Modelación de la Dinámica Poblacional del Venado Cola Blanca (Odocoileus Virginianus Goudotii) en el Parque Nacional Natural Chingaza

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(1)MODELACIÓN DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA (Odocoileus virginianus goudotii) EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA. ORLANDO RODRÍGUEZ CASTELLANOS. MAESTRÍA EN DESARROLLO SUSTENTABLE Y GESTIÓN AMBIENTAL FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS BOGOTA, D. C. 2016. 1.

(2) MODELACIÓN DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA (Odocoileus virginianus goudotii) EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA. ORLANDO RODRÍGUEZ CASTELLANOS Código 20101110020. Trabajo de tesis para optar al título de: Magister en Desarrollo Sustentable y Gestión Ambiental. MSc. MARTHA CECILIA GUTIÉRREZ SARMIENTO Directora. MAESTRÍA EN DESARROLLO SUSTENTABLE Y GESTIÓN AMBIENTAL FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS BOGOTA, D. C. 2016. 2.

(3) Dedico este trabajo a mi Madre, A mi hija y a mi esposa, Quienes han sido El motor material y espiritual De gran parte de mis proyectos De vida. Sin su apoyo Y sin su constante voz de aliento No hubiera sido posible La feliz realización De mis proyectos. 3.

(4) AGRADECIMIENTOS. El autor expresa sus agradecimientos a: Martha Cecilia Gutiérrez Sarmiento, docente y directora del trabajo de grado, por sus valiosas orientaciones y por su invaluable apoyo en la materialización de esta investigación. A Edgar Ernesto Cantillo y Max Alejandro Triana por los conceptos, recomendaciones y consejos sobre la presente investigación A Carlos Lora, excelente amigo, por la información clave sobre el venado cola blanca, la cual permitió adelantar buena parte de esta investigación. A Gina Ospina por su excelente asesoría en el componente SIG de esta investigación. Y a todas aquellas personas y amigos, muchos de ellos que sin saberlo, día a día estuvieron a nuestro lado como fuerza de apoyo para adelantar y materializar este proyecto. 4.

(5) RESUMEN En este trabajo se presentan los resultados de la simulación ecológica de la dinámica poblacional del venado cola blanca (Odocoileus virginiaus goudotii) en el Parque Nacional Natural Chingaza para establecer la distribución espacial, tamaño poblacional, posibles rutas de migración fuera el Parque y posibles conflictos con pobladores circunvecinos por ocupación de estos espacios y competencia por los recursos; pero también la modelación permitió analizar el comportamiento de su abundancia poblacional actualmente y frente a varios escenarios como diferentes tamaños de poblacionales de puma (principal predador), diferentes tasas de aprovechamiento cinegético y otro con diferentes tasas de mortalidad debido a predación por perros ferales. Esta modelación tuvo como propósito adicional aportar información para la conservación y gestión ambiental de la población (metapoblación) de venado cola blanca, en el Parque Nacional Natural Chingaza. Para adelantar este ejercicio se utilizaron tres programas de Simulación Ecológica que son Maxent 3.3, ARC GIS 10.0 y Stella 8.0®, en los cuales se relacionaron variables de carácter abiótico como biótico. La simulación se adelantó con datos de un escenario real que es el Páramo de Chingaza provenientes de información secundaria. Para establecer el tamaño poblacional, la distribución, las posibles rutas de migración del venado cola blanca se emplearon los programas ArcGis 10.0 y Maxent 3.3. Para la simulación de la dinámica poblacional se utilizó el software Stella 8.0®. En esta simulación se propone un modelo de simulación determinístico, que representa la dinámica de poblaciones silvestres de venados, como resultado de procesos biológicos de natalidad y mortalidad. En la simulación se emplearon ecuaciones diferenciales, las cuales utilizan el método Euler de integración en el programa computacional Stella 8.0®. Para determinar la validez de este ejercicio de simulación, se realizó un análisis de sensibilidad el cual reveló que los modelos son estables, tienen buena capacidad predictiva y muestran independencia entre las variables de control y las predictivas. De la modelación con Sig ArcGis 10.0 y Maxent 3.3 se encontró que el área ocupada por la población de venado cola blanca en el Páramo de Chingaza está estimada en 237,788 km². Esto equivale a 31 % del área total del Parque Chingaza que es de 766 km ². Esta área modelada corresponde a la zona de idoneidad del hábitat para esta subespecie de venado cola blanca en el ecosistema de páramo de las altas montañas andinas tropicales. En relación a la estimación de la población total de venado cola blanca que podría estar ocupando esta área mencionada, y apoyados en los datos reportados por Matéus (2014) sobre densidad poblacional, la modelación arrojó que la abundancia poblacional para el Parque Chingaza, estaría en alrededor de 4.869 venados.. 5.

(6) De la misma manera, la modelación mostró que las zonas ubicadas al occidente y oriente del parque (donde se ubican las poblaciones de la Calera y Junín respectivamente), van a recibir los individuos expulsados que podrán desplazarse hacia los cultivos de las zonas altas o las zonas semiabiertas con pastos de estas zonas altas, afectando muy probablemente la economía de los campesinos y compitiendo con el ganado en estas zonas; así como también con especies nativas que dependen de estos recursos. Incluso, la zona oriental del Parque Natural Chingaza, que comunica la laguna de Chingaza con el Calvario (Meta), podría recibir una cantidad importante de individuos en busca de recursos para su supervivencia. Por otro lado, las zonas de migración ubicadas a los costados noroccidente del parque, no representan alto riesgo ni para las poblaciones campesinas, ni para los venados, debido a la escasa población rural allí residente y a qué aún existen grandes extensiones de ecosistema de páramo conservado (IAVH. 2013). Los resultados de la modelación de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza muestran que la población de venado cola blanca está creciendo con una tenencia hacia el incremento exponencial debido al bajo efecto de los factores reguladores de su abundancia poblacional. En un tiempo de 15 – 20 años la integridad ecológica del páramo de Chingaza podrá afectarse debido al excesivo impacto sobre la vegetación derivado del aumento poblacional del venado cola. El papel del puma como regulador poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza, es mínima y lo que realmente controla el tamaño poblacional de venado es el recurso- vegetación. A una tasa intrínseca de crecimiento poblacional del puma de 0.5, la población de puma no alcanzaría a incrementarse significativamente para controlar la creciente población de venado cola blanca en el Parque Chingaza, en el lapso de 34 años (2014 – 2048), cuando se afectaría significativamente la estructura de la vegetación en el páramo de Chingaza producto de la población de venado cola blanca. Una población de venado cola blanca como la de Chingaza, sometida a una tasa de predación el 0.228 por perros ferales, puede alcanzar un equilibrio poblacional y de recursos después de más de 100 años de interacciones. El resultado de la modelación con aprovechamiento cinegético, mostró que los tres escenarios de aprovechamiento del 20, 25 y 30 % sí tienen efecto a corto plazo, para regular la población actual de venado cola blanca en el Parque Chingaza. Pero, ninguno de los dos primeros escenarios evitó que el recurso-vegetación terminara afectándose debido a la presión ejercida por la creciente población de venado cola blanca. Sin embargo, la modelación con aprovechamiento cinegético del 30 %, mostró que este era lo suficientemente efectivo como para evitar que el recurso sea afectado negativamente, y por el contrario, luego de su incidencia en el control del tamaño poblacional del venado, el recurso logra una tendencia al crecimiento que va más allá del año 2100. En términos generales y como conclusión, los resultados de las modelaciones representaron las interrelaciones entre los componentes bióticos y abióticos del 6.

(7) ecosistema de páramo y su incidencia en la abundancia poblacional del venado cola blanca. Los resultados obtenidos no son solamente de naturaleza explicativa sino que tienen un carácter predictivo, lo cual le imprime un valor agregado a los modelos elaborados como instrumentos de gestión y manejo de fauna silvestre. Finalmente, con los resultados de la modelación, se hicieron recomendaciones para la conservación y se formulan pautas para desarrollar acciones de conservación y gestión ambiental del venado cola blanca en el Parque Chingaza.. Palabras clave: venado cola blanca, sobrepoblación, modelación dinámica de sistemas, dinámica poblacional, distribución, modelos de distribución de especies, poblaciones ecológicas, hábitat, nicho, migración, Chingaza.. 7.

(8) TABLA DE CONTENIDO RESUMEN TABLA DE CONTENIDO. 1 PRESENTACIÓN GENERAL DEL ESTUDIO Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN ...................................................................................................................... 16 1.1 INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 16 1.2 PROBLEMÁTICA GENERAL Y JUSTIFICACIÓN .................................................................................... 17 1.3 ESTUDIOS REALIZADOS SOBRE VENADO COLA BLANCA EN COLOMBIA .................................................. 18 1.4 MOTIVACIONES PARA REALIZAR ESTA INVESTIGACIÓN ...................................................................... 20 1.5 PROPÓSITO DE LA INVESTIGACIÓN ................................................................................................ 21 1.6 OBJETIVOS ............................................................................................................................... 22 1.6.1 Objetivo General ............................................................................................................ 22 1.6.2 Objetivos Específicos ...................................................................................................... 22 1.7 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN? ................................................................................................. 23 1.8 HIPÓTESIS ................................................................................................................................ 24 1.9 METODOLOGÍA DE MODELACIÓN ................................................................................................. 25 1.10 LITERATURA CITADA................................................................................................................. 26 2. GENERALIDADES ............................................................................................................. 33 2.1 MARCO BIOGEOGRÁFICO............................................................................................................ 33 2.1.1 Descripción geofísica y biogeográfica del páramo ........................................................ 33 2.1.2 Paisaje y Características Geomorfológicas del Páramo ................................................. 34 2.1.3 Clima de Páramo ............................................................................................................ 36 2.1.4 Temperatura en el páramo ............................................................................................ 37 2.1.5 Precipitación en el páramo ............................................................................................ 37 2.1.6 Suelo del Páramo ........................................................................................................... 38 2.1.7 Vegetación del Páramo .................................................................................................. 39 2.1.8 Fauna de Páramo ........................................................................................................... 39 2.1.9 Localización Altitudinal y Cinturones de Vegetación del Páramo. ................................. 40 2.1.10 Parque Nacional Natural Chingaza y el Complejo de Páramos de Chingaza. Descripción biogeográfica. ........................................................................................................ 41 2.2 MARCO ECOLÓGICO .................................................................................................................. 45 2.2.1 El venado cola blanca. Aspectos generales de su biología y ecología ........................... 45 2.2.2 Características biológicas y ecológicas del venado cola blanca .................................... 46 2.2.3 Alimentación del venado cola blanca ............................................................................ 46 2.2.4 Importancia del venado en los ecosistemas .................................................................. 47 8.

(9) 2.2.5 Venado cola blanca en Colombia y en el parque Chingaza. .......................................... 48 2.3 MARCO CONCEPTUAL ................................................................................................................ 52 2.3.1 Modelos de Distribución de especies ............................................................................. 52 2.3.2 Antecedentes relacionados con los Modelos de Distribución de Especies ..................... 54 2.3.3 Trabajos en la Península Ibérica .................................................................................... 55 2.3.4 Trabajos en Latinoamérica ............................................................................................ 56 2.3.5 Conceptos Relacionados ................................................................................................ 58 2.4 LITERATURA CITADA .................................................................................................................. 67 3 MODELACION DE LA DISTRIBUCION ESPACIAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL PARQUE CHINGAZA .............................................................................................................................. 82 3.1 INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 83 3.1.1 Poblaciones ecológicas y su gestión en la conservación. ............................................... 83 3.1.2 Hábitat ........................................................................................................................... 84 3.1.3 Modelos de distribución especies. ................................................................................. 85 3.1.4 Maxent 3.3.3 (Maximum Entropy Species Distribution Modeling). ............................... 86 3.1.5 ArcGIS 10 ........................................................................................................................ 87 3.1.6 Insumos .......................................................................................................................... 88 3.2 MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................................... 89 3.2.1 Área de estudio. ............................................................................................................. 89 3.2.2 Proceso metodológico .................................................................................................... 91 3.3 RESULTADOS Y DISCUSIÓN. ....................................................................................................... 100 3.3.1 Primero objetivo. Distribución del venado cola blanca en el Parque Chingaza. .......... 100 3.3.2 Segundo Objetivo. Estimación del tamaño poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza...................................................................................................................... 106 3.3.3 Tercer objetivo. Áreas potenciales de conflicto antrópico producto de la dispersión del venado cola blanca, ubicadas en proximidades del Parque Chingaza. ................................... 108 3.4 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES. ....................................................................................... 114 3.5 LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 115 4 MODELACION DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL PARQUE CHINGAZA ............................................................................................................................ 123 4.1 INTRODUCCIÓN ...................................................................................................................... 125 CONSIDERACIONES GENERALES .......................................................................................................... 125 4.1.1 Dinámica poblacional .................................................................................................. 125 4.1.2 Modelación Dinámica de sistemas (Modelación de sistemas ecológicos) .................. 126 4.2 MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................................................... 128 4.2.1 Área de estudio. .......................................................................................................... 128 4.2.2 Proceso metodológico ................................................................................................. 130 4.2 RESULTADOS Y DISCUSIÓN. ....................................................................................................... 135 4.2.1 Simulación de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza en condiciones actuales. Modelo de referencia ...................................................................... 136 4.2.2 Modelaciones de escenarios ........................................................................................ 143 4.2.2.1 Modelación bajo un escenario con diferentes tamaños poblacionales de puma ..... 143 9.

(10) 4.2.3 Análisis de Sensibilidad ................................................................................................ 158 4.3 CONCLUSIONES ...................................................................................................................... 165 4.4 RECOMENDACIONES. ............................................................................................................... 167 4.3 LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 168 5 APORTES DE LA INVESTIGACIÓN Y RECOMENDACIONES DE MANEJO DE LA POBLACIÓN DE VENADO COLA BLANCA EN EL PÁRAMO DE CHINGAZA .......................................................... 177 5.1 APORTES DE LA INVESTIGACIÓN ................................................................................................. 177 5.2 RECOMENDACIONES DE MANEJO ............................................................................................... 179 5.2.1 Introducción de predadores naturales ......................................................................... 179 5.2.2 Aprovechamiento cinegético ....................................................................................... 180 5.2.3 La captura y reubicación de individuos excedentes como estrategia de manejo de la población. ................................................................................................................................ 182 5.2.4 Interrogantes sobre la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza producto de los datos generados por el modelo. .................................................................... 184 5.3 CONSIDERACIONES FINALES. ...................................................................................................... 185 5.4 CONCLUSIONES ....................................................................................................................... 185 5.5 LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 187 6. ANEXOS ........................................................................................................................ 191 6.1 DISTRIBUCION Y TAMAÑO .................................................................................................. 191 6.2 DINAMICA POBLACIONAL ................................................................................................... 197. 10.

(11) INDICE DE FIGURAS Y TABLAS. CAPITULO GENERALIDADES INDICE DE FIGURAS Figura 1. Distribución geográfica de los páramos en Colombia (Luteyn, 1999). 31. Figura 2. Distribución altitudinal de los páramos en los últimos 50.000 años (fuente: Van der Hammen, 1992. 32. Figura 3. Distribución de las regiones de vida en las cadenas montañosas colombianas (según pisos altitudinales) y su relación con la exposición de las vertientes (Fuente. Rangel-Churio, 1995). 38. Figura 4. Parque nacional Natural Chingaza y zona de influencias. Municipios (Fuente: Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2015). 39. Figura 5. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (Fuente: Schmidt & Vargas, 2012). 40. Figura 6. Clasificacion de especies rumiantes de acuerdo con sus hábitos de alimentación (fuente: Fullbright & Ortega, 2007). 44. Figura 7. Necesidades básicas del hábitat para venado cola blanca: alimento, cobertura, espacio, agua (Fuente: Fullbright & Ortega, 2007). 63. INDICE DE TABLAS Tabla 1. Características físico-químicas el suelo de páramo (Rangel-Churio, 2000). 35. Tabla 2. Porcentaje de plantas consumidas en diferentes estaciones del año en Monterrey. (México) (Fuente: Villarreal, 2006). 44. 11.

(12) CAPITULO MODELACION DE LA DISTRIBUCION ESPACIAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL PARQUE CHINGAZA INDICE DE FIGURAS Figura 1. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (fuente: Schmidt, & Vargas, 2012). 87. Figura. 2 Mapa de incidencia (presencia) de venado cola blanca en el Parque Nacional natural Chingaza reporta por Parque Nacionales Naturales (Fuente: Parques Nacionales Naturales, 2005). 91. Figura 3. Mapa de localización del venado cola blanca en el Parque Chingaza producto de avistamientos (salidas de campo, reportes de Ramos (1995) y Mateus (2014)). 92. Fig. 4. Zonificación de manejo del Parque Nacional natural Chingaza (Fuente: Parques Nacionales Naturales, 2005). 93. Figura 5. Área de distribución potencial (nicho fundamental) del venado cola blanca en el Parque Chingaza. 101. Figura 6. Área de distribución real (nicho realizado) del venado cola blanca en el Parque Chingaza. 102. Figura 7. Mapa de zonas de dispersión y / o migración probables del venado fuera del Parque Chingaza. 109. Figura 8. Mapa de localización de las áreas potenciales de conflicto antrópico producto de la dispersión del venado cola blanca, ubicadas en proximidades del Parque Chingaza 110 Figura 9. Complejo de páramos de Chingaza (Fuente: IAV, 2013). 111. INDICE DE GRAFICAS Gráfica 1. Estadísticas de la modelación de la distribución del área potencial y real ocupadas por el vendo cola blanca en el Parque Chingaza. 12. 99.

(13) CAPITULO MODELACION DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL PARQUE CHINGAZA INDICE DE FIGURAS Figura 1. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (Fuente: Schmidt, & Vargas, 2012). 127. Figura 2 . Estructura del modelo de la dinamica poblacional del venado cola blanca en el Parque Nacional Natural Chingaza. Modelo de referencia. 133. Figura 3. Modelación del crecimiento poblacional del venado cola blanca en el parque Chingaza sin ningún control de crecimiento poblacional. 135. Figura 4. Resultado de la modelación de la población actual de venado cola blanca en el Parque Chingaza mostrando el efecto de regulación poblacional por predación de pumas, cacería ilegal, migración, predación por perros ferales. 136. Figura 5. Fuente: Velarde, 2004. Crecimiento poblacional hipotético del venado cola blanca en ausencia de predadores. 137. Figura 6. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 20 %. 146. Figura 7. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 25 %. 147. Figura 8. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 30 %. 148. Figura 9. Dinámica del índice de cacería entre el año 1998 y 2003 en el Parque Chingaza. (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005). 149. Figura 10. Mapa de incidencia de cacería ilegal en el parque Nacional Natural Chingaza durante el periodo 1998 y 2003. (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005) 150 Figura 11. Modelación de la predación del venado cola blanca en el Parque Chingaza por perros ferales con tasa del 0.156. 153. Figura 12. Modelación de la predación por perros ferales con tasa del 0.228. 154. Figura 13. Mapa de incidencia de perros ferales en el Parque Nacional Natural Chingaza (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005). 155. Figura 14. Dinámica del índice de Perros Ferales entre el año 1998 y 2003 en el Parque Chingaza. (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005). 13. 155.

(14) Fig. 15. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. 157. Fig. 16. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético del 20%. 158. Fig. 17. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético del 25%. 159. Fig. 18. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético del 30%.. 159. Fig. 19. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 10. 160. Fig. 20. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 20. 161. Fig. 21. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 30. 161. Fig. 22. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Predación por Perros Ferales Tasa 0.156. 162. Fig. 23. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Predación por Perros Ferales Tasa 0.228. 163. INDICE DE TABLAS Tabla 1. Variables utilizadas en la simulación de la población actual del venado cola blanca del Parque Chingaza en el modelo de referencia 129 Tabla 2. Variables utilizadas en la simulación de escenarios del venado cola blanca para el Parque Chingaza 130. 14.

(15) 15.

(16) 1. 1.1. PRESENTACIÓN GENERAL DEL ESTUDIO Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN Introducción Consideraciones generales.. Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que viven suficientemente cerca unos de otros como para poder cruzarse. Algunas poblaciones tienen un número de individuos muy estable en el tiempo mientras en otras el número de individuos aumenta, disminuye o fluctúa. Las poblaciones ecológicas y su estudio es un tema que es de vital importancia en los procesos de gestión y conservación de la biodiversidad (Villareal, 2006; Sánchez, 2011). Conocer sus dinámicas, sus tamaños poblacionales, su distribución, sus tasas vitales, su distribución, son requisitos importantes para poder conservarlas en el presente pero también para entender a futuro su dinámica, más aún si se tiene en cuenta que los cambios ambientales y antrópicos son una constante en el proceso de mantenimiento de la vida misma (Ojasti, 2000; Mandujano, 2011 (b). Siendo así, los estudios sobre la dinámica poblacional se realizan con base en cinco aspectos: la densidad poblacional, la distribución, la estructura de edades, la proporción de sexos y la tasa de crecimiento (Gallina y Ezcurra, 1981). Dentro de estos tópicos, las estimaciones de densidad poblacional son necesarias para definir el estado poblacional de la especie. Así mismo, son el primer paso para establecer estrategias de manejo, aprovechamiento y conservación, dando pie a que las poblaciones se mantengan y no disminuyan en número (Gallina y Ezcurra, 1981; Teer, 1994; Ojasti 2000; Villarreal, 2006; Mandujano, 2011(b)). Tradicionalmente, se han aplicado métodos para estimar la densidad como una medida del tamaño de la población en cuestión. Desafortunadamente se ha considerado a la densidad como el dato básico para la toma de decisiones en el manejo del venado cola blanca. Sin embargo, estas decisiones deberían de estar basadas más en la abundancia que en la densidad de la población (Sánchez, 2011). La distribución es otro parámetro poblacional que enfatiza la disposición espacial de una especie en cierta área y permite relacionar a la especie con los factores ambientales. El conocerla y saber qué factores bióticos y abióticos la favorecen, permite establecer y determinar áreas en las cuales pueda darse un buen manejo, aprovechamiento y conservación (Villarreal, 2006). 16.

(17) De igual manera, la dinámica poblacional de ungulados (caballos, cebras, tapires, venados, etc.) es afectada por una combinación de factores ambientales y denso-dependientes. Entre los ambientales está el clima, la disponibilidad de alimento, la depredación y la cacería (Mandujano & Gallina, 2004). En ambientes estacionales la dinámica poblacional está influenciada por factores denso-dependientes determinados por las condiciones climáticas, lo cual influye en el alimento. En hábitats templados, la época crítica sucede durante el invierno, lo cual determina temperaturas ambientales muy frías y baja accesibilidad al poco alimento debido a la acumulación de nieve; mientras que en semiáridos y algunos tipos de hábitats tropicales, el periodo crítico sucede durante la época seca cuando hay escasez de agua, y las plantas tienen baja calidad nutricional y baja biomasa en pie (Mandujano & Gallina, 2004). De esta manera, la ecología de poblaciones ayuda a entender cómo las poblaciones de plantas, animales y otros organismos cambian en el tiempo y de un lugar a otro y cómo estas poblaciones interactúan con su ambiente y que las poblaciones ecológicas no son estáticas sino que cambian continuamente ajustándose a los cambios y perturbaciones ambientales (Fulbright & Ortega, 2007).. 1.2. Problemática General y justificación. El impacto negativo de especies de fauna tanto nativas como foráneas sobre ecosistemas naturales (zonas templadas del norte), ha sido ampliamente documentado en países como México, Costa Rica y Estados Unidos (Martínez & Hewitt, 2001; Cote et al., 2004; Fulbright & Ortega, 2007; Rawinski, 2008). Si bien es cierto que se ha considerado una alta abundancia con un índice de la salud de la población, en algunos casos una sobrepoblación puede ir en detrimento de los animales (Van Home, 1983; Sánchez et al., 2011). Para el caso del impacto de las especies nativas, en muchas áreas de Estados Unidos, por ejemplo, el crecimiento poblacional excesivo de especies como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), debido a la completa remoción de sus predadores naturales como el lobo (Canis lupus) y el puma (Puma concolor) (Cote et al., 2004), ha ocasionado fuertes impactos sobre los ecosistemas locales tales como la fuerte competencia por alimentos con otras especies de fauna, la afectación de comunidades de aves por la reducción de la densidad de vegetación de sotobosque, etc. (Galindo & Weber, 1998). La magnitud de estos impactos (crecimiento poblacional excesivo) se puede evidenciar de igual manera en Rhode Island – USA, donde debido a esta intervención humana, el rango 17.

(18) poblacional de cola blanca se aumentó de manera considerable. Por ejemplo, de siete ciervos introducidos en 1967 se llegó a una manada de ciervos de 700 en 1994 (Rawinski, 2008); es decir, se incrementó en un 9.900 %. Como consecuencia de lo anterior, en algunas zonas de Estados Unidos, el venado de cola blanca ha llegado a ser considerado como una plaga (Galindo & Weber, 1998). Por esta razón, los estudios sobre dinámica poblacional como la estimación de la población y la determinación del uso de hábitat de mamíferos silvestres, resultan ser aspectos de suma importancia, puesto que si en algún momento las intenciones son manejar y/o conservar alguna especie, estos parámetros pueden ofrecernos la pauta en la toma de decisiones referentes a dichas poblaciones (Sánchez et al., 2009); y en particular, las estimaciones de densidad poblacional, además de ser necesarias para definir el estado poblacional de la especie, son el primer paso para establecer estrategias de manejo, aprovechamiento y conservación, dando pie a que las poblaciones se mantengan y no disminuyan en número (Gallina y Ezcurra, 1981; Ojasti, 2000). A pesar de la importancia de adelantar estos estudios sobre el venado cola blanca, los pocos que se encuentran, generalmente se centran en inventarios de fauna y flora, en caracterización de los componentes bióticos y abióticos, se concentran en pocas localidades, y no profundizan en aspectos explicativos ni en las interacciones entre sus componentes (Mandujano, 2004). Es decir, Las investigaciones de carácter funcional y el desarrollo de modelos explicativos, que permitirían formular y predecir el comportamiento ecológico de las poblaciones ecológicas, frente a cualquier tipo de perturbación, no se han realizado para esta especie en Colombia ni en los ecosistemas de páramo.. 1.3. Estudios realizados sobre venado cola blanca en Colombia. Con respecto a las regiones donde se han realizado trabajos sobre venado cola blanca en Colombia, estos están concentrados en pocas localidades principalmente Cundinamarca, Boyacá y Casanare y, de estas, muy pocos trabajos han sido adelantados directamente en el ecosistema de páramo. Para el caso de Cundinamarca, en ecosistema de páramo, se han realizado seis trabajos sobre venado cola blanca (Ramos, 1995; Mora & Mosquera, 2000; Mateus et al., 2003; León et al., 2003; Rodríguez et al., 2004; González et al., 2005; Mateus, 2014). Las investigaciones se han realizado sobre temas como dieta, hábitat, abundancia, densidad y estructura poblacional. 18.

(19) En otros lugares del mismo departamento se han realizado cinco trabajos (Garavito, 2004; Vélez, 2004; Camargo; 2005; Camargo, et al., 2005; Matéus et al., 2006). Los temas objeto de investigación fueron hábitat, uso de fauna por comunidades rurales, manejo ex situ, área de acción, patrón de actividad, dieta. Para Boyacá se han realizado dos trabajos (Blanco & Zabala, 2005; Alarcón, 2009). Uno sobre uso por parte de comunidades rurales y el otro sobre poblaciones. Para Casanare se registran dos trabajos (Pérez & Montenegro, 2006; Rojas, 2010). Uno se realizó sobre poblaciones y el otro sobre hábitat. Adicional a lo anterior, hay siete trabajos (Cabrera, 1918; López & Guzmán, 2006; López & González, 2006; Matéus, 2006; Barragán et al., 2001; Ramírez & Ángel, 2005; Barragán et al., 2005) sobre temas diversos que tocan temas como taxonomía, experiencias de manejo, estado de conservación, viabilidad de reintroducción, citogenética, fisiología. Si a esto se le suma que, los estudios realizados han sido adelantados para sitios o puntos específicos dentro del área del Parque Chingaza, se tiene entonces que el conocimiento sobre la ecología del venado cola blanca no es aún suficiente para lograr un verdadero entendimiento de sus dinámicas. Finalmente, en caso de necesidad de tomar acciones de manejo y control de estas poblaciones, como se ha evidenciado, muy pocas han considerado los aspectos de gestión y conservación de esta especie (Mateus, 2014), así como tampoco se han previsto a futuro, los posibles impactos que, poblaciones de fauna nativa como el venado cola blanca, con un crecimiento poblacional en notable incremento (PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005; Matéus, 2014) puedan ocasionar a otras especies. Y mucho menos se ha considerado los impactos negativos que, por ejemplo, pueda ocasionar a pobladores rurales circunvecinos a estas zonas protegidas por competencia por los recursos. De manera que, a pesar de la importancia de estos temas en la gestión ambiental, los planificadores y gestores ambientales no disponen de instrumentos de carácter científico suficientes para el desarrollo de acciones orientadas a recuperar y preservar tanto estos ecosistemas como a las especies que estos contienen (Ojasti, 1996 y 2000; Beltrán, 2013; Mandujano, 2004, 2011(a); Mesa et al., 2014). Como se puede colegir de lo anterior, se ha adelantado una cantidad moderada de investigaciones sobre temas diversos, pero muy pocos sobre la ecología poblacional del venado cola blanca en el ecosistema paramuno de Chingaza y ninguno sobre modelos explicativos del comportamiento ecológico de las poblaciones naturales de fauna silvestre 19.

(20) frente a diversas modificaciones de su dinámica poblacional como la sobrepoblación; de manera que no es posible aportar gran cantidad de conocimiento en los procesos de gestión, conservación y manejo de esta especie.. 1.4. Motivaciones para realizar esta investigación. Primera. Derivado de la revisión bibliográfica, de los antecedentes investigativos en Colombia y debido a que las investigaciones de carácter funcional y el desarrollo de modelos explicativos que permiten predecir el comportamiento de las poblaciones ecológicas en ecosistemas cómo el de páramo, son bastante insipientes (Mateus, 2014), se justifica la necesidad de desarrollar modelos explicativos sobre la dinámica poblacional y ecológica de poblaciones tanto nativas como foráneas, que le permitan al tomador de decisiones responder algunas a preguntas sobre las acciones de conservación y gestión tanto en áreas protegidas como fuera de ellas (Mateus, 2014, Mesa et al., 2014). Segunda. Derivado de la revisión bibliográfica se encuentra que el venado cola blanca en diferentes países (México, Estados Unidos) en donde hay ausencia de controladores naturales (como el caso de sus predadores naturales), este ha llegado a incrementarse convirtiéndose en un problema para tanto las especies de fauna como de flora, llegando a afectar la integridad ecológica de los ecosistemas (Cote et al., 2004; Galindo & Weber, 1998). Para el caso de Chingaza, según los registros de funcionarios (Lora, 2015) en el Parque se han registrado tres pumas, de los cuales no se sabe nada sobre su dinámica poblacional y por tanto debido a su bajo número se desconoce su real impacto sobre el control de la población de venados. Pero por su bajo número, se considera que su impacto sobre la creciente población de venados no es significativo para controlar una tendencia poblacional, como la que parece se insinúa para esta especie, por lo menos a mediano plazo (Oajsti, 2000; Mateus, 2014). Tercera. Según los datos que se tienen sobre población de venado cola blanca en Chingaza todos parecen confirmar que la población está en crecimiento. -. En el Informe Ejecutivo de 2005 – 2009 de Parques Nacionales Naturales (2005), se afirma que “según el incremento de los avistamientos de venado por parte de funcionarios y de visitantes en el periodo 2002 – 2003 podría significar que se estaría presentando un crecimiento poblacional del venado cola blanca”.. 20.

(21) -. Según se concluye del estudio realizado sobre poblaciones en el Parque Nacional Natural Chingaza (Mateus, 2014), las tasa vitales positivas parecen confirmar que la población de venado cola blanca está en incremento.. -. Y al realizar una regresión lineal entre los datos reportados sobre densidad poblacional de venado cola blanca en Chingaza (Ramos, 1995; Mateus, 2014) se encuentra que hay un incremento del 520 % en el 2014 y la tasa de crecimiento poblacional es de 0.904.. -. De manera que a la luz de los datos encontrados, parecería confirmarse que la población de venado cola blanca en el Parque nacional natural Chingaza está en crecimiento.. Cuarta. Al revisar en la bibliografía los datos sobre la capacidad de carga del venado cola blanca para algunos lugares en México (Gallina, 1990; Mandujano, 2007, 2008; Plata et al., 2011), se encuentra que estos valores se parecen bastante a los valores de densidad poblacional encontrados en Chingaza por Mateus (2014), lo cual sugiere que las poblaciones del venado cola blanca en Chingaza estarían llegando a su capacidad de carga. Probablemente, los datos de México comparados con los de Colombia deban manejarse con precaución por la diferencia de ecosistemas pero, lo que sí genera interrogantes son los elevados valores de densidad poblacional registrados para Chingaza comparados con otras zonas. Quinta. Según el reporte de Molinari (2007) la población de la subespecie de venado cola blanca Odocoileus virginianus goudotii, sólo están presente en los páramos colombianos, siendo particularmente la población en Chingaza la que está más conservada. Por lo tanto, el P. N. N. Chingaza estaría conservando uno de los últimos núcleos poblaciones de esta subespecie en Colombia (formas andinas) (Mateus, 2014) que merecen especial atención con miras a su manejo y conservación. Y desde el punto de vista de la conservación, se justificaría la realización de estudios de ecología poblacional de esta especie, en los ecosistemas de páramo.. 1.5. Propósito de la Investigación. En términos generales y derivado de las razones expuestas, este trabajo pretende modelar, mediante simulación ecológica, la dinámica poblacional del venado cola blanca. 21.

(22) en el Páramo del Parque Chingaza para analizar la tendencia de su abundancia, con fines de manejo y conservación de la especie En tal sentido, los propósitos principales de este trabajo son varios: Primero, establecer la distribución espacial del venado cola blanca tanto en el parque, como en áreas circunvecinas que presentan cierto grado de conectividad, y las posibles rutas de migración del venado hacia esas áreas, para identificar las zonas potenciales de conflicto antrópico entre este y las poblaciones humanas rurales circunvecinas al Parque Chingaza. Segundo, estimar el tamaño poblacional del venado cola blanca en el Páramo de Chingaza mediante modelos de simulación ecológica. Tercero, analizar el comportamiento de la población del venado cola blanca actualmente y frente a diversos factores reguladores del tamaño poblacional (escenarios). Los escenarios a modelar son diferentes tamaños poblacionales de puma (el principal predador natural en el Parque), diferentes tasas de aprovechamiento cinegético y diferentes tasas de mortalidad por perros ferales. Cuarto, proponer recomendaciones de manejo de la población de venado cola blanca en el páramo de Chingaza.. 1.6. Objetivos. Para el desarrollo de las motivaciones se proponen los siguientes objetivos: 1.6.1 Objetivo General Modelar la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque Nacional Natural Chingaza mediante simulación ecológica. 1.6.2 Objetivos Específicos Establecer la distribución del venado cola blanca en el Parque Chingaza mediante modelos de simulación ecológica Estimar el tamaño poblacional del venado cola blanca en el Páramo de Chingaza mediante modelos de simulación ecológica 22.

(23) Establecer las áreas potenciales de conflicto antrópico entre el venado cola blanca y poblaciones humanas rurales circunvecinas al Parque Chingaza. Evaluar la tendencia actual de la población del venado cola blanca en el Parque Chingaza. Evaluar el comportamiento de la población del venado cola blanca frente a diversos factores reguladores del tamaño poblacional (escenarios). Proponer recomendaciones de manejo de la población de venado cola blanca en el páramo de Chingaza. 1.7. Preguntas de Investigación?. Derivado de lo anterior, se propone para esta investigación varias preguntas de investigación, que orientarán el trabajo, las cuales son: Cuál es la distribución espacial y cuál el tamaño poblacional del venado cola blanca en el páramo del Parque Chingaza? Cuáles son las áreas potenciales de conflicto antrópico entre el venado cola blanca y poblaciones humanas rurales circunvecinas al Parque Chingaza. Evaluar la tendencia actual de la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza. Cuál es el comportamiento de la población del venado cola blanca en diversos escenarios: diferentes tamaños poblacionales de puma, diferentes tasas de aprovechamiento cinegético y diferentes tasas de mortalidad por perros ferales. En cuánto tiempo empezará a disminuir el recurso alimenticio para el venado cola blanca en el Parque Chingaza? En cuánto tiempo la población de venado cola blanca dejará de incrementarse en el Parque Chingaza?. 23.

(24) 1.8. Hipótesis. Teniendo en cuenta que: -. Las tasa intrínseca de incremento poblacional calculadas para el Parque Nacional Natural Chingaza es positiva (0.25) (Mateus, 2014). -. Que el incremento poblacional estimado de la población entre 1995 (Ramos, 1995) y 2014 (Mateus, 2014) por medio de una regresión lineal es de un 520 % y una tasa de 0.904.. -. Que el Parque Nacional Natural Chingaza (2005) registra un incremento en el número de avistamientos y la ausencia práctica ausencia de predadores naturales para el Parque Chingaza (Lora, 2015). -. Las condiciones favorables de refugio, de disponibilidad de fuentes de agua y de alimento están generando densidades altas y tasas altas de supervivencia (Matéus, 2014). La abundante disponibilidad de recursos, una tasa intrínseca de crecimiento poblacional positiva y la baja incidencia de factores reguladores del tamaño poblacional están determinando que la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza esté experimentando un crecimiento poblacional con tendencia a lo exponencial. El desarrollo y los resultados de estos objetivos se presentan en cinco capítulos independientes, los cuales se elaboran a manera de artículos: en el primero y segundo se describen los propósitos y las generalidades de la investigación. En el tercer capítulo se establece la distribución y se estima el tamaño poblacional del venado cola blanca en el páramo del Parque Chingaza mediante dos modelos de simulación ecológica Maxent y ArcGis; de igual manera, se establece las probables rutas de migración que puedan seguir individuos de la población de venados como resultado de migración o expulsión por sobrepoblación, competencia por recursos, etc.; lo cual permite determinar las áreas potenciales de conflicto antrópico entre el venado y las poblaciones humanas rurales circunvecinas al Parque Chingaza. Esta modelación se llevó a cabo por medio del SIG ArcGis. El cuarto, presenta un modelo de simulación por computador de la dinámica de la población de venado cola blanca en el páramo del Parque Chingaza, para analizar el comportamiento de su abundancia actualmente y frente a diferentes escenarios: en un escenario con diferentes tamaños poblacionales de puma, otro con diferentes tasas de aprovechamiento cinegético y otro con diferentes tasas de mortalidad por perros ferales. 24.

(25) La modelación se realiza por medio del software Stella® 8.0. Y, el quinto capítulo recoge los resultados encontrados en los capítulos anteriores y propone una serie de recomendaciones para apoyar la gestión de manejo y conservación del venado cola blanca en el Parque Chingaza. Los resultados de las modelaciones representaron las interrelaciones entre los componentes bióticos y abióticos del ecosistema de páramo. Sin embargo, es necesario precisar que los resultados obtenidos no solamente son de naturaleza explicativa sino que tienen un carácter predictivo, lo cual le imprime un valor agregado a los modelos elaborados como instrumentos de gestión y manejo de especies silvestres.. 1.9. Metodología de modelación. Para ello, y debido a que es una problemática de carácter multidimensional y por tanto de carácter complejo y sistémico, se recurrirá al análisis derivado de la Modelación Dinámica de Sistemas Ecológicos la cuál ha sido usada para realizar este tipo de investigaciones en sistemas ecológicos (Seoane & Bustamante, 2001; Jørgensen & Bendoricchio, 2001; Benito & Peñas, 2007; Mateo et al., 2012; Figueroa et al., 2013; Mesa et al., 2014; Llaven, M. 2014). En la actualidad se cuenta con herramientas computacionales muy robustas como La Modelación Ecológica y la Simulación de la Dinámica Poblacional; las cuales pueden ayudar a una comprensión mejor de los procesos bióticos y ecológicos, e inciden de manera directa e importante en los procesos de gestión ambiental, lo cual, tendría como corolario, que de operacionalizar estas herramientas, se tendrían argumentos más fiables para la toma de decisiones con su respectivo impacto en la estabilidad y conservación de los ecosistemas y por supuesto, de la especies allí contenidas (Ojasti, 2000; Seoane & Bustamante, 2001; Yañez, et al., 2012) Para adelantar este ejercicio se utilizaron tres programas de Simulación Ecológica que son Maxent 3.3, ARC GIS 10.0 y Stella 8.0®, en los cuales se relacionaron variables de carácter abiótico como biótico. La simulación se adelantó con datos de un escenario real que es el Páramo de Chingaza provenientes de información secundaria. Para establecer el tamaño poblacional, la distribución, las posibles rutas de migración del venado cola blanca se emplearon los programas ArcGis 10.0 y Maxent 3.3 y para la simulación de la dinámica poblacional se utilizó el software Stella® 8.0. Con el fin de verificar el carácter determinístico y ejecutar la validación del modelo de simulación de la dinámica poblacional, se realizaron regresiones simples lineares 25.

(26) (Legendre, & Legendre, 1998), para comparar los datos registrados en campo con los resultados modelados. Se trató de evaluar la fortaleza del modelo para lo cual se determinó el error relativo (Vivanco, 2005). Para comprobar el carácter predictivo se realizó el análisis de sensibilidad del modelo (Jørgensen & Bendoricchio 2001; Ford, 1999).. 1.10 Literatura Citada Alarcón, S. M. 2009. Estado Poblacional del Venado Cola blanca (Odocoileus virginianus) en la Vereda Molinos, Municipio de Soatá, Boyacá. Implementando una estrategia para el uso, manejo y conservación de la especie. Tesis de pregrado, Proyecto Curricular de Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias y Educación. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Bogotá. Barragán, K.; Jiménez, L. M.; Sánchez, C. A. & López, H. 2001. Caracterización citogenética del ciervo cola blanca (Odocoileus virginianus -Zimmerman 1780) reporte preliminar. Acta Biológica Colombiana; Vol. 6, No 2. Barragán, K.; Jiménez, L. & Sánchez, C. 2005. Estandarización de las técnicas de cultivo de linfocitos y bandeo cromosómico en venado cola blanca (Odocoileus virginianus). Revista de Medicina Veterinaria de Zootecnia. 2005. 52: 44 – 55. Beltrán, J. 2013. Modelación Hidrológica del Humedal Jaboque – Bogotá, D. C. (Colombia). Caldasia 35 (1): 81 – 101. 2013. Benito de Pando, B. & Peñas, J. 2007. Aplicación de modelos de distribución de especies a la conservación de la biodiversidad en el sureste de la Península Ibérica. GeoFocus Nº 7, p. 100-119. Blanco, l. & Zabala, A. 2005. Recopilación del conocimiento local sobre el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) como base inicial para su conservación en la zona amortiguadora del Parque Nacional Natural Pisba, en los municipios de Tasco y Socha. Tesis de grado, Escuela de Biología, Universidad pedagógica y Tecnológica. Tunja. Boyacá. Cabrera, A. 1918. Sobre los Odocoileus de Colombia. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. 18: 300-307. Camargo, A. 2005. Evaluación preliminar de una alternativa de manejo ex situ para el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), en un bosque seco tropical, (Cundinamarca, Colombia). Tesis de grado, departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Camargo, A.; López, H. & Sarmiento, D. 2005. Evaluación preliminar del área de acción y patrón de actividad del venado cola blanca (Odocoileus virginianus), como parte de una 26.

(27) alternativa de manejo ex situ en un bosque seco tropical, (Cundinamarca, Colombia). Acta Biológica Colombiana, Vol. 10 No.1, 2005: 84. Cote, S.; Rooney, T. & Tremblay, J. 2004. Impactos ecológicos de la abundancia de ciervos. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 35: 113-147. Figueroa, J.; Stucchi, M. & Rojas, R. 2013. Redes de Conectividad: El oso andino como una especie importante en la conservación del bosque seco del Marañón (Cajamarca y Amazonas, Perú). Cooperación Internacional Alemana (GIZ), Asociación para la Investigación y Conservación de la Biodiversidad (AICB). 156p. Ford, A. 1999. Modeling the environment. An introduction to system dynamics modeling systems. Washintong D.C. Fulbright, T. & Ortega, J. 2007. Ecología y Manejo de venado cola blanca. Texas A & M University Press. Usa. Galindo, C. & Weber, M. 1998. El venado de la sierra madre Occidental. Ecología, manejo y conservación. Edicusa – Conabio, México D. F. Gallina S. A. 1990. El venado cola blanca y su hábitat en la Michilia, Durango. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. Gallina, S. & Ezcurra, E. 1981. White-tailed deer in La Michilía Biosphere Reserve. In: Social and environment consequences of natural resources policies, with special emphasis on biosphere reserves. Proc. International Seminar, April 8-13, 1980. Durango, México. USDA Forest Service. General Technical Report RM-88:26-28. Garavito, A. 2004. Caracterización y uso de hábitat del venado cola blanca en la Reserva Forestal Protectora de Río Blanco (Cundinamarca). Tesis de grado, departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá. González, A.; Aguirre, J.; Chica, N.; Geydan, T. 2005. Evaluación del hábitat del venado de cola blanca (Odocoileus, virginianus) en diferentes comunidades vegetales del Parque Nacional Natural Chingaza (Colombia). Acta Biológica Colombiana. Volumen 10 No. 2. Memorias IV Encuentro Científico de Estudiantes de Biología. IAVH. 2013. Atlas de Páramos de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C. Jørgensen, S. & Bendoricchio, G. 2001. Fundamentals of ecological modelling: Elsevier Science Ltda. Amsterdam. 530 pp. Legendre, P. & Legendre, L. 1998. Numerical ecology Vol. 20 Elsevier Science. Ámsterdam. 853 p. 27.

(28) López, H. & González, A. 2006. Venado sabanero Odocoileus virginianus. En: Libro rojo de los mamíferos de Colombia. Rodríguez-Mahecha, J. V.; Fernando T. M. A. y Jogenson, J. (eds). pp. 4-20. Bogotá, Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia, Conservación Internacional y Ministerio de Ambiente y Desarrollo Territorial. López, H. & Guzmán, A. 2006. Análisis de Experiencias Colombianas de manejo ex situ de venado cola blanca (Odocoileus virginianus) como aporte a su conservación. Acta Biológica Colombiana, Vol. 11 No.1, pp. 157 Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Lora, C. 2015. Entrevista sobre situación del venado cola blanca en el Parque Nacional Natural Chingaza. Comunicación personal, marzo del 2015. Exdirector Parque Chingaza y actual director Parque Nacional Natural Sumapaz. Parques Nacionales Naturales de Colombia. León, C.; Otálora, A.; Pulecio, J. & Valencia, D. 2003. Estimación preliminar de la abundancia y estado de la población de venado cola blanca, Odocoileus virginianus (Zimmermann, 1780) en el Parque Nacional Natural Chingaza. Proyecto de Ecología Regional Continental, VIII semestre, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Llaven, M. 2014. Modelo de simulación para el manejo del venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en el norte de México. Tesis de grado. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. División de Ciancia animal. Epartamento de Recursos Naturales. Coahuila, México. Mandujano, S. 2004. Abundancia y densidad de venado cola blanca (Odocoileus virginianus couesi) en Sierra de San Luis, Sonora, México. Mandujano, S. 2007. Carrying Capacity and Potential Production of Ungulates for Human Use in a MexicanTropical Dry Forest. Biotrópica 39 (4):519 – 524. Mandujano, S. 2008. Precipitación, capacidad de carga y potencial de uso de ungulados en un bosque tropical seco del Pacífico Mexicano. Pp. 637-660, In: C. Lorenzo, E. EspinozaMedinilla y J. Ortega (eds.), Avances en el Estudio de los Mamíferos de México Vol. II, AMMAC, México. Mandujano, S. 2011 (a). Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales. Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México. Instituto nacional de Ecología y Cambio Climático. Mandujano, S. 2011 (b). Ecología de Poblaciones Aplicada al manejo de Fauna silvestre. Cuatro conceptos (N, ʎ, MSY, Pe) Colección Manejo de Fauna Silvestre N° 3. Mandujano, S. & Gallina, S. 2004. Dinámica poblacional del venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en un bosque tropical seco caducifolio de Jalisco. En: Sánchez28.

(29) Cordero V. & Medellín, R. Contribuciones mastozoológicas en homenaje a Bernardo Villa. UNAM. México. Martínez, A. & Hewitt, D., 2001. Sobrepoblación de venado cola blanca en el noreste de México. Ciencia UANL / Vol. IV, No. 2, abril-junio, 2001. Mateo, R.; Ángel, F. & Muñoz, J. 2012. Modelos de distribución de especies y su potencialidad como recurso educativo interdisciplinar. Reduca (Biología). Serie Ecología. 5 (1): 137-153, 2012. España. Mateus, C. 2006. Estudio biológico para determinar la viabilidad de la reintroducción del venado cola blanca, Odocoileus virginianus, al Parque Nacional Natural Los Nevados. Informe Técnico Final de consultoría. Contrato 116 de 2005. Parques Nacionales Naturales. Bogotá. Mateus, C.; Arias, J.; Montañez, A. & Romero, J. 2003. Acercamiento a la dieta del venado cola blanca en las praderas de Monterredondo, PNN Chingaza. Cundinamarca. Proyecto de Ecología Regional Continental, VIII semestre, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Mateus, C.; López, H. & Sarmiento, D. 2006. Evaluación preliminar de la dieta y monitoreo del movimiento del venado cola blanca Odocoilelus virginianus, en semicautiverio en un bosque seco tropical (Cundinamarca, Colombia). Acta Biológica Colombiana, Vol. 11 No.1. 2006. Mateus, C. 2014. Efecto de la estructura del hábitat sobre las características demográficas. de dos poblaciones locales de Venado Cola Blanca, Odocoileus virginianus goudotii, en el Parque Nacional Natural Chingaza (Colombia). Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de: Magíster en Ciencias-Biología Línea Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Director Hugo Fernando López Arévalo, Profesor Asistente PhD. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Mesa, E.; López, H.; Sánchez, P. & Caro, C. 2014. Modelo de simulación de la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris en el departamento de Casanare. Pp. 337 – 360. Publicado en López-Arévalo, H. F., P. Sánchez-Palomino & O. L. Montenegro (eds.): El chigüiro Hydrochoerus hydrochaeris en la Orinoquía colombiana: Ecología, manejo sostenible y conservación. Biblioteca José Jerónimo Triana No. 25. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. Universidad Nacional de ColombiaInstituto de Ciencias Naturales. 436 pp. Bogotá. MOLINARI, J. 2007. Variación geográfica en los venados de cola blanca (Cervidae, Odocoileus) de Venezuela, con énfasis en O. margaritae, la especie enana de la Isla de Margarita. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 167: 29-72.. 29.

(30) Mora, C. & Mosquera, S. 2000. Estudio preliminar del comportamiento alimenticio del venado cola blanca (Odocoileus virginianus goudotii) en el ecosistema de subpáramo y páramo del parque Nacional Natural Chingaza en Cundinamarca-Meta, Colombia. Tesis de grado, departamento de Zootecnia, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Ojasti, J. & Pérez, E. 1996. Utilización de la fauna silvestre en la América tropical y recomendaciones para su manejo sustentable en las sabanas. Ecotrópicos 9(2):71 – 78. Sociedad Venezolana de Ecología. Ojasti, J. 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Zoología Tropical. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. PARQUES NACIONALES NATURALES. 2005. Documento ejecutivo del plan de manejo del Parque Nacional Natural Chingaza 2005-2009. Pérez, H. & Montenegro, O. 2006. Densidad poblacional del venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en la sabana inundable de Paz de Ariporo (Casanare), Orinoquia Colombiana. Acta Biológica Colombiana, Vol. 11, No.2: 105. Plata, F.; Mendoza, G.; Viccon, J.; Bárcena, R.; Clemente, F. 2011. Comparación de métodos basados en los requerimientos nutricionales y disponibilidad de biomasa para estimar la capacidad de carga para venado cola blanca. Archivos de Medicina Veterinaria, 43, 41-50. Ramírez, J. & Ángel, C. 2005. Cambios cíclicos de los niveles de 17-b estradiol y de progesterona circulantes en sangre periférica del venado (Odocoileus virginianus gymnotis) determinados por radioinmunoensayo. Acta Biológica Colombiana. Vol. 1., No.4. Ramos, D. 1995. Determinación de la dieta y utilización del hábitat del venado cola blanca (Odocoileus virginianus goudotii Gay y Gervais, 1846) en el Parque Nacional Natural Chingaza (Cordillera oriental, Colombia). Rawinski, T. 2008. Impactos de la sobreabundancia de venado cola blanca en los ecosistemas forestales: una visión general. Servicio Forestal, Departamento de Agricultura de EE.UU. Rodríguez, G.; Rodríguez, A.; Vargas, Y. & Zuluaga, A. 2004. Comparación de la densidad de población y características del hábitat entre dos zonas específicas del Parque Nacional Natural Chingaza, Colombia. Proyecto de Ecología Regional Continental, VIII semestre, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.. 30.

(31) Rojas, L. 2010. Evaluación del uso y calidad del hábitat en poblaciones del venado cola blanca Odocoileus virginianus en la reserva natural la Aurora, municipio de Hato Corozal, Casanare. Tesis de grado. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Bogotá, Colombia. Sánchez, B. 2011. Plan de manejo del venado cola blanca (Odocoileus virginianus mexicanus), en la comunidad de Aguacatitla, Hgo. Tesis de grado en Ingeniería En Restauración Forestal. Chapingo, Texcoco, Estado de México. Sánchez, G.; Aguilar, C. & Hernández, E. 2009. Estudio poblacional y uso de hábitat por el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en un bosque templado de la Sierra de Pachuca, Hidalgo, México. Journal - Tropical Conservation Science Vol. 2(2):204-214. Sánchez, O.; Zamorano, P.; Peter, E.; & Moya, H. (eds.). 2011. Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Instituto Nacional de Ecología (INE-Semarnat). México. Seoane, J. & Bustamante, J. 2001. Modelos predictivos de la distribución de especies. Ecología, No. 15. 2001. Teer, J. 1994. El venado cola blanca: historia natural y principios de manejo. Ecología y manejo del venado cola blanca en México y Costa Rica, Chistopher Vaughan y Manuel Rodríguez, eds., pp. 3248. Heredia, EUNA.. Van Home, B. 1983. Density as misleading indicator of hábitat quality. J. Wildl. Manage. 47. Vélez, D. 2004. Diagnóstico del uso de la fauna silvestre en las veredas Mundo Nuevo, el Manzano y la Jangada en la Reserva Forestal Protectoras de los Ríos Blanco y Negro en el Municipio de la Calera (Cundinamarca, Colombia). En manejo de fauna silvestre en Amazonia y Latinoamérica. Memorias del VI congreso sobre manejo de fauna silvestre en Latinoamérica. Villarreal G., J. 2006. Venado cola blanca. Manejo y aprovechamiento cinegético. Ed. Unión Ganadera de Nueva León. Monterrey. México. Vivanco, M. 2005. Muestreo estadístico. Diseño y Aplicaciones. Colección Textos Universitarios. Editorial Universitaria, S. A. Chile. Yañez, C; Mandujano, S.; Martínez, E.; Pérez, A. & González, A. 2012. Modelación de la distribución potencial y el efecto del cambio de uso de suelo en la conservación de los ungulados silvestres del Bajo Balsas, México. THERYA, abril, 2012. Vol. 3(1):67-79.. 31.

(32) ´. 32.

(33) 2 2.1. GENERALIDADES Marco Biogeográfico 2.1.1 Descripción geofísica y biogeográfica del páramo. El nombre de ‘páramo’ fue dado a estas regiones por los españoles durante la conquista, debido a que en la península ibérica en las mesetas por encima del límite del bosque se presentan fuertes vientos, lluvia y nieve durante el invierno, están el mayor del tiempo deshabitadas y no son aptas para la vida humana (Guhl, 1982). Iniciemos por decir que páramo es un concepto ecológico (bioclimático). Biogeográficamente es parte de la formación vegetal montano, cuyas condiciones ecológicas (biogeográficas) están determinadas por la altura sobre el nivel de mar y su posición geoastronómica (en el caso del páramo, latitudes ecuatoriales). La ubicación geográfica, o sea las relaciones con los ecosistemas vecinos, tanto horizontales como verticales de clima y vegetación están determinados por la altura sobre el nivel del mar y su ubicación geográfica; quiere decir en este caso que el relieve de las montañas y sus formas, son las que determinan estas unidades de vida (Guhl, 1982; Vargas & Pedraza, 2004). En términos generales, los páramos son biomas exclusivos de las montañas neotropicales, localizados aproximadamente entre los 3 200 y 4.700 m. s. n. m., con presencia en los sistemas andinos de Venezuela, Colombia y Ecuador, y con extensiones en Costa Rica y Panamá (Rangel-Churio, 2000; Schmidt & Vargas, 2012). Los páramos en las altas cumbres de los Andes ecuatoriales húmedos de Colombia, en contraste con los pisos altitudinales inferiores, que están estrechamente interrelacionados entre sí, los páramos como bioma constituyen un espacio ecológico casi aislado en la geografía vertical de las cordilleras colombianas (figura 1). Estas, ante todo, por la altura absoluta sobre el nivel del mar, proporcionan a los ecosistemas un clima exclusivo con características determinantes, entre las cuales los parámetros termo-hídricos se destacan especialmente por sus efectos biológicos y físicos. Siendo estos los causantes de su modelación geomorfológica tipo en cada caso (Guhl, 1982). Igualmente, los páramos son importantes centros de endemismo de flora y fauna, contribuyen en la fijación de carbono a través de la necromasa adherida a las plantas, son cruciales en la regulación de los ciclos hídricos, cumplen importantes funciones culturales y económicas, las cuales dependen de las culturas de los grupos humanos que los habitan, prestan múltiples servicios ambientales y cumplen importantísimas funciones naturales, 33.

(34) relacionadas con su capacidad de interceptar, almacenar y regular los flujos hídricos superficiales y subterráneos, condiciones que dan el valor estratégico al páramo, constituyéndolo así en una importante reserva de agua para numerosas regiones de Suramérica (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004).. Figura 1. Distribución geográfica de los páramos en Colombia (Luteyn, 1999). 2.1.2 Paisaje y Características Geomorfológicas del Páramo En sentido geomorfológico, los espacios paramunos son un fenómeno reciente y específicamente posteriores a la orogenia andina de finales del terciario (Rangel-Churio, 2000). Una de las condiciones para la existencia de los páramos en las latitudes ecuatoriales son las altitudes elevadas y las temperaturas relativamente bajas. Estas condiciones no existían en el actual territorio colombiano antes del terciario. El proceso orogénico de los páramos se describe así: en el terciario inferior los relieves emergidos eran pocas y constituían parte de las cordilleras occidental y central. La altitud a las que se hallaban era inferior a los 500 msnm (Van der Hammen 1958, 1973, 1992). El clima era tropical, de tendencia seca y con escasa cobertura vegetal (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004).. 34.

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