Introducción
Los sueños han sido objeto de múltiples interpreta-ciones a lo largo de la historia, creando desde mitos, leyendas e interpretaciones místicas hasta teorías psicológicas de la más diversa índole. Los sueños constituyen una experiencia humana universal y su-ponen un reto para su estudio desde la neurocien-cia, la conscienneurocien-cia, las emociones y la cognición. Así, los sueños han sido abordados desde múltiples puntos de vista, que van desde la filosofía hasta la medicina clínica, pasando por la psiquiatría, la psi-cología, la inteligencia artificial, los modelos de re-des neurales, la psicofisiología o la neurobiología. De hecho, Aristóteles ya planteó que tanto los ani-males vertebrados como los invertebrados duer-men, pero sólo los mamíferos y los pájaros sueñan, un punto de vista que se ha sostenido hasta el siglo xix con Darwin. El propio Aristóteles también ob-servó que los movimientos de labios, ojos, cara y brazos acompañan a los contenidos de los sueños.
Aserinsky y Kleitman [1,2] comenzaron una nue-va era de conocimiento sobre el dormir y el soñar que confirmó la teoría aristotélica, ya que los estu-dios tanto de de conducta como electrofisiológicos
demostraron que existen sistemas neurales diferen-ciados y mecanismos celulares prototípicos entre dormir y soñar. Pero ¿qué es soñar? Todos conven-dremos que es el resultado de una actividad cere-bral que produce procesos mentales durante el dor-mir. Así, Hobson y Stickgold (modificado) [3] defi-nieron los sueños como ‘una actividad mental que ocurre mientras dormimos, caracterizado por imá-genes sensoriales y motoras y que son vividas como formas cognitivas distintivas, ya que son imposibles y muy improbables en el tiempo, el espacio, en per-sona o en las acciones soñadas. Estas acciones van acompañadas de estados emocionales (alegría, tris-teza, miedo, asco, ira) que, en ocasiones, por su in-tensidad, producen un despertar súbito. La memo-ria para los contenidos de los sueños es evanescente y tiende a desaparecer en cuanto nos despertamos’.
Como es bien conocido, la clasificación de las fa-ses del sueño se realiza a partir del registro de dife-rentes parámetros electrofisiológicos: electroence-falograma; electrooculograma, medida de los movi-mientos oculares; y electromiograma submentonia-no, medida del tono muscular, respiración y oxime-tría. Las principales características de las diferentes fases del sueño son:
Neuropsicología de los sueños
Javier Tirapu-Ustárroz
Introducción. Los sueños constituyen una experiencia humana universal y suponen un reto para su estudio desde la neu-rociencia, la consciencia, las emociones y la cognición. Así, los sueños han sido abordados desde múltiples puntos de vis-ta, que van desde la filosofía hasta la medicina clínica, pasando por la psiquiatría, la psicología, la inteligencia artificial, los modelos de redes neurales, la psicofisiología o la neurobiología.
Desarrollo. Se plantean los modelos principales sobre la función biológica de los sueños, sobre todo aquéllos basados en procesos de consolidación de memoria y olvido y los modelos de la simulación. Asimismo, se desarrollan los modelos ac-tuales sobre la neurobiología y la neuropsicología de las fases REM del sueño y su diferenciación con estados de vigilia. Así, neurobiológicamente, los sueños se relacionan con el papel de la acetilcolina, y neuropsicológicamente, con la activa-ción de regiones límbicas y paralímbicas, la activaactiva-ción de los ganglios basales, la activaactiva-ción de áreas corticales de modali-dad específica (especialmente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral, ventromedial, parietal y cingulado posterior.
Conclusiones. Los sueños pueden considerarse como un estado de consciencia caracterizado por un reducido control so-bre su contenido, imágenes visuales y activación de la memoria, y mediado por incentivos motivacionales y saliencia emocional.
Palabras clave. Acetilcolina. Cingulado. Consolidación. Corteza occipital. Corteza parietal. Fase no REM. Fase REM. Núcleo pontino. Prefrontal dorsolateral. Simulación.
Servicio de Neuropsicología. Complejo Hospitalario de Navarra. Clínica Ubarmin. Fundación Argibide. Elcano, Navarra, España.
Correspondencia:
Dr. Javier Tirapu Ustárroz. Servicio de Neuropsicología. Complejo Hospitalario de Navarra. Clínica Ubarmin. Fundación Argibide. Elcano, s/n. E-31486 Elcano (Navarra).
E-mail:
jtirapuu@cfnavarra.es
Aceptado tras revisión externa:
26.03.12.
Cómo citar este artículo:
Tirapu-Ustárroz J. Neuropsicología de los sueños. Rev Neurol 2012; 55: 101-10.
– Fase I. Fase de sueño ligero: se perciben la mayo-ría de estímulos que suceden a nuestro alrededor (auditivos y táctiles). El individuo puede respon-der a un estímulo con respuesta de movimientos corporales y verbales. El sueño en fase I es poco o nada reparador. En esta fase de sueño, la activi-dad cerebral combina el patrón alfa con el theta de baja amplitud. El tono muscular está dismi-nuido en relación con la vigilia y aparecen movi-mientos oculares lentos.
– Fase II. Se produce un bloqueo de los inputs sen-soriales en el tálamo, es decir, nuestro sistema nervioso bloquea las vías de acceso de la infor-mación sensorial. Hay una desconexión del en-torno, lo que facilita la conducta de dormir. Es parcialmente reparador, lo que sugiere que no es suficiente para descansar completamente. En la fase II de sueño, la actividad cerebral es predo-minantemente theta, aunque aparecen algunas salvas de ondas delta. Son característicos de esta fase los spindles o husos de sueño (salvas de 0,5 a 2 s de actividad beta de 12-14 Hz) y los comple-jos K (ondas bifásicas de gran amplitud). El tono muscular es menor que en la fase I, y desapare-cen los movimientos oculares.
– Fase III. El bloqueo sensorial se intensifica en re-lación con la fase II, lo que indica una mayor profundidad de sueño. Si la persona se desper-tara en esta fase, se encontraría confuso y des-orientado (en fase IV sucede lo mismo, pero aún con mayor intensidad). Es esencial para que la persona descanse subjetiva y objetivamente. En esta fase, la actividad cerebral es preferentemen-te delta, aunque con presencia de actividad the-ta. El tono muscular es aún más reducido que en fase II, y tampoco hay movimientos oculares. – Fase IV. Hay una mayor profundidad del sueño,
en la que la actividad cerebral es más lenta (pre-dominio de actividad delta). Es un período esen-cial para la restauración física y, sobre todo, psí-quica del organismo (déficits de fase III y IV provocan somnolencia diurna). El tono muscu-lar está muy reducido. Aunque no es la fase típi-ca de los sueños, en algunas otípi-casiones pueden aparecer. Los sueños de fase IV son en forma de imágenes, luces, figuras, y nunca en forma de his-toria. La fase IV es la fase en la que se manifies-tan alteraciones manifies-tan conocidas como el sonam-bulismo o los terrores nocturnos.
– Fase REM. Es la fase en que tenemos los sueños típicos, los que se presentan en forma de narra-ción. La actividad eléctrica cerebral de esta fase es rápida, mayoritariamente theta de baja ampli-tud, con ráfagas de actividad beta. El tono
mus-cular es nulo (atonía musmus-cular o parálisis), lo que impide que representemos aquello que soñamos. Las alteraciones más típicas de esta fase son las pesadillas, el sueño REM sin atonía y la parálisis de sueño.
Es obvio, por otro lado, que los sueños deben cum-plir una función biológica determinada y que, en úl-tima instancia, deben ayudar al gran sentido de la vida humana, que no es otro que gestionar la super-vivencia y la calidad de dicha supersuper-vivencia. Sin em-bargo, en contraste con las experiencias conscientes, los sueños son vistos como experiencias distorsio-nadas, ilógicas y bizarras. Empson [4] sugirió que las diferencias entre las experiencias conscientes y los sueños eran que los sueños ocurren sin el control de la consciencia y nosotros asistimos a su contenido como ‘espectadores’; el contenido de los sueños no responde a las predicciones de la lógica, pero mien-tras soñamos los vivimos como reales, y son rápida-mente olvidados, ya que son vividos como un con-junto de imágenes y palabras inconexas. Hobson y Stickgold [3] identificaron las principales caracterís-ticas de los sueños: alucinaciones, entendidas como experiencias sensoriales que no se corresponden con la realidad (principalmente visuales, auditivas y táctiles); distorsiones cognitivas, ya que lo que ocu-rre en los sueños es improbable que ocurra en el mundo real; e intensificación emocional, ya que cuan-do los sueños se acompañan de experiencias emo-cionales, estas son más intensas que cuando esta-mos conscientes. El propio Hobson [5,6] señaló las siguientes características del sueño REM:
– Contiene percepciones visuales y motoras y, en menor medida, de otras modalidades sensoriales. – Las imágenes cambian rápidamente y son raras,
aunque también contienen algunas imágenes y eventos que pueden ocurrir en la vida real (como soñar que he olvidado el pendrive cuando voy a impartir un curso).
– Sus contenidos son delirantes, en la medida que no se sostienen en el sistema de creencias habi-tuales del individuo.
– No existe autorreflexión ni crítica, sólo en el caso de que nos despertemos o actúe la consciencia. – Se pierde la estabilidad espaciotemporal, siendo
el tiempo, los lugares y los protagonistas incon-gruentes y discontinuos.
– Cuando los relatamos, se crea una narrativa fan-tástica y fabulatoria.
– Se produce una intensificación de la vivencia emo-cional.
– No existe control volitivo sobre sus contenidos (aunque en algunas fases del sueño, el sujeto pue-de ‘dirigir’ su contenido hacia escenas que le ayu-den a mantenerse dormido o a profundizar en el sueño.
Como muy bien señaló Ruiz-Vargas [7], en los últi-mos 100 años han existido múltiples teorías que han intentado desentrañar la naturaleza y función de los sueños, y más en concreto de la fase REM, entre las que destacó las siguientes:
– Los sueños manifiestan el cumplimiento de deseos reprimidos inconscientes (casi siempre de carác-ter sexual).
– Los sueños son el resultado de la actividad alea-toria de las neuronas, por lo que su función es es-trictamente fisiológica y carecerían de significado. – Los sueños desempeñan un papel primordial en
los procesos de consolidación de la memoria. – Los sueños tienen una función de memorización
y un significado psicológico real.
– Los sueños pueden considerarse como un meca-nismo por el cual el cerebro se libera de la infor-mación inútil.
Hoy en día parece incuestionable le relación entre la fase REM del dormir y los sueños, lo que nos lle-varía a algunas preguntas de interés (modificado de Hobson y Pace-Schott [5]):
– ¿Existen similitudes y diferencias entre la expe-riencia consciente, la fase NREM y la fase REM del sueño, y pueden medirse objetivamente las di-ferencias fenomenológicas de estos tres estados? – ¿Hay similitudes y diferencias entre los sustratos
cerebrales de la experiencia consciente, la fase NREM y REM del sueño, tanto en las regiones cerebrales implicadas como a nivel neuronal y molecular, y pueden medirse objetivamente? – ¿Podemos desarrollar modelos integradores para
explicar las diferencias y similitudes fenomeno-lógicas y cerebrales entre experiencia consciente, NREM y REM?
En esencia, el punto de vista que vamos a sostener parte de la ruptura de la dicotomía cerebro-mente, planteando que la mente no existe, sino más bien los procesos mentales, que no son más que el resultado del funcionamiento cerebral. Digamos que la mente es al cerebro lo que la digestión es al sistema digesti-vo. Los procesos mentales, pues, no serían más que una compleja interacción de componentes dinámi-cos interactuando y produciendo cambios continuos en el propio sistema y en última instancia en la con-ducta, ya que nuestro cerebro debe construir
mode-los internos del mundo para interaccionar de mane-ra flexible con un entorno cambiante. O, como se-ñaló Sternberg [8], la ‘actividad mental tiene como propósito la adaptación a entornos del mundo real relevantes en la vida de uno mismo’. El cerebro como tal es un sistema multidimensional y dinámico y puede comprenderse mejor si integramos los nive-les de análisis neuropsicológicos y neurobiológicos.
Domhoff [9-13] sostiene que se requieren cuatro condiciones para que se produzcan los sueños: un sistema neural intacto y maduro y unas redes neu-rales con conexiones adecuadas para poder soñar; un mecanismo que permita activar los sueños; la exclusión de estímulos externos, y una pérdida de autocontrol sobre los mecanismos cognitivos que regulan ‘el yo’.
Es bien conocido que los sueños se producen en la fase REM del sueño, pero, aun siendo cierta esta afirmación, es parcial, ya que hoy conocemos que algunos sueños se producen durante la fase no REM e incluso durante algunos estados de consciencia, aunque los sueños que se producen en fase REM son más intensos, más vívidos, más ‘animados’, con mayor carga emocional. También es interesante se-ñalar que la frecuencia de la fase REM varía duran-te el ciclo evolutivo. Los adultos pasan un 25% del tiempo que duermen en fase REM, los mayores un 15%, los niños un 50% y los prematuros llegan al 70-80%. Funkhouser et al [14,15], además, plantean que el contenido de los sueños varía con la edad, a medida que avanzamos en nuestro ciclo vital los sueños se tornan menos agresivos en su contenido, se dan menos pesadillas, se reduce su duración, y se recuerda con más dificultad lo soñado.
¿Los sueños tienen alguna función? En términos genéricos, se sostiene que los sueños poseen una función de aprendizaje y consolidación, y de repa-ración física y mental (del cuerpo y del cerebro). Se ha observado que la deprivación de sueño produce alucinaciones auditivas y visuales, interferencias en el aprendizaje y la memoria, pérdida de la capaci-dad para elaborar asociaciones, afectación en tareas que requieren atención focalizada, irritabilidad y suspicacia [16].
Sueños, consolidación y eliminación
En los últimos años se ha desarrollado un cuerpo de conocimiento sustancial sobre el papel que de-sempeña la fase REM del sueño en los procesos de consolidación de la memoria.
sue-ño y retiene preferentemente aquéllos que conside-ra más relevantes. Paconside-ra ello, solicitaron a un total de 191 voluntarios que realizaran dos tipos de tarea para comprobar la retención de los datos aprendi-dos. En la primera tarea, los sujetos debían apren-der 40 pares de palabras (memoria declarativa). En la segunda, los participantes tenían que asociar imágenes de animales con objetos (memoria vi-suoespacial) y también practicar secuencias de to-ques con los dedos (memoria motora procedimen-tal). En ambos grupos, a la mitad de los voluntarios se les dijo inmediatamente después de la tarea que se les sometería a examen 10 horas después y sola-mente a algunos de los voluntarios se les permitió dormir antes de realizar el examen. Los sujetos que pudieron dormir obtuvieron mejores resultados que los que no pudieron, pero sólo las personas que durmieron y sabían que se les iba a examinar obtu-vieron unos resultados sustancialmente mejores que la media. Los electroencefalogramas de los in-dividuos a los que se les permitió dormir mostraron un incremento en la actividad cerebral durante el sueño profundo, con un incremento mayor en los sujetos que sabían que iban a ser examinados.
Aunque este estudio pueda resultar novedoso, ya en 1924 Jenkins y Dallenbach [18] diseñaron un experimento en el que, tras un período de aprendi-zaje, a unos sujetos se les permitía dormir y otros continuaban una actividad normal. Cuando se valo-ró el recuerdo en ambos grupos, quedó patente que el grupo al que se le había permitido dormir recor-daba mejor que el que había permanecido en activi-dad. Este estudio puede reflejar que el sueño ayuda a la consolidación de los recuerdos, pero, tal vez, también señala que no es el sueño como tal el que consolida el recuerdo, sino la falta de interferencias durante la consolidación, ya que el grupo activo re-cibe gran cantidad de estímulos durante el proceso de consolidación que pueden interferir en dicho proceso. En esta línea, Smith y su equipo observa-ron que, tras el aprendizaje, se produce un incre-mento en la intensidad y número de las fases REM en ratas, y que este incremento en el aprendizaje del recorrido de laberintos continúa durante los días posteriores. En la réplica con humanos, se re-gistró la actividad cerebral en un grupo de estu-diantes después de haber finalizado los exámenes, observándose un incremento significativo de las fa-ses REM. Así, un grupo de investigadores francefa-ses observó que las fases REM de sueño van en decre-mento a medida que progresa el aprendizaje, vol-viendo a su línea basal cuando el sujeto domina la tarea [19]. Para Fuster [20], la formación de nuevos recuerdos depende de la activación de estructuras
subcorticales, y estas estructuras se reactivarían du-rante el sueño REM. Pero, tal vez, lo más interesan-te del modelo de Fusinteresan-ter, compartido por Buzsáki [21], es que señala que las neuronas hipocampales que se disparan sincronizadamente durante el apren-dizaje tienden a activarse también de forma sincro-nizada durante el sueño REM. Si la consolidación se produce en regiones corticales dirigidas y activa-das para tal fin por el hipocampo, esta actividad debe mantenerse durante el sueño REM, aunque, como señala Buzsáki, este diálogo corticohipocam-pal propio del cerebro activo despierto se invierte durante el sueño REM, siendo entonces el hipo-campo el que domina este diálogo continuo e inter-currente. En definitiva, y como bien señala Ruiz-Vargas, ‘la reactivación durante el sueño de la infor-mación adquirida mientras permanecemos des-piertos es reexpresada durante el sueño tanto en los circuitos hipocampales como corticales’.
En clara contraposición a estos modelos de con-solidación se sitúan las hipótesis de Crick y Mitchi-son [22], que plantearon que la función primordial de la fase REM es eliminar las asociaciones que ha producido la memoria y que son inútiles y espurias. Estos autores parten de la idea de que la informa-ción almacenada en el cerebro se distribuye en dife-rentes regiones, es robusta y sólida, y superpuesta (una sinapsis puede estar implicada en el almacena-miento de distintas informaciones). Un sistema con estas propiedades puede sobrecargarse de informa-ción, por lo que debemos contar con algún sistema de aprendizaje inverso y desaprendizaje, y este sis-tema actuaría durante las fases REM del sueño.
¿Son incompatibles ambas hipótesis, la de la consolidación y la del aprendizaje inverso? Tal vez no. El contenido extraño de los sueños puede resul-tar de la información de diferentes contenidos que comparten una mismo circuito corticohipocampal, y lo que ocurre es que se va eliminando informa-ción espuria, dejando paso a nuevos aprendizajes para ser consolidados; este proceso puede hacer que se ‘cruce’ la información que entra para ser consolidada con la información saliente ‘inútil’, lo que hace que el contenido de los sueños sea tan ‘iló-gico’ y extraño.
Sueños y simulación
es-tablece en los sueños de la especie humana, ‘ya que son como cuentos’. Para él, los sueños son historias paradigmáticas, que se nutren de las primeras his-torias que escuchamos, y generamos relatos por medio de las historias que construimos en sueños. Los sueños infantiles, para Humphrey, son senci-llos, y gran parte de sus protagonistas son animales con emociones básicas (enfado, dolor, alegría, mie-do…), lo que les ayuda a formular ideas acerca de qué significa ser un organismo activo. Cree que la función principal de los sueños es ensayar emocio-nes y situacioemocio-nes que permitan ‘simular’ situacioemocio-nes de la vida para aprender así cómo funciona nuestra mente, cómo reaccionamos ante situaciones nuevas que no hemos vivido nunca, pero es posible que ocurran. Tal vez por esto, en ocasiones, tenemos la sensación de haber vivido anteriormente una situa-ción concreta que se da en nuestra vida. Por ejem-plo, es habitual que las comadronas sueñen que dan a luz, aunque nunca hayan sido madres, y afirman que esos sueños les dotan de una comprensión y una percepción que no podrían obtener de otra manera. Para este autor, hasta los 4 años los sueños no son narrativos, sino ‘hechos aislados’, como co-merse un helado, pero a partir de esa edad el sueño comienza a ser narrativo, es una historia elaborada con protagonistas y con cierto ‘guion’. A través de los sueños se aprenden cosas de la vida real y se ex-perimentan emociones, sentimientos y situaciones, como si asistiéramos a un teatro para aprender. Los sueños, pues, serían el tiempo y el lugar ‘de nuestro recreo’, ya que, basándonos en la simulación, no conllevan los peligros ni las consecuencias de los hechos que suceden en la vida real.
El ser humano es supersticioso por naturaleza, ya que intenta buscar premoniciones sobre su futu-ro en el contenido de los sueños; también es predic-tivo por naturaleza, por lo que también busca seña-les que le permitan predecir su futuro. Y ¿qué ocu-rre con el sueño lúcido? Para este autor, el sueño lúcido es una forma extraordinaria de sueño en la que el sujeto es consciente de que está soñando y puede controlarlo y guiarlo y guiarse a través de él. Si los sueños REM sirven para aprender y se com-prometen con la realidad o con las posibles realida-des, en los sueños lúcidos puedes construir tú la historia como si estuvieras jugando a un juego en el que tú puedes construir la trama.
Neurobiología de los sueños
Los primeros experimentos que buscaron el sustra-to cerebral se deben a Jouvet [24], siendo los gasustra-tos
los elegidos para esta investigación, y su objetivo fue localizar el lugar clave de la lesión que eliminara los sueños REM. Le incisión crítica ocurrió en el ta-llo cerebral, en concreto, en el núcleo pontino. Es-tos estudios planteaban que los sueños eran un acto sin razonamiento, por lo que cuestionaban las teo-rías psicológicas imperantes, sobre todo el psico-análisis. Aunque entonces no se había descubierto el papel de la sustancia gris paraperiacueductal en los estados emocionales, el papel del sistema reti-cular en la generación de los estados de consciencia ya era bien conocido.
En 1975, Hobson y McCarley [25] redujeron la búsqueda de ‘generador de sueños’ al núcleo ponti-no, concluyendo que las neuronas que activan el sueño REM se hallarían en el tegmento mesoponti-no y estarían relacionadas con la secreción de ace-tilcolina (ACh). En la transición del sueño REM a NREM se activaría el núcleo del rafe dorsal y el lo-cus coeruleus. El rafe produce serotonina y el locus
produce norepinefrina, desactivando el sistema co-linérgico. Este modelo fue denominado de interac-ción recíproca. En 1977, estos autores revisaron su trabajo, publicando un modelo del soñar propia-mente dicho, denominado modelo de síntesis de activación, sosteniendo que el soñar se activa por sistemas colinérgicos en el tallo pontino [26]. Este modelo argumenta que el cerebro anterior, poco activado, trata de sintetizar las imágenes sin signi-ficado, que son estimuladas al azar desde el tallo cerebral. ‘El cerebro anterior hace lo mejor de un mal trabajo’, tratando de convertir en representa-ciones las imágenes ‘incipientes’ que el tallo cere-bral le envía.
Sin embargo, Solms [27] estudió a cuatro pacien-tes con lesión en el núcleo pontino, a los que pre-guntó si soñaban, y su respuesta fue afirmativa, mien-tras que 40 pacientes con lesiones anteriores referían no soñar, aunque preservaban la fase REM del sue-ño. En 1988, Hobson [28] aceptó que los sueños en fase NREM son indistinguibles de los de la fase REM. Foulkes et al [29,30] ya habían observado que se producen sueños en fase NREM al inicio del sue-ño, y que, cuando más próximo esté el sueño REM al despertar, más fácil es de recordar. Para el mode-lo de interacción recíproca, pues, la transición en-tre la vigilia y el sueño son niveles bajos de norepin-efrina y serotonina y niveles bajos de ACh.
ani-males, las lesiones en áreas cerebrales que contie-nen ACh producen decrementos en el arousal cor-tical y desincronización. Antes de centrarnos en el papel de la ACh en la fase REM del sueño, es im-portante señalar su papel en la regulación de la temperatura en el tronco cerebral. Como ya se sabe, el sueño y la termorregulación se encuentran estre-chamente relacionados, y la temperatura tanto del cerebro como del cuerpo varía a lo largo del sueño. El tronco cerebral forma parte de un circuito del sueño y la termorregulación, junto con dos núcleos hipotálamicos, como son el área preóptica y el hi-potálamo anterior.
Existe evidencia suficiente para poder afirmar que la ACh se relaciona con la fase REM del sueño, ya que sus niveles son altos en estado de vigilia y fase REM, y descienden en fase de sueño delta. De hecho, los fármacos que actúan sobre los agonistas de la ACh incrementan las fases REM, y sobre los antagonistas disminuyen estas fases. En términos de estructura cerebral, diríamos que la fase REM comienza cuando se activan las neuronas ACh lo-calizadas en el núcleo pontino y, en concreto, en el área peribraquial. Así, diferentes investigaciones han evidenciado que en esta región se hallan los efectos que observamos en fase REM (desincronización cortical, movimientos oculares y parálisis muscu-loesquelética). El área peribraquial se relaciona di-rectamente con el tálamo, lo que explicaría la desin-cronización, con el cerebro basal y el tectum, donde se encuentra el culículo superior implicado en la exploración y localización espacial (por lo que, tal
vez, el movimiento de los ojos responda a una con-ducta de exploración del espacio) (Fig. 1).
Neuropsicología de los sueños
Durante la última década, las técnicas de neuro-imagen han servido para describir la neuroanato-mía funcional de cerebros sanos en las fases REM y no REM del sueño. Así, la fase REM se caracteriza por una actividad neuronal sostenida, alto grado de desgaste energético y aumento del flujo sanguíneo cerebral [31]. En estudios de neuroimagen, se ha observado activación del tegmento pontino y del núcleo talámico, así como de estructuras límbicas y paralímbicas, incluyendo la amígdala (activación emocional), el hipocampo (consolidación de recuer-dos) y el cingulado anterior.
Además, se observa una activación de áreas tem-porooccipitales, incluyendo el córtex temporal infe-rior y el giro fusiforme. Esta activación de regiones corticales posteriores se encontraría relacionada con la generación de imágenes visuales internas. Por otro lado, este patrón de activación de regiones lím-bicas y paralímlím-bicas es consistente con modelos que plantean que, en la fase REM, se procesa informa-ción interna (entre el núcleo extraestriado y sus pro-yecciones paralímbicas) en un sistema cerrado, di-sociado del input (vía córtex estriado) o output (vía córtex frontal) que conecta con el mundo externo.
También se observa activación durante la fase REM en el tronco cerebral, cerebelo y núcleo cau-dado, que darían soporte a la activación de sistemas colinérgicos. En resumen, los distintos estudios se-ñalan que no sólo la neuroanatomía funcional, sino también las interacciones funcionales entre regio-nes neuronales difieren en la fase REM. Los mapas de neuroanatomía funcional muestran un conjunto de activaciones y desactivaciones. En regiones sub-corticales como el núcleo pontino, áreas límbicas y paralímbicas y áreas posteriores corticales, se ob-serva una evidente activación. Sin embargo, otras regiones, como el córtex frontal o parietal, se hallan desactivadas (Fig. 2).
Este mapa cerebral que se genera puede explicar la conformación que toman los sueños. La activa-ción de la amígdala es consistente con la activaactiva-ción emocional durante los sueños; la activación del cór-tex temporoparietal generaría las imágenes visua-les, y la desactivación parietal y frontal es sugestiva de la pérdida de las coordenadas espaciotempora-les, la pérdida de insight, la fragmentación de la me-moria episódica y la reducida sensibilidad a estímu-los externos.
Por otro lado, la tomografía por emisión de posi-trones (PET) ha permitido acercarnos al estudio de la actividad cerebral durante las fases REM del sue-ño. Como ya hemos señalado anteriormente, es bien conocida la actividad del tronco cerebral du-rante la fase REM, pero, además de esta región ce-rebral, el escenario cerebral que emerge cuando ob-servamos el cerebro con la PET parece señalar de forma consistente: activación de regiones límbicas y paralímbicas, activación de ganglios basales, acti-vación de áreas corticales de modalidad específica (especialmente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral [32], ventromedial, corteza parietal y cingulado pos-terior. Esta desactivación del córtex prefrontal de regiones corticales posteriores perceptivas y siste-mas de memoria y emocionales puede ser de gran valor fenomenológico. Los sueños están caracteri-zados por su contenido perceptivo: el contenido vi-sual aparece en el 100% de los sueños, el auditivo en el 60%, el táctil en el 15% y el gustativo en el 5%. En cuanto al contenido, la emoción más prevalente pa-rece ser el miedo, lo que sería congruente con la ac-tivación amigdalina. Así, podíamos afirmar que las regiones frontales son las encargadas de conferir coherencia a los ‘caóticos’ sistemas posteriores y subcorticales. De hecho, algún artículo señala que la ruptura de las coordenadas espaciotemporales en los sueños puede relacionarse con la desconexión de la memoria de trabajo [33-40].
Un tema de gran interés es el contenido extraño de los sueños. Para explicarlo, Schwartz y Maquet [41] recurrieron a trastornos neurológicos, buscan-do su similitud con trastornos delirantes de falsos reconocimientos de lugares y rostros. En concreto, argumentan que algunos contenidos extraños ‘nos recuerdan’ a síntomas en síndromes neurológicos después de daño cerebral. Entre ellos señalan los síndromes de falsa identificación, como el de Cap-gras, Frégoli y las paramnesias reduplicativas, y que la topografía lesional asociada a estos síndromes puede proveer información para generar modelos que expliquen la organización funcional del cerebro durante los sueños (Fig. 3).
Conclusiones
La consciencia de los sueños es muy similar a la consciencia en el estado de vigilia, aunque hay va-rias diferencias en la voluntad, la autoconsciencia y la reflexión; además, los sueños parecen afectar a los procesos de consolidación de la memoria, y exis-te una considerable variabilidad entre los sueños
buscar un encuentro que converja en los micronive-les y macronivemicronive-les de estudio cerebral, incluyendo la fenomenología, el desarrollo, la neuropsicología fun-cional, la neuroimagen y la neurofisiología, para apoyar la idea de que los sueños podrían estar estre-chamente relacionados con la imaginación, donde la actividad del cerebro, presumiblemente, fluye en un modo top-down. Percibir y valorar los sueños como una forma de imaginación poderosa puede ayudar a explicar muchas de sus características únicas, como las repentinas transiciones, la incertidumbre acerca de las personas y lugares, los limitados recuerdos posteriores y la desconexión del medio ambiente, para generar hipótesis comprobables y ofrecer pre-dicciones para futuros estudios.
Como se ha señalado, es bien conocida la activi-dad del tronco cerebral durante la fase REM, pero, además de esta región cerebral, el escenario cere-bral que emerge cuando observamos el cerebro con la PET parece señalar de forma consistente la acti-vación de regiones límbicas y paralímbicas, la ac-tivación de los ganglios basales, la acac-tivación de áreas corticales de modalidad específica (especial-mente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la des-activación de la corteza prefrontal dorsolateral [27], ventromedial, parietal y cingulado posterior.
Parece más plausible pensar que la activación que se produce en la fase REM facilita más que cau-sa los sueños, para lo cual sí es nececau-saria una deter-minada activación cerebral, pero no parece sufi-ciente para producir este estado de consciencia lla-mado soñar. Es un hecho demostrado que lesiones frontales ventromediales anulan los sueños, aunque existe preservación de las fases REM. Ya hemos se-ñalado que durante los sueños existe una activación de áreas específicas, con desactivación, sobre todo, de la convexidad frontal dorsolateral (mediada por una reducción del glutamato, la serotonina y la no-radrenalina). Los datos revisados también señalan un incremento en la activación de sistemas meso-límbicos-mesocorticales.
Sin embargo, en la actualidad no es posible toda-vía establecer un ‘paisaje’ cerebral definitivo de la anatomía funcional de los sueños, aunque se han llevado a cabo importantes avances. El proceso de soñar se lleva a cabo de una forma paradójica, y se inicia con una activación paradójica del tronco ce-rebral. Desde un punto de vista neuroanatómico funcional, el primer elemento en esta conjunción está caracterizado por una desactivación cortical y, en especial, del córtex prefrontal dorsolateral, y una activación de regiones occipitales que sustentan las imágenes visuales y de regiones hipocampales rela-cionadas con la memoria. Sin embargo, la activa-ción del núcleo pontino no es la única causa de los sueños, ya que lesiones en esta región no impiden dejar de soñar. Esta conjunción de activación ponti-na-desactivación cortical no parece suficiente para soportar los sueños, ya que parece existir un papel fundamental de otras estructuras límbicas. La deli-mitación de esta compleja red resulta controverti-da, ya que podrían desempeñar un papel importan-te aspectos motivacionales y de saliencia emocio-nal, como evidencian los datos de neuroimagen y neurobiológicos.
En resumen, los sueños pueden considerarse como un estado de consciencia caracterizado por un re-ducido control sobre su contenido, imágenes visua-les y activación de la memoria, y mediado por in-centivos motivacionales y saliencia emocional.
tral y extendida son aspectos sustentados en la cons-ciencia en estado de vigilia con respecto a la per-cepción de no consciencia en los estados REM del sueño. Despertar la consciencia, con sus impresio-nantes características secundarias, puede estar pre-sente sólo en los seres humanos, que han evolucio-nado, y esta evolución extiende las estructuras cor-ticales y probablemente es necesaria para mediar en los aspectos abstractos de la percepción consciente.
A partir de esta hipótesis de los flujos, una nue-va teoría de la consciencia sugiere que los estados cerebrales subyacentes de vigilia [43] y sueño co-operan, y que su funcionamiento interaccionante es crucial para el funcionamiento óptimo de am-bos. La hipótesis se basa en la neurociencia, y tiene unas consecuencias muy relevantes para el desa-rrollo de modelos cognitivos que puedan ayudar-nos a estudiar eso que llamamos el ser consciente frente al estar consciente. La nueva teoría aporta la importancia del estudio de los sueños para com-prender la consciencia del ser despierto y abierto al mundo externo e interno. Se propone que soñar es importante para luego reconocer la experiencia subjetiva como resultado de un estado cerebral con similitudes y deferencias fenomenológicas que se asocian a estados y activaciones cerebrales distinti-vas. Un modelo tridimensional puede ser construi-do para representar los cambios temporales en el cerebro y sus estados subjetivos. Estos cambios en la activación, entrada-salida, procesamiento y mo-dulación se correlacionan con estados de autocons-ciencia, o quizás incluso determinan los cambios regionales en la activación cerebral durante el sue-ño REM en comparación con la vigilia, tal como revelan los recientes experimentos cuantitativos del electroencefalograma y la resonancia magnéti-ca. Los conceptos avanzados en esta breve revisión se encuentran directamente relacionados con uno de los mayores desafíos a los que se enfrenta la neu-rociencia: ¿qué es la mente y cómo puede ser des-crita en cuanto a su relación con el funcionamiento cerebral? Un nuevo campo de estudio comienza a vislumbrarse.
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Neuropsychology of dreams
Introduction. Dreams are a universal human experience and studying them from the point of view of neuroscience, consciousness, emotions and cognition is quite a challenge for researchers. Thus, dreams have been addressed from a number of different perspectives ranging from philosophy to clinical medicine, as well as psychiatry, psychology, artificial intelligence, neural network models, psychophysiology or neurobiology.
Development. The main models are grounded on the biological function of dreams, especially those based on processes involving the consolidation of memory and forgetting, and models of simulation. Similarly, current models are developed upon the neurobiology and the neuropsychology of the REM phases of sleep and how they are differentiated from wakefulness. Thus, neurobiologically speaking, dreams are related to the role of acetylcholine and, neuropsychologically, to the activation of the limbic and paralimbic regions, the activation of the basal ganglia, the activation of cortical areas with a specific modality (especially Brodmann’s areas 19, 22 and 37) and the deactivation of the ventromedial, parietal and dorsolateral prefrontal cortex and posterior cingulate.
Conclusions. Dreams can be considered a state of consciousness that is characterised by a reduced control over their content, visual images and activation of the memory, and which is mediated by motivational incentives and emotional salience.
