las auxinas, giberelinas y citocininas. TE. (Wachiraya y Wouter, 2013). Se establecieron como objetivos: Determinar las generalidades e influencias sobre las giberelinas en proceso. IO. . BL. de postcosecha en frutas y vegetales.. . Revisión de investigaciones en postcosecha con aplicaciones de las. BI. giberelinas en forma de ácido giberélico sobre las frutas y hortalizas.. 2 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(11) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. II. ASPECTOS GENERALES DE LA FISIOLOGÍA DE FRUTOS 2.1. Estructura y Composición química de los frutos. RI A. La estructura de los frutos es muy variable, ya que en los frutos carnosos,. además de los tejidos del ovario de la flor, pueden participar otras estructuras como el receptáculo, brácteas o pedúnculo. Esta diversidad en cuanto al. PE CU A. origen y la estructura de los frutos conlleva a un diferencial manejo postcosecha (Rolz, 2011). A continuación se mencionan los principales componentes de los frutos (Valderrama, 2015). . Agua. La mayoría de los frutos contienen más de 80% de agua, cuyo contenido puede variar durante el día, dependiendo de las fluctuaciones. AG RO. en temperatura y humedad relativa. El agua influye directamente en la conservación de los alimentos y responsable de la turgencia de las células y tejidos, actividad microbiana y de las reacciones bioquímicas como las enzimas. . Carbohidratos. El contenido de carbohidratos en las frutas y hortalizas. DE. varia del 20 al 30%, el proceso de la fotosíntesis da lugar a la formación de azucares, componentes estructurales de polisacáridos complejos como la celulosa y la pectina, reserva de energía como almidón y de. CA. compuestos específicos como los ácidos nucleicos y vitaminas como la riboflavina. Los principales azúcares son glucosa, fructosa, y sacarosa. TE. y confieren el sabor dulce. Gran cantidad de carbohidratos puede estar presente en forma de fibra, como por ejemplo celulosa, pectina, hemicelulosa y lignina como constituyentes de la pared celular. Proteínas. Compuesto orgánico a base de carbono, hidrogeno, nitrógeno. IO. . y oxígeno. El contenido en compuestos nitrogenados en las frutas y. BL. hortalizas es inferior al 1% por lo que no se consideran como fuente de. BI. proteínas.. . Lípidos. El contenido de lípidos en las frutas y hortalizas es muy bajo (similar al de proteínas), inferior al 1% con excepción de los frutos de 3. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(12) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. algunas especiales como el aguacate, coco y aceitunas. Estos como la epidermis y cutícula. . Ácidos. orgánicos.. Son. componentes. RI A. compuestos están localizados principalmente en los tejidos protectores metabólicos. primordiales. PE CU A. especialmente en las frutas, mientras que en las hortalizas contienen una escasa proporción de ácidos libres, encontrándose en su mayoría en forma de sales, haciéndolas menos acidas que las frutas y susceptibles a alteraciones microbiológicas. Los ácidos presentes en las frutas son el cítrico, tartárico y el málico, quienes contribuyen al sabor característico y retardando la descomposición bacteriana, mientras que en las hortalizas . AG RO. se encuentra el ácido oxálico.. Pigmentos. Son sustancias encargadas de proporcionar el color a las frutas y hortalizas en sus diferentes estados de madurez. Estos pigmentos son muy numerosos, clasificándose en tres grupos principales; las clorofilas, carotenoides y los flavonoides.. . Enzimas. Tienen gran importancia en los procesos de maduración,. DE. igualmente pueden producir cambios en los productos, por lo que se debe inactivar durante el procesamiento. . Compuestos volátiles. Son principalmente ésteres, alcoholes y aldehídos. CA. que confieren el aroma de los frutos.. TE. 2.2. Etapas de desarrollo de los frutos La vida de los productos frutícolas puede ser dividida en tres principales estados fisiológicos; crecimiento, maduración y senescencia. Sin embargo, la. IO. madurez hortícola viene dada por la calidad de consumo y depende del tipo de fruto a cosechar. A continuación de acuerdo a Hernández et al. (2011), . Crecimiento. El crecimiento del fruto incluye la división y elongación. BI. BL. detallan las etapas de desarrollo de los frutos. celular, en tanto que la maduración suele suceder antes de que finalice la fase de crecimiento y se extienda hasta la senescencia. 4. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(13) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Maduración. Son los procesos que ocurren durante los últimos estados de. S. . crecimiento y desarrollo referentes a los cambios organolépticos . RI A. evidenciados por cambios en color, textura, y otros atributos sensoriales.. Senescencia. Etapa caracterizada por procesos de degradación. PE CU A. permitiendo el envejecimiento y finalmente muerte de los tejidos del fruto. El desarrollo y madurez de los frutos solamente pueden ser completados si permanecen unidos a la planta, pero la maduración y senescencia pueden ocurrir en la planta o después que han sido cosechados (Meza, 2013).. AG RO. 2.3. Fisiología de la maduración del fruto 2.3.1. Maduración del fruto. Durante esta fase el fruto sufre muchos cambios bioquímicos que determinan su calidad para ser adquirido por el consumidor. El fruto fisiológicamente maduro se transforma para ser atractivo visualmente en sabor y aroma. Los avances de la biología molecular han evidenciado que. DE. la maduración es una etapa muy compleja, irreversible y fuertemente controlada por las fases de desarrollo del fruto. Esta etapa involucra cambios coordinados en la expresión de muchos genes que son regulados. CA. durante la maduración (Srivastava, 2002). La maduración marca el inicio de la senescencia. La maduración de los frutos se clasifica de la siguiente. TE. manera.. 2.3.1.1. Frutos climatéricos. IO. Presentan un pronunciado incremento en la tasa de respiración y la. BI. BL. producción autocatalítica del etileno. La intensidad y duración de la respiración climatérica varía ampliamente entre los frutos. El inicio de la respiración climatérica generalmente coincide con el máximo tamaño del fruto, y durante esa etapa ocurren todos los otros cambios característicos de la maduración. Entre estos frutos climatéricos, se 5. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(14) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. encuentran: plátano, mango, aguacate, papaya, maracuyá, durazno. RI A. y otros (Meza, 2013).. En algunos frutos climatéricos, como el plátano y el melón, la concentración. de. etileno. incrementa. antes. del. incremento. PE CU A. respiratorio al inicio de la maduración correspondiendo a la etapa preclimatérica. En otros frutos, como manzana, aguacate y mango, el etileno no incrementa antes del incremento de la respiración (Hernández et al., 2011). 2.3.1.2. Frutos no climatéricos. AG RO. No presentan un incremento en la tasa respiratoria ni en la producción autocatalítica del etileno durante el proceso de maduración. Entre estos frutos encontramos a la naranja, uva, fresa y piña. Estos frutos producen menores cantidades de etileno y los cambios de la maduración ocurren generalmente en forma más lenta. DE. que en los frutos climatéricos, y no han sido relacionados con el etileno (Hernández et al., 2011).. CA. 2.3.2. Respiración. Es un importante proceso metabólico que ocurre en los frutos cosechados. La respiración no sólo involucra una degradación de compuestos. TE. complejos celulares como almidón, azúcares y ácidos orgánicos, hasta moléculas más simples como CO2, agua y producción de energía, sino que. IO. también, a partir de la respiración se producen metabolitos intermediarios que permiten la formación de compuestos volátiles, pigmentos,. BL. componentes de la pared celular y síntesis de algunas hormonas. BI. involucradas en el proceso de maduración (Rolz, 2011). La respiración es un indicador de la actividad metabólica; guía útil para evaluar la vida potencial de los frutos en condiciones de almacenamiento, 6. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(15) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. a través de patrones respiratorios en las diferentes etapas de desarrollo. RI A. (Valderrama, 2015). III. FITOHORMONAS 3.1. Generalidades. PE CU A. Son hormonas o compuestos orgánicos que se sintetizan en una parte de la planta, y regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas (reguladores del crecimiento) en muy bajas concentraciones. Estas fitohormonas. se. caracterizan. por. participar. en. varias. respuestas. morfogenéticas y de crecimiento de manera pleotrópica, esto quiere decir, que una misma hormona participa en diferentes procesos y además, que. AG RO. dependiendo de su concentración, la misma hormona puede ser estimulatoria o inhibitoria de una misma respuesta (Aguilar et al., 2012). 3.2. Clasificación. Durante varias décadas se han desarrollado numerosos estudios para revelar. DE. el papel de cada fitohormona, cuyas funciones incluyen una variedad muy amplia de procesos fisiológicos. Se ha dilucidado el rol de las auxinas en proceso de crecimiento, floración, dominancia apical, crecimiento celular de. CA. los meristemos y formación de raíces en estaca leñosas; las giberelinas participan en la germinación de semillas e inducen la formación de flores y frutos; por su parte, las citocininas retardan la caída de la hoja y el. TE. envejecimiento e inducen la diferenciación celular y formación de nuevos tejidos. De acuerdo con su estructura y función fisiológica, las hormonas han. IO. sido clasificadas en varios grupos, las fitohormonas principales comprenden a. BI. BL. las auxinas, citocininas y giberelinas (Aguilar et al., 2012).. 3.2.1. Auxinas Las auxinas son un grupo de hormonas vegetales naturales que regulan aspectos del desarrollo y crecimiento de plantas. La forma predominante 7. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(16) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. en las plantas es el ácido indol acético (AIA), muy activo en bioensayos y presente comúnmente en concentraciones nmol. La mayoría de las. RI A. moléculas que integran este grupo son derivados indólicos, también se encuentran algunos compuestos fenoxiacéticos, benzoicos o picolínicos con actividad auxínica. Las auxinas se encuentran en la planta en mayores. PE CU A. cantidades en las partes donde presentan procesos activos de división celular, lo cual se relaciona con sus funciones fisiológicas asociadas con la elongación de tallos y coleóptilos, formación de raíces adventicias, inducción de floración, diferenciación vascular, algunos tropismos y promoción de la dominancia apical (Muller y Cohen, 2002).. AG RO. Dado que los niveles endógenos de auxina son mucho mayores en tejidos jóvenes, es razonable sospechar que éste es su sitio de síntesis; sin embargo, esta hipótesis no ha podido ser probada, debido a que las vías de biosíntesis aún no están completamente entendidas, pues se conocen múltiples y complejas vías de síntesis, algunas dependientes del triptófano. DE. y otras independientes de este aminoácido, sin que en la actualidad se haya podido establecer ninguna vía completa de síntesis de auxinas de novo. Por el contrario, se tiene suficiente certeza sobre sus roles. CA. fisiológicos, sus vías de señalización y sus mecanismos de transporte, pero aún se desconoce cómo lo produce la planta. En los últimos avances que se han hecho, se han descubierto varios genes claves en la biosíntesis. TE. de auxinas, pero se requiere integrar estudios genéticos con análisis. IO. bioquímicos para llenar los vacíos que subsisten (Aguilar et al., 2012). En cuanto a los mecanismos de transporte, se conoce un mecanismo polar. BL. (más lento) en tallos y raíces, exclusivo de auxinas, que depende de. BI. proteínas transportadoras específicas para esta hormona y no polar en el floema (más rápido) donde se encontraría asociado con procesos de división del cambium y ramificación de raíces. Las auxinas generalmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta, alejándose 8. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(17) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. del punto apical hacia la base (basípeto) en el tallo y en el sentido contrario (acrópeto) desde la raíz. La importancia del establecimiento y. RI A. mantenimiento de la polaridad celular son temas centrales de la biología celular, fisiología del crecimiento y desarrollo, ya que esta característica. define la dirección de las divisiones celulares, y de esta forma, la. PE CU A. arquitectura y forma individual de cada planta, está estrechamente relacionada con la dirección de la señalización y la comunicación intercelular (Aguilar et al., 2012). 3.2.2. Citocininas. Son hormonas esenciales en el accionar de varios procesos vinculados al. AG RO. crecimiento, desarrollo de las plantas y relacionados a la acción de varios genes. Se trata de derivados de la adenina o purinas, y de este grupo se incluyen la kinetina, zeatina y benzilaminopurina. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el termino. DE. citocinina (división celular). Las mayores concentraciones se encuentran en embriones y frutas jóvenes en desarrollo, ambos sufren una rápida división celular. La presencia de altos niveles de citocinina puede facilitar. CA. su habilidad de actuar como una fuente demandante de nutrientes. Las citocininas también se forman en las raíces y son translocadas a través del xilema hasta el brote, sin embargo, cuando los compuestos se encuentran. TE. en las hojas son relativamente inmóviles (Malonek et al., 2005).. IO. Recientemente se han reconocido sus mecanismos de biosíntesis y de señalización, debido al uso de técnicas moleculares modernas que han. BL. permitido la identificación de los genes que codifican para las enzimas y. BI. proteínas que controlan los puntos clave de estos procesos. La biosíntesis y homeostasis de citocininas, están finamente controladas por factores internos y externos como el nivel de otras fitohormonas y las fuentes de nitrógeno inorgánico, además su mecanismo de translocación está 9. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(18) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. relacionado con el mismo sistema de transporte de purinas y nucleósidos. RI A. tanto a nivel de toda la planta, como a nivel celular (Aguilar et al., 2012). 3.2.3. Giberelinas. Son un grupo de diterpenoides que se definen más por su estructura que citoquininas.. PE CU A. por su actividad biológica, contrario a lo que ocurre con las auxinas y las Las giberelinas biológicamente activas, actúan como. reguladores esenciales del desarrollo de las plantas y cubren todos los aspectos de la historia de vida de las plantas, modulando varias respuestas del crecimiento como la germinación de semillas, crecimiento del tallo, la partenocarpia, la expansión foliar, la elongación de la raíz, la. AG RO. floración y la liberación de enzimas hidrolíticas en algunos tejidos. Se encuentran en mayores niveles de giberelinas en las partes reproductivas en comparación y con facilidad en ápices de tallos y raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras y embriones en germinación. IV. GIBERELINAS 4.1. Definición. DE. (Aguilar et al., 2012).. CA. Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento diterpenoides tetracíclicos involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. A pesar de ser más de 100 el número hallado en plantas, son pocas las que demuestran. TE. actividad biológica. Su descubrimiento en plantas se remonta a la época de los años 30, cuando científicos japoneses aislaron una sustancia promotora. IO. del crecimiento a partir de cultivos de hongos que parasitaban plantas de arroz causando la enfermedad del “bakanoe” o “subida de las plantas”. El compuesto. BL. activo se aisló del hongo Gibberella fujikoroi por Eichi Kurosawa en 1926 por. lo que se denominó “giberelina”. El efecto del hongo sobre las plantas. BI. afectadas consistía en un notable incremento en altura aunque con fuerte merma en la producción de grano. El mayor crecimiento se debió al alto 10. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(19) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. contenido de este factor de crecimiento producido por el ataque fúngico. RI A. (Malonek et al., 2005 y Tamura, 1990). 4.2. Síntesis, degradación y transporte. Existen muchos compuestos naturales con estructuras similares al aislado en. PE CU A. Gibberella presentes en las plantas y que derivaban en una secuencia de síntesis a partir del isopreno, denominada vía o ciclo de los terpenoides. Esta ruta es también precursora de varias otras hormonas promotoras y/o de función inhibitoria, que se presenta en la Figura 1. Una primera fase importante es la formación de la molécula de kaureno, la cual es la molécula precursora del GA12-aldehido; siendo ésta a su vez precursora natural de las más de 100. AG RO. giberelinas que se muestran en la Figura 2. A partir de ella se sintetizan secuencialmente la GA12 y GA53, GA15 y GA44, GA24 y GA19, GA9 y GA20, GA1 y GA4. En la secuencia se describe un ciclo doble de conversión de moléculas hidroxiladas y de aquellas no-hidroxiladas, con interconversión entre algunas de ellas. Entre las primeras se encuentran GA53, GA44, GA19,. DE. GA20 y GA1; entre las segundas GA12, GA15, GA24, GA9 y GA4, pudiendo ésta última tornar a GA1 (Hedden y Kamiya, 1997).. CA. Las GAs están ampliamente distribuidas en muchas especies de plantas, provocando principalmente efectos específicos sobre el crecimiento. Ello se pudo estudiar más detenidamente gracias a la disponibilidad natural de. TE. variedades enanas de varias especies como maíz, poroto (fríjol) y recientemente de plantas de Arabidopsis, que tienen deficiencias en genes. IO. requeridos para la producción de GAs. Con estos mutantes, la recuperación del crecimiento es notable, que no son distinguibles de las normales una vez. BL. realizada la aplicación de GAs. La síntesis y degradación están bien establecidas actualmente,. conociéndose varias enzimas involucradas. BI. (Hedden y Phillips, 2000 y Sakamoto et al., 2004).. 11 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(20) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. La síntesis de GAs ocurre en varios lugares, sin considerar la situación. S. . específica en semillas de cereales. En plántulas, la síntesis y presencia de. RI A. altos contenidos de estas hormonas se detecta en hojas y yemas en activo crecimiento y en material adulto a nivel de frutos, y en menor medida en. PE CU A. raíces. Sin embargo, formas activas de GAs no se encuentran en todos los órganos de síntesis, dado que sólo algunas fases de la síntesis pueden ocurrir en ellos. Distintos intermediarios se encuentran fluyendo por el floema, distribuyéndose a varios órganos de destino donde se completa la conversión a moléculas activas. El largo del fotoperíodo y condiciones de bajas temperaturas son determinantes en la conversión de intermediarios . AG RO. o GAs de formas inactivas a moléculas activas (Thomas et al., 1999). La degradación de GAs es causada por acción de varias oxidasas. El tipo 20-oxidasa convierte GA19 en GA20 y 3-oxidasas convierten GA20 en GA5. Una 2-oxidasa puede funcionar en el catabolismo de GA20 para inactivar GA29 y GA1 a GA8. Cabe destacar que existen interacciones de síntesis y degradación de GAs con otras hormonas, como el AIA. Se ha. DE. determinado que la presencia de AIA estimula la síntesis de GA1 provocando consiguiente crecimiento. Por otro lado, la auxina además puede inhibir la degradación de GA1 a GA8 (inactiva), de manera de poder. CA. mantener la acción de GA1 estimulando respuestas de crecimiento. BI. BL. IO. TE. (Thomas et al., 1999).. 12 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(21) IO. TE. CA. DE. AG RO. PE CU A. RI A. S. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL. Figura 1. Vía de biosíntesis de terpenos. Se muestran las dos rutas para la síntesis del IPP: a partir de gliceraldehído-3-fosfato y piruvato (en cloroplastos) y la ruta del mevalonato (citosólica). Distintos precursores terpenoides dan origen a citocininas, giberelinas, brasinoesteroides y ácido abscísico. Fuente: Jordán y Caseretto (2006) 13. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(22) TE. CA. DE. AG RO. PE CU A. RI A. S. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Figura 2. Vía de biosíntesis de las principales giberelinas a partir de GGPP en. IO. tres etapas y diferentes sitios celulares. Se indican algunas enzimas. BI. BL. que catalizan reacciones importantes como también algunos genes identificados en Arabidopsis. Las flechas rojas muestran el lugar de síntesis en la célula. Aquellas giberelinas con alta actividad biológica en plantas están enmarcados en color verde. Fuente: Jordán y Caseretto (2006). 14 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(23) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. En la Figura 3, se presenten algunos compuestos que impiden el desarrollo. TE. CA. DE. AG RO. PE CU A. RI A. del ciclo de síntesis de giberelinas.. IO. Figura 3. Estructura de algunos inhibidores de la síntesis de giberelinas. BL. Fuente: Jordán y Caseretto (2006). La síntesis y acción de las GAs sobre las plantas se desarrolló mediante el uso. BI. un grupo de compuestos sintéticos conocidos desde los años 60, denominados “retardadores de crecimiento”. Estos compuestos de Ancymidol, Paclobutrazol, Uniconazole-P y otros; impiden el desarrollo del ciclo de síntesis 15. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(24) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. de giberelinas en varios estadios, causando reducción en el crecimiento principalmente por inhibición de la división celular a nivel de la región. RI A. meristemática. Como resultado, las plantas son más cortas y más gruesas; pero no existe reducción del rendimiento de grano ni merma en el contenido. de clorofila. Este efecto se revierte si se agrega GAs, aun conjuntamente con. PE CU A. el compuesto inhibidor. Con el uso de estos retardadores se logran dos propósitos; en cereales, por ejemplo, se evita pérdida de cosechas por la “tendidura” de la caña causada por el viento (irreversible en gramíneas); y por otro lado, se amplía la distribución de variedades de cultivo a zonas menos benignas. Varios de estos retardadores impiden la formación del anillo kaureno que es la estructura primaria de todas las GAs. Una vez minimizado el nivel de. AG RO. estos compuestos en los tejidos, la síntesis de GAs y sus efectos siguen adelante (Rademacher, 2000). 4.3. Efectos fisiológicos. El efecto más notable de las GAs es inducir crecimiento en altura, en muchos. DE. casos atribuibles a GA1 endógena. En el caso de plantas enanas, éstas sintetizan solo pequeñas cantidades de GA1, en variedades denominadas nana (muy enana), dicha síntesis mínima no se da al bloquearse la secuencia. CA. de síntesis antes de alcanzar la fase de GA12-aldehido. Otras interrupciones ocurren entre GA20 y GA1. El aislamiento del “gen mendeliano para altura” demostró que éste codifica para la enzima GA3-β-hidroxilasa que convierte la. TE. GA20 inactiva en GA1 activa. Técnicas químicas modernas de detección han mostrado que plantas altas poseen GA1 mientras que en enanas predomina. IO. GA20 (Hedden y Kamiya, 1997). Las GAs promueven el desarrollo súbito de inflorescencias y la floración. BL. . BI. en muchas plantas, particularmente en aquellas de día largo, aunque no. en aquellas de día corto, salvo algunas excepciones. En asociación con fitocromos, cumplen un papel en la inducción de la floración; en particular, aunque de manera no conocida, iniciando señales a genes meristemáticos 16. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(25) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. tales como pétalos, estambres, carpelos y etc. (Yu et al., 2004).. Inducen la germinación en semillas en condiciones de dormancia (Peng y. RI A. . Harberd, 2002).. Están involucradas en la movilización de reservas en granos de cereales,. PE CU A. . S. del tipo AGAMOUS vinculados a la diferenciación de estructuras florales. en especial inducen la síntesis de α-amilasas y proteasas. Este proceso tiene gran utilidad en la manufactura de cerveza. Promueven el desarrollo de muchos frutos, inducen partenocarpia y tienen una aplicación especial en la producción de uvas “sin semilla” (Kato et al., 2000).. AG RO. 4.4. Mecanismos de acción. 4.4.1. A nivel de la elongación en tallos. Estimulan fuertemente la división y elongación celular en la porción subapical de los tallos y también en el meristema intercalar. Los mecanismos de división y elongación de la pared no están aún bien aclarados a nivel celular, pero se asume que el efecto de “soltura” de la. DE. pared celular sería diferente a la ejercida por la auxina (o reguladores de este tipo), aunque sería un efecto complementario. Al respecto se ha reconocido un efecto específico causado por GAs y no auxina sobre la. CA. actividad de la enzima xiloglucano endotransglicosilasa (XET) la cual hidroliza xiloglucanos permitiendo nuevos arreglos de la pared (Jan et al.,. TE. 2004).. Estudios en Arabidopsis han reconocido también la existencia de algunos. IO. factores represores de transcripción que bloquean el crecimiento en altura. En presencia de GAs, estos represores son degradados, restableciéndose. BL. el crecimiento en forma normal (Thomas y Sun, 2004). A través del mapeo. BI. genético de la mutante gid1 de arroz que no responde a giberelinas, se ha identificado una proteína que actúa como receptor de giberelina GID1, codifica una proteína tipo lipasa capaz de unir GA en forma específica y 17. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(26) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. con gran afinidad. La GID1 en plantas transgénicas de arroz produjo plantas más largas, similar a una respuesta de sobredosis de GAs. RI A. (Ueguchi et al., 2005). En este sistema, las GAs incrementan la expresión de genes de proteínas quinasas específicas para ciclinas (CDKs) esenciales para entrar en mitosis. En el caso de arroz, el cual crece. PE CU A. sumergido en agua, las condiciones de anoxia incrementan el contenido de etileno, a su vez, reduce el nivel endógeno de otra hormona, ácido abscísico (ABA). Al reducir el nivel de ABA, la acción de GAs es más intensa sobre el crecimiento (Fabian et al., 2000).. AG RO. 4.4.2. A nivel de la movilización de reservas en semillas al inicio del proceso de germinación. Las GAs endógenas o exógenas, aplicados en embriones en proceso de germinación causan la producción de α-amilasas y otras enzimas hidrolíticas en las células de la capa de aleurona dispuesta por debajo de la cubierta seminal, encima del endosperma y embrión contiguo. Con ello. DE. se produce un proceso degradativo en las células del endosperma, una vez que el almidón se desdobla en sus azúcares simples que serán usados como fuente de energía por las células del embrión, ahora en desarrollo.. CA. En esta fase, el embrión requiere de energía pues aún es heterótrofo y no puede obtener su energía vía fotosíntesis (obviamente al no haber desarrollado todavía su maquinaría capaz de captar y transformar energía. TE. lumínica). En el proceso se sabe también que la nueva α-amilasa es sólo sintetizada en presencia de GAs y la secuencia de eventos consecutivos. IO. por GAs desde la síntesis de α-amilasas en la capa de aleurona hasta su secreción al endosperma sería tentativamente la siguiente: GA. BL. proveniente del embrión es percibido primero por el receptor a nivel. BI. superficial iniciando señales como la activación de una proteína heterotrimérica G (Ueguchi y otros, 2005).. 18 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(27) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. Existen varios reguladores negativos de las señales inducidas por GA del tipo DELLA; entre ellos SLN1, SLR1, D8 y RHT en gramíneas y RGA, GAI,. RI A. RGL1, RGL2 y RGL3 en Arabidopsis. Cuando son degradados se. advierten otros efectos típicos de la acción de GAs como por ejemplo en Arabidopsis, un patrón de desarrollo radial, la formación de meristema. PE CU A. axilar y mantención del meristema terminal (Fleet y Sun 2005). La degradación de proteínas DELLA causada por GAs ocurre a través de la vía de ubiquitina-proteosoma. La señal GAs induce la fosforilación de las proteínas DELLA que es reconocida por una ubiquitin-ligasa y después de ser conjugada es degradada por el proteosoma 26S, mientras la ubiquitina. 4.5. Usos comerciales. AG RO. es reciclada (Itoh et al., 2003).. 4.5.1. Transición de fase juvenil a adulta. La aplicación de GAs puede afectar la condición juvenil, pasando ésta a la fase adulta y viceversa. Por ejemplo, una estaca con características. DE. juveniles inicia la formación de raíces, siendo por ello apta para la multiplicación vegetativa, mientras que con el paso a la fase adulta, esta propiedad se pierde casi totalmente. Según el tipo de especie, la aplicación. CA. de GAs puede llevar estas condiciones en un tipo determinado de explante en uno u otro sentido. Es posible además lograr acelerar la entrada a la floración en condiciones muy tempranas sin que la planta haya completado. TE. su fase juvenil. GA4 junto con GA7 son usadas en la práctica para inducir la floración temprana en Pinus sp. de 4 meses y Cupressus de 2 años, lo. IO. que significa una gran alternativa en programas de mejoramiento genético a nivel forestal al contar de esta manera con ciclos reproductivos más. BI. BL. cortos (Taiz y Zeiger, 2002).. 4.5.2. Iniciación floral y determinación del sexo Aplicaciones de GAs pueden reemplazar demandas específicas para florecer en plantas de día largo (King et al., 2003), por ejemplo, el 19. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(28) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. requerimiento de un periodo de luz con más de 14 horas de luz o requerimientos de frío (semanas o meses a 5ºC). Sería posible entonces. RI A. omitir alguna de las condicionantes al aplicar GAs, pero en ningún caso ambas simultáneamente o secuencialmente para obtener flores en estaciones del año en que no se han satisfecho los requerimientos. PE CU A. ambientales específicos de la especie. Las giberelinas inducen la formación de elementos florales y adicionalmente pueden afectar la determinación sexual. Afectan los genes del tipo AGL20, los cuales inducen a otros genes del tipo LEAFY. Estos últimos desencadenan la acción de terceros como AP1, que regulan la formación de sépalos; AP3 que afectan el desarrollo de pétalos y de estambres y de AG que regulan. AG RO. la conformación de carpelos. Ello determina que es posible modificar la estructura florar y conducir ésta a flores femeninas o masculinas. Lo anterior tiene importancia para el cruzamiento (evitar autopolinización) y en el caso de individuos conteniendo mayoritariamente flores femeninas, un aumento en la productividad por superficie. Adicionalmente, en forma. DE. directa, con la aplicación de GAs se puede incrementar el tamaño de la inflorescencia encamelias (Yu et al., 2004).. CA. 4.5.3. Desarrollo del fruto Las giberelinas pueden promover el desarrollo del fruto después de ocurrida la polinización en varias especies. El tamaño del fruto incide sobre. TE. su calidad y precio. Con aplicaciones de GA4 y GA7 se estimula el desarrollo de manzanos y, en algunos casos como en cítricos, es posible. IO. demorar la senescencia para poder así mantener los frutos más tiempo en el árbol o si están cosechados, extender el periodo de su comercialización. BI. BL. (García y Hedden, 1997).. 4.5.4. Partenocarpia Es un proceso que ocurre naturalmente o artificialmente que consiste en el desarrollo del fruto sin formación previa de la semilla. En forma natural 20. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(29) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. ocurre por una sobre producción endógena de hormonas, principalmente de auxina. Artificialmente se logra tratando las flores no polinizadas con. RI A. ésta u otra hormona. Para el caso especial de la variedad de uva. denominada “Sultanina”, el efecto se induce por adición de GA3, lo cual ya constituye una práctica comercial. GA3 no es nocivo para la salud y su (García y Hedden, 1997).. PE CU A. concentración se reduce substancialmente durante el desarrollo del fruto. 4.5.5. Germinación y malteado de cebada. Muchas semillas entran en estado de dormancia el cual implica un periodo de inactividad con imposibilidad para germinar por presencia de testas. AG RO. muy duras o falta de requerimientos de frío o de luz. La aplicación de GAs permite la activación de varias enzimas de tipo hidrolasas que dan cuenta parcial de este efecto, sacando con mayor rapidez a las semillas de esta fase. La evidencia más clara está en la germinación de semillas de cereales y elaboración de cerveza. En este proceso industrial se intenta. DE. maximizar la producción de enzimas hidrolíticas para que éstas degraden el almidón natural de la cebada durante la germinación controlada en el proceso de malteado. Los azúcares producidos (maltosa) serán luego. CA. desdoblados y fermentados por la levadura Saccharomyces para la producción de alcohol. Algunas variedades de difícil germinación necesitan la adición de GAs para acelerar este proceso y así producir una. TE. máxima cantidad de azúcares después del malteado (Peng y Harberd,. IO. 2002).. 4.5.6. Biotecnología. BL. En la tecnología conducente a la regeneración de plantas in vitro, el cultivo. BI. de meristemas es una metodología ampliamente utilizada con el objeto de eliminar una serie de patógenos presentes en las plantas madres. Los meristemas de plantas en activo crecimiento pueden estar libres de patógenos en forma temporal. Al ser aislados y cultivados es posible 21. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(30) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. inducir a partir de ellos la formación de raíces y plantas libre de tales enfermedades. Aumenta fuertemente la producción especialmente en. RI A. plantas de propagación asexual (bulbos, tubérculos, estolones, y/o. material multiplicado por estacas y etc.) en especial si se trata de plantas. PE CU A. elite, escasas o de gran valor comercial o cultural (Peng y Harberd, 2002). En la producción y comercialización de flores y plantas ornamentales, el rol de GAs en esta técnica es doble; primero los tejidos meristemáticos extraídos (explantes o ápices caulinares de mayor tamaño) requieren de GAs para poder crecer en esta primera fase, aunque ello requiere además de otras hormonas. En segundo lugar, es posible realizar un tratamiento. AG RO. previo con GAs a plantas madres con objeto de estimular previamente su crecimiento el cual, en condiciones de altas temperaturas y humedad, favorece la extracción de ápices igualmente libres de los patógenos (Peng y Harberd, 2002).. DE. 4.5.7. Rendimientos en caña de azúcar. El azúcar de la caña (sucrosa) se acumula en la vacuola. Su contenido por planta a cosechar depende por lo tanto del tamaño que ésta pueda. CA. alcanzar. Aplicaciones de GAs estimulan la altura de la planta (mayor. TE. biomasa) así como el contenido de sucrosa (Peng y Harberd, 2002). 4.6. Etileno. Los procesos de síntesis o degradación que ocurren durante la maduración. IO. son regulados genéticamente, y el etileno está involucrado en muchos de esos eventos bioquímicos o fisiológicos. El etileno es una hormona que actúa en. BL. concordancia con otras hormonas como las auxinas, giberelinas, citocininas, y ABA en el control de la maduración de los frutos. El etileno regula algunos. BI. componentes envueltos en la maduración de los frutos climatéricos como son los cambios en color, textura y carbohidratos (Srivastava, 2002). En la Figura 4, se presenta la síntesis del etileno involucrando a las siguientes reacciones: 22. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(31) S. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación.  S-adenosil-metionina (AdoMet). PE CU A. . RI A. Metionina. 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC) . Etileno. Figura 4. Síntesis del etileno. AG RO. Fuente: Taiz y Zeiger (2002). El etileno se une a un específico receptor usando el cobre como cofactor para formar un complejo que activa el proceso de maduración. La ACC sintasa es la enzima que cataliza la conversión de AdoMet hasta ACC, y es afectada por las concentraciones de oxígeno, maduración del fruto, senescencia, auxinas,. DE. daños físicos y por frío. La ACC oxidasa, que cataliza la conversión de ACC a etileno, es inhibida por condiciones de anaerobiosis, temperaturas mayores de 35 oC, e ión cobalto. Ambas enzimas están codificadas por familias de genes,. CA. las cuales son inducidas en formas específicas por factores del desarrollo, hormonales y ambientales. El receptor del etileno pertenece a una pequeña. TE. familia de multigenes que puede ser diferencialmente regulada durante el desarrollo del fruto (Taiz y Zeiger, 2002).. IO. Existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno. El sistema. BL. I es iniciado o controlado por un factor desconocido que está probablemente envuelto en la regulación de la senescencia. Este sistema I activa el sistema II, el cual es responsable de la producción de una gran cantidad de etileno y. BI. de enzimas que son necesarias para completar la maduración de los frutos climatéricos. El sistema II es un proceso autocatalítico donde la producción de 23. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(32) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. etileno genera su propia síntesis. Los frutos no climatéricos no tienen activo el. 4.7. Avances genéticos y regulación de maduración. RI A. sistema II (Plich y Jankiewicz, 2003).. PE CU A. La biología molecular han permitido avanzar en el conocimiento de los mecanismos de regulación de la maduración, especialmente lo concerniente a las vías de síntesis del etileno y sus funciones, sus genes receptores, la secuencia genómica relacionada con el desarrollo, maduración y senescencia, la cascada de eventos involucrados en la conversión masiva de almidón hasta azúcares, respuestas a estrés abióticos y bióticos durante la postcosecha. AG RO. (González et al., 2005). Los mapas genéticos han permito la identificación del locus que regula la forma, tamaño y tiempo de maduración en algunos frutos (Giovannoni, 2001).. Debido a que el etileno regula los genes asociados con la maduración de los frutos climatéricos, las investigaciones se han dirigido a inhibir la síntesis o. DE. actividad del etileno para regular la tasa de maduración de estos frutos (Seymour y Manning, 2002). El conocimiento de las enzimas asociadas con la maduración del fruto permite su manipulación para regular la tasa de este. CA. proceso, así como las cualidades de sabor, color y aroma. Se han introducido genes de ACS (ACC sintasa) o ACO (ACC oxidasa) (Alexander y Grierson,. TE. 2002).. IO. El RIN y el NOR son genes que expresan factores de transcripción de la maduración; el RIN (“inhibidor de maduración”) y NOR (“no maduración”) son. BL. mutantes de estos genes en tomate, y su uso ha permitido evidenciar que algunos eventos de la programación de la maduración de frutos climatéricos. BI. son independientes del etileno, ya que la aplicación exógena de etileno no desencadenó en la maduración de los frutos. Estos mutantes sugieren que hay. 24 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(33) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. “subunidades de la programación de la maduración” que son controlados no. RI A. sólo por el etileno, sino también por el desarrollo (Giovannoni, 2001).. Otros autores han sugerido que el proceso maduración de los frutos climatéricos y no climatéricos podrían compartir algunos mecanismos. PE CU A. moleculares de la maduración. Genes homólogos también han sido identificados en fresa y bananas, lo que sugiere la conservación del gen RIN entre una amplia variedad de frutos (Giovannoni y Rakshy, 2005). Las funciones del NOR parecen incluir la regulación de la expresión del gen RIN (Giovannoni, 2004). El gen NR (“nunca madura”) es otro mutante de la maduración en tomate que tiene un receptor defectivo del etileno, y su uso. AG RO. afecta todos los aspectos de la maduración , así como también otras respuestas dependientes del etileno como la senescencia. En frutos no climatérico como la fresa, la modificación de los genes de los transportadores de las auxinas puede regular la maduración del fruto (Seymour y Manning,. DE. 2002).. 4.8. Avances en el estudio de algunos aspectos bioquímicos de la maduración de los frutos. CA. La maduración de los frutos es un proceso complejo programado genéticamente, que culmina con cambios dramáticos en sus características. TE. organolépticas, controlado y regulado por hormonas. Los frutos son considerados maduros cuando ellos cesan de crecer y adquieren su capacidad. IO. para madurar y es durante la maduración cuando ocurren los mayores cambios en el fruto, como la modificación del color, mayor concentración de. BL. azúcares, menor acidez, se modifica el peso y la textura por la abscisión del. BI. fruto, y aumento del desarrollo de las ceras (Valderrama, 2015).. La maduración se refiere al proceso, que involucra al conjunto de cambios que llevan a los frutos a obtener su máxima calidad comestible y estética, mediante 25. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(34) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. cambios en el sabor, color, textura y otros atributos sensoriales. La maduración se considera como una reorganización metabólica, es decir un proceso. RI A. programado en el cual son sinterizadas las enzimas que conducen a la. maduración. Se tienen evidencias de la síntesis de proteínas durante éste período, ya que la aplicación de "inhibidores de proteínas" como la. PE CU A. ciclohexamida afectan la maduración. En este caso, el mecanismo interno implica que el etileno estimula el proceso de trascripción genética, ordenándose la formación de las enzimas que provocan la maduración (Giovannoni, 2001).. La respiración es un proceso metabólico que proporciona la energía necesaria. AG RO. para los procesos bioquímicos de las plantas. La respiración aeróbica consiste en la degradación oxidativa de reservas orgánicas a moléculas más simples, incluyendo el CO2 y el agua, con la liberación de energía en forma de ATP. Los substratos orgánicos degradados. en este proceso pueden incluir. carbohidratos, lípidos, y ácidos orgánicos. El cociente del CO2 producido y el. DE. O2 consumido, es conocido como el cociente respiratorio (CR), se asume normalmente que sea igual a 1, si los sustratos metabólicos son carbohidratos. Si el substrato es un ácido, el CR es más alto que la unidad. Por lo tanto, los. CA. valores normales de CR en la literatura se divulgan como extendiéndose a partir de 0.7 a 1.3 (Kader, 1987). Renault et al. (1994), justificaron un valor de CR de 1.0 en la evaluación de fresas, probablemente reflejando ricas reservas. TE. glucosídicas; y Beaudry et al. (1992), explicaron un CR observado de 1.3 para. IO. los arándanos por su alto contenido del ácido cítrico y de azúcares. La tasa respiratoria de los frutos durante el proceso de maduración,. BL. determinará si son frutos climatéricos o no climatéricos. Un fruto climatérico. (plátano, manzana, pera, palto, mango, papaya y etc.) permitirá ser cosechado. BI. y manipulado en estado pre-climatérico, para luego ser madurado durante su comercialización y transporte, preservando sus características de calidad para el consumidor final. Al estado pre-climatérico, la tasa respiratoria se encuentra 26. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(35) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. a un mínimo, elevándose luego hasta dos o cuatro veces el mínimo preclimatérico durante la fase final de maduración. Los frutos no climatéricos, por. RI A. otro lado, no muestran el incremento de la tasa respiratoria durante el proceso de maduración, por el contrario, muestran una progresiva y lenta tasa respiratoria durante la senescencia debido a la invasión microbiana y fungosa. PE CU A. que conducirá a la descomposición del producto (Saltveit, 1999).. El ablandamiento y los cambios en la textura ocurren en la medida que la pared celular es modificada y parcialmente degradada por enzimas. Varios componentes de las rutas envueltas en pigmentación, metabolismo de la pared celular, metabolismo de carbohidratos, biosíntesis de etileno y señal de. AG RO. transducción han sido identificadas a través de la alteración de la expresión en plantas transgénicas (Brummell y Harpster, 2001). Los mecanismos por los cuales durante la maduración los frutos sufren ablandamiento, continúan siendo confusos y se prestan a mucha especulación. Aunque la pérdida de turgencia y la degradación del almidón pudieran contribuir, sin embargo, los. DE. cambios de la estructura y la composición de la pared celular catalizado por enzimas, se consideran el factor principal del ablandamiento de las frutas (Giovannoni et al., 1992 y Rose y Bennett, 1999). Existe la posibilidad de que. CA. las frutas contengan más o menos similar tipo de enzimas en la pared celular, la manera como se modifican los diferentes carbohidratos componentes de la pared celular, sugiere que hayan mecanismos reguladores aptos respecto al. TE. nivel de la concentración de la enzima, el tipo de isoformos de la enzima presente, y la sincronización de aparición de esos diversos isoformos; factores. IO. que pueden ser. importantes en la degradación de la pared celular y el. ablandamiento de los frutos (Kitagawa et al., 1995). Todos los componentes. BL. de la pared celular, como las pectinas, hemicelulosa y celulosa se pudieran modificar durante la maduración, pero la sincronización, la velocidad, y el. BI. grado de sus modificaciones catalizadas por enzimas varían con el tipo de fruta (Kojima et al., 1994). 27. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(36) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. Además de las enzimas que funcionan como catalizadores para las modificaciones de la pared celular, las diferencias en la arquitectura de la. RI A. pared celular primaria entre las frutas, puede también contribuir con las. diferencias en la velocidad de ablandamiento (Cosgrove, 2001). Cambios en las actividades de β-galactosidasas, α-galactosidasa, α-manosidasa y β-. PE CU A. glucosidasa solubles y unidas fueron determinados en frutos de melones, indicando que estas enzimas están envueltas en la modificación de los polisacáridos de la pared celular (Ranwala et al., 1992). La poligalacturonasa (PG) es limitante en el reblandecimiento de frutos de durian, ya que se observó alta correlación de la enzima con la degradación de las pectinas (Imsabai et al., 2002). En frutos de papaya, dos de los componentes de la pared celular. AG RO. (hemicelulosas y pectinas) están envueltos en el proceso de la maduración (Paull et al., 1999) y en guayaba se observó que la actividad de la PG y la celulosa incrementaron progresivamente durante el proceso de maduración presentado alta correlación con la pérdida de firmeza del fruto (Abu y Bashir,. DE. 2003). El aroma es una característica determinada genéticamente e influenciada por el ambiente y la práctica cultural, y posteriormente por el estado de madurez a. CA. la cosecha y el manejo durante la postcosecha (Baldwin et al., 1999). El aroma se deriva de los componentes volátiles de los frutos; aquellos compuestos que están presentes en concentraciones que son percibidos por el olfato de los. TE. humanos. En tomates, toronja, mango, piña, guayaba, papaya y en manzanas, se encuentran no menos de cien compuestos que contribuyen con el aroma. IO. de estos frutos (Dixon y Hewett, 2000).. BL. La pared celular está compuesta por microfibrillas de celulosa, como hemicelulosas y pectinas. Taiz y Zeiger (2006) mencionan que el ácido. BI. giberélico permite la entrada de agua a las células e incrementan la hidrólisis de almidón, fructosa y sacarosa, con lo que se originan moléculas de fructosa y glucosa, que contribuyen a la formación de la pared celular. Dichos procesos 28. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(37) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. S. se traducen en aumento del tamaño final del fruto. Las pectinas también están presentes en la lámina media y tienen la función de regular la adhesión celular. RI A. y rigidez de los tejidos. El ácido giberélico puede incrementar los niveles de pectina en la pared celular y tiene un aparentemente efecto en la remodelación. PE CU A. de las hemicelulosas que favorece la firmeza y el turgor de las células.. Hurtado (2016) menciona que una mayor firmeza producida por las aplicaciones de GA3 podría deberse, también, a un retraso en la maduración de los frutos, que permitiría mantener la integridad de las membranas y paredes celulares por más tiempo.. AG RO. Los frutos producen ácidos grasos, los cuales son convertidos a alcoholes, posteriormente convertidos a esteres, usando acetyl-CoA y alcohol acetyl transferasa (AAT) tal como se evidenció en manzana, plátano, melón y fresa. Aminoácidos como la alanina, leucina, isoleucina, valina y fenilalanina están envueltos en la síntesis de compuestos volátiles. Los terpenos son formados (Baldwin, 2002).. DE. en la ruta mevalonica junto a los carotenoides y otros metabolitos secundarios. CA. Muchos cambios en pigmentos tienen lugar durante el desarrollo y la maduración de los frutos, algunos de los cuales, pueden continuar después de la cosecha; algunos de los pigmentos que pueden cambiar incluyen los . Clorofila, responsable del color verde. Carotenoides, de los colores amarillo, naranja y rojo, deseables en frutos. IO. . TE. siguientes (Bramley, 2002).. tales como albaricoque, melocotón, y cítricos. En tomates un carotenoide. BL. especial, el licopeno.. BI.  . Antocianinas responsables del color azul y rojo en manzanas, bayas, cherries, fresas, aguacates y etc. Compuestos fenólicos son responsables del oscurecimiento de los tejidos. 29. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

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