Genética de poblaciones

17 

Texto completo

(1)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 1

EVOLUCIÓN BIOLÓGICA

Por Juan Carlos Pérez Vertti Rojas

Cuando uno escucha la palabra evolución, inmediatamente piensa en cambios que se dan en una persona, animales o cosas y que tienden a mejorarlo.

En Biología el significado es más o menos parecido, pero implica una serie de conceptos que le dan soporte y estructuran una gran cantidad de argumentos, que sin ellos, la Biología carecería de sentido, como señaló el Dr. T. Dobzhansky, un gran estudioso de la evolución.

Muchas personas creen que la evolución biológica es una teoría y que su comprobación es algo más que difícil de lograr. Afortunadamente, hoy en día, los científicos han podido demostrar que la evolución de los seres vivos es un hecho, en lo que todavía no están de acuerdo es en cómo explicar este fenómeno natural, por lo que hay diferentes corrientes teóricas que vierten su punto de vista al respecto. A continuación se te presentan los sucesos que tienen que ocurrir para que se de la evolución biológica.

Primeramente debes saber que la evolución se presenta en grupos de organismos de la misma especie (es decir, que habitan en el mismo lugar, al mismo tiempo y que sean capaces de dejar descendientes cuando se reproduzcan entre si), y no en individuos aislados, por lo que a la unidad evolutiva le llamaremos Población.

VARIACION

En una población no todos los individuos son iguales entre sí. Características tan fáciles de percibir como, estatura, peso, color de ojos, piel, cabello, forma de la nariz, labios, etc., es lo que nos hace diferir de los demás. Por esto, no todos nos enamoramos de la misma persona, hay una para cada tipo de gusto. Al hecho de no ser idénticos, se le conoce biológicamente bajo el término de Variación y es el primer paso para que se de la evolución.

RECOMBINACION, MUTACION Y FLUJO GENETICO

Todas las características de una persona se encuentran almacenadas en largos filamentos de DNA (Acido desoxirribonucleico), el cual unido a ciertas proteínas y acomodados de cierta manera constituyen los cromosomas, éstos se subdividen en genes (segmentos de DNA que codifican para un rasgo) de acuerdo a la característica que expresen. Por ejemplo, para que se den los ojos de color azul debe existir un determinado gen que contenga esa información, el cual se encuentra en un lugar específico del cromosoma. Los mecanismos por los cuales los genes se expresan son muy complejos y diversos, el realizar un análisis de cómo sucede ese fenómeno nos alejaría de nuestro objetivo, por lo que no se mencionarán.

(2)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 2 descendiente tenga características propias. Los cromosomas de los padres se van expresando en el hijo (fenotipo), de acuerdo a ciertos mecanismos complejos, de tal forma que éste resulta semejante a sus padres, pero no idéntico a ninguno de ellos. Lo anterior obedece a que el material genético de sus padres también se ha combinado al momento de la formación de sus gametos (Meiosis: Profase I). A la suma de cada uno de los pasos anteriores se le conoce bajo el término de Recombinación.

Para que surja una nueva característica en los genes ( y por consiguiente en el DNA) es necesario que éstos sufran un cambio provocado por un agente físico, químico o por un error biológico; en algunos casos dichos cambios son mortales, en otros no afectan pasando inadvertidos y otros son benéficos para el que los porta, a este fenómeno se le conoce como Mutación. Las mutaciones son siempre aleatorias por lo que no se sabe cuándo y cómo ocurrirán.

Cuando las características de los individuos comienzan a dispersarse por la población o inclusive en otras poblaciones aún de lugares muy alejados, lo que se da es una distribución de genes y a este proceso se le identifica como Flujo de genes.

La mutación, la recombinación y el flujo de genes son responsables de que en una población exista la variación y serían los pasos para que se de la variación.

SELECCION NATURAL

Como se ha visto no todos los individuos de una población poseen las mismas características y por poner un ejemplo existen personas a las que la mayor parte de las demás las identifican como “guapas o atractivas”, las cuales llaman más la atención que las que son menos agraciadas. En los demás seres vivos ocurre lo mismo, hay algunas características que les proporcionan ciertas ventajas con respecto de otros y esto se traduce en que los “ventajosos” dejen mayor descendencia, por lo que las poblaciones tienden a mejorar al momento de difundirse esas ventajas entre los descendientes. Este filtro que se da de manera común en las poblaciones se conoce como Selección Natural, quedaría por aclarar que las características que resulten desventajosas para la población serían eliminadas por el mismo procesos. Es importante señalar que es el ambiente quien determina que características son ventajosas o no, por lo tanto, lo que resulte desventajoso para un sitio podría ser favorable para otro.

EL PROCESO

(3)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 3 visualizar (aunque no necesariamente sería así), es el caso de algunos perros: si las razas Gran danés y Chihuahueño quisieran reproducirse entre si, existirían algunos impedimentos de tipo físico que obstaculizarían su cópula (suponiendo que el macho fuera el Gran danés, ya que al revés el problema sería menos complejo), con el tiempo, cuando la barrera sea también de tipo genético estos dos organismos pertenecerán a dos especies diferentes tal como sucede con otros cánidos como los lobos, chacales, coyotes o incluso hasta zorros .

La suma de estos pequeños, pero importantes cambios es lo que ha originado la gran cantidad de seres que habitan nuestro planeta, tanto plantas como animales sufren este proceso e incluso tu mismo estás sujeto a como especie humana al proceso de evolución.

LA EVOLUCIÓN EN PRÁCTICA:

UNA GUÍA PARA PRINCIPIANTES A LA GÉNETICA DE POBLACIONES1 Por Luis e. Eguiarte

Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México

La evolución orgánica es consecuencia de dos procesos fundamentales: la especiación y la adaptación. Mediante la primera se originan nuevas entidades evolutivas. Nuevas especies, y gracias a ella existe la gran diversidad que observamos en el mundo viviente. La adaptación es el mecanismo que habilita a las poblaciones para resolver problemas que les presenta el ambiente. Pues hace que una población adquiera características favorables en términos de sobrevivencia y fertilidad con respecto a un medio dado. La adaptación explica la correlación que encontramos entre los organismos y su medio. La palabra adaptación también puede ser aplicada a un carácter o comportamiento dado de un organismo; en este caso, adaptación sería aquella parte de un organismo que resuelve uno de estos problemas ambientales.

La genética de poblaciones trata de explicar, en términos cuantitativos y predictivos, el proceso de adaptación.

Veamos qué es la genética de poblaciones, qué se propone y para qué sirve.

Adaptación

Tradicionalmente se consideró al fenómeno de la adaptación como una muestra de perfección divina, al encontrarse una correlación grande entre el ambiente de los organismos y sus características.

No fue sino hasta principios del siglo XIX cuando el naturalista J. B. Lamarck intentó explicarla adaptación en términos más objetivos. Propuso que la adaptación se debía a que los organismos tenían una tendencia innata a la "perfección". De esta manera, si el ambiente variaba, por este principio innato los organismos cambiaban con él.

Sus contemporáneos despreciaron la teoría por ser muy idealista y no presentar pruebas para apoyarla. Fue hasta 50 años después cuando Alfred R. Wallace y Charles Darwin propusieron la teoría de evolución orgánica por medio de la selección natural. Realmente sus ideas eran muy sencillas y surgían de observaciones cotidianas: que los hijos se parecen a los padres, que prevalece una intensa competencia entre los organismos de una especie y

1

(4)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 4 que existen características que aumentan la eficiencia de los organismos en su lucha por la existencia. Sus ideas eran las siguientes:

a) hay competencia interespecífica en las poblaciones naturales;

b) en esta competencia algunos individuos tienen caracteres que aumentan su sobrevivencia y/o su reproducción;

c) en consecuencia, éstos dejan más hijos, y

d) si hay herencia, estos hijos se parecerán a sus padres y de esta manera, por medio de la selección natural, se produce la adaptación.

Sin embargo, no basta con entender la selección natural para explicar la adaptación. Expresar objetivamente el proceso de la adaptación requiere de la genética A pesar de que pocos años después de la primera publicación de “El origen de las especies” ya existían los trabajos de G. Mendel, hubo que esperar más de 50 años para que los genios sintéticos de R Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wright conjugaran a la genética y la teoría de Darwin en la disciplina que ahora conocemos como genética de poblaciones. Para entender esta síntesis comenzaremos con un breve recordatorio sobre la genética mendeliana.

Genética mendeliana

La mayor parte de los organismos son diploides. Para cada gen se tienen dos copias: una proveniente de la madre y otra del padre. A veces para un gen dado existen dos versiones; éstas pueden representarse por A y por a. A cada una de estas versiones las llamamos

alelos, y al gen en particular locus. Ahora, supongamos que un macho AA se cruza con una hembra aa:

AA X aa

todos sus hijos serán Aa, o sea con genes distintos, y van a ser llamados heterócigos; los que tienen los dos genes iguales (como sus padres) van a denominarse homócigos.

Si cruzamos un heterócigo con su hermana (heteróciga también), el resultado de la cruza con las proporciones de los hijos serán:

Aa X Aa

1/4AA, ½ Aa y 1/4aa

Sin embargo, la genética por sí misma no nos sirve para nada (de hecho los primeros genetistas atacaron activamente a la teoría de Darwin). Se necesita pensar en el comportamiento de estos genes no en individuos, sino en poblaciones.

La Ley de Hardy-Weinberg

En el resto del trabajo, al referirnos a una población utilizaremos la definición de población mendeliana: conjunto de organismos que viven en un lugar, y entre los cuales los apareamientos se llevan a cabo. Supongamos el caso más sencillo posible. Una población en la que para el locus A tenemos dos alelos: A y a. En primer lugar, vamos a nuestra población y contamos el número de individuos de cada genotipo que encontramos en el locus A. Así tenemos:

(5)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 5 homócigo recesivo). La suma de los tres es el total de individuos en la población. A partir de estos números fenotípicos podemos calcular las frecuencias genotípicas.

D=NAA/ Nt

H=NAa/Nt

R= NAA/Nt

Con estas frecuencias podemos calcular la proporción natal del gen A (que en nuestra población llamaremos frecuencia alélica “p") y del gen a (que denominaremos frecuencia alélica “q”):

La frecuencia del gen A = p = D + 1/2 H y la frecuencia del gen a = q = R + 1/2H. y p + q =1

Con estos datos se trabaja en genética de poblaciones, cuya base es la Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg. La definición de esta ley es: a partir de cualquier frecuencia genotípica inicial (D, H, R), a la siguiente generación se da la relación:

D = p2 H = 2pq R = q2

Esta relación se mantiene en todas las demás generaciones, si se cumplen las siguientes cuatro condiciones:

a) Que el tamaño de la población sea muy grande. b) Que todos los apareamientos se lleven a cabo al azar.

c) Que todos los alelos sean igualmente competentes para dejar hijos. d) Que no lleguen alelos de fuentes externas.

En pocas palabras, si se da el equilibrio de Hardy-Weinberg nada cambia y las frecuencias de los genes permanecen iguales. Es decir, que si se cumple no hay evolución. Los genetistas de poblaciones han definido evolución como el cambio en las frecuencias alélícas. Cualquier fuerza o fenómeno que cambie estas frecuencias alélicas p y q generará evolución. Pero evolución NO es lo mismo que adaptación. La Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg no es más que una aburrida y trivial relación matemática Su utilidad es sólo encontrar las formas de violar la ley. En el resto del capítulo observaremos cómo distintos tipos de transgresiones se relacionan con la adaptación.

(6)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 6 El cuarto supuesto —que no lleguen alelos de fuentes externas- puede violentarse por la entrada de nuevos individuos de otras poblaciones (migración) y por la formación de nuevos alelos (mutación).

La versión de la Ley de Hardy-Weinberg que presenté es la más sencilla posible. Constituye un sistema genético de un locus con dos alelos (esto es, un gene con dos versiones solamente: A y a); este sistema genético tiene dos ventajas:

a) Es el más sencillo (y. por lo tanto, los modelos son lo más claros posible).

b) En términos generales, las conclusiones generadas por este modelo se mantienen con otros de mayor complejidad (más alelos por locus, etcétera), aunque varíen en particularidades (por ejemplo. el cambio puede ser más lento).

Quebrantemos la ley de Hardy-Weinberg por pasos; posteriormente veremos diferentes casos en que tal transgresión puede ejercerse de varias maneras simultáneamente.

La selección natural revisada

En este momento podemos retomar las ideas darwinianas de selección natural y formalizarlas en términos de la genética de poblaciones. El proceso de la selección natural puede generarse si los diferentes genotipos (AA, Aa o aa, en nuestro modelo) tienen distintos mecanismos de eficiencia para dejar vástagos. En otras palabras: la selección natural no es más que la sobrevivencia y reproducción diferencial de organismos diferentes. Podemos introducir el concepto de selección natural muy fácilmente a nuestro modelo de Hardy-Weinberg: supongamos que tenemos a nuestros organismos con tres fenotipos posibles en frecuencias p2, 2pq; y q2. Cada genotipo tiene una sobrevivencia particular (lAA,

lAa y laa) y cada uno presenta una fecundidad particular (mAA, mAa y maa). Si suponemos que

los gametos se unen al azar, a la siguiente generación p(t + 1) sería:

Si observamos, resulta similar a las mencionadas en el inciso anterior (p = D + 1/2 H) sólo que tornando en cuenta las “l" y las “m” y dividiendo entre el gran total, a fin de que la

suma de p + q sea iguala uno. Por otra parte, llamemos a la multiplicación de l por m adecuación (w), y a la parle de debajo de nuestra ecuación adecuación promedio (ŵ). La adecuación es, entonces, una medida que indica con qué eficiencia se comporta un genotipo dado en nuestra población, y nos dice cuántos hijos en promedio deja un portador de ese genotipo. En cualquier caso de selección, al eliminar a los individuos con baja adecuación, el promedio de toda la población debe aumentar. Posteriormente regresaremos a esta idea. Nuestra ecuación de selección puede emplearse para explorar los efectos de los diferentes tipos de herencia, y también de las distintas intensidades de la selección. La intensidad de la selección puede medirse con el coeficiente de selección, que es igual a l-w.

(7)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 7 cambian muy lentamente las frecuencias (figura l), pero luego son eliminados con gran rapidez. En caso de ventaja del heterócigo (figura 2), se llega a un punto de equilibrio p

definido por Saa/sAA + Saa. La velocidad del proceso selectivo será mayor si son mayores los

coeficientes de selección (s).

Así, para tener una idea de la importancia de la selección natural y de la velocidad del

proceso, es indispensable conocer los coeficientes de selección (s). En La naturaleza se han encontrado desde cercanos a uno (en muchas plantas localizadas en minas de metales pesados), hasta muy pequeños (difíciles de detectar, pero hay infinidad de ejemplos). Si el coeficiente es muy grande. El proceso evolutivo está claramente guiado por la selección natural, pero si no es tan grande (digamos que s es menor de 0.1), su importancia dependerá del valor de las otras fuerzas.

En términos generales, la adaptación es resultado de la selección natural.

(8)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 8 hacia el pico en cuyo pie nos encontremos inicialmente. ¿Cómo podemos llegar a los picos más altos? Por medio de las otras fuerzas evolutivas que ahora vamos a ver.

Mutación

La mutación es una fuerza muy importante para entender el proceso adaptativo: toda novedad y variación genética se origina a partir de ella. Es la fuente primaria del material de la evolución.

(9)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 9 Estas tasas en la naturaleza son muy bajas, del orden de 10-5 a 10-8 (es decir, para un gen dado tenemos un mutante cada 105 a 108 gametos o células), y esto hace a la mutación un mecanismo muy lento; se requieren miles de generaciones para obtener un pequeño cambio en las frecuencias alélicas (como se ilustra en la figura 4).

La mutación es importante porque genera la variación genética, pero es poco relevante para cambiar las frecuencias alélicas. En la topografía adaptativa, la mutación nos sacaría un poquito en cada generación del lugar donde nos encontrábamos.

Migración

La migración o flujo génico dependerá de dos cosas: 1) La tasa de migración (m), definida

como la proporción de migrantes, de individuos nuevos, que llegan a nuestra población. 2) La frecuencia génica de los individuos migrantes. La migración tendrá fuertes efectos

homogenizadores entre distintas poblaciones; si continúa mucho tiempo, eventualmente las dos poblaciones quedan idénticas. La migración tiene dos efectos: por un lado puede aumentar la variabilidad genética existente de una población en un momento dado, variación sobre la cual puede operar la selección natural y conducirnos a la adaptación. Por otro lado, pueden migrar individuos con genes adaptados a otras condiciones y, en consecuencia, que disminuya la adecuación promedio (adaptación) de nuestra población. Ello significa que puede “bajar” a nuestra población de su pico adaptativo, o puede hacer que llegue a los pies de otro. La importancia de la migración en poblaciones naturales es muy difícil de evaluar, pero en términos generales parece poco significativo el flujo génico que hay entre distintas poblaciones.

Endogamia

(10)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 10 el número de homócigos dentro de cada familia y se pueden calcular las probabilidades de que sea homóciga para un gen dado, aunque no podemos saber exactamente para cuál alelo. Cuanto más consanguíneos sean los aparcamientos, más rápidamente se perderá la heterocigosis (véase figura 5).

Una forma mediante la cual es posible cuantificar la importancia de la endogamia en una población es con el coeficiente me consanguinidad (F), que no es más que una medida de cuánto se está desviando la población de Hardy-Weinberg (F = 2pq - Heterócigos observados 2pq). Una F = l quiere decir que sólo tenemos homócigos en la población, y de que estamos en equilibrio de Hardy-Weinberg.

En la naturaleza se han encontrado coeficientes de consanguinidad (F) que van desde 0 (o no significativamente distintos de 0), por ejemplo en plantas polinizadas por el viento, como el maíz, hasta de prácticamente l. como se muestra en muchas plantas autopolinizadas, como en algunos frijoles.

Deriva génica

Esta se produce porque las poblaciones naturales son limitadas. Cuanto más pequeñas, más importante será la deriva. Esto se debe a que al haber pocos individuos en las poblaciones, se presentan los llamados errores de muestreo: algunos individuos producen mayor número de hijos que otros, sin que la selección natural tenga nada que ver. Entre más chica sea la población, más violentos pueden ser tales errores, y con mayor rapidez cambian las frecuencias alélicas. La deriva, entonces, tiene dos efectos: l] cambios en las frecuencias alélicas al azar. 2] Eventualmente que se fije alguno de los alelos (esto es, que se pierda el gen A o el a).

Para evaluar la posible importancia de la deriva génica debemos cuantificar el tamaño de la población. Pero no nos interesa en realidad cuántos individuos tenemos en total en la población, sino cuántos de éstos se reproducen. Esto es lo que se llama en genética de poblaciones el tamaño efectivo de la población (Ne) y ha probado constituir un parámetro

(11)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 11 se han calculado algunos en plantas y animales, encontrándose frecuentemente valores pequeños (menores que 100), pero el rango va desde decenas hasta decenas de miles. Las evidencias, generalizando, sugieren que los tamaños de población son comúnmente pequeños (menos de mil), pero es posible que ello se deba a errores de estimación (las poblaciones pequeñas son más fáciles de contar que las grandes) y se necesitan, con urgencia, más estimaciones precisas de tamaños efectivos de poblaciones en el campo. Sin embargo, si los tamaños son comúnmente pequeños, es posible que la deriva génica juegue un papel importante en la evolución y adaptación de los organismos.

Y ¿qué pasa cuando varias fuerzas actúan al mismo tiempo? La topografía adaptativa revisada

En términos de la topografía adaptativa (figura 3), lo único que puede hacerla selección natural es llevamos a mi pico adaptativo (¡al pico a cuyos pies comencemos!). Ya que nos condujo hacia éste, nos mantiene en él. Si alguna fuerza nos saca, la selección nos vuelve a llevar a él, a menos que el cambio sea de tal magnitud que nos saque totalmente de la zona de influencia del pico, y en este caso la selección natural nos guiará hacia un nuevo pico, a cuyos pies estemos. En estos términos de la interacción entre la selección natural y las otras fuerzas adaptativas podemos deducir que: con respecto a la mutación, ésta es al azar y generalmente nos estará sacando de un pico adaptativo; a la siguiente generación, la selección natural elimina a los mutantes y nos regresa a aquél.

La migración correspondería a la llegada a nuestro pico adaptativo de individuos provenientes de otro (otra población). Obviamente, sus efectos dependerán del número de migrantes; si son pocos sólo nos saca del pico, y la selección natural nos lleva al pico, si son muchos nos puede sacar de este y llevar a aquel donde estaba la otra población.

Voy a tratar a la deriva génica y a la endogamia como si fueran una sola; ambas nos moverán al azar en esta topografía y con mayor violencia, cuanto más pequeña sea la población. Si ésta es muy grande, sólo opera la selección natural, y nos mantiene en el pico, pero si el tamaño es muy pequeño, la población comienza a vagar por toda la topografía adaptativa Eventualmente nuestra población puede llegar a los pies de un nuevo pico adaptativo y comenzar a subirlo. Al hacerlo, la adecuación promedio en la población se aumenta y, en consecuencia, se incrementa el tamaño poblacional. Al incrementarse el tamaño de ésta, cada vez es más importante la selección natural, la cual nos lleva al pico, manteniéndonos en ese punto.

De esta manera se puede llegar a nuevas adaptaciones a través del juego entre la deriva génica y la selección natural.

(12)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 12 efectivamente existan topografías adaptativas con picos y valles. En el siguiente inciso retomaremos este tema.

Una pregunta relevante es: si tenemos dos fuerzas operando al mismo tiempo, ¿cuándo es más importante una o la otra, y cuándo operan las dos?

En relación con la selección vs la deriva, podemos decir que un proceso se dará sólo por la selección si:

s>1/2Ne (o Ne>1/2s)

y estará controlado por la deriva si:

s<1/4Ne (o Ne<1/4s)

Entre s = ½ Ne y s = ¼ Ne las dos fuerzas serán relevantes.

Sustituyendo s y/o Ne por las tasas de mutación o migración, podemos evaluar la

importancia relativa de las otras fuerzas.

La única manera de explorar esta topografía adaptativa es por medio de la deriva génica y la endogamia. De esta manera se observa claramente que la adaptación no es resultado exclusivo de la selección natural; es un compromiso entre la selección natural y la deriva génica que nos permite explorar la topografía adaptativa. En algunos casos las adaptaciones que presentan los organismos no son las óptimas, ni siquiera las mejores posibles, son un resultado de la variabilidad genética, las presiones de selección y los tamaños y características de las poblaciones.

Un buen ejemplo es el famoso caso de la anemia falciforme. La anemia es un caso de selección en favor del heterócigo en el humano: los individuos que presentan un genotipo normal (AA) mueren de malaria, el gene a da resistencia a los heterócigos (Aa), pero los homócigos (aa) se mueren de anemia (llamada por la forma que adquieren los glóbulos rojos anemia falciforme). Este polimorfismo se encuentra en la mayor parte de las poblaciones de negros del sur de África; sin embargo, hay otro gen (que podemos llamar

a*) que confiere resistencia a la malaria en forma homóciga, por lo tanto no se tienen que

producir los homócigos con poca adecuación, pero este gen es muy raro, porque en forma heteróciga da una ligera desventaja. Regresando al modelo de la topografía adaptativa, se llega al primer pico adaptativo (Aa), sin alcanzar al más alto (a*a*), pues para llegar a él es necesario bajar a un valle. Sólo en poblaciones muy pequeñas, en las que pueda operar la deriva génica, se encontrará fijado este gene: en estas poblaciones opera el azar y la población explora la topografía hasta llegar al mayor pico adaptativo.

No obstante, la teoría de la topografía adaptativa de Sewall Wright (también conocida como

Shifting balances, equilibrios cambiantes) no es el único modelo que sobre la adaptación han producido los genetistas de poblaciones. Otros han considerado que las fuerzas evolutivas, tienen distintas importancias relativas, cambiando la dinámica del proceso. En el siguiente inciso revisaremos algunos de estos modelos.

Otros modelos de genética de poblaciones para la adaptación

Clásico

(13)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 13 natural sólo actuaba como fuerza purificadora, manteniendo a las poblaciones libres de mutaciones que (casi siempre) eran nocivas. Eventualmente habría una mutación (muy grande) que daría origen a una nueva forma adaptada (otras especies). La deriva génica no tendría material para actuar,‟ y la selección natural jugaba para ellos un papel secundario, siendo una fuerza negativa y no creativa, como en contraste lo propondrían los autores del modelo balanceado. Entonces, en el modelo clásico, la variabilidad en las poblaciones naturales es baja, prácticamente no hay deriva ni flujo génico (que está fuertemente penalizado por producir heterócigos) y la selección ocupa un papel secundario, siendo la mutación la más importante fuerza que genera variación (véase tabla l).

Actualmente este modelo está completamente desacreditado, debido a evidencias de que las poblaciones naturales son muy ricas en variación genética; sin embargo, algunas de sus ideas han sido retomadas por el modelo neutralista.

Balanceado (o panseleccionista)

Este modelo ha dominado el pensamiento evolucionista durante mucho tiempo. En contraposición al anterior, considera que las poblaciones son muy ricas en variabilidad genética y que la mayor parte de los individuos son heterócigos. Se le llama modelo balanceado porque considera que los heterócigos tienen vigor híbrido; al caso de ventaja de heterócigo en un locus dos alelos se le llama selección balanceadora. También se le llama

panseleccionista, al considerar que la selección natural es prácticamente la única fuerza evolutiva relevante. Considera a la selección natural como una fuerza creativa, que modela y mantiene a la variabilidad, que los tamaños de población son casi infinitos (y por lo tanto la deriva génica no opera), y que el flujo génico es generalmente grande (y si se restringe, se comienza a dar la especiación, y por lo tanto su modelo pretende explicar toda la evolución en sus dos facetas: adaptación y especiación).

La gran cantidad de variabilidad genética descubierta a mediados de los años sesenta en un principio pareció apoyar esta hipótesis; sin embargo, si se aplica la teoría, resulta que la

selección balanceadora (ventaja de heterócigo) tiene un costo muy grande (todos los homócigos que se forman tienen una adecuación reducida) y la selección natural no podría estar manteniendo dicha variación.

Por otro lado tenemos la evidencia de que en muchos casos el flujo génico es muy limitado y los tamaños de población pueden ser muy chicos, permitiendo que la deriva génica sea importante.

Neutralista o ‘neoclásico

(14)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 14

Equilibrios punteados

Este modelo, propuesto a principios de los años setenta por S. J.Gould, N. Eldredge y S. M. Stanley, sirve para explicar la gran cantidad de patrones evolutivos que observaron en el registro fósil: millones de años sin cambio, y repentinamente cambios rápidos, asociados a la especiación. Estos autores consideran que la adaptación está asociada con estos procesos y sugieren que posiblemente sea consecuencia de algo que llaman selección de especies: se forman especies al azar y algunas se extinguen y otras llegan (por azar) a algún pico adaptativo y son las que perduran.

Entonces, el proceso adaptativo se daría por esta formación aleatoria y extinción diferencial de especies.

Sewall Wright ha considerado que los equilibrios punteados pueden reducirse a la topografía adaptativa. Sin embargo, queda la duda de si la adaptación se da en un nivel superior y los mecanismos descritos en este artículo sólo jugarían un papel secundario de ajuste fino después de que se formó la especie.

(15)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 15 Perspectivas y conclusiones

Hemos visto qué es la genética de poblaciones, qué estudia y cómo nos ayuda a entender el proceso de la adaptación. En realidad, la genética de poblaciones es una teoría muy compleja, con relativamente pocos datos, pero en los últimos años ha tenido un desarrollo inusitado, porque comenzaron a obtenerse datos moleculares de variación en las poblaciones naturales.

La teoría de la genética de poblaciones nos ilumina y ayuda a entender al proceso adaptativo. Es una teoría muy compleja, pero fundamentalmente se basa en modificaciones a la ley Hardy-Weinberg (similares a las hechas por nosotros con la selección natural) y en los sistemas de herencia más complejos. La genética de poblaciones no sólo sirve para explicar la adaptación, sino que nos ayuda a entender todo el proceso evolutivo y es muy útil para estudiar aspectos de la ecología de los organismos.

Sin embargo, hemos visto también que hay controversia sobre cómo opera el proceso adaptativo y la relevancia de las distintas fuerzas. En poblaciones naturales, estos datos sólo se obtienen a partir de estudios cuidadosos y a largo plazo, realizados por investigadores con una buena formación ecológica y genética

La genética de poblaciones también nos sirve en problemas aplicados como mejoramiento de especies, epidemiología de enfermedades hereditarias, producción de nuevas variedades y preservación de éstas, así como de especies en peligro de extinción, entre otras muchas aplicaciones.

Para saber más

La literatura sobre genética de poblaciones es muy extensa, y en muchos casos oscura. Daré sólo algunas citas clásicas muy generales en las cuales se pueden encontrar más referencias

Fnlconer, D. S. 1970. Introducción o lo genética cuantitativa. CECSA. México. (Un buen texto de genética cumtitstiva, con una ampliaintroducción sobrelgenética de po~

blaciones. Es una razonable traducción, que lo hace tal vez el mejor texto de gené- tica de poblaciones en español).

Haxtl, D.L. y A.G. Clark. 1989. Principles of Population Genetics. Second Edition. Si- nauer. Massachusetts. (Un texto actualizado de genética de poblaciones. Incluye una buena discusión sobre la topografia edaptativa y aspectos de evolución molecular). Hedrick, RWÍ 1988. Genetics oƒPopul¢uions Science Books International. Boston. (Tal vez el mejor texto sobre genética de poblaciones).

Ptovine, WB. 1971. The Origin; of Population Univexsity of Chicago

Press, Chicago. (La historia de la genetica de poblaciones y todos sus chismes).

Templeton, AR. 1982. Adaptation and the integration of evolutionary forces. En: Milk- msn (Ed.), Perspectivas on Sinauer. Massachusetts. (Discute ampliamente

el ejemplo de la anemln falciforme).

EJERCICIO

(16)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 16 de su entorno a través de las combinaciones que favorecen su adaptación. Pese a que este proceso da lugar a frecuentes cambios de dirección, al observarlo retrospectivamente puede verse que en ello consiste precisamente el desarrollo de la evolución y así lo confirman numerosos descubrimientos. Por lo anterior se puede afirmar que existen posibilidades experimentales de investigar el proceso de la evolución.

Para realizar el siguiente ejercicio debemos hacer las siguientes consideraciones: Si bien es cierto que las _______________________ proporcionan la “materia prima” necesaria para la evolución, hay que tener en cuenta que éstas siempre se presentan a la ______________________ natural en combinación con los genes ya existentes.

Esto nos indica claramente que la evolución no se basa en casos aislados, sino en la totalidad de los miembros de una especie que viven en un entorno determinado, es decir en las _____________________________.

Para realizar un estudio evolutivo anteriormente se planteaban cuestiones como: ¿Cómo se comporta el individuo dotado de ciertos caracteres y cualidades en un entorno determinado?, ¿Sucumbirá o perecerá al proceso de selección?, y si sobrevive ¿generará individuos con iguales posibilidades?. Actualmente estas cuestiones se plantean de otra forma: ¿Qué posibilidades tiene un gen surgido por mutación, de imponerse dentro de una población determinada? ¿de qué factores depende el que este nuevo gen llegue o no a establecerse y propagarse?, ¿cuáles son las combinaciones génicas que ofrecen a sus portadores las mayores posibilidades de sobrevivir en un determinado ambiente y qué probabilidad tiene una combinación génica favorable reflejarse en el fenotipo de una población?. Responder a estas y otras preguntas es el objeto de la genética de poblaciones y que es muy importante en el estudio de los procesos evolutivos.

A partir de un ejemplo sencillo vamos a conocer como enfoca sus investigaciones la ___________________________ de poblaciones.

La fenilcetonuria es una enfermedad hereditaria de carácter recesivo que afecta al metabolismo de las personas. Se calcula que uno de cada 10,000 individuos está afectado por esa enfermedad. Al parecer su frecuencia es muy pequeña; pero ¿es realmente así?. El problema es muy sencillo, conocemos el número de enfermos de fenilcetonuria, es decir el número de genotipos aa y su frecuencia = 0.00001y queremos averiguar la frecuencia con que se da el gen a en la población.

Naturalmente que no conocemos el valor numérico de la frecuencia de a, por lo que emplearemos la letra q para representarla. La frecuencia del alelo sano y dominante A la representaremos con la letra p. Por lo tanto podemos decir que la probabilidad de que una célula reproductora contenga el alelo A es p y de que contenga el alelo a es q, siendo p + q

= 1.

¿Qué genotipos obtendremos en la siguiente generación y cuales serán sus frecuencias?

(17)

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 17

A/p

a/q

por lo que su frecuencia sería: __________+ 2_________ + _________ = 1

¿En dónde se ocultan los genes a?

_________________________________________________________________________ _____________

Si 2pq = 2q (1 - q). ¿Con qué frecuencia?

____________________________%_

A pesar de que la enfermedad sólo afecta a uno de cada 10,000 individuos hay un _________________% que portan heterócigamente este peligroso gen en su patrimonio genético, es decir uno de cada __________________.

CONCLUSIÓN

Figure

Actualización...

Referencias

Actualización...