Disponibleenwww.sciencedirect.com
Revista
Mexicana
de
Biodiversidad
www.ib.unam.mx/revista/ RevistaMexicanadeBiodiversidad88(2017)52–64
La
macroecología
en
México:
historia,
avances
y
perspectivas
Macroecology
in
Mexico:
history,
progress
and
perspectives
Pilar
Rodríguez
a,∗,
Fabricio
Villalobos
b,
Alejandro
Sánchez-Barradas
by
María
Eugenia
Correa-Cano
caComisiónNacionalparaelConocimientoyUsodelaBiodiversidad,LigaPeriférico-InsurgentesSur4903Col.ParquesdelPedregal,
14010,CiudaddeMéxico,México
bInstitutodeEcología,A.C.,CarreteraantiguaaCoatepec351,ElHaya,91070,Xalapa,Veracruz,México
cEnvironmentandSustainabilityInstitute,UniversityofExeter,Penryn,CornwallTR109FE,ReinoUnido
Recibidoel2deagostode2016;aceptadoel31dejuliode2017 DisponibleenInternetel14denoviembrede2017
Resumen
La macroecologíasurgióafinalesdeladécadade1980yse definiócomounprogramadeinvestigaciónenfocadoadescribiryentender lospatronesdebiodiversidadenescalasespacialesytemporalesamplias.Enestarevisiónidentificamos:a)lasprincipalesaportaciones teórico-conceptualesyprácticas,desarrolladasporautoresmexicanos;b)losvacíosdeconocimientoydesafíosteórico-metodológicos,yc)perspectivasen estecampodeestudioenMéxico.AtravésdebúsquedasenlabasededatosdeartículoscientíficosregistradosenlaWebofScienceydebúsquedas dirigidas,encontramos163artículos,lamayoríapublicadosenlaúltimadécada.Unelevadoporcentajedelostrabajossedesarrollaronauna escalaregional(37%)ynacional(31%)yseconcentraronenelmedioterrestre(90%).Losgruposbiológicosmásestudiadosfueronlosmamíferos (33%),lasplantasvasculares(21%)ylasaves(17%).LostemasmásestudiadosenMéxicofueronlospatronesdediversidad,aspectosdelnicho ecológico,elanálisisdeladiversidadadistintasescalas(alfa,betaygamma)yeláreadedistribucióngeográficadelasespecies.Esimportante incorporaraspectosdeabundanciaydediversidadfilogenéticayfuncionalquepermitanincrementarlacapacidadexplicativaypredictivadela macroecología.
©2017UniversidadNacionalAutónomadeMéxico,InstitutodeBiología.EsteesunartículoOpenAccessbajolalicenciaCCBY-NC-ND
(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Palabrasclave: Abundanciadeespecies;Áreadedistribución;Diversidadalfa;Diversidadbeta;Escalas;Nichoecológico;Procesos;Tama˜nocorporal
Abstract
Macroecologyemergedattheendofthe1980’sasasyntheticdisciplineaimedatdescribingandunderstandingbiodiversitypatternsatlarge spatialandtemporalscales.Here,wereviewthestateoftheartofmacroecologyinMexicobyidentifying:(i)themaintheoreticalandapplied contributionsmadebyMexicanresearchers;(ii)knowledgegapsandtheoretic-methodologicalchallenges,and(iii)perspectivesofthisresearch fieldinMexico.AfterconductingsystematicsearchesintheWebofSciencedatabaseandtargetedspecifictopicsearcheswefound163articles publishedbyMexicanscientists,mostoftheminthelastdecade.Thirtysevenpercentofthesepaperswerefocusedataregionalscaleand31%at anationalscale,andmostofthem(90%)correspondedtoterrestrialhabitats.Mammals,plantsandbirdswerethegroupsbetterrepresented(33%; 21%,and17%,respectively).Themaincontributionsweredevelopedinthestudyofdiversitypatterns,ecologicalniche,analysesofdiversityat differentscales(alpha,betaandgammadiversity),andthedistributionalarea.Itisimportanttoincorporatesubjectssuchasabundance,phylogenetic andfunctionaldiversityandtransformthedisciplineintoamorepredictiveoneabletocontributeinsolvingenvironmentalissuesatnationaland globalscales.
©2017UniversidadNacionalAutónomadeMéxico,InstitutodeBiología.ThisisanopenaccessarticleundertheCCBY-NC-NDlicense
(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Keywords: Abundanceofspecies;Geographicalrangesize;Alphadiversity;Betadiversity;Scales;Ecologicalniche;Processes;Bodysize
∗Autorparacorrespondencia.
Correoelectrónico:[email protected](P.Rodríguez).
LarevisiónporparesesresponsabilidaddelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxico.
https://doi.org/10.1016/j.rmb.2017.10.006
Introducción
Entenderlascausasqueexplicanlagranvariedaddeespecies ysudistribuciónenlaTierraesunadelaspreguntascentrales delaecologíaylabiogeografía. Dichas causassonmúltiples
y pueden interactuar entre sí de manera compleja,
gene-rando diferentesrespuestas expresadas en laorganización de
lascomunidades(Brown,1995;Lawton,1999).Considerando
explícitamente esta naturaleza compleja de la biodiversidad, surgeafinales de ladécada de losa˜nos ochenta del sigloxx
un enfoque integrativo llamado «macroecología», que busca
describiry entender lospatronesdebiodiversidaden amplias escalas espacialesy temporales (Brown y Maurer, 1989). La macroecologíapuededefinirsecomounprogramade investiga-ciónenfocadoenlaspropiedadesestadísticasqueemergende sistemasecológicoscomplejos(Marquet,2009).
Eltérmino«macroecología»apareceporprimeravezenla
literatura científica en 1971 (Sarmiento y Monasterio, 1971; «descubierto»porMarquet,2009),haciendoreferenciaa
patro-nes de vegetación en escalas espaciales amplias. Las bases
delamacroecologíapuedenencontrarsedesdelostrabajosde losnaturalistasdelsigloxvii(e.g.,JohannReinholdFoster)y sigloxix(e.g.,AlexandervonHumboldt),hastalostrabajosde zoogeografíayfitogeografíadelosa˜nos50y 60delsigloxx, centradosenentender ladistribuciónde losorganismosenel espaciogeográfico.Tambiénseencuentranenlageografía eco-lógicadeMacArthur(1972)(enBrown,1999),quetratabade explicarentérminosclimáticosoecológicosladistribuciónde losseresvivos.Enelcontextolatinoamericanodestracaelaporte deRapoport(1975),cuyolibroAreografía:estrategias geográ-ficasdelasespecies(queaparecepublicadoeninglésen1982;
Rapoport,1982)constituyóunapiezaclaveeneldesarrollode
lamacroecología(Brown,StevensyKaufman,1996;Stevens,
1989).
LaformalizacióndelamacroecologíapropuestaporBrown
yMaurer(1987,1989)secentróenlaintegracióndela diver-sidad,laabundanciayladistribucióndelasespeciesbajouna investigaciónestadística,noexperimental,enfocadaenla identi-ficaciónderegularidades(i.e.,patrones)queemergenalestudiar conjuntosdeespecies(Brown,1995;Marquet,2009).Unavez establecidassusbasesformalesylalógicadetrásdesuenfoque (Blackburn,2004),lamacroecologíapasódeserunapropuesta integradoraa ser una disciplina relevante en lainvestigación ecológica,comoloconfirmanlacantidadderevistas especiali-zadaseneltemaysuimpacto(Becketal.,2012).Asimismo, lasherramientasconceptualesymetodológicassehanrefinado yexpandido(Becketal.,2012;Keithetal.,2012).Como
resul-tado,lamacroecologíaahoraincluyeenfoquesdemodelación
estocástica y mecanística (e.g., modelos computacionales de
simulaciónorientadosapatronesybasadosenprocesos), ade-másdesuenfoquedescriptivoycorrelativoinicial(Gotellietal., 2009;VillalobosyRangel,2014).
EliniciodelamacroecologíaenMéxicoestámarcadopor
3 hechos. Enprimer lugar,la estancia de E.H. Rapoporten
nuestropaísamediadosdeladécadade1970,lugardondees publicadosulibro,quecontieneideasfundamentalesacercadela distribucióndelasespecies(Rapoport,1975).Ensegundolugar,
lostrabajosqueseiniciaronenladécadade1980,centradosen elestudiodelospatronesderiquezadeespecies(Ezcurray Equi-hua,1984;citasqueseencuentraenRamamoorthy,Bye,Loty Fa,1993).Sibienestostrabajosnofueronrealizadosutilizando unenfoquemacroecológicopropiamentedicho,constituyenuna delasbasesdelosestudiosqueserealizaronposteriormente.En tercerlugar,enesaépoca,conlallegadaalpaísdecientíficos mexicanosquehicieronsusestudiosdeposgradoenel
extran-jero se implementaron enfoquesy aproximacionesal estudio
delospatronesdediversidadprovenientesdelamacroecología (Arita,Figueroa,Frisch,RodríguezySantos-delPrado,1997; CeballosyNavarro,1991;MourelleyEzcurra,1997a,1997b).
LamacroecologíadesarrolladaenMéxicotambiéntiene
apor-tesprovenientesdelabiogeografía.Porejemplo,G.Halffterha sidounimpulsordelaideadeestudiarpatronesgeográficosde diversidadydesepararloscomponentesdeladiversidadenalfa (riquezalocaldeespecies),beta(diferenciaenlacomposición deespeciesentrelocalidades)ygamma(riquezadeespeciesde unaregión),unenfoquequeaplicaadistintasescalasespaciales yqueestáestrechamenterelacionadoconlaconservacióndela biodiversidad(HalffteryMoreno,2005).
Un factorquetambiénhasido importanteeneldesarrollo
delamacroecologíaenMéxicoesladisponibilidaddedatose informaciónqueexistenparaelpaís,unainfraestructurapoco frecuenteenelmundo(SarukhányJiménez,2016).Conla
crea-cióndelaComisiónNacionalparaelConocimientoyUsode
laBiodiversidad(Conabio)en1992sedioimpulsoala integra-cióndedatosprimarios(registrosdecolectas)enbasesdedatos estandarizadasyse apoyaronproyectosparagenerar informa-ciónapartir de estosdatosprimarios, comosonlas áreasde distribucióndelasespecies.Losdatosprimarios,accesiblesa travésdelaConabio,laUnidaddeInformáticaparala Biodi-versidad(Unibio)ylaGlobalBiodiversityInformationFacility (GBIF),asícomolasáreasdedistribucióngeneradasapartirde estosdatosprimarios,hanpermitidolarealizaciónde numero-sosestudios macroecológicosenMéxico(Koleffetal., 2008; Peterson etal., 1993; Peterson, Soberón y Sánchez-Cordero, 1999).
A pesar de la relevancia teórica y aplicada que tiene la
macroecologíaentemasdebiodiversidadyconservaciónydel desarrolloquehatenidoenlasúltimas4décadas,noexisteun trabajoquesinteticeelaportedeMéxicoaestadisciplina.En estetrabajorevisamoscuálessonlostemasquesehanestudiado enMéxico,identificamoslasprincipalesaportaciones teórico-conceptualesy prácticasdesarrolladasporautoresmexicanos, identificamoslosvacíosimportantesyconcluimosdiscutiendo los desafíosteórico-metodológicos de lamacroecologíaen el país.
LamacroecologíaenMéxico:algunasestadísticas generales
ParaevaluareldesarrollodelamacroecologíaenMéxico,en relaciónconelcontextoglobaldeestadisciplina,enprimerlugar
realizamos unabúsqueda de publicaciones generadas anivel
búsquedadesde1989(cuandoapareceelprimerartículoformal demacroecología;BrownyMaurer,1989)hastael11dejulio de 2016. Utilizamosla basede datos de artículos científicos
de Web of Science (https://webofknowledge.com; consultada
11 Jul 2016; verMaterial suplementario1) y se encontraron 1,516artículos.
Paradeterminarelnúmerodepublicacionesgeneradaspor
autoresmexicanos,inicialmentesesiguiólapropuestadeBeck etal.(2012).Sinembargo,debidoaquelabúsquedaarrojó
úni-camente27 artículos,se realizaronbúsquedas portemasmás
específicos(tama˜nocorporal,regladeRapoport,etc.).Coneste procedimiento, y utilizandodistintas combinacionesde crite-rios(verMaterialsuplementario1),encontramos70artículos;
por lo tanto, decidimos complementar la búsqueda realizada
enla basededatosWebof Science conbúsquedas dirigidas,
porejemplo,utilizandoelnombredeinvestigadoresmexicanos quesabemosquetrabajanenlosdistintostemasde macroecolo-gía.Entotalseencontraron163trabajosrealizadosporautores mexicanos.
Adiferenciadelaumentogradualenelnúmerodeartículos queseobservóanivelmundial,enMéxicohahabidounagran variacióntemporal,comoporejemplolabajasignificativaenel númerodeartículospublicadosen ela˜no2010.Tantoanivel
mundial comoen México, unporcentaje muyelevadode los
artículos(96y88%,respectivamente)fueronpublicadosa par-tirdela˜no2000(fig.1).Losgruposbiológicosmásestudiadosen Méxicofueronlosmamíferos(n=58estudios,33%),seguidode lasplantasvasculares(n=37,21%)ydelasaves(n=31,17%). Anivelmundial,losgruposmásestudiadossonlosmismos,pero laproporcióndetrabajosparacadagrupofuedistinta:plantas (24%),aves(19%)ymamíferos(17%)(fig.2).Enrelacióncon eltipodehábitat,losestudiosenMéxicose concentran noto-riamenteenelmedioterrestre(90%),unatendenciadistintaa laqueseencontróanivelmundial,dondelosestudiosse enfo-canenelmedioterrestreymarino(56y35%,respectivamente) (fig.3).Laescalageográficaquepreferentementeabarcanlos estudiosenMéxicoeslaregional(i.e.,BajaCalifornia,desierto deChihuahua)(n=56,37%),seguidade laescalaaniveldel país(n=48,31%).Unaproporciónimportantedelosestudios abarcanunaescalamundial(n=14,9%)yunaproporciónmuy similarabarcaAméricadelNorteyCentroamérica(n=13,9%) (fig.4). Finalmente,los temaspreferentemente estudiadosen México son elanálisis de los patrones geográficos de diver-sidad,los estudiosrelacionadosconelnichoecológicodelas especies,elestudiodeloscomponentesalfa,betaygammaylos análisisrelacionadosconeláreadedistribucióndelasespecies (fig.5).
LosresultadosdelasbúsquedasutilizandoWebofScience reflejanparcialmente el trabajo desarrolladopor
macroecoló-gosmexicanos. Muchos de los trabajosno fuerondetectados
en estas búsquedas,aun cuando probamosdistintos criterios. Además,unapartedelostrabajosquesedesarrollanenMéxico seencuentraenartículosnoindexadosyenlaliteratura«gris» (e.g.,tesis,libros,reportestécnicos,etc.).Sinembargo,
consi-deramosqueunabúsquedamásexhaustivaenWebofSciencey
enlaliteraturagrisnomodificarásustancialmentelastendencias encontradasenestarevisión.
Aportacionesteórico-conceptualesyaplicadasdela macroecologíaenMéxico
En general, la macroecología desarrollada por científicos
mexicanosharealizadocontribucionesenlamayoríadelos
gran-des temasmacroecológicosque, siguiendoaMarquet(2009),
serían:lospatronesespacialesdediversidad,ladistribuciónde frecuenciasdeatributosecológicos(tama˜nosdeáreade distribu-ción,tama˜noscorporales,etc.),lasrelacionesocovariaciónentre dichosatributosecológicos(e.g.,tama˜nocorporalvstama˜node área dedistribución),ladinámicaespacial (reglas ecogeográ-ficas)ytemporal(dinámica)delospatronesmacroecológicos. Además,incluimosotrostemasdemacroecologíaenlosquelos científicosmexicanostambiénhancontribuido,específicamente lateoríamacroecológica,lamacroecologíaevolutivaylateoría denichoecológico.Estostemasse describenyejemplificana continuación.
Patronesespacialesdediversidad
El análisisdelos patronesespacialesdediversidades uno delostemasfundamentalesdelamacroecología(Brown,2014; Rosenzweig,1995).Ennuestropaís,estetemahasidoelmás estudiado(fig.5)ylosanálisissehancentradoenelgradiente latitudinal deriquezade especies,en lospatronesde
diversi-dad alfa, beta y gamma,y en menor medida en elgradiente
altitudinal.
El análisisdelgradientelatitudinalderiquezade especies,
quegeneralmentedocumentaunaumentodelnúmerode
espe-cies desde las zonas frías y templadas hacia las tropicales
(Brown,2014;Rosenzweig,1995),hasidoabordadopor dife-rentesgruposdetrabajoenMéxico.Losresultadosobtenidosen distintosestudiosratificanlaexistenciadeestegradienteanivel continentalynacionalyhanpermitidoconocerparticularidades paradistintosgrupostaxonómicos.Ejemplosdeestostrabajos sonlosdesarrolladosparalosvertebrados(Koleffetal.,2008), mamíferos terrestres y voladores(Ceballos y Navarro, 1991; CeballosyRodríguez,1993),anfibiosyreptiles(Flores-Villela, 1993;Ochoa-Ochoa,Rodríguez,Mora,Flores-Villelay Whit-taker, 2012;Parra-Olea, Flores-Villela y Mendoza-Almeralla, 2014;PinedayLobo,2009),aves(Navarro-Sig¨uenza, Gordillo-MartínezyPeterson,2009).Tambiénsehanrealizadoestudios paraalgunosgruposdeplantas(e.g.,Golicher,Cayuela, Alke-made,González-EspinosayRamírez-Marcial,2007; González-Espinosa,Rey-Benayas,Ramírez-Marcial,Hustony Golicher, 2004; González-Espinosa, Ramírez-Marcial, Méndez-Dewar, Galindo-Jaimes y Golicher, 2005; Pavón, Hernández-Trejo y Rico-Gray,2000;Villase˜nor,2003).Enelestudiodelgradiente latitudinalderiquezadeespeciesexistentrabajosinteresantesen macroecologíamarina,porejemplo,losestudioscon
invertebra-dosmarinos (Escobar-Briones,Gaytán-Caballeroy Legendre,
2008) y mamíferos marinos (Pompa, Ehrlich y Ceballos,
2011;Rosales-Nanduca,Gerrodette,Urbán,Cárdenas-Hinojosa yMedrano-González,2011),pormencionaralgunos.
140
120
100
80
60
40
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0
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016
Año de publicación
0 2 4 6 8 10 12 14 16
No
. de ar
tí
culos
Mundial México
Figura1.Númerototaldeartículoscientíficossobremacroecologíaproducidosentre1989y2016,resultadodelabúsquedarealizadaanivelmundial(n=1,516),y resultadosdelabúsquedarealizadaparaMéxico(esdecir,enlosquealmenosunautoresdenacionalidadmexicana)(n=163).Seutilizarondosescalasdistintas conlaideadecompararlastrayectorias.
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
Mamíf ero
s
Aves Pece s
Rept iles
Anfibio s
Inve rtebra
dos
Plantas Protoz oa
Bacte ria
Hongo s y líq
uenes
P
orcentaje de ar
tículos
Mundial México
Figura2.Porcentajedeltotaldeartículoscientíficosproducidosentre1989y2016porgrupotaxonómicoanivelmundial(n=1,516)yparaMéxico(esdecir,enlos quealmenosunautoresdenacionalidadmexicana)(n=163).
alaestructurayalavariacióngeográficaenlascomunidades. Porello,unretofuturoimportanteeseldeavanzarenel entendi-mientodelosprocesosqueexpliquenlospatronesidentificados, utilizandolasnuevasaproximacionesdelamacroecología(ver lasección«Macroecologíaevolutiva»).
EnMéxicosehaanalizadotambiénelgradientealtitudinal deriquezadeespeciesque,entérminosgenerales,muestraun
máximonúmerodeespeciesenaltitudesintermedias(Menay
Vázquez-Domínguez,2005; Navarro y León-Paniagua,1995; Sánchez-Cordero, 2001).El númerode trabajos identificados enestetemaresultóbajo(fig.5)y,engeneral,estostrabajoshan
Dulceacuícola 9%
Dulceacuícola 1% Marino
35%
Marino 9%
Terrestre 56%
Terrestre 90% a
b
Figura3.Porcentajedeltotaldeartículoscientíficosproducidosentre1989y 2016portipodehábitatanivelmundial(a)(n=1,516)yparaMéxico(esdecir, enlosquealmenosunautoresdenacionalidadmexicana)(b)(n=163).
Además de describir laestructura espacial de la biodiver-sidad,desdelos primerostrabajosmacroecológicosrealizados porautoresmexicanossehapuestoénfasisenlasaplicaciones deestosestudiosalaconservacióndelabiodiversidad(fig.5).
Porejemplo,Ceballos,Rodríguez yMedellín(1998)analizan
elpatrón espacialderiqueza deespeciesseparandoelpatrón espacialdelasespeciesraras,delasendémicasydelasespecies amenazadas.Encontraronquelasregionesenlasquese concen-tralamayorriquezadeespeciessondistintasalasregionesen lasqueseconcentranlasespeciesraras,lasendémicasolasque estánamenazadas,mostrandoquelasestrategiasde conserva-cióndebenserdistintas,dependiendodelgrupodeespeciesque sedeseeconservar.Estudiosenlosqueseanalizanlospatrones
delos mamíferosanivelmundialconfirmanelpatrón
encon-tradoparalosmamíferosdeMéxico(Ceballos,2007;Ceballos y Brown,1995; Ceballosy Ehrlich,2006),y de igualforma, resultadossemejanteshansidoobtenidosparalaavifauna mexi-cana(Escalante,Navarro-SigüenzayPeterson,1993)yparalas plantasdeBajadeCalifornia(RiemannyEzcurra,2005),por
mencionaralgunoscasos.
Otro tema quedestaca es el estudio delos patronesde la
diversidadadistintasescalasespaciales(fig.5).Lapropuestade
Whittaker(1960,1972)dedividirladiversidadensus
compo-60
50
40
30
20
10
0
Regional Mé xico
Mundial Local Contine
ntal
Neotr ópic
o Otros
Amér ica del Nor
te y Centr al
Nú
m.
de ar
tí
culos
Figura4.Númerodeartículoscientíficosproducidosentre1989y2016por categoríasdeextensióngeográfica,basadoenlosartículosqueseregistraron paraMéxico(esdecir,enlosquealmenosunautoresdenacionalidadmexicana) (n=163).
nentesalfa,betaygammaproveeunmarcoconceptualidóneo
paraelestudiodaladiversidadenunpaísmegadiverso(Arita, 1997;Aritay León-Paniagua,1993;Halffter,Soberón,Koleff y Melic,2005; Moreno y Halffter, 2001; Sarukhán, Soberón y Larson-Guerra, 1996). En estudios desarrollados para los vertebrados, principalmente mamíferos (Arita, 1997; Arita y Rodríguez,2002;RodríguezyArita,2004;Rodríguez,Soberón y Arita,2003),anfibiosyreptiles(Ochoa-Ochoaetal.,2012), sehapuestoapruebalahipótesispropuestaporAritay León-Paniagua(1993),quienesplantearonquelagrandiversidadde especiesanivelpaíssedebealacombinacióndeunadiversidad alfa relativamentemoderada y aunadiversidadbetaelevada, estaúltimaresultadodelagranheterogeneidadambiental exis-tenteenelpaís.Tambiénsehanllevadoacaboalgunosestudios paraentenderlospatronesdediversidaddeespeciesdecactáceas delpaís(GoettschyHernández,2006;Golubov,Mandujanoy Mandujano,2005),cuyosresultadosabonanlaideadequelaalta diversidadbetaesunpatróncomúnamuchosgruposbiológicos (Koleffetal.,2008).
Losestudiosreferentesadiversidadalfaybetaaescalalocal
y regional son numerosos (e.g., García, Solano-Rodríguez y
Flores-Villela,2007;Lira-Noriega,Soberón,Navarro-Sigüenza, Nakazaway Peterson,2007; PinedayHalffter,2004; Pineda, Moreno,EscobaryHalffter,2005).Unestudiorepresentativoes aquelquecomparaladiversidadbetadedistintosgrupos taxo-nómicosenelistmodeTehuantepec(Calderón-Patrón,Moreno, Pineda-López,Sánchez-RojasyZuria,2013).Aestaescalade análisissehanpuestoapruebahipótesisqueproponenexplicar lospatronesdediversidadbetadedistintosgruposbiológicos,
como por ejemplo la capacidad de dispersión de las
espe-cies.Deigualforma,estudiosrealizadosconplantasdeselvas
estacionalmente secas de la zona de Nizanda, Oaxaca (e.g.,
Gallardo-Cruz, Meave, Pérez-García y Hernández-Stefanoni,
2010), y algunas zonas de la península de Yucatán (
Patron es de div
ersidad
Diver sidad al
fa b eta y gamma
Nicho ecológic o
Área de di stribu
ción Proc
esos
Con ser
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Abunda ncia
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t 70
60
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40
30
20
10
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No
. de ar
tículos
Figura5.Númerodeartículoscientíficosproducidosentre1989y2016portemamacroecológico,basadoenlosartículosqueseregistraronparaMéxico(esdecir, enlosquealmenosunautoresdenacionalidadmexicana)(n=163).
distintasvariablesclimáticasytopográficasenlospatronesde diversidadbeta.
Los estudiosde ladiversidad alfa,beta y gammatambién
tienenaplicaciones para la conservación de la biodiversidad. Porejemplo,unapropuestarelativamenterecienteconsistióen utilizar información acerca de ladiversidad beta paradefinir
«reservas archipiélagos», un sistema de áreas protegidas en
el que se maximizaría el número de especies a conservar
(Halffter,2007).
Dentrodeltemadediversidadbetadestacanvariosaportes teóricosymetodológicosdeimportanciaanivelmundial(fig.5). Porejemplo,eltrabajodesarrolladoporKoleff,Gastony Len-non(2003),en elquese analizaeldesempe˜no denumerosas medidasparacuantificarladiversidadbeta,essinlugaradudas unreferenteenestetema.Másrecientemente,SoberónyCavner (2015)demostraronqueesposiblederivarmuchosdelosíndices queseusanparadescribirlospatronesgeográficosde biodiver-sidad,incluyendolosdediversidadbeta,analizandomatricesde incidenciasdeespecies,construidasregistrandolapresencia(1) oausencia(0)decadaespecieenunconjuntodeceldas geográ-ficas;esteanálisisevalúaeltraslapedelasáreasdedistribución geográficade lasespecies.Otros trabajos querepresentanun aporteimportanteenestetemasonaquellosenlosquese ana-lizóladiversidadbetaadistintasescalasespaciales,destacando
un estudio con aves (Lennon, Koleff, Greenwood y Gaston,
2001)y otroconmamíferosnovoladores(AritayRodríguez, 2002;Ochoa-Ochoa etal.,2014).A grandes rasgos,enestos trabajossedemuestraquelamagnituddeladiversidadbetaes dependientedelaescaladeanálisis(MorenoyRodríguez,2010, 2011).
Distribucióndefrecuenciasdeatributosecológicos
Estudiarlasdistribucionesdefrecuenciasdeatributos ecoló-gicos,ademásdedescribirlavariaciónenlosvaloresdedichos atributos,puede informar acerca de los procesos causalesde dichasdistribuciones(Gaston,1990).Unodelosatributosmás
estudiadosalrespectoha sidoeltama˜nodeláreade distribu-cióndelasespecies(fig.5).EnMéxico,elprimertrabajoque
abordó este tema fue el de Arita et al.(1997) para
mamífe-rosterrestres.Estetrabajocorroboróelpatrónmacroecológico descrito anteriormentepor Gaston(1990): lasáreasde distri-bución tiendenasermayoritariamente peque˜nas,conalgunas áreasdetama˜nomedianoymuypocasdetama˜nosgrandes.Los resultadosdeesteestudiotienenimplicacionesdirectasparala conservación.Porejemplo,uncriterioparadefinirunáreaa con-servarpuedeserlaidentificaciónderegionesqueconcentrenla mayorcantidaddeespeciesconáreasdedistribución restringi-das(Navarro-Sig¨uenzaetal.,2011;Vázquez,RodríguezyArita, 2008;VázquezyValenzuela-Galván,2009).
Enunapublicación(Koleffetal.,2008)queformapartede laobraCapitalNaturaldeMéxico,publicadaporlaConabio, seanalizaronlos patronesdeáreadedistribuciónde4grupos de vertebrados terrestres de México(anfibios, aves, mamífe-ros y reptiles).Ademásde queseratificó laexistenciade un mayornúmerodeespeciesconáreadedistribuciónpeque˜nay pocasespeciesconáreadedistribucióngrande,se distinguie-ron particularidades paracada grupo estudiado.Por ejemplo, lasregionesdelpaísenlasqueseconcentranlasespeciescon áreasdedistribuciónpeque˜nassondiferentesparacadaunode estosgrupos. Entérminosde conservación,agrandes rasgos, esteresultadoindicaqueserequeriríaconsiderardistintas regio-nes del país para conservar diferentes gruposde vertebrados terrestres(Koleffetal.,2008).
Un estudio pionero, que evaluó la importancia relativa de
especies que difieren en la amplitud de su distribución geo-gráficaal patrónespacial de riquezade especies,mostróque enMéxicolasespeciescondistribuciónampliacontribuyenen mayormedidaadichospatronesquelasespeciescon distribu-ciónrestringida(VázquezyGaston,2004).Trabajosposteriores
han profundizadoen este tema,demostrando que la relación
positiva entre riqueza de especies y el número de especies
continua)comolavariacióndeláreadedistribucióngeográfica delasespecies(AritayRodríguez-Tapia,2009).
Covariacióndeatributosecológicos
Evaluar la variación entre 2 (o más) atributos ecológicos
entre diferentes especies ha sido uno de los temas centrales
de la macroecología desde su formalización como disciplina
científica(BrownyMaurer,1989).Lalógicadetrásdeeste
aná-lisis se basaen que los mecanismos ecológicos y evolutivos
quedeterminan losnivelesactualesdebiodiversidaddeberían versereflejadosenlospatronesdecovariaciónespacialdetales atributosecológicos(BrownyMaurer,1987).
Unodelos patronesdecovariaciónmásestudiados corres-pondealarelaciónentreeltama˜no(omasa)corporalyatributos
ecológicos tales como la abundancia poblacional y el área
de distribución geográfica. En 2 trabajos pioneros a nivel
global,desarrolladosporuninvestigadormexicano(H.Arita) (fig. 5), se evaluó la relación entre el tama˜no corporal y la
«rareza» (medidacomo densidadpoblacionalbajao
distribu-ción geográfica restringida), gremios alimentarios e historia (e.g., relaciones entre especies; Arita, Robinson y Redford, 1990; Arita, 1993) de especies de mamíferos neotropicales. Estos estudiosmostraronquelarelación entrelas2 variables de «rareza»,área dedistribución y densidadpoblacionalestá moduladaporeltama˜nocorporal,conrelacionesnegativasentre
estas 2 variables en gruposde especies conmayor variación
entama˜nocorporal.Efectivamente,dicharelaciónnegativafue encontradaenlosmamíferosneotropicalesasociadosabosques (Aritaetal.,1990)peronoparalosmurciélagosneotropicales (Arita, 1993), los cuales muestran una variación en tama˜no corporalmenoraladelosmamíferosnovoladores.
Estudios más recientes proponen un enfoque integrador y
simplequeconsiderasimultáneamente3delosprincipales atri-butos de la biodiversidad: riqueza de especies, rareza de las
especies (Villalobos, Dobrovolsk, Provete y Gouveia, 2013;
Villalobos,Lira-Noriega,SoberónyArita,2013)einformación evolutiva(MendozayArita,2014).Conlautilizaciónde infor-mación macroecológicabásica (i.e., matriz de incidenciasde lasespecies) es posible identificar regiones ricas en especies raras (hotspots)y regiones pobres endichas especies ( colds-pots;Villalobos,Dobrovolsketal.,2013).Dichoenfoquepuede serútilcuandosecuentaconpocainformaciónacercadela dis-tribucióndelasespecies(e.g., mapasdedistribuciónaescala geográficaenlugarderegistrospuntualesaescalalocal)ycomo unaprimeradescripciónrápidadelospatronesdediversidady distribucióndelabiotadeunaregión.
Lacovariaciónentreeltama˜nodeláreadedistribuciónyla abundancialocaltambiénsedaaniveldeespecies individua-les.Porejemplo,enbiogeografía(disciplinafundacionaldela macroecología)sepostulaquehayunarelaciónpositivaentrela abundanciadeindividuosyladistanciadelcentrodela distri-bucióngeográficadelaespecie.Alrespecto,Martínez-Meyer, Díaz-Porras,PetersonyYá˜nez-Arenas(2012)propusieronuna aproximaciónnovedosaenlaqueseincorporalateoríadenicho, encontrandoquelavariaciónenlaabundanciaestámás relacio-nadaconlaspreferenciasambientales delasespecies(i.e.,su
nichoecológico)queconvariablescomoladistanciaauncentro geográfico (Osorio-Olvera,Falconi y Soberón, 2016; Yá˜nez-Arenas,Martínez-Meyer,MandujanoyRojas-Soto,2012.
Dinámicaespacialytemporaldepatronesmacroecológicos
Losatributosecológicos(e.g.,tama˜nocorporal,áreade distri-bución,historiadevida,etc.)puedenvariartantoenelespacio como eneltiempo.Enladimensión espacial,lavariaciónde estosatributosestárelacionadaconlaubicacióndelasespecies enelespaciogeográficooalolargodegradientesambientales. Lasvariacionesgeográficasdelos atributosecológicosdelas especiessonconocidascomo«reglasecogeográficas»(Gaston, Chowny Evans,2008).Dosdeestasreglas hansido estudia-dasenmacroecología:laregladeBergmann,correspondienteal tama˜nocorporal(amayortemperatura,menortama˜nocorporal;
Blackburn,GastonyLoder,1999;Olalla-Tárraga,Bini, Diniz-FilhoyRodríguez,2010),yladeRapoport,correspondienteal tama˜nodeláreadedistribucióndelasespecies(amayorlatitud, mayortama˜nodeláreadedistribución;HawkinsyDiniz-Filho, 2006;Stevens,1989).Lostrabajosdemacroecólogosmexicanos en estostemas sonescasos(fig.5),aunque en loque corres-pondealaregladeRapoportse hanrealizadocontribuciones interesantes, enfocadasaentenderlaintegracióndediferentes patronesinterconectados,incluyendoelgradientelatitudinalde riquezadeespecies,ladiversidadbeta,lavariacióndeltama˜no deáreadedistribucióndelasespeciesylaregladeRapoport.
Por ejemplo,Arita, Rodríguez y Vázquez-Domínguez(2005)
evaluaronlahipótesisdequeelgradientelatitudinalderiqueza deespecieseselresultadodelatendenciaaqueeltama˜nodelas áreasdedistribucióndelasespeciesdisminuyeconformenos acercamosalostrópicos(regladeRapoport).Llevandoacabo comparacionesdelospatronesobservadoscontralosesperados bajo unmodelo nulo(i.e.,expectativa teóricaen ausencia de unprocesodeinterés),demostraronlainterconexiónentrelos patronesantesmencionadosylavalidezdelaregladeRapoport paralosmamíferosterrestresdeAméricadelNorte.
Enrelaciónconladimensióntemporaldelospatrones macro-ecológicos,sonpocoslosestudiosrealizadospormacroecológos mexicanos. Unodelos primerosestudiosenconsiderar
explí-citamente ladimensión temporalbajoun enfoqueteórico fue
eldeAritayVázquez-Domínguez(2008).Endichoestudiose proponeunmodelonuloparaevaluarsilostrópicossoncuna (i.e.,generadores)omuseo(i.e.,acumuladores)deladiversidad de especies.Coneste enfoque original,los autores evaluaron lainfluenciarelativadeprocesoshistóricoscomoespeciación, extincióndeespeciesydinámicadecambiodelasáreasde distri-bución.Losresultadosdeesteestudiosugierenqueelgradiente latitudinalde lariquezade especieses elresultadode balan-cesentrealtastasasdeespeciaciónyextinciónenlostrópicos,
generandotantounacunacomounmuseodediversidadenesa
región.Enunestudiomásrecienteseevaluóladinámica tem-poraldelospatronesdecoexistenciageográficademamíferos extintos y se confirmó el efecto que tienenlos factores his-tóricos, tantoevolutivos(especiacióny extincióndeespecies)
como cambiosclimáticos de largo plazo, en dichos patrones
continuageneraciónydisponibilidaddedatosrelacionadoscon lahistoriadelasespecies(e.g.,relacionesfilogenéticas,datos fósiles,modelosclimáticos),laevaluacióndeladinámica tem-poraldelospatronesmacroecológicosseguramenteseráuntema deinvestigaciónimportanteenlospróximosa˜nos,talcomolo muestranalgunostrabajosrecientes(Saupeetal.,2015;Qiao, Saupe,Soberón,Peterson yMyers,2016;vermásadelantela sección«Macroecologíaevolutiva»).
Teoríamacroecológica
Losestudiosmacroecológicosrealizadosporautores
mexi-canosnosolohancontribuidoaladescripcióndepatronesyala evaluacióndehipótesismacroecológicas,sinotambiénal des-arrollodelateoríamacroecológica(Materialsuplementario2) (fig.5).UnaporteimportanteeseldeArita,Christen,Rodríguez ySoberón(2012).Enestetrabajoseproponeunanuevamanera deanalizarlariquezayeláreadedistribucióndelasespecies demanera simultánea, identificando lasrelacionesbiológicas y lasrestriccionesanalíticas entre estas2 variables. Este tra-bajo ha sido la basepara nuevos desarrollosteóricos (Arita, 2015;Borregaardy Rahbek,2010;Christeny Soberón,2009; SoberónyCavner,2015;VillalobosyArita, 2010;Villalobos, Lira-Noriega,SoberónyArita,2014)yaplicados(Mendozay Arita,2014;SoberónyCeballos,2011;Villalobos,Dobrovolsk etal., 2013; Villalobos, Lira-Noriegaet al., 2013).Una con-clusiónrelevantedeesteaporteteóricoesquelospatronesde biodiversidadpuedenserdescritosusandoúnicamentealgunos parámetrosinterrelacionados,basados enlasrelaciones mate-máticasentre diversidad y distribución de especies,evitando laproliferaciónde nuevosíndices y facilitandolaunificación dediferentesconceptosdebiodiversidadbajounmismomarco teórico (Arita, Christen, Rodríguez y Soberón,2008). Enlos próximosa˜nosserevelaránlosalcancesdedichomarcoysus posibilidadesdecontribuiraldesarrollodelateoría macroeco-lógica(Soberón,2015).
Macroecologíaevolutiva
Recientemente, la macroecología se ha beneficiado de la
rápida generacióny disponibilidadde información acerca de
lahistoriadelasespecies(p.ej.,registro fósil,relaciones filo-genéticas) y del planeta (p.ej., modelos climáticos). Esto ha
permitidoinvestigarconmayor profundidadloscomponentes
históricosdelospatronesdebiodiversidad.Unanuevalíneade investigación,llamada«macroecologíaevolutiva»(Diniz-Filho, GouveiayLima-Ribeiro,2013;Villalobos,Carotenuto,Raiay Diniz-Filho, 2016),considera demanera explícita,tanto ana-líticacomoconceptualmente,lahistoriade lasespeciesy del planetaen laevaluaciónde tales patrones.Los autores
mexi-canos han comenzado a contribuir con esta nueva línea de
investigaciónincorporandoladimensióntemporalensus estu-dios(fig.5).Porejemplo,Velasco et al.(2016)(vertambién
Saupeetal.,2015,yQiaoetal.,2016)utilizaroninformación sobreladistribucióngeográfica,laspreferenciasambientalesy lasrelacionesfilogenéticasde lasespecies paradeterminarla influenciadelnichoecológicoenladiversificaciónevolutivade
unclado.Delmismomodo,Villalobos,Carotenutoetal.(2016)
yVillalobos,Cianciaruso,Olalla-Tárraga,RangelyDiniz-Filho (2016)emplearondatosdefósilesydeespeciesactuales,junto coninformaciónyanálisisevolutivos,conelfindeentenderlas causasdelospatronesdecoexistenciageográficaentreespecies, loscualessubyacenalosgradientesgeográficosde biodiversi-dad.Lamacroecologíaevolutivaessindudaunadelaslíneasde investigaciónmásprometedorasparalosa˜nosvenideros(Raia yFortelius,2017).
Teoríadenichoecológico
Otralíneasobresalienteenlaquemacroecólogosmexicanos hanhechocontribucionesimportantesesenlateoríadenicho ecológico, particularmenteen lo referente ala relación entre elnicho ecológicoy eláreade distribucióngeográfica delas especies,materiaprimadelosanálisismacroecológicos(fig.5). Losaportesenestetemavandesdetrabajosteóricos(Petersony Soberón,2012;Soberón,2007)hastaelanálisisdepatronesde
diversidad(Pérez-Moreno,Martínez-Meyer,SoberónMainero
yRojas-Soto,2016;Petersonetal.,2002;PinedayLobo,2009). Porunlado,elvalorteóricodeestosestudiosradicaensuaporte alentendimientodelarelaciónentreelnichoecológicodelas especiesy laexpresióngeográfica delmismo(i.e.,el áreade distribucióndelasespecies).Porotrolado,lostrabajos empíri-coshanmostradoquetenermejoresmodelosdedistribuciónde especies,basadosenlateoríadenicho,permiterealizaranálisis cadavezmásrefinadosacercadepatronesdediversidad(Koleff etal.,2008;Petersonetal.,2002),adentrarseenlosprocesosque explicantalespatrones(como,porejemplo,entenderlos patro-nesmigratoriosdegruposdeespeciesenMéxico;Pérez-Moreno etal.,2016)einclusorealizaranálisisaplicadosala conserva-cióndelabiodiversidad(Ortega-HuertayPeterson,2001).
Vacíosdeconocimientoydesafíosteórico-metodológicos
Sibienhaytemasdelamacroecologíaenlosquehahabidoun aportesignificativodelosautoresmexicanos,tambiénhaytemas quehansidoescasamentedesarrolladosoquedefinitivamente
nosehanabordadoenMéxico(almenoshastadondetenemos
conocimiento).Acontinuacióndescribiremos5deellos. Enprimerlugar,lainvestigaciónmacroecológicaenMéxico hatendidoaserprincipalmentedescriptiva.Muchosdelos tra-bajoshananalizadopatronesgeográficosdediversidad,peroson
pocoslosquehanasociadoprocesosomecanismosque
expli-quenestospatrones.Algunosejemplosdeestudiosenlosque sísebuscacomprenderlascausasquedeterminanlas distribu-cionesgeográficasdelasespecieshanconsideradomodelosde procesosexplícitos,comoladispersiónylastasasdemográficas delasespecies(Lira-Noriega,SoberónyMiller,2013; Osorio-Olveraetal.,2016),obienelefectodelclimaylaherenciade preferenciasambientales(i.e.,conservacióndenicho)sobrelos patronesdecodistribuciónentreespeciesycodiversidadentre sitios(Villalobosetal., 2014).Estos trabajospueden
identifi-carseconeltema «Procesos»en elMaterialsuplementario2
Ensegundolugar,lasherramientasestadísticaspropiasdela macroecologíanoseempleanconfrecuencia.Porejemplo,son pocoslosestudiosenlosqueseutilizanmodelosnulosconlos cualescontrastarlosresultadosempíricos(e.g.,Aritaetal.,2005; Aritay Vázquez-Domínguez,2008),aunqueestatendenciase
está modificandoen las nuevasgeneraciones de
macroecólo-gosmexicanos(Trejo-BarocioyArita,2013;Villalobosetal., 2014).Lacapacidaddecómputoconquesecuentaactualmente, asícomoeldesarrollodealgoritmoseficientesparamanipular grandes cantidadesdedatos(VilelayVillalobos, 2015), indi-canquelosmodelosdesimulaciónparaentenderlospatrones macroecológicosseaplicaránmásfrecuentementeenelfuturo próximo.
En tercer lugar, existen temas que han sido escasamente
desarrollados, como porejemplo los patronesdedistribución geográficadelaabundanciaydelamasacorporaldelasespecies (fig.5),dosdelosatributosmásestudiadosenmacroecología. Lavinculaciónentreunenfoquedenichoecológicoyla macroe-cologíarepresentaungranpotencialparaavanzarenlabúsqueda deprocesosymecanismosqueexpliquenlospatronesde abun-dancia y distribución de las especies(Martínez-Meyer etal., 2012;Yá˜nez-Arenasetal.,2012).Enrelaciónconelpatrónde masacorporal,untrabajonotableloconstituyeeldesarrollado porAritayFigueroa(1999),inspiradoenelclásicotrabajode
Brown y Nicoletto(1991).Eneste estudio se utiliza lamasa
corporalcomounamedidadediversidadcomplementariaala
riquezadeespecies;además,lavisualizaciónenelespacio geo-gráficodeladiversidaddemasascorporalesconstituyeunode losprimerosejerciciosdeestetipoanivelmundial.
Encuartolugar,aúnsonescasoslosestudiosenlosquese incorporanaspectosfilogenéticosyevolutivos,asícomo atribu-tosfuncionalesenlosestudiosmacroecológicos(fig.5).Anivel mundial,enlosestudiosmacroecológicosseutilizacadavezmás estetipo deinformacióny sehacenanálisismássofisticados. Estatendenciaestácomenzandoaplasmarseentrabajos reali-zadosporinvestigadoresmexicanos(verejemplosenlasección
«Macroecologíaevolutiva»).
Enquintolugar,losestudiossehancentradoenpocosgrupos taxonómicos.Lamayoríadelosestudiosseenfocanen verte-bradosterrestres,algunos enmamíferosmarinos,y enciertos gruposde plantas (principalmentecactáceas;fig.2).Algunas excepcionesimportanteslasconstituyenlosestudiosenlosque seanalizalamicrodiversidaddesuelosconunenfoquededividir ladiversidadensuscomponentesalfa,betaygamma(Noguez etal.,2005),yalgunostrabajosconparásitosdehelmintosde aguadulce(Garrido-Olvera,AritayPérez-PoncedeLeón,2012; Quiroz-MartínezySalgado-Maldonado,2013),pormencionar algunos(fig.2).
Conclusionesyperspectivasdelamacroecología enMéxico
Lamacroecologíaanivelmundialhatenidoungran desarro-llodesdesuformalizacióncomodisciplinahastanuestrosdías (Becketal.,2012).Esunadisciplinaquesehaconsolidado,y cadavezcuentaconmásgruposdeinvestigaciónalrededordel planetaqueinteractúanentreellos,cadavezconmásfrecuencia.
Por otrolado, en los últimosa˜nos ha habidounespectacular avanceenlageneraciónydisponibilidaddeinformacióncomo,
por ejemplo, de filogenias moleculares para diversos grupos
taxonómicos, de bases de datos climáticos y de distribución
geográficadealtaresoluciónaescalaplanetaria.Aunadoaesto, elmayorpodercomputacionalylosnuevosenfoquesanalíticos (Vilelay Villalobos,2015) estáncontribuyendoaimpulsarel desarrollodeestecampo.Enestanuevaetapadela macroeco-logíasehanre-analizadolospatronesmacroecológicosclásicos utilizando datosdemayor resolución y nuevosmétodos(i.e.,
McKnight et al.,2007),se hanplanteado nuevaspreguntas y seavanzahacialasíntesisdedistintospatrones,asícomohacia
elentendimientodelosprocesosy mecanismosquesubyacen
adichospatrones(Brown,2014;Gotellietal.,2009).
¿Cómose insertalamacroecologíamexicanaeneste
esce-nario mundial? Después de la revisión de las fortalezas y
debilidadesde estacienciaenelpaís,hemosdetectadovarias oportunidadesyperspectivasparaeldesarrollodeestadisciplina
enMéxico:
1. Elpotencialparalainvestigaciónmacroecológica(empírica y teórica)conelquesecuentaenMéxicoenlaactualidad estámediadodirectamenteporloscasi10Gigabytesdedatos primariossobrelabiodiversidaddisponiblesenelpaís,una cantidadquecrecedíacondía,ylasherramientas
bioinfor-máticasqueestánen continuodesarrollopor mexicanosy
extranjeros. La exitosa utilización quese ha hecho enlas últimas dosdécadasde estosdatosparadesarrollar mode-los dedistribuciónde especiesy, porlotanto,depatrones debiodiversidadaescalasbiogeográficas,máselpotencial
de correlacionar esta información con bases de datos de
biomasa,denivelestróficos,defuncionesecológicas,de inte-raccionesbióticas,entreotras,constituyeungranpotencial paraeldesarrollodelamacroecologíaenMéxico.
2. Lamacroecologíamexicanadebepasardeserunadisciplina descriptiva a una disciplina que avance hacia el
entendi-miento de los procesos y mecanismos que expliquen los
patronesdebiodiversidad.
3. Debenimpulsarsetemasenlosqueseintegreinformación
a distintas escalas espaciales y temporales, incorporando diferentes tipos de datos(e.g., distribución y abundancia) yfacetaspocoexploradasdelabiodiversidad(e.g., diversi-dadfilogenéticayfuncional),paraavanzarhaciaunasíntesis acercadelavariacióndelabiodiversidadadiferentesescalas espaciotemporales.
4. Esimportanteromperelfuertesesgotaxonómicoqueexiste
en los trabajos macroecológicos y ampliar los análisis a
diferentesgrupostaxonómicos.Estoimplicatantola genera-cióndedatosnuevosconsuficientecoberturaespacial(e.g., para todoel país) y resolución (e.g., taxonómica, geográ-fica,etc.),asícomomejorarladisponibilidaddeesosdatos para suuso, conlaaplicación de tecnologías computacio-nalesparacompartirdatos.Caberesaltarquelageneración
y compilacióndedatosdebeirdelamanocongeneración
de teoría y la puesta a prueba de diferentes predicciones
5. Sedebenfortalecer y multiplicarlos gruposdetrabajo en
México que se dedican directamente a realizar una labor
deinvestigaciónenmacroecología.Esimportantetambién
establecercolaboracionesinternacionales permanentescon
gruposdetrabajoenfocadosenaspectosmacroecológicos,
dondelosestudiantes einvestigadores posdoctorados pue-danrealizarestanciasdeinvestigaciónytrabajoenlospaíses convenio.Estofortaleceríalosgruposactualesyayudaríaa ladiversificacióndetemasdeestudioconenfoque macroe-cológico.
6. EnelPadrónNacionaldePosgradosdeCalidaddeConacyt
noexisteningúnprogramadeposgradoenmacroecología,
aunqueenlosprogramasdeposgradodealgunas institucio-nes(p.ej.,enelColegiodelaFronteraSUR[ECOSUR]yen elINECOL)seimpartencursosespecíficosdeltemaoeste seincluyecomopartedecursosdedisciplinasestrechamente asociadas(e.g.,ecologíadecomunidades).Seríamuy impor-tanteincentivarlaofertadecursosdemacroecologíaanivel deposgradoparagenerarelinterésdelosalumnosyformar nuevosinvestigadoresenestadisciplina.
7. Lainvestigaciónmacroecológicarequierehabilidadescomo elmanejodegrandesvolúmenesdeinformación.Porello,el currículumdelosprogramasdeposgradodeecologíayotras áreasafinesalamacroecologíadelpaísdebenreforzarsecon cursosdeanálisisespacial,demineríadedatos,desistemas deinformacióngeográficaydeinformática.Adicionalmente, lainversiónenlacapacidaddealmacenamientodedatosesde sumaimportanciaparaeldesarrollodeestayotrasdisciplinas enecología.
8. Losresultadosdeanálisismacroecológicospuedenproveer
información primaria para la planeación de la
conserva-ción, tal como se ha ejemplificado en esta revisión. Sin
embargo,aúnesnecesario quelabiologíade la conserva-cióny lamacroecologíase entrelacen y retroalimentende
mejormanera.
Lamacroecologíaesprobablementeladisciplinadela eco-logíaconmenorrepresentaciónenMéxico.Estosevereflejado tantoentérminosdenúmerodegruposdetrabajoe investigado-resactivos,asícomoenlaformacióndeestudiantesdeposgrado
y profesionistas en el área. La macroecología en Méxicono
ha alcanzado un nivel de madurez ni tiene una masa crítica
importanteaún;sinembargo,elpotencialquetienepara gene-rarinformaciónbásicayaplicadaquepermitaqueelpaíshaga frentearetostanimportantescomolapérdidadela biodiver-sidady el cambio climático, entre otros,la convierte en una disciplinaestratégicaparaeldesarrollocientíficoyeldesarrollo depolíticaspúblicassobreconservaciónenMéxico.Larelación directaentrelamacroecologíaylaconservaciónbiológicapuede fomentaraúnmáslaintegraciónentrelosdiferentessectoresde lasociedad,desdelosacadémicosylasinstitucioneseducativas hastalosciudadanosylasoficinasdegobierno.
Agradecimientos
Alcomitéorganizadordeestenúmeroespecial,porla invita-ciónaparticipar.AHéctorAritaporloscomentariosquehizoal
manuscritoperosobretodoporsusense˜nanzasysuejemplo.Al Dr.JorgeSoberónyalaDra.ClaudiaMorenoporsuscríticas ysugerenciasquesindudamejoraronelescrito.AEduardoH. Rapoport,porsuinspiradortrabajoycomounpeque˜no home-najepóstumoasugranlabor.SulibroAreografía:Estrategias geográficas de las especies contiene originales ideas y con-ceptos que constituyen una de lasbases del desarrollo de la macroecología.
Anexo. Materialadicional
Sepuedeconsultarmaterialadicionalaesteartículoensu ver-siónelectrónicadisponibleendoi:10.1016/j.rmb.2017.10.006.
Referencias
Arita,H.T.(1993).RarityinNeotropicalbats:correlationswithphylogeny,diet, andbodymass.EcologicalApplications,3,506–517.
Arita,H.T.(1997).Thenon-volantmammalfaunaofMexico:speciesrichness inamegadiversecountry.BiodiversityandConservation,6,787–795. Arita, H. T. (2015). Multisite and multispecies measures of overlap,
co-occurrence,andco-diversity.Ecography,40,709–718.
Arita,H.T.,Christen,A.,Rodríguez,P.ySoberón,J.(2008).Speciesdiversity anddistributioninpresence-absencematrices:mathematicalrelationships andbiologicalimplications.AmericanNaturalist,172,519–532. Arita,H.T.,Christen,A.,Rodríguez,P.ySoberón,J.(2012).The
presence-absencematrixreloaded:theuseandinterpretationofrange-diversityplots.
GlobalEcologyandBiogeography,21,282–292.
Arita,H.T.yFigueroa,F.(1999).Geographicpatternsofbody-massdiversity inMexicanmammals.Oikos,85,310–319.
Arita,H.T., Figueroa,F.,Frisch,A.,Rodríguez,P. ySantos-delPrado,K. (1997).GeographicalrangesizeandtheconservationofMexicanmammals.
ConservationBiology,11,92–100.
Arita,H.T.yLeón-Paniagua,L.(1993).Diversidaddemamíferosterrestres.
Ciencias[Núm.Especial],7,13–22.
Arita,H.T.,Robinson,J.G.yRedford,K.H.(1990).Rarityinneotropicalforest mammalsanditsecologicalcorrelates.ConservationBiology,4,181–192. Arita,H.T.yRodríguez,P.(2002).Geographicrange,turnoverrateandthe
scalingofspeciesdiversity.Ecography,25,541–553.
Arita,H.T.yRodríguez-Tapia,G.(2009).Contributionofrestrictedand wides-preadspeciestodiversity:theeffectofrangecohesion. Ecography,32, 210–214.
Arita,H.T.,Rodríguez,P.yVázquez-Domínguez,E.(2005).Continentaland regionalrangesizesofNorthAmericanmammals:Rapoport’sruleinnull andrealworlds.JournalofBiogeography,32,961.
Arita,H.T.yVázquez-Domínguez,E.(2008).Thetropics:cradle,museumor casino?Adynamicnullmodelforlatitudinalgradientsofspeciesdiversity.
EcologyLetters,11,653–663.
Beck,J.,Ballesteros-Mejia,L.,Buchmann,C.M.,Dengler,J.,Fritz,S.A., Gru-ber,B.,etal.(2012).What’sonthehorizonformacroecology?Ecography,
35,673–683.
Blackburn,T.M.(2004).Methodinmacroecology.BasicandAppliedEcology,
5,401–412.
Blackburn,T.M.,Gaston,K.J.yLoder,N.(1999).Geographicgradientsin bodysize:aclarificationofBergmann’srule.DiversityandDistributions,5, 165–174.
Borregaard,M.K. yRahbek,C. (2010).Dispersionfields, diversity fields andnullmodels:unitingrangesizesandspeciesrichness.Ecography,33, 402–407.
Brown,J.H.(1995).Macroecology.Chicago:UniversityofChicagoPress. Brown,J.H.(1999).ThelegacyofRobertMacarthur:fromgeographicalecology
tomacroecology.JournalofMammalogy,80,333–344.
Brown,J.H.yMaurer,B.A.(1987).Evolutionofspeciesassemblages:effects ofenergeticconstraintsandspeciesdynamicsonthediversificationofNorth Americanavifauna.AmericanNaturalist,130,1–17.
Brown,J.H.yMaurer,B.A.(1989).Macroecology:thedivisionoffoodand spaceamongspeciesoncontinents.Science,243,1145–1150.
Brown,J.H.yNicoletto,P.F.(1991).Spatialscalingofspeciescomposition: bodymassesofNorthAmericanlandmammals.AmericanNaturalist,138, 1478–1512.
Brown,J.H.,Stevens,G.C.yKaufman,D.M.(1996).Thegeographicrange: size,shape,boundaries,andinternalstructure.AnnualReviewofEcology andSystematics,27,597–623.
Calderón-Patrón,J.,Moreno,C.E.,Pineda-López,R.,Sánchez-Rojas,G.y Zuria,I.(2013).Vertebratedissimilarityduetoturnoverandrichness diffe-rencesinahighlybeta-diverseregion:theroleofspatialgrainsize,dispersal abilityanddistance.PlosOne,8,e82905.
Ceballos, G. (2007). Conservation priorities for mammals in megadiverse Mexico:theefficiencyofreservenetworks.EcologicalApplications,17, 569–578.
Ceballos,G.yBrown,J.H.(1995).Globalpatternsofmammaliandiversity, endemism,andendangerment.ConservationBiology,9,559–568. Ceballos,G.yEhrlich,P.R.(2006).Globalmammaldistributions,
biodiver-sityhotspots,andconservation.ProceedingsoftheNationalAcademyof Sciences,103,19374–19379.
Ceballos,G.yNavarro,D.(1991).Diversityand conservationofMexican mammals.EnM.MaresyD.Schmidly(Eds.),LatinAmerican mamma-logy:history,diversityandconservation(pp.167–198).Norman,Oklahoma: UniversityofOklahomaPress.
Ceballos,G.yRodríguez,P.(1993).Diversidadyconservacióndemamíferos deMéxico.II.Patronesdeendemicidaddemamíferosmexicanos.EnR.A. MedellínyG.Ceballos(Eds.),Avancesenelestudiodelosmamíferosde México(pp.87–108).MéxicoD.F.:AsociaciónMexicanadeMatozoología, A.C.
Ceballos,G.,Rodríguez,P.yMedellín,R.A.(1998).Assessingconservation prioritiesinmegadiverseMexico:mammalian diversity,endemicity,and endangerment.EcologicalApplications,8,8–17.
Christen,A.ySoberón,J.(2009).AnidamientoylosanálisisRqyQrenPAMs.
MisceláneaMatemática,49,51–61.
Diniz-Filho,J.A.F.,Gouveia,S.F.yLima-Ribeiro,M.S.(2013).Evolutionary macroecology.FrontiersofBiogeography,5,195–203.
Escalante,P.,Navarro-Sigüenza,A.G.yPeterson,A.T.(1993).A geograp-hic,historical,andecologicalanalysisofaviandiversityinMexico.EnT.P. Ramamoorthy,R.Bye,A.Lot,yJ.Fa(Eds.),BiologicaldiversityofMexico: origins and distribution (pp. 281–307). New York: Oxford University Press.
Escobar-Briones,E.G.,Gaytán-Caballero,A.yLegendre,P.(2008).Epibenthic megacrustaceansfromthecontinentalmargin,slopeandabyssalplainofthe SouthwesternGulfofMexico:factorsresponsibleforvariabilityinspecies compositionanddiversity.Deep-SeaResearch,55,2667–2678.
Ezcurra,E.yEquihua,M.(1984).Métodoscuantitativosenlabiogeografía. MéxicoD.F.:InstitutodeEcología,UNAM.
Flores-Villela,O.(1993).HerpetofaunaofMexico:distributionandendemism. EnT.P.Ramamoorthy,R.Bye,A.Lot,yJ.Fa(Eds.),Biologicaldiversityof Mexico:originsanddistribution(pp.243–280).Oxford:OxfordUniversity Press.
Gallardo-Cruz,J.A.,Meave,J.A.,Pérez-García,E.A.yHernández-Stefanoni, J.L.(2010).Spatialstructureofplantcommunitiesinacomplextropical landscape:implicationsfor-diversity.CommunityEcology,11,202–210. García,A.,Solano-Rodríguez,H.yFlores-Villela,O.(2007).Patternsofalpha,
betaandgammadiversityfortheherpetofaunofpacificlowlandsand adja-centinteriorvalleysofMexico.AnimalBiodiversityandConservation,30, 169–177.
Garrido-Olvera,L.,Arita,H.T.yPérez-PoncedeLeón,G.(2012).Theinfluence ofhostecologyandbiogeographyonthehelminthspeciesrichnessof fresh-waterfishesinMexico.Parasitology,139,1652–1665.
Gaston,K.J.(1990).Patternsinthegeographicalrangesofspecies.Biological Review,65,105–129.
Gaston,K.J.,Chown,S.L. yEvans,K.L.(2008).Ecogeographicalrules: elementsofasynthesis.JournalofBiogeography,35,483–500.
Goettsch,B.yHernández,H.M.(2006).Betadiversityandsimilarityamong cactusassemblagesintheChihuahuanDesert.JournalofAridEnvironments,
65,513–528.
Golicher, D.J.,Cayuela,L.,Alkemade,J.R.M.,González-Espinosa,M.y Ramírez-Marcial,N.(2007).Applyingclimaticallyassociatedspeciespools tothemodellingofcompositionalchangeintropicalmontaneforests.Global EcologyandBiogeography,17,262–273.
Golubov,J.,Mandujano,M.C.yMandujano,F.(2005).Diversidadalfaybeta en OpuntiayAgave.EnG.Halffter,J.Soberón,O.Koleff,yA.Melic (Eds.),Sobrediversidadbiológica:elsignificadodelasdiversidadesalfa, betaygamma(pp.209–219).Zaragoza:SociedadEntomológicaAragonesa, Conabio,Diversitas,Conacyt.
González-Espinosa,M.,Rey-Benayas,J.M.,Ramírez-Marcial,N.,Huston,M. A.yGolicher,D.(2004).TreediversityintheNorthernNeotropics:regional patternsinhighlydiverseChiapas,Mexico.Ecography,27,741–756. González-Espinosa, M.,Ramírez-Marcial,N.,Méndez-Dewar, G.,
Galindo-Jaimes,L.yGolicher,D.(2005).RiquezadeespeciesdeárbolesenChiapas: variaciónespacialydimensionesambientalesasociadasalnivelregional. EnM.González-Espinosa,N.Ramírez-Marcial,yL.Ruiz-Montoya(Eds.),
DiversidadbiológicaenChiapas(pp.81–125).México,D.F.:PlazayValdés, ECOSUR,COCyTECH.
Gotelli,N.J.,Anderson,M.J.,Arita,H.T.,Chao,A.,Colwell,R.K.,Connolly,S. R.,etal.(2009).Patternsandcausesofspeciesrichness:ageneralsimulation modelformacroecology.EcologyLetters,12,873–886.
Halffter,G.(2007).Reservasarchipiélago:unnuevotipodeáreaprotegida. EnG.Halffter,S.Guevara,yAntonioMelic(Eds.),Haciaunaculturade conservacióndeladiversidadbiológica,Vol.6(pp.281–286).Zaragoza: MonografíasTercerMilenio,S.E.A.
Halffter,G.yMoreno,C.(2005).Significadobiológicodelasdiversidadesalfa, betaygamma.EnG.Halffter,J.Soberón,P.Koleff,yA.Melic(Eds.),
Sobrediversidadbiológica:elsignificadodelasdiversidadesalfa,betay gamma(pp.5–15).Zaragoza:SociedadEntomológicaAragonesa,Conabio, Diversitas,Conacyt.
Halffter,G.,Soberón,J.,Koleff,P.yMelic,A.(2005).Sobrediversidad bio-lógica:elsignificadodelasdiversidadesalfa,betaygamma.Zaragoza: SociedadEntomológicaAragonesa,Conabio,Diversitas,Conacyt. Hawkins,B.A.yDiniz-Filho,J.A.F.(2006).BeyondRapoport’srule:evaluating
rangesizepatternsofNewWorldbirdsinatwo-dimensionalframework.
GlobalEcologyandBiogeography,15,461–469.
Keith,S.A.,Webb,T.J.,Böhning-Gaese,K.,Connolly,S.R.,Dulvy,N.K., Eigenbrod,F.,etal.(2012).Whatismacroecology?BiologyLetters,8, 904–906.
Koleff,P.,Gaston,K.J.yLennon,J.J.(2003).Measuringbetadiversityfor presence-absencedata.JournalofAnimalEcology,72,367–382. Koleff,P.,Soberón,J.,Arita,H.T.,Dávila,P.,Flores-Villela,O.,Golubov,J.,
etal.(2008).CapitalnaturaldeMéxico.Vol.1.Conocimientoactualde labiodiversidad.pp.323–364.MéxicoD.F.:ComisiónNacionalparael ConocimientoyUsodelaBiodiversidad.
Lawton,J.H.(1999).Aretheregenerallawsinecology?Oikos,84,177–192. Lennon,J.J.,Koleff,P.,Greenwood,J.J.D.yGaston,K.J.(2001).The
geo-graphicalstructureofBritishbirddistributions:diversity,spatialturnover andscale.JournalofAnimalEcology,70,966–979.
Lira-Noriega,A.,Soberón,J.yMiller,C.P.(2013).Process-basedand corre-lative modelingofdesertmistletoedistribution:a multiscalarapproach.
Ecosphere,4,1–23.
Lira-Noriega,A.,Soberón,J.,Navarro-Sigüenza,A.G.,Nakazawa,Y.y Peter-son,A.T.(2007).Scale-dependencyofdiversitycomponentsestimatedfrom primarybiodiversitydataanddistributionmaps.DiversityandDistributions,
13,185–195.
López-Martínez, J.O.,Sanaphre-Villanueva,L., Dupuy,J.M., Hernández-Stefanoni,J.L.,Meave,J.A.yGallardo-Cruz,J.A.(2013).-diversity offunctionalgroupsofwoodyplantsinatropicaldryforestinYucatan.Plos One,8,e73660.
MacArthur,R.H.(1972).Geographicalecology:patternsinthedistributionof species.NewYork:HarperandRow.
Marquet, P. A. (2009). Macroecological perspectives on communities and ecosystems. En S. A. Levin (Ed.), The Princeton guide to ecology
Martínez-Meyer,E.,Díaz-Porras,D.,Peterson,A.T.yYá˜nez-Arenas,C.(2012). Ecologicalnichestructureandrangewideabundancepatternsofspecies.
BiologyLetters,9,20120637.
McCain,C.M.(2007).Couldtemperatureandwateravailabilitydrive elevatio-nalspeciesrichnesspatterns?Aglobalcasestudyforbats.GlobalEcology andBiogeography,16,1–13.
McKnight,M.,White,P.S.,McDonald,R.I.,Lamoreaux,J.F.,Sechrest,W., Ridgely,R.S.,etal.(2007).Puttingbetadiversityonthemap:broad-scale congruenceandcoincidenceintheextremes.PlosBiol,5,e272.
Mena,J.L.yVázquez-Domínguez,E.(2005).Speciesturnoveronelevational gradientsinsmallrodents.GlobalEcologyandBiogeography,14,539–547. Mendoza,A.M.yArita,H.T.(2014).Prioritysettingbysitesandbyspecies usingrarity, richness and phylogeneticdiversity: thecase of neotropi-calglassfrogs(Anura:Centrolenidae).BiodiversityandConservation,23, 909–926.
Moreno,C.E.yHalffter,G.(2001).Spatialandtemporalanalysisof␣and␥ diversitiesofbatsinafragmentedlandscape.BiodiversityandConservation,
10,367–382.
Moreno,C.E.yRodríguez,P.(2010).Aconsistentterminologyforquantifying speciesdiversity?Oecologia,163,279–282.
Moreno,C.E.yRodríguez,P.(2011).Commentary:Dowehaveaconsistent terminologyforspeciesdiversity?Backtobasicsandtowardaunifying framework.Oecologia,167,889–892.
Mourelle,C.yEzcurra,E.(1997a).Raporport’srule:acomparativeanalysis betweenSouthandNorthAmericancolumnarcacti.AmericanNaturalist,
150,131–142.
Mourelle,C.yEzcurra,E.(1997b).DifferentiationdiversityofArgentinecacti anditsrelationshiptoenvironmentalfactors.JournalofVegetationScience,
8,547–558.
Navarro,D.L.yLeón-Paniagua,L.(1995).Communitystructureofbatsalong analtitudinal gradientin tropicaleasternMexico. RevistaMexicanade Mastozoología,1,9–21.
Navarro-Sig¨uenza, A.G., Gordillo-Martínez,A. y Peterson, A.T. (2009). MapeandoladiversidaddelasavesdeMéxico.TIPRevistaEspecializada enCienciasQuímico-Biolo´gicas,12,91–95.
Navarro-Sig¨uenza,A.G.,Lira-Noriega,A.,Arizmendi,M.C.,Berlanga,H., Koleff,P.,Garci´a-Moreno,J.,etal.(2011).Áreasdeconservacio´npara lasavesdeMéxico:integrandocriteriosdepriorizacio´n.EnP.KoleffyT. Urquiza-Haas(Eds.),Planeacio´nparalaconservacio´ndelabiodiversidad terrestreenMéxico:retosenunpai´smegadiverso(pp.109–129).México D.F.:Conabio-Conanp.
Noguez,A.M.,Arita,H.T.,Escalante,A.E.,Forney,L.J.,García-Oliva,F. ySouza,V.(2005).Microbialmacroecology:highlystructured prokaryo-ticsoilassemblagesinatropicaldeciduousforest.GlobalEcologyand Biogeography,14,241–248.
Ochoa-Ochoa,L.M.,Munguía,M.,Lira-Noriega,A.,Sánchez-Cordero,V., Flores-Villela,O.,Navarro-Sigüenza,A.,etal.(2014).Spatialscaleand
-diversityofterrestrialvertebratesinMexico.RevistaMexicanade Biodi-versidad,85,918–930.
Ochoa-Ochoa,L.,Rodríguez,P.,Mora,F.,Flores-Villela,O.yWhittaker,R. (2012).ClimatechangeandamphibiandiversitypatternsinMexico. Biolo-gicalConservation,150,94–102.
Olalla-Tárraga,M.A.,Bini,L.M.,Diniz-Filho,J.A.F.yRodríguez,M.A. (2010).Cross-speciesandassemblage-basedapproachestoBergmann’srule andthebiogeographyofbodysizeinPlethodonsalamandersofeasternNorth America.Ecography,33,362–368.
Ortega-Huerta,M.yPeterson,T.(2001).Modellingspatialpatternsof biodiver-sityforconservationprioritizationinnorth-easternMexico.Diversityand Distributions,10,39–54.
Osorio-Olvera,L.A.,Falconi,M.ySoberón,J.(2016).Sobrelarelaciónentre idoneidaddelhábitatylaabundanciapoblacionalbajodiferentesescenarios dedispersión.RevistaMexicanadeBiodiversidad,87,1080–1088. Qiao,H.,Saupe,E.E.,Soberón,J.,Peterson,A.T.yMyers,C.E.(2016).Impacts
ofnichebreadthanddispersalabilityonmacroevolutionarypatterns.The AmericanNaturalist,188,149–162.
Quiroz-Martínez,B.ySalgado-Maldonado,G.(2013).Taxonomicdistinctness andrichnessofhelminthparasiteassemblagesoffreshwaterfishesin Mexi-canhydrologicalbasins.PlosOne,8,e74419.
Parra-Olea,G.,Flores-Villela,O.yMendoza-Almeralla,C.(2014).Biodiversity ofamphibiansinMexico.RevistaMexicanadeBiodiversidad,85(Supl), 460–466.
Pavón,N.P.,Hernández-Trejo,H.yRico-Gray,V.(2000).Distributionofplant lifeformsalonganaltitudinalgradientinthesemi-aridvalleyofZapotitlán, Mexico.JournalofVegetationScience,11,39–42.
Pérez-Moreno,H.,Martínez-Meyer,E.,Soberón-Mainero,J.yRojas-Soto,O. (2016).ClimaticpatternsintheestablishmentofwinteringareasbyNorth Americanmigratorybirds.EcologyandEvolution,6,2022–2033. Peterson,A.T.,Flores-Villela,O.A.,León-Paniagua,L.,Llorente-Bousquets,
J.E.,Luis-Martínez,M.A.,Navarro-Siguenza,A.G.,etal.(1993). Conser-vationprioritiesinMexico:movingupintheworld.BiodiversityLetters,1, 33–38.
Peterson,A.T.,Ortega-Huerta,M.A.,Sánchez-Cordero,V.,Soberón,J., Bud-demeier,R.H.yStockwell,D.R.(2002).FutureprojectionsforMexican faunasunderglobalclimatechangescenarios.Nature,416,626–629. Peterson,A.T.ySoberón,J.(2012).Speciesdistributionmodelingand
ecologi-calnichemodeling:gettingtheconceptsright.NaturalezayConservacao,
10,102–107.
Peterson,A.T.,Soberón,J.ySánchez-Cordero,V.(1999).Conservatismof ecologicalnichesinevolutionarytime.Science,285,1265–1267. Pineda,E.yHalffter,G.(2004).Speciesdiversityandhabitatfragmentation:
frogsinatropicalmontanelandscapeinMexico.BiologicalConservation,
117,499–508.
Pineda,E.yLobo,J.M.(2009).Assessingtheaccuracyofspeciesdistribution modelstopredictamphibianspeciesrichnesspatterns.JournalofAnimal Ecology,78,182–190.
Pineda,E.,Moreno,C.E.,Escobar,F.yHalffter,G.(2005).Frog,bat,anddung beetlediversityinthecloudforestandcoffeeagroecosystemsofVeracruz, Mexico.ConservationBiology,19,400–410.
Pompa,S.,Ehrlich,P.R.yCeballos,G.(2011).Globaldistributionand conser-vationofmarinemammals.PNAS,108,13600–13605.
Raia,P.yFortelius, M.(2017).Introduction toevolutionarymacroecology.
EvolutionaryEcologyResearch,18,1–6.
Ramamoorthy,T.P.,Bye,R.,Lot,A.yFa,J.(1993).Biologicaldiversityof Mexico:originsanddistribution.Oxford:OxfordUniversityPress. Rapoport,E.H.(1975).Areografía:estrategiasgeográficasdelasespecies.
México,D.F.:FondodeCulturaEconómica.
Rapoport,E.H.(1982).Areography:geographicalstrategiesofspecies.Oxford: PergamonPress.
Riemann,H.yEzcurra,E.(2005).Plantendemismandnaturalprotectedareas inthepeninsulaofBajaCalifornia,Mexico.BiologicalConservation,122, 141–150.
Rodríguez,P.yArita,H.T.(2004).BetadiversityandlatitudeinNorthAmerican mammals:testingthehypothesisofcovariation.Ecography,27,547–556. Rodríguez, P., Soberón, J. y Arita,H. T. (2003).El componente betade
la diversidad de mamíferos de México.Acta Zoológica Mexicana, 89, 1–19.
Rosales-Nanduca,H.,Gerrodette,T., Urbán-R,J.,Cárdenas-Hinojosa,G.y Medrano-González,L.(2011).Macroecologyofmarinemammalspecies intheMexicanPacificOcean:diversityanddistribution.MarineEcology ProgressSeries,431,281–291.
Rosenzweig,M.L.(1995).Speciesdiversityinspaceandtime.Cambridge: CambridgeUniversityPress.
Sánchez-Cordero,V.(2001).Elevationgradientsofdiversityforrodentsand batsinOaxaca,Mexico.GlobalEcologyandBiogeography,10,63–76. Sarmiento,G.yMonasterio,M.(1971).EcologíadelassabanasdeAmérica
tropical.I.AnálisismacroecológicodelosLlanosdeCalabozo,Venezuela.
CuadernosGeográficos,4,1–126.
Sarukhán,J.yJiménez,R.(2016).Generatingintelligencefordecisionmaking andsustainableuseofnaturalcapitalinMexico.SustainabilityScience,19, 153–159.
Sarukhán,J.,Soberón,J.yLarson-Guerra,J.(1996).Biologicalconservation inahighbetadiversitycountry.EnJ.CastriyT.Younès(Eds.), Biodiver-sity,scienceanddevelopment:towardsanewpartnership(pp.246–263). Wallingford:CABI/UNESCO.
ofspeciessurvivalongeologicaltimescales.GlobalEcologyand Biogeo-graphy,24,1159–1169.
Soberón,J.(2007).GrinnellianandEltoniannichesandgeographicdistributions ofspecies.EcologyLetters,10,1115–1123.
Soberón,J.(2015).Pairwiseversuspresence-absenceapproachesforanalyzing biodiversitypatterns.JournalofBiogeography,42,807–808.
Soberón, J. y Cavner, J.(2015). Indices of biodiversity pattern based on presence-absencematrices:aGISimplementation.BiodiversityInformatics,
10,22–34.
Soberón,J.y Ceballos,G.(2011). Speciesrichness andrangesizeof the terrestrialmammals oftheWorld:biologicalsignalwithinmathematical constraints.PlosOne,6,e19359.
Stevens,G.C.(1989).Thelatitudinalgradientingeographicalrange:howso manyspeciescoexistinthetropics.AmericanNaturalist,133,240–256. Trejo-Barocio,P.yArita,H.T.(2013).Theco-occurrenceofspeciesandthe
co-diversityofsitesinneutralmodelsofbiodiversity.PlosOne,8,e79918. Vázquez,L.B.yGaston,K.J.(2004).Rarity,commonness,andpatternsof spe-ciesrichness:themammalsofMexico.GlobalEcologyandBiogeography,
13,535–542.
Vázquez,L.B.,Rodríguez,P.yArita,H.T.(2008).Conservationplanningina subdividedworld.BiodiversityandConservation,17,1367–1377. Vázquez,L.B.yValenzuela-Galván,D.(2009).¿Quétanbienrepresentados
estánlosmamíferosmexicanosenlaredfederaldeáreasnaturalesprotegidas delpaís?RevistaMexicanadeBiodiversidad,80,249–258.
Velasco,J.A.,Martínez-Meyer,E.,Flores-Villela,O.,García,A.,Algar,A. C.,Köhler,G.,etal.(2016).Climaticnicheattributesanddiversificationin
Anolislizards.JournalofBiogeography,43,134–144.
Vilela, B.y Villalobos,F. (2015).letsR:a newR packagefor data hand-lingandanalysisinmacroecology.MethodsinEcologyandEvolution,6, 1229–1234.
Villalobos,F.yArita,H.T.(2010).ThediversityfieldofNewWorldleaf-nosed bats(Phyllostomidae).GlobalEcologyandBiogeography,19,200–211.
Villalobos,F.,Carotenuto,F.,Raia,P.yDiniz-Filho,J.A.F.(2016).Phylogenetic fieldsthroughtime:temporaldynamicsofgeographicco-occurrenceand phylogeneticstructurewithinspeciesranges.PhilosophicalTransactionsof theRoyalSocietyB,371,20150220.
Villalobos, F., Cianciaruso, M.V., Olalla-Tárraga, M.A., Rangel,T. F.y Diniz-Filho,J.A.F.(2016).Globalpatternsofmammalianco-occurrence: phylogeneticandbodysizestructurewithinspeciesranges.Journalof Bio-geography,44,136–146.
Villalobos,F.,Dobrovolsk,R.,Provete,D.B.yGouveia,S.F.(2013).Isrich and rarethecommonshare?Describing biodiversitypatternstoinform conservationpracticesforSouthAmericananurans.PlosOne,8,e56073. Villalobos, F.,Lira-Noriega,A.,Soberón,J.y Arita,H.T.(2013).
Range-diversity plots for conservation planning: using richness and rarity in prioritysetting,thecaseofMexicanavifauna.BiologicalConservation,158, 313–320.
Villalobos,F.,Lira-Noriega,A.,Soberón,J.yArita,H.T.(2014).Co-diversity and co-distributioninphyllostomidbats:evaluatingtherelativerolesof climateandnicheconservatism.BasicandAppliedEcology,15,85–91. Villalobos, F. yRangel, T. F.(2014). Geographicpatternsof biodiversity:
macroecologicalapproachesforacomplexphenomenon.EnM.Benitez, O.Miramontes,yA.Valiente-Banuet(Eds.),Frontiersinecology,evolution andcomplexity(pp.1–11).CiudaddeMéxico:CopIt-arXives.
Villase˜nor,J.L. (2003).DiversidadydistribucióndelasMagnoliophytade México.Interciencia,28,160–167.
Whittaker, R.H.(1960).VegetationoftheSiskiyoMountains,Oregonand California.EcologicalMonograph,30,279–338.
Whittaker,R.H.(1972).Evolutionandmeasurementofspeciesdiversity.Taxon,
21,213–251.
