Estudio de hemípteros (Insecta: Hemíptera) presentes en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral, Meta

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(1)ESTUDIO DE HEMIPTEROS (INSECTA: HEMIPTERA) PRESENTES EN LA RESERVA NATURAL LAS PALMERAS, CUBARRAL, META. JUAN CAMILO QUILAGUY PÉREZ. UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA BOGOTÁ D. C. ABRIL 2018 1.

(2) ESTUDIO DE HEMIPTEROS (INSECTA: HEMIPTERA) PRESENTES EN LA RESERVA NATURAL LAS PALMERAS, CUBARRAL, META. JUAN CAMILO QUILAGUY PÉREZ. Trabajo de Investigación - Innovación para optar al título de Licenciado en Biología. Director ALEXANDER GARCÍA M. Sc. En Ciencias Agrarias. Entomología. UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA BOGOTÁ D. C. ABRIL 2018. 2.

(3) Nota de aceptación __________________________ __________________________ __________________________. __________________________ Evaluador. Abril de 2018. 3.

(4) Nota de la Universidad “La universidad no se hace responsable de las ideas, ni del contenido del presente trabajo, debido a que estas hacen parte única y exclusivamente de los autores” Capitulo XV, Artículo 117, Acuerdo NÚMERO 029 DE 1988 DEL Consejo Superior de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas. 4.

(5) Dedicatoria Dedico este trabajo a mis padres Marlen Pérez Martínez y Roque Quilaguy Mongui por enseñarme el significado de la palabra perseverancia y sacrificio, la cual fue vital para poder superar todos los obstáculos que se presentaron en el camino. También por apoyarme durante todo este largo proceso de una forma moral y económica, que sin ello esto no hubiera sido posible. A mis hermanas Adriana y Andrea por sus grandes consejos, y su apoyo incondicional en cada momento de la vida. A mis sobrinos Tania, Nico y Santi que gracias a sus locuras alegran cada instante de mi vida. Espero que esto sea un impulso en la vida de cada uno de ellos para que sean grandes personas y profesionales. Y por último, a ti “Pepe” que aunque dejaste un vacío enorme en mi vida siempre estaré agradecido por cada momento vivido…. 5.

(6) AGRADECIMIENTOS. Agradezco especialmente a mis padres Marlen Pérez Martínez y Roque Quilaguy Mongui, a mis hermanas Adriana y Andrea, y a mis sobrinos Tania, Nico y Santi; a todos ellos gracias por brindarme su apoyo incondicional durante la vida y en este primer proceso de formación profesional. A mi amigo y director de tesis, el profesor Alexander García por permitirme hacer parte del grupo de Investigación KUMANGUI, por su apoyo, sus consejos y demostrarme que con esfuerzo y constancia podemos lograr grandes metas. A mis amigos Charles Quintero y Leo Bogoya por su amistad, consejos, apoyo y caminos recorridos. A Julián Arias por sus consejos y apoyo en las diferentes etapas de la investigación, así como a mis compañeros de campo Nédiker González, Damian Cuervo, Camilo Castillo, Alejandra Herrán, Jenny Rodríguez, Steeven Flórez y Milena Ardila, los cuales cumplieron un papel fundamental en la realización de la investigación. Un excelente grupo de trabajo y grandes personas, con las cuales quedan innumerables anécdotas y una gran experiencia de vida. También a los compañeros del grupo de investigación KUMANGUI, Camila Bohórquez, Laura Garzón, Saúl Martín, Mariajose Fiquitiva, Io Araujo, Paula Pérez, Ingrid Araque, Nicolás Ayala, Sebastián Palacios, entre otros, por crear un gran ambiente de trabajo, lleno de risas y alegría. A los trabajadores de la Reserva Natural Las Palmeras, en especial al señor Virgilio por su ayuda y paciencia en la fase campo. A los especialistas y corroboradores que generosamente aportaron con su conocimiento en los distintos grupos taxonómicos: Ph.D. Charles Bartlett (University of Delaware), M. Sc. Laura González (Universidad Nacional de Colombia), Dr. Jean-Michel Maes (Museo Entomológico de León), Diego L. 6.

(7) Carpintero (División de entomología, Museo Argentino de Ciencias Naturales), M. Sc. Federico Herrera (Universidad Nacional de Costa Rica), Dr. Dimitri Forero (Universidad Javeriana), Dra. Marcela Cornelis (Universidad Nacional de la Pampa, Argentina) y al Dr. Harry Braylovsky (Universidad Nacional Autónoma de México). Y finalmente a la Universidad Distrital Francisco José de Caldas en especialmente a los docentes del proyecto curricular de licenciatura en biología por ser parte de mi formación docente. A todas aquellas personas que de una u otra forma brindaron apoyo directa o indirectamente en este camino y en esta investigación.. 7.

(8) RESUMEN La altillanura y el piedemonte llanero es una fuente importante de recursos naturales, comprendiendo una amplia variedad de flora y fauna; gracias a estas se forman hábitats y ecosistemas que poseen grandes funciones ecológicas a nivel regional. Esta investigación estudió la diversidad de hemípteros presentes en la Reserva Natural Las Palmeras, ubicada en el municipio de Cubarral, Meta. Se determinaron 4 zonas cada una demarcada por los senderos ya establecidos en la Reserva, realizando muestreos entre los meses de Diciembre-2016 y Enero-2017, donde se aplicaron métodos de captura tales como Trampas de Caída, Malaise, Interceptación, Van Somer y Recolección Manual. Los individuos colectados se preservaron en alcohol al 96% y se determinaron hasta el nivel taxonómico más específico posible. Con los datos obtenidos se halló la curva de acumulación de especies, se calcularon los índices de diversidad alfa: Shannon-Wienner y Simpson, relacionando los hábitats naturales y antrópicos presentes. Igualmente se calculó el índice de equitatividad, Fisher alpha y Berger-Parker para comparar cada una de las zonas muestreadas. Para establecer la relación de los hemípteros con las áreas estudiadas, se realizaron Análisis de Componentes Principales y Análisis de Correspondencias Múltiples, así como, un análisis de Similitud para establecer si existe recambio de especies. Se colectó un total de 549 hemípteros, distribuidos en 21 familias, 21 géneros y 24 morfotipos; además se obtuvo un esfuerzo de muestreo del 72.2%. La familia Cicadellidae fue la más abundante en el estudio y la que presentó la mayor riqueza, representada en 6 morfotipos y 2 géneros. Los valores de equidad y equitatividad presentaron un valor medio-alto, mientras los de dominancia fueron bajos, esto siendo coherente con la presencia de los taxas presentes en el estudio. El taxa más abundante y dominante en las cuatro zonas establecidas pertenece al género Limnocoris Stål, 1860, este grupo prefiere Bosques muy Húmedo - Premontano. Las Zonas A (Sendero Parcela Permanente) y B (Parcela Comino), presentaron el mayor porcentaje de similitud del 53.43% gracias al recambio de especies como lo fueron Cicadellidae3, Miridae1, Miridae2, Phylloxeridae1, Haplaxius y Rhagovelia; estas dos zonas fueron categorizadas como las conservadas, mientras la Zona D (Sendero 8.

(9) Principal) presentó un porcentaje bajo de similitud comparado con las otras tres zonas, este último considerándose como la zona que presentaba mayor grado de intervención antrópica. Se evidenciaron grupos los cuales se encontraban asociados a una sola área, tal es el caso de Alloeorhynchus, Althos, Camptischium, Madura, Ghinalellia y Dorisiana, los cuales solo se hallaron presentes en la zona D. Así, la comunidad de hemípteros presentes en la Reserva Natural Las Palmeras no presenta una dominancia absoluta en las cuatro zonas en las cuales se realizó el estudio. La investigación aportó un conocimiento fundamental a la diversidad de hemípteros para la zona del piedemonte llanero y altillanura, así como para el departamento del Meta y Colombia; la cual, ayuda a la conservación de los ecosistemas y reservas naturales. Palabras clave: hemíptera, diversidad, riqueza, Bosque muy Húmedo Premontano.. 9.

(10) ABSTRACT The high plains and the plain piedmont are an important source of natural resources, which include a wide variety of flora and fauna. These form habitats and ecosystems that have great ecological functions in the region. This research studied the presence of hemiptera diversity in Las Palmeras Nature Reserve, located in Cubarral, Meta. This study took place in four zones each delimited by the trails established in the reserve. The sampling process occurred from December 2016 to January 2017 with capturing methods such as traps of fall, Malaise, interception, Van Somer and manual collection. The collected individuals were preserved in 96% alcohol and determined up to the most specific taxonomic level possible. With the obtained data, the curve of accumulation of species was found, the indexes of alpha diversity Shannon-Wienner and Simpson were calculated, relating the natural and anthropic habitats present. Likewise, the equity indexes Fisher alpha and Berger-Parker were also calculated to compare each of the sampled areas. To establish the relationship of the hemipterans with the studied areas, Principal Components Analysis and Multiple Correspondence Analysis procedures were carried out, as well as an analysis of similarity to establish if there is a species exchange. A total of 549 hemipterans were collected, distributed in 21 families, 21 genera and 24 morphotypes. In addition, a sampling effort of 72.2% was obtained. The Cicadellidae family was the most abundant in the study and the one that presented the greatest richness, represented in 6 morphotypes and 2 genera. Equitability values presented a medium-high value while those of dominance were low, being coherent with the presence of the taxa present in the study. The most abundant and dominant taxon in the four established zones belongs to the genus Limnocoris Stål, 1860, this group prefers very humid - premontane forests. Zones A (Parcela Permanente trail) and B (Comino trail), presented the highest percentage of similarity of 53.43% due to the exchange of species such as Cicadellidae3, Miridae1, Miridae2, Phylloxeridae1, Haplaxius and Rhagovelia; these two zones were categorized as conserved, while Zone D (Sendero Principal trail) presented a low percentage of similarity compared to the other three zones, the latter considered as the zone that presented the 10.

(11) highest degree of anthropic intervention. There were found groups associated to a single area, such as Alloeorhynchus, Althos, Camptischium, Madura, Ghinalellia, and Dorisiana, which were only present in zone D. Therefore, the community of hemipterans available in Las Palmeras Nature Reserve does not present absolute dominance in the four zones in which the study was conducted. This research brings fundamental knowledge of the hemipterans diversity in the plain piedmont and high plains areas to the population of the department of Meta and Colombia, creating an awareness towards conservation of ecosystems and natural reserves. Keywords: hemiptera, diversity, richness, very humid forest - premontane.. 11.

(12) Lista de figuras Pág. Figura 1. Anatomía externa de un heteróptero…………………………………………….... 25 Figura 2. Parte anterior de un heteróptero…………………………………………………… 26 Figura 3. Relaciones filogenéticas de Hemípteros………………………………………….. 31 Figura 4. Relaciones filogenéticas de los infra-órdenes de Heterópteros………………... 32 Figura 5. Ubicación del área de estudio en Cubarral, Meta. Reserva Natural Las Palmeras…………………………………………………………………………………………. 37 Figura 6. Distribución de los senderos en el área de estudio en Cubarral, Meta. Reserva Natural Las Palmeras………………………………………………………………… 38 Figura 7. Estereoscopio Carl Zeiss……………………………………………………………. 40 Figura 8. Estereoscopio de cámara Zeiss Stemi 2000……………………………………… 40 Figura 9. Individuo del género Trigava.............................................................................. 44 Figura 10. Abundancias relativas de las familias de hemípteros presentes en la Reserva Natural Las Palmeras…………………………………………………………………………… 46 Figura 11. Curva de acumulación de especies de hemípteros en la Reserva Natural Las Palmeras…………………………………………………………………………………….. 47 Figura 12. Riqueza por zonas de hemípteros en la Reserva Natural Las Palmeras…….. 48 Figura 13. Géneros presentes únicamente en la Zona B…………………………………… 51 Figura 14. Géneros presentes únicamente en la Zona A.………………………………….. 52 Figura 15. Géneros presentes únicamente en la Zona C…………………………………… 53 Figura 16. Géneros presentes únicamente en la Zona D…………………………………… 54 Figura 17. Abundancia relativa de hemípteros registrados en la Zona A…………………. 56 Figura 18. Géneros más abundantes en la Zona A…………………………………………. 57 Figura 19. Abundancia relativa de hemípteros registrados en la Zona B…………………. 58 Figura 20. Géneros de hemípteros abundantes en la Zona B……………………………… 58 Figura 21. Abundancia relativa de hemípteros registrados en la Zona C……………….... 59 Figura 22. Géneros de hemípteros más abundantes en la Zona C……………………….. 59 12.

(13) Pág. Figura 23. Abundancia relativa de hemípteros registrados en la Zona D……………........ 60 Figura 24. Géneros de hemípteros presentes en las cuatro Zonas………………............. 61 Figura 25. Equidad según el índice de Shannon-Wiener…………………………………… 62 Figura 26. Equitatividad según el índice de Pielou_ J………………………………………. 63 Figura 27. Dominancia según el índice de Simpson………………………………………… 64 Figura 28. Análisis de Similitud bajo el índice de Bray- Curtis……………………………... 66 Figura 29. Taxas presentes en las Zonas A y B……………………………………………... 67 Figura 30. Biplot de los Análisis de Componentes Principales…………………………….. 69 Figura 31. Gráfica de los Análisis de Componentes Múltiples……………………………... 72 Figura 32. Anteportada y Portada del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera…………………. 78 Figura 33. Issidae y Dorisiana sp. del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera…………………. 79 Figura 34. Systelloderes sp. y Ochterus sp. del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera……… 80. 13.

(14) Lista de tablas Pág. Tabla 1. Listado de familias, géneros y morfotipos encontrados en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral, Meta…………………………………………….…. 45 Tabla 2. Abundancias numéricas de hemípteros presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras………………………………………………..…… 55 Tabla 3. Valores del Análisis de Similitud bajo el índice de Bray- Curtis, con base en los hemípteros presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras……………………………………………………………………………….... 66 Tabla 4. Porcentajes de varianza de los Componentes Principales, con base en los hemípteros presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras……………………………………………………………………………….... 70. 14.

(15) CONTENIDO Pág. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 17 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................................. 19 2. JUSTIFICACIÓN ............................................................................................. 20 3. OBJETIVOS.................................................................................................... 21 3.1. General .................................................................................................... 21 3.2. Específicos .............................................................................................. 21 4. MARCO TEÓRICO ......................................................................................... 22 4.1. Morfología de los hemípteros .................................................................. 22 4.2. Biología del Orden Hemíptera ................................................................. 26 4.3. Sistemática y filogenia ............................................................................. 30 4.4. Piedemonte Llanero y Altillanura ............................................................. 33 5. METODOLOGÍA ............................................................................................. 36 5.1. Área de estudio. ...................................................................................... 36 5.1.1. Fase de campo (determinación de transeptos y colecta). ..................... 37 5.1.2. Fase de laboratorio (Determinación de los individuos colectados). ..... 39 5.1.3. Análisis de datos .................................................................................. 41 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ....................................................................... 42 6.1. Hemípteros presentes en la Reserva Natural Las Palmeras. ................. 42 6.1.1 Primer registro del género Trigava O’Brien, 1999 y descripción de una especie nueva (Hemíptera: Dictyopharidae) para Colombia. ......................... 43 6.1.1.1. Diagnosis del género Trigava O’Brien, 1999. .................................... 43 6.2. Diversidad de Hemípteros en la Reserva Natural Las Palmeras. ............ 46 15.

(16) 6.2.1. Curva de acumulación y esfuerzo de muestreo. ................................... 47 6.2.2. Comparación de la diversidad de hemípteros entre las cuatro zonas. . 48 6.2.2.1. Riqueza .............................................................................................. 48 6.2.2.2. Abundancia ........................................................................................ 55 6.2.2.3. Equidad, Equitatividady Dominancia de Hemípteros presentes en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral-Meta .............................................. 61 6.3. Estructura de la comunidad de hemípteros en cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral-Meta ............................................................ 65 6.3.1. Recambio de hemípteros entre las cuatro zonas de las Reserva Natural Las Palmeras .................................................................................................. 65 6.3.2.. Distribución de Hemípteros registrados en la Reserva Natural Las. Palmeras......................................................................................................... 68 6.3.3. Análisis de Correspondencias Múltiples (ACM) .................................... 70 7. CONCLUSIONES ........................................................................................... 74 8. RECOMENDACIONES ................................................................................... 76 9. PRODUCCIÓN DE LA INVESTIGACIÓN ....................................................... 77 9.1. Capítulo del Libro Artrópodos de Piedemonte Llanero: Cubarral – Meta . 77 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 81. 16.

(17) INTRODUCCIÓN Los hemípteros se consideran el quinto orden más grande dentro de los insectos (Schuh & Slater, 1995). Se encuentran distribuidos por todo el mundo, siendo más abundantes en regiones cálidas. Poseen alrededor de 82.000 especies (Arnett, 2000). Se dividen principalmente en tres grandes subórdenes Sternorrhyncha (moscas blancas, afídos o pulgones), Auchenorrhyncha (cigarras, chicharras o chicharritas) y Heteróptera (chinches verdaderos o asesinos). Estos insectos poseen una gran variedad de modos de vida la mayoría de estos son terrestres aunque existen también formas anfibias, es decir, que pueden habitar tanto agua como tierra y otras que son propiamente acuáticas (De la Fuente, 1994). Los hemípteros están bien adaptados a vivir en un amplio rango del gradiente altitudinal, ya que se han citado desde el nivel del mar hasta altitudes de 3500 msnm. Estos insectos presentan una gran variedad en su dieta, la mayoría de ellos viven estrictamente a expensas de las plantas (fitófagos), de presas animales (zoófagos) o ingiriendo sangre (hematófagos) (Schaefer, 2009). Las especies fitófagas se alimentan de raíces, hojas, flores, polen, brotes, semillas, savia, frondes de helechos y micelios de hongos. Las especies zoófagas depredan invertebrados, otros artrópodos e incluso pequeños vertebrados. Algunos heterópteros viven a expensas de materia orgánica en descomposición (saprófagos). Los heterópteros digieren el alimento externamente, es decir, emiten saliva que con el pico introducen en el alimento. En función de los enzimas salivales, pueden digerir un tipo de alimento u otro (Goula & Mata, 2015). Debido a estos hábitos alimenticios, en los que interviene siempre la penetración en la pared corporal del organismo del que se alimentan, muchas especies son consideradas como vectores de enfermedades, además de presentar una gran importancia económica ya que algunas especies son consideradas plagas (De la Fuente, 1994) o su uso como control biológico (Henry, 2009). También muchas especies de hemípteros mantienen relaciones mutualistas con hormigas, avispas y abejas, donde estos (ninfas y adultos) proveen rocío de miel con la que se la alimentan los insectos. 17.

(18) mutualistas; a su vez, éstos últimos les proveen protección contra enemigos naturales parasitoides o depredadores entre otros (Godoy, 2006). Antes de los años cuarenta el estudio de hemípteros a nivel mundial era algo incipiente, encontrándose hasta el momento unas pocas descripciones pero no textos completos que involucraran a varios taxas. Fue hasta 1940 que el profesor y entomólogo agrícola A. da Costa Lima publicó el Tomo 2 y 3 de “Insetos Do Brasil (Hemíptera y Homóptera)”, respectivamente. No es hasta 1995, que se publica el libro “True bugs of the world” en el cual, se reconoce un gran avance en la diversidad y diagnosis del suborden heteróptera. Ya en el siglo XXI se pueden mencionar varios trabajos para el neotrópico referentes a tasas de diversidad entre diferentes grupos: Schuster (2000); Cermeli (2006); Garita, Villalobos, Godoy & Rivera (2008); Prado (2008); Melo (2009); Pino & Bernal (2009); Cervantes (2012); De la Mora, Ruiz, Ramirez, Morón & Mayorga (2017); Olguín, Leyva & Gonzalez (2017). Para el pais se presentan trabajos referentes a unos grupos muy particulares como lo son nepomorphos y guerromorphos, reduvidos, pentatomidos, membracidos, entre otros; para regiones como Boyacá, Atlantico, Valle del Cauca, Santander, lo cual refleja los grandes vacios que se encuentran en el territorio colombiano. Asimismo, se registra estudios en la altillanura y piedemonte llanero referentes a la asociacion del Suborden Auchenorrhyncha con la palma de aceite (Elaeis guineensis) para el departamento del Casanare (Morillo et al., 2012). También para macroinvertebrados acuáticos en el Municipio de Guamal, Meta; los cuales incluyen hemipteros acuáticos (Zamora, 2015). Si bien, este tipo de estudios promueven la conservacion de ecosistemas presentes en Colombia, por ello el presente estudio tiene como objetivo conocer la diversisdad y estructura de estos organismos en la Reserva Natural Las Palmeras, ubicada en el municipio de Cubarral, Meta.. 18.

(19) 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA La región de la Orinoquía Colombiana, en especial el piedemonte llanero, está representada por una variedad de ecosistemas vegetales, que en su conjunto se considera una de las áreas más diversas y con mayor grado de endemismos (Lopera & Amezquita, 1997). No obstante, en las últimas décadas ha venido sufriendo procesos de transformación que afectan directamente los ecosistemas y por ende a la fauna, en especial la artropofauna. En el municipio de Cubarral hay predios de propiedad privada y posesiones. Presencia. de. infraestructura. de. vivienda,. acueductos. veredales,. vías. interveredales, escuelas, entre otros. Cultivos de yuca y café, ganadería, aprovechamiento forestal con fines comerciales. Presencia de bosques nativos con coberturas continúas (Municipio de Cubarral - Meta. Avances en la construcción del diagnóstico territorial, 2014). En este municipio se ha identificado como problemática ambiental el uso inadecuado del recurso suelo siendo susceptible a la erosión por baja estabilidad estructural de los materiales edáficos, topografía muy quebrada, presenta. relieve. muy quebrado. con. pendientes muy fuertes que facilitan la erosión, tala indiscriminada de árboles, quema y erosión. Además de una inadecuada disposición de residuos sólidos y aguas residuales en los cauces de los caños, deficiencia en la recolección de basuras, sistema de alcantarillado ineficiente y de baja cobertura y el sistema de conducción por gravedad desemboca en el mismo caño (Zorro et al., 2005). Dado a la gran variedad de ecosistemas, a la transformación que están sufriendo los mismos y a la escasez de estudios sobre este amplio orden de insectos en ecosistemas tan importantes en Colombia, como lo es el Piedemonte llanero y la altillanura, la presente investigación pretende resolver la pregunta ¿Cuál es la diversidad de hemípteros presente en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral, Meta? Este trabajo no resolverá en su totalidad los problemas que respectan al estudio y conocimiento del orden, pero será sin duda alguna, un aporte importante para la comprensión actual del grupo en esta zona y en el país.. 19.

(20) 2. JUSTIFICACIÓN Aunque en los últimos años en Colombia el estudio del orden hemíptera ha tenido un ligero incremento, el conocimiento con el que se cuenta es incipiente, además del problema presente en la sistemática, se demuestra un desconocimiento de la fauna que representa a este grupo, como la diversidad de este orden en todos los ecosistemas colombianos. Los estudios que se han realizado en Colombia van dirigidos más específicamente hacia grupos como guerromorphos y nepomorphos (Padilla, 2015), reduvidos (Forero, 2006; Román - Garrido, 2016), membracidos (Gonzalez, 2014); en otro grupos los estudios son escasos. En cuanto a los llanos orientales no se han realizado gran cantidad de estudios, excepto algunos como los chinches plagas del maíz, representado en el ciclo de vida de un género de la familia. pentatomidae. (Guevara,. Cardona. &. Pinto,. 2008);. otro. de. macroinvertebrados acuáticos incluyendo velidos, saldidos y gerridos (Zamora, 2015); y por último, insectos del Suborden Auchenorrhynchos asociados a la Palma de Aceite (Morillo et al., 2012). En cuanto a la Reserva Natural Las Palmeras, no se ha registrado ningún tipo de estudio que se aproxime a conocer los principales grupos del orden hemíptera presentes en esta área. Teniendo en cuenta que la fauna de hemípteros es tan grande a nivel regional y la importancia que desempeñan estos organismos en los cultivos en forma de plagas o controladores de las mismas; es trascendental desarrollar investigaciones que marquen un camino. para. conocer los principales. grupos taxonómicos,. determinando su abundancia dentro de estos ecosistemas colombianos. Por lo anterior éste trabajo busca un acercamiento al conocimiento de la diversidad del Orden Hemíptera, en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral, Meta. Esto permitirá establecer las bases para otros estudios que se deseen realizar en ésta región o en este tipo de ecosistemas, ya que como se había mencionado. anteriormente. los. hemípteros. cumplen. funciones. ecológicas. importantes dentro de los mismos, por lo que se constituyen en un grupo determinante en la relaciones interespecíficas o intraespecíficas en los ecosistemas en los cuales se encuentran presente. 20.

(21) 3. OBJETIVOS. 3.1. General Estudiar la diversidad de hemípteros presente en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral, Meta.. 3.2. Específicos  Determinar taxonómicamente hasta el nivel más específico posible, los hemípteros registrados en la Reserva Natural las Palmeras, Cubarral-Meta  Evaluar la diversidad de hemípteros presentes en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral-Meta.  Establecer la estructura de la comunidad de hemípteros en cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral-Meta. 21.

(22) 4. MARCO TEÓRICO 4.1. Morfología de los hemípteros Hemíptera es el quinto grupo de insectos más diverso después de Coleóptera, Díptera, Himenóptera y Lepidóptera (Schuh & Slater, 1995); (Grimaldi & Engel, 2005); (Cameron, 2006), y el grupo más diversificado de insectos no endopterigotas (Kristensen, 1991). Aunque el número de especies descritas dentro del orden no se conoce exactamente se considera como un grupo con alrededor de 82,000 especies descritas (Arnett, 2000) pero se debe tener en cuenta que una estimación de la fauna mundial total usando muestras asiáticas de bosques tropicales lluviosos se sitúa entre 184.000 y 193.000 especies (Hodkinson & Casson, 1991). En algunos grupos diversificados, como Cicadellidae, la proporción de taxones tropicales no descrita puede ser tan alta como 90% (Dietrich & Wallner, 2002). Sus hábitos de alimentación van desde grupos fitófagos hasta depredadores, incluyendo ectoparásitos y hematófagos. Muchas de ellas son especies importantes de plagas a los cultivos cultivados y algunos son importantes vectores de enfermedades humanas. El orden hemíptera comprende individuos que alcanzan una longitud desde 1 milímetro hasta más de 10 centímetros. Estos presenta un desarrollo hemimetábolo, es decir, paulatino; una vez eclosiona el huevo sale un estado juvenil (ninfa), la cual se va desarrollando paulatinamente hasta convertirse en adulto o un desarrollo que presenta un estado larval que es diferente al adulto. Sus cuerpos adquieren diversas formas de las cuales pueden ser alargadas, redondeadas, ovaladas, entre otros. Poseen al igual que todos los insectos su cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen. El cuerpo y los apéndices pueden estar revestidos de pilosidad más o menos densa, con pelos de tipo seda o bien pelos aplanados. Presentan diferentes coloraciones como lo son marrón, verdes, blancos, negros, entre muchas otras. Este grupo se puede identificar fácilmente por su aparato bucal, el cual se encuentra modificado para picar y donde adquiere forma de pico (De la Fuente, 1994).. 22.

(23) La heterogeneidad del orden hemíptera es bastante grande, por ello esquematizar de una forma general a todo el grupo su convierte en algo complejo. Aun así, si se pueden mencionar algunas características morfológicas que representan a la mayoría de los grupos de una forma general, siendo estos insectos exopterigotas, Presentan una cabeza poco móvil, y generalmente más estrecha que el pronoto que le sigue, está siendo a su vez opistognata ya que la gula (esclerito ventral postbucal) está poco diferenciada o ausente. El rostro está dirigido hacia atrás y en reposo se asienta entre las coxas de las patas. Presenta generalmente presentan ojos compuestos, aunque a menudo los forman pocos omatidios. También pueden o no presentar ocelos. Las antenas pueden ser de forma estiforme (Auchenorrhyncha) o filiforme (Heteróptera), las cuales presentan 3 segmentos. (algunas. familias. acuáticas),. 4. o. 5. artejos. (denominados. antenómeros). El artejo 1 o basal es el que se inserta en la cabeza, mientras que el 4 o 5 es el más alejado de ella (artejo distal). En las familias que viven dentro del agua, las antenas son muy cortas y quedan ocultas debajo de la cabeza. El aparato bucal, llamado pico o rostro, se inserta ventralmente en la parte anterior de la cabeza. Puede ser recto y adosado a la cara ventral, o curvado de modo que se separa de ella. En reposo sólo se observa el labio (resultado de la fusión del segundo par de maxilas), que puede ser de 1 (coríxidos), 3 o 4 artejos (denominados rostrómeros). Por el interior corren los estiletes maxilares (que definen el canal salival y el canal alimenticio) y los estiles mandibulares. La base del rostro puede estar enmarcada por las búculas, que son unas expansiones que provienen de las láminas maxilares (Figura 2) (Goula & Mata, 2015). El tórax está organizado en tres segmentos, denominados, de adelante hacia atrás, pro, meso y metatórax. El dorso del protórax constituye el pronoto, donde pueden presentarse callosidades o surcos, ya sean longitudinales o transversales. Luego encontramos el mesotórax y por ultimo escutelo; este puede alcanzar el extremo posterior del abdomen, cubriendo parcial o completamente los hemiélitros. En el escutelo pueden encontrarse a veces callosidades oblicuas. A veces el escutelo queda oculto bajo el pronoto, que se prolonga hacia atrás, como por ejemplo ocurre en los tíngidos o los gérridos. La región lateral de cada 23.

(24) segmento torácico (pleura) está muy desarrollada. En las pleuras del metatórax (metapleuras) se sitúan las aberturas de las glándulas odoríferas (también denominadas glándulas repugnatorias) (Goula & Mata, 2015). En cuanto a las alas encontramos que pueden ser de tipo membranosa (Auchenorrhyncha y Sternorrhyncha) o hemiélitros (Heteróptera), las cuales pueden presentar distinto grado de desarrollo, por lo que se dice que los heterópteros presentan polimorfismo alar. En las formas macrópteras las alas pueden alcanzar aproximadamente el ápice del abdomen o sobrepasarlo. En los hemiélitros la región anterior endurecida (coriácea), se divide en clavo y coria, y hacia atrás, los márgenes externos de la coria pueden presentar una fractura transversal: si está presente, la región entre la fractura y el ápice se denomina cúneo. La región membranosa. posterior,. denominada. membrana,. puede. presentar. venas. longitudinales y/o diagonales, que pueden unirse entre sí para formar células. Por otra parte las alas posteriores son exclusivamente membranosas, y se reducen con frecuencia en tamaño o pueden incluso faltar. Las formas ápteras carecen de los dos pares de alas. El polimorfismo alar puede suceder por ejemplo entre sexos de una misma especie, entre especies de un mismo género, o géneros de una misma familia (Figura 1) (Pérez, Mier, & Umaran, 2015). El abdomen está formado por 7-8 segmentos. La región dorsal de cada segmento se llama tergo, y la ventral esterno. El margen del abdomen se puede ensanchar por todo alrededor, constituyendo el conexivo. En la zona ventral o lateral del abdomen se observan los estigmas respiratorios, es decir, las aberturas por donde entra y sale el aire para realizar la función respiratoria. Los últimos segmentos se transforman para alojar las estructuras reproductoras internas, y los apéndices correspondientes se adaptan a la función de cada sexo. En los machos, los últimos segmentos abdominales constituyen la cápsula genital o pigóforo. Este presenta un par de apéndices quitinosos, denominados parámeros, especializados en la sujeción de la hembra. En muchos géneros los parámeros son imprescindibles para diferenciar las especies. A veces los parámeros se observan simplemente con la lupa, pero generalmente se requiere realizar una disección para observarlos con claridad. En la hembra, la cámara genital recibe el esperma, 24.

(25) y dispone además de apéndices que se especializan en la puesta, conformando un ovopositor. Las estructuras femeninas útiles para la determinación específica suelen ser internas y membranosas, y requieren disecciones y tinciones específicas (Goula & Mata, 2015).. Figura 1. Anatomía externa de un heteróptero. A. vista dorsal. B. vista ventral, tomado de Orden: HEMIPTERA: Suborden Heteróptera de Goula & Mata, 2015, p. 3.. 25.

(26) Figura 2. Parte anterior de un heteróptero, tomado de Orden: HEMIPTERA: Suborden Heteróptera de Goula & Mata, 2015, p. 4.. 4.2. Biología del Orden Hemíptera La alimentación de los hemípteros es ampliamente variada. La mayoría de ellos viven estrictamente a expensas de las plantas (fitófagos), de presas animales (zoófagos) o ingiriendo sangre (hematófagos) (Schuh & Slater, 1995); (Schaefer C. , 2009). Las especies fitófagas se alimentan de raíces, hojas, flores, polen, brotes, semillas, savia, frondes de helechos y micelios de hongos. Las especies zoófagas depredan sobre artrópodos e incluso pequeños vertebrados. También pueden ser omnívoros, con una amplia gama de alimentaciones mixtas con predominio de la fitofagia (fitozoofagia) o de la zoofagia (zoofitofagia) (Coll & Guershon, 2002) (Eubanks, 2003). Algunos inclusive viven a expensas de materia orgánica en descomposición. saprófagos.. Algunos. heterópteros. digieren. el. alimento. externamente, es decir, emiten saliva que con el pico introducen en el alimento. En función de los enzimas salivales, pueden digerir un tipo de alimento u otro. El grado de especialización alimenticia no se corresponde con un nivel taxonómico determinado, habiendo familias con régimen alimenticio preciso (por ejemplo, los nábidos o redúvidos, siempre depredadores; o los coreidos, siempre fitófagos), o bien especies omnívoras (por ejemplo, el mírido zoofitófago Nesidiocoris tenuis). 26.

(27) La depredación es ancestral, y la fitofagia aparece secundariamente en el grupo (Schaefer C. , 1981). Unos heterópteros se alimentan de sangre, llevando una vida parásita sobre aves y mamíferos. Estos heterópteros hematófagos pueden actuar como vectores de ciertas enfermedades. En la mayoría de los casos, la asociación con el huésped es temporal, y se reduce a los periodos de alimentación (por ejemplo en el caso de la chinche de las camas, Cimex lectularius). En conclusión, esta diversidad de modos de vida refleja el éxito y la larga historia evolutiva de los heterópteros (Goula & Mata, 2015). Los hemípteros presentan una gran variedad de modos de vida. La mayoría viven en el medio terrestre, ya sea sobre plantas o bien en el suelo (entre la hojarasca, bajo piedras, o en las grietas del sustrato). Cuando están en la vegetación, se movilizan de un lugar a otro según la hora del día, buscando las mejores condiciones microclimáticas. Su presencia en las plantas puede responder a un régimen fitófago, pero muchos depredadores también viven en la vegetación, a causa de las presas que encuentran en ella, y para proveerse de fluidos vegetales que completan su dieta. Algunos grupos viven bajo la corteza de los árboles, alimentándose de hongos. Varias especies de un mismo género pueden convivir sobre el mismo pie vegetal, ya que explotan diferentes nichos ecológicos. Otras especies viven bajo el nivel del suelo nutriéndose de raíces de plantas. Los hábitats terrestres asequibles a los heterópteros incluyen: bosques de coníferas o de caducifolios, matorrales, herbazales, cuevas, orillas de aguas epicontinentales, zonas intermareales, desiertos y saladares. Algunas especies presentan adaptaciones para vivir en ambientes húmedos (especies higrófilas), mientras que otras las presentan para hábitats cálidos y secos (especies xerófilas) (Goula & Mata, 2015). Un número importante de especies han colonizado las aguas epicontinentales (por ejemplo, lagos, ríos y arroyos). Estas especies acuáticas presentan un revestimiento de pelos hidrófugos en la cara ventral. Algunas especies viven en la superficie del agua, y se les califica de semiacuáticas. Las antenas y patas de estas especies son largas, una adaptación que, junto con los pelos hidrófugos, les 27.

(28) permite sostenerse sobre la película superficial del agua. Otras especies viven permanentemente sumergidas en el agua. Estas especies están bien adaptadas a la natación gracias a que alguno de sus pares de patas se encuentra transformado en paletas natatorias. Un buen ejemplo son los notonéctidos, en el que el último par de patas se aplana y presenta franjas de pelos largos para aumentar la superficie de palada. Estos heterópteros estrictamente acuáticos siguen necesitando el aire para respirar, que captan en ascensos periódicos a la superficie del agua. Los népidos presentan un sifón terminal que absorbe el aire directamente hacia el sistema traqueal. Otros, como por ejemplo los notonéctidos, atrapan una burbuja de aire entre los pelos hidrófugos del dorso de su abdomen; la burbuja alcanza hasta los espiráculos traqueales.. Otras especies, cuando. ascienden a la superficie, quedan rodeadas por una fina película de aire, denominada plastrón, que se forma gracias a la acción de sus pelos hidrófugos. Cuando los niveles de agua se reducen, el aumento de salinidad, junto con el incremento de la densidad poblacional, inducen la migración a otros cuerpos de agua. Puede suceder que en abundancia de agua, la especie sea braquíptera, micróptera o áptera, pero frente a la inminencia migratoria, la generación siguiente sea macróptera, en una alternancia de morfos adaptados a las necesidades de cada momento (Ribes & Heiss, 2008). Entre los heterópteros, los individuos de una misma especie se pueden comunicar entre sí por medio de la emisión de substancias volátiles (feromonas), ya sea con finalidades reproductoras (feromonas sexuales) o para formar grupos (feromonas de agregación). En algunas familias se ha descrito la producción de sonidos por estridulación. La estridulación consiste en frotar partes del cuerpo entre sí, una generalmente rugosa o estriada y otra que se desliza sobre ella a modo de púa. Se. han citado casos de especies estridulantes en redúvidos, pentatómidos,. escuteléridos,. piesmátidos,. coreidos,. ligeidos,. arádidos,. míridos,. pleidos,. coríxidos, naucóridos y népidos. Se desconoce hasta qué punto la estridulación juega un papel defensivo o también constituye un medio de comunicación intraespecífico. La presencia de tímpanos en los coríxidos seguramente indica que. 28.

(29) en esta família sí se produce dicha comunicación intraespecífica por emisión de sonidos (Goula & Mata, 2015). En cuanto a la importancia que presenta este grupo ya sean depredadores o zoofitófagos contribuyen a la regulación de las poblaciones de plagas de insectos que dañan bosques y cultivos. Estos grupos benéficos pertenecen sobre todo a las familias Reduviidae, Anthocoridae, Miridae, Nabidae y Geocoridae. Estos heterópteros son la base de muchos programas de control biológico o control integrado de plagas (Alomar & Widenmann, 1999; Schaefer & Panizzi, 2000). Los heterópteros pueden constituir una parte importante de la dieta humana en algunos países de África, América, Asia y Oceanía. Una de las familias más consumidas son los pentatómidos (Faure, 1944); por ejemplo, Udonga montana es una especie muy apreciada en la India (Shantibala, Sharm, & Lokeshwari, 2012). En algunos países asiáticos, forman parte habitual de la dieta especies de belostomátidos. Antes de ser consumidos, ha de vaciarse la secreción de las glándulas repugnatorias; en algunas culturas, esta secreción es utilizada en medicina tradicional, ya que se le atribuye valor preventivo contra el reumatismo, o curativo frente a diferentes molestias estomacales, hepáticas o renales. Los huevos de coríxidos y notonéctidos se usan para elaborar harina en varios países de Asia, África y América. Estos huevos se recolectan utilizando trampas de ovoposición dentro del agua (McGavin, 1993). En contraposición, los seres humanos pueden sufrir el efecto dañino de ciertas especies de heterópteros. Un buen ejemplo son los heterópteros hematófagos. La chinche de las camas (Cimex lectularius) se ha convertido en una plaga grave en muchas regiones templadas del mundo (Reinhaedt & Siva-Jothy, 2007). Otro ejemplo lo constituyen las especies que transmiten agentes patógenos. Los redúvidos triatominos del continente americano son vectores del protozoo Tripanosoma cruzi, agente causal del mal de Chagas (Ribes, Goula, & Jeremías, 2008). Asimismo, algunos cimícidos pueden perjudicar a las aves de corral o a los caballos (Péricart, 1972). Por último, un gran número de especies de hemípteros (mayoritariamente en Auchenorrhyncha y Sternorryncha, y en menor proporción 29.

(30) en Heteróptera) son los causantes de grandes e importantes daños a la agricultura y la silvicultura de todo el mundo. Muchas de ellas presentan además complejas relaciones tróficas con numerosos grupos de artrópodos (depredadores, parasitoides, mutualistas,) por lo que el conocimiento básico de sus ciclos biológicos es imprescindible para poder establecer las redes tróficas que permiten mejorar los programas de control y realizar estudios ecológicos (Goula & Mata, 2015). En resumen, se puede afirmar que la interacción de los heterópteros con las sociedades humanas se manifiesta en muchos aspectos distintos, que en algunos casos pueden llegar a revestir notable importancia económica (Schaefer & Panizzi, 2000). 4.3. Sistemática y filogenia El orden Hemíptera es un antiguo linaje de fósiles conocidos desde el Pérmico Inferior (Kukalová-Peck, 1991); (Shcherbakov & Popov, 2002). Hemíptera es un grupo monofilético, basado en la única estructura que conforma sus piezas bucales, la cual consiste en un labio que encierra la mandíbula y las maxilas en forma de estiletes (Kristensen, 1991). Yoshizawa y Saigusa (2001) propusieron otra sinapomorfía potencial, la horquilla del pliegue axilar anterior de las alas anteriores, una característica que es independiente de las piezas bucales, lo que refuerza la monofilia de Hemíptera. Tradicionalmente este orden fue dividido en dos grupos: "Homóptera" y Heteróptera. Existen pruebas convincentes que sugieren que Hemíptera se compone de tres clados principales: Sternorrhyncha, Auchenorrhyncha y Heteróptera; en el que Sternorrhyncha es el grupo hermano de Auchenorrhyncha + Heteróptera (Carver et al., 1991); (Wheeler et al., 1993). De éstos, sólo la monofilia de Auchenorrhyncha es aún discutible. Sternorrhyncha es un grupo monofilético (Schlee, 1969; Von Dohlen & Moran, 1995). Incluye cuatro grupos principales: Psylloidea cuenta con más de 3.000 especies descritas (Hollis, 2004; Burckhardt, 2005), Aleyrodoidea con 1556 especies validas (Martin & Mound, 2007), Aphidoidea con 4500 especies descritas (Blackman & Eastop, 2006) y Coccoidea con cerca de 7.300 especies descritas (Miller & Ben-Dov, 2006). 30.

(31) Auchenorrhyncha se ha dividido tradicionalmente en dos grupos principales, Cicadomorpha y Fulgoromorpha (Carver, Gross, & Woodward, 1991). Sin embargo, se ha debatido ampliamente si Auchenorrhyncha es un grupo monofilético o no. Sin embargo, las antenas particularmente aristadas (Grimaldi & Engel, 2005) y la evidencia de escleritos en la base del ala anterior (Yoshizawa & Saigusa, 2001), sugieren que Auchenorrhyncha es en realidad monofilético. Se tiene que Cicadomorpha presenta más de 35000 especies descritas (Cryan, 2005; Dietrich, 2005) y Fulgoromorpha cuenta con más de 9.000 especies descritas, y alrededor de 20 familias (O'Brien & Wilson, 1985) (Figura 3).. Figura 3. Relaciones filogenéticas de Hemípteros, presentado por von Dohlen & Moran (1995). Tomado de Filogenia y Posición Taxonómica de los “Homópteros” y de sus Principales Grupos de Nieto, 1999, p. 422.. Los heterópteros están altamente diversificados, presentando más de 40.000 especies a nivel mundial (Henry, 2009). Según los estudios más recientes (Schuh & Slater, 1995; Henry, 2009; Schaefer, 2009; Weirauch & Schuh, 2011), constituyen un clado monofilético, presentando tres caracteres morfológicos únicos (sinapomorfías): (1) piezas bucales alargadas que forman un estilete (también denominado rostro o pico perforador-chupador), insertado en la parte anterior de la cabeza; (2) glándulas odoríferas pares, situadas en el abdomen 31.

(32) (ninfas) o en el metatórax (adultos); y (3) antenas de cuatro artejos, que en ocasiones pueden presentar dos escleritos intercalados. El rabdoma abierto de los ojos compuestos quizá sea también un carácter sinapomórfico para este clado (Fischer, Mahner & Wachmann, 2000). Las características alas anteriores de los heterópteros, llamadas hemiélitros, con una región basal consistente y una zona membranosa distal, se consideran actualmente un carácter derivado (Wheeler et al., 1993; Weirauch & Schuh, 2011). Los heterópteros se dividen en 7 grandes infra-órdenes:. Enicocephalomorpha,. Dipsocoromorpha,. Guerromorpha,. Nepomorpha, Leptopodomorpha, Pentatomorpha y Cimicomorpha (Forero, 2008) (Figura 4).. Figura 4. Relaciones filogenéticas de los infra-órdenes de Heterópteros, presentado por Wheeler et al. (1993). Tomado de Filogenia de Heteróptera de Vásquez & López, 1999, p. 428.. 32.

(33) 4.4. Piedemonte Llanero y Altillanura Las sabanas representan el 43% de la superficie terrestre, ocupando grandes regiones de Suramérica, África, Sureste Asiático y Australia. Se caracterizan por ser asociaciones de vegetación herbácea con presencia, o no, de árboles esparcidos y con patrones estaciónales de disponibilidad de agua determinados por una marcada estación climática seca (López et al., 2005; Mora-Fernández et al., 2011). Las sabanas en Suramérica se extienden con una superficie de 269 millones de hectáreas de las cuales 204 millones las encontramos representadas en el Cerrado de Brasil, 23 millones en los Llanos Orientales Colombianos, 25 millones en los Llanos de Venezuela, 4 millones en las sabanas de Guyana y 13 millones en las sabanas de Bolivia (Rippstein et al., 2001). Las características y funcionamiento de esta gran región de Los Llanos, a escala sub-continental de observación, se debe, principalmente, a tres determinantes ecológicos: la estacionalidad climática, suelos poco fértiles y la presencia de quemas frecuentes. A pesar de la uniformidad u homogeneidad de la región de Los Llanos a escala continental, al aumentar la escala de observación, esta región presenta una alta heterogeneidad de los paisajes y ecosistemas que la componen, y por ende, diferencias en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas de sabana (Chacón et al., 2015). Los Llanos Orientales de Colombia u Orinoquia colombiana contiene tres sistemas de tierras o paisajes: El piedemonte, las llanuras aluviales y las altillanuras. Pertenecen a un macrosistema de importancia global (las sabanas tropicales) cuya topografía permite la mecanización agrícola y sus suelos exigen un manejo cuidadoso (Rippstein et al., 2001). No toda esa superficie es apta para ser cultivada; en buena extensión los suelos presentan limitaciones físicas y químicas, que junto con la marcada estacionalidad climática reducen el espectro de posibilidades para la producción agrícola (López et al., 2005; Mora-Fernández et al., 2011). El piedemonte llanero abarca alrededor de unos 150.000 km 2 del territorio colombiano, los cuales están comprendidos en la región de la Orinoquia y que 33.

(34) continúa en el territorio venezolano. Es una estrecha franja que se ubica en la base de la vertiente de cordillera oriental y las llanuras de la Orinoquia, abarcando desde la sierra de la macarena hasta Arauca limitando con Venezuela (Martínez, 2015). Además comprende una franja de terreno pendiente cuya altura sobre el nivel del mar oscila entre los doscientos y los mil metros. Asimismo, el piedemonte acumula los mejores suelos por ser menos propenso a las inundaciones y estar influido por los vientos de la cordillera. Históricamente sirvió de asiento de numerosas tribus y de las primeras poblaciones de corte hispano; hoy es el sector más habitado y explotado. Villavicencio, Yopal, Tame, Saravena, Villanueva, Aguazul y Granada, son los mejores ejemplos de urbanización acelerada. En el piedemonte se vienen localizando, además, algunos de los más grandes depósitos petroleros (Samper et al., 1996). La vegetación, se caracteriza por la predominancia de un componente arbóreo al igual que bosques de galería, los cuales son de gran tamaño y se localizan a lado y lado de las corrientes de agua. Además, encontramos plantas higrófitas que necesitan elevados tasas de humedad relativa (Garavito et al., 2011). La Altillanura es un territorio ambientalmente frágil debido principalmente a la alta estacionalidad en la oferta de agua y la susceptibilidad de sus suelos a la degradación por erosión, compactación, desertificación, acidificación y su alto nivel de endemismo. Así mismo, la composición de los suelos con pobre fertilidad y el bajo contenido de materia orgánica resultan en una escasa disponibilidad de nutrientes para las plantas (Rivas et al., 2004). Además, en la región se encuentran ecosistemas que se desarrollan bajo condiciones de estrés hídrico y ambientes edáficos limitados, lo que se traduce en que su resiliencia sea baja. En este sentido, sin una adecuada conservación de los ecosistemas, la sostenibilidad del desarrollo de las actividades productivas en la Altillanura puede verse gravemente comprometida, amenazando igualmente los retornos de largo plazo de importantes inversiones (CONPES, 2014). La Altillanura es donde se llevan a cabo las principales actividades de explotación de hidrocarburos y se concentran las iniciativas agroindustriales; la franja de 34.

(35) transición con la Amazonía, fundamental para el control de la frontera agrícola y el desarrollo sostenible, y la zona de la Macarena, tradicional frontera de colonización y centro de convergencia del paisaje andino, del Orinoco y la Amazonía. También es considerada como una de las regiones más biodiversas de Colombia. Se han reportado 197 especies de plantas pertenecientes en el área comprendida entre Puerto López y Puerto Gaitán, y en la zona de Carimagua se han reportado 183 especies. Por su parte, los ecosistemas de los ríos Vichada, Bita, Tuparro y Tomo han sido caracterizados por el Instituto Alexander von Humboldt - IAvH, Parques Nacionales Naturales - PNN, Fundación Omacha, Fundación Puerto Rastrojo y World Wild Foundation - WWF, registrando 229 especies de peces, 174 de aves y 828 morfoespecies de plantas (Lasso et al., 2011).. 35.

(36) 5. METODOLOGÍA Esta investigación se efectuó bajo el marco de dos tipos de investigación: la primera de ellas es de tipo descriptiva, ya que comprende la descripción, el análisis y la interpretación de la diversidad de hemípteros presente en la Reserva Natural Las Palmeras. La segunda corresponde a un tipo de investigación correlacionar, la cual nos permite medir e interpretar múltiples variables dependientes o independientes (factores fisicoquímicos o actividades antrópicas) que incide directa o indirectamente sobre la población a estudiar, en este caso los hemípteros presentes en la Reserva anteriormente nombrada. En cuanto a la naturaleza de los datos son netamente cuantitativos, ya que se obtienen datos de un grupo de individuos con los cuales se realizaran análisis estadísticos para así responder la pregunta de investigación. 5.1. Área de estudio. La Reserva Natural Las Palmeras, se encuentra ubicada en la vereda El Vergel Alto del Municipio de Cubarral, en el Departamento del Meta (Figura 5). Tiene una extensión de 250 hectáreas de bosque natural poco intervenido correspondientes a la zona de vida de bosque muy húmedo premontano (bmh-PM), con altitudes comprendidas entre los 1650 y 1950 msnm, con temperaturas que oscilan entre 12 y 23 ºC, precipitaciones superiores a 4000 mm anuales y humedad relativa promedio de 90%. Los bosques fueron objeto de aprovechamiento selectivo de especies maderables valiosas y se consideran medianamente intervenidos, encontrándose en la parte alta de la vereda bosques primarios. Entre las especies arbóreas se destacan: Palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum), Colorao (Croizatia brevipetiolata), Medio comino (Licaria canella), Matapalo (Clusia haughtii), Palomo (Alchornea glandulosa), Chuguaca (Hyeronima oblonga), Manzano (Billia rosea), Laurel (Aniba robusta), Quino (Ladembergia macrophylla), Drago (Croton smithianus), Comino Real (Aniba perutilis) y Palma macana (Wettinia fascicularis).. 36.

(37) Figura 5. Ubicación del área de estudio en Cubarral, Meta. Reserva Natural Las Palmeras. Tomado de Artrópodos del Piedemonte llanero: Cubarral, Meta de García, 2017, p. 17.. La presente investigación se dividirá en tres fases: 5.1.1. Fase de campo (determinación de transeptos y colecta). Se determinaron 4 senderos (zonas) de muestreo en los cuales dos eran poco intervenidos (Sendero Parcela Permanente “A” y Sendero Comino “B”) y dos con una perturbación mayor (Sendero del Loro “C” y Sendero Principal “D”) (Figura 6). En cada sendero se colocaron un total de 38 trampas las cuales se distribuyeron en diferentes métodos de muestreo como lo fueron Pitfall (30), Van Somer (4), Interceptación (2), Malaise (1) y Método directo (1); las pitfall y método directo fueron revisadas cada 24 horas, mientras que las Van Somer, Interceptación y Malaise cada 48 horas. Esto dio un total de 210 muestras por sendero, es decir, 840 muestras en los cuatro senderos. Estos muestreos se realizaron en los. 37.

(38) meses de Diciembre (2016) y Enero (2017). Cada trampa se georreferenció con un GPS Garmin 76 Handheld.. Figura 6. Distribución de los senderos en el área de estudio en Cubarral, Meta. Reserva Natural Las Palmeras. Tomado de Artrópodos del Piedemonte llanero: Cubarral, Meta de García, 2017, p. 18.. Todos los individuos colectados en campo se depositaron en alcohol al 96% para su preservación, se generó una ficha de registro con datos como: número de muestreo, fecha, lugar, tipo de trampa utilizada, entre otros; un ejemplo de cómo se marcó cada una de las muestras es (S1Pt25D2), esta rotulación nos indica que fue colectado en la Semana 1, la trampa utilizada fue la pitfall # 25 y en el día 2. Una vez rotulada la muestra, se sellaban con papel Vinipel y se guardaban en neveras de Icopor para ser trasladados al laboratorio de entomología del grupo de Investigación en Artrópodos Kumangui, Universidad Francisco José de Caldas, para su posterior separación y determinación.. 38.

(39) 5.1.2. Fase de laboratorio (Determinación de los individuos colectados). Luego de la etapa de colecta se procedió a la separación y limpieza de los individuos con la ayuda de pinzas, pinceles, cajas de Petri y agujas; al separar cada espécimen se depositaba en viales de vidrio con alcohol al 96 %, tapa blanca y su respectiva etiqueta. Para la identificación de los especímenes se utilizaron textos especializados como: Dietrich (2005); Gonzalez (2014); Schuh & Slater (1995); Da Costa (1940 y 1942); Wilson (2005); Renjifo & González (2011); Vázquez & Baena (1985); Soukup (1966); Kerzhner (2007); Pall & Coscarón (2013); Maes, Moulds & Sanborn (2012); Favret et al. (2016); Gil-Santana (2009); Grillo (2012); Donovall (2008); entre otros. Dicha labor se realizó bajo estereoscopio Carl Zeiss (Figura 5), en el laboratorio del grupo de investigación en Artrópodos Kumangui de la UDFJC. Se contó con la corroboración de especialistas como: Ph.D. Charles Bartlett (University of Delaware), M. Sc. Laura González (Universidad Nacional de Colombia), Dr. JeanMichel Maes (Museo Entomológico de León), Diego L. Carpintero (División de entomología, Museo Argentino de Ciencias Naturales), M. Sc. Federico Herrera (Universidad Nacional de Costa Rica), Dr. Dimitri Forero (Universidad Javeriana), Dra. Marcela Cornelis (Universidad Nacional de la Pampa, Argentina) y al Dr. Harry Braylovsky (Universidad Nacional Autónoma de México). El registro fotográfico se realizó por medio de un estereoscopio de cámara Zeiss stemi 2000 (Figura 8) utilizando como programa editor Combine Z5.3 Updted frebruary 17 th 2006. Con el fin de proveer información detallada de las estructuras morfológicas de importancia taxonómica a los especialistas y obtener un registro fotográfico detallado para la colección. Posteriormente, se procedió a establecer protocolos de ingreso, manejo, preservación, montaje y curaduría de los especímenes que hacen parte de la Colección de Artrópodos de la Universidad Distrital (CAUD).. 39.

(40) Figura 7. Estereoscopio Carl Zeiss, utilizado para la separación y determinación de individuos.. Figura 8. Estereoscopio de cámara Zeiss Stemi 2000, utilizado para el registro fotográfico.. 40.

(41) 5.1.3. Análisis de datos Para evaluar la diversidad de la comunidad de hemípteros, inicialmente se determinó el esfuerzo de muestreo a partir de una curva de acumulación de especies mediante índices de no paramétricos Chao1 y Chao2 por medio del programa Estimates Versión 9.1.0 By Robert K. Colwell, University of Connecticut, USA Copyright 1994-2017; posteriormente se calcularon las abundancias relativas y totales, los índices de dominancia de Simpson (D) y Berger-Parker, seguido se calculó el alfa de Fisher’s, los índices de equidad de Shannon – Wienner y la equitatividad de Pielou (Moreno, 2001) con ayuda del programa Past Versión 3.16 Oyvind Hammer, July 2017, Copyright. Hammer 1999-2017; para comparar la composición y el recambio de especies se realizó un análisis de Bray-Curtis mediante el programa BioDiversity Professional versión 2.0. Para la establecer de la estructura de la comunidad se realizarón Análisis de Componentes Principales (ACP) y Análisis de Correspondencias Múltiples (ACM).. 41.

(42) 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN A continuación se presentan los resultados obtenidos en cada fase y su respectiva discusión, a partir de análisis de tablas y graficas generadas en los diferentes programas y teniendo en cuenta el orden de los objetivos propuestos, también se añade un punto exclusivo para los taxas reportados en la zona y algunos registros nuevos para el país junto con la revisión bibliográfica y la discusión correspondiente. 6.1. Hemípteros presentes en la Reserva Natural Las Palmeras. En los 4 senderos evaluados de la Reserva Natural Las Palmeras se colectaron un total de 549 individuos representados en 21 familias, 21 géneros y 24 morfotipos (Tabla 1) que no se lograron determinar hasta género ya que presentan una gran complejidad sistemática. Las familias con mayor abundancia fueron Cicadellidae con 29.3 % contando una riqueza de dos géneros y seis morfotipos; de acorde con lo que expresan Dietrich & Wallner (2002) en zonas tropicales grupos como los cicadellidos son ampliamente diversificados y aún así no se conoce los taxones que los comprenden, luego sigue Naucoridae con 17.5 % incluyendo solo un género Limnocoris, Delphacidae con 12.4 % contando con 5 morfotipos y Gerridae con 10.4 % (Figura 10) incluyendo un solo morfotipo; Gerridae es considerada una de las familias más diversas dentro de los Gerromorpha; sus especies ocupan toda clase de microhábitats tanto permanentes como temporales, desde las grandes altitudes hasta el mar, encontrándose tanto en ambientes lóticos como lénticos (Andersen, 1982; Andersen & Weir, 2004). Otras familias como Cicadidae, Coreidae, Enicocephalidae, Membracidae, Reduviidae, Phylloxeridae y Nabidae, se encuentran con una abundancia relativa de menos del 1%, por ello su riqueza es también baja; aunque en el caso de Coreidae con solo tres individuos colectados estos pertenecen a diferentes géneros como: Althos Kirkaldy, 1904, Camptischium Amyot & Serville, 1843 y Madura Stål, 1860. El género Trigava O'Brien, 1999 se reporta por primera vez para Colombia y los especímenes colectados representan una especie nueva para la ciencia. 42.

(43) 6.1.1 Primer registro del género Trigava O’Brien, 1999 y descripción de una especie nueva (Hemíptera: Dictyopharidae) para Colombia. El estudio realizado presenta el primer registro del género Trigava O’Brien, 1999 para Colombia; el cual, solo se encuentra reportado para Ecuador, Bolivia y Perú (Bartlett, 2017) con la descripción de dos especies. 6.1.1.1. Diagnosis del género Trigava O’Brien, 1999. Las características que distinguen Trigava de Igava son el verde dorsal marginal de la carina del pronoto (no continua en la tegula), la frente de igual tamaño (ancho) arriba y debajo. Este género recibe su nombre por la combinación arbitraria de letras, "Tri" que significa la forma triangular de la cabeza en vista dorsal, y "gava", el género en el que se describió originalmente (Donovall, 2008). A continuación se presentan las claves de las dos especies registradas para el género Trigava adaptadas de Donovall (2008): “Esta grupo contiene dos especies: T. brachycephala (Melichar, 1912) (especie tipo) y T. recurva (Melichar, 1912). Melichar (1912) incluyó la especie de este género en su descripción de Igava. Las siguientes claves están adaptadas de Melichar para las especies de Trigava. 1 Proyección cefálica corta, vértice más corto en la línea media anterior a constricción de las carinas laterales que en la parte posterior; en perfil, proyección doblada hacia arriba, casi perpendicular a la base de vértice…… T. brachycephala (Melichar, 1912) 1' Proyección cefálica más larga, vértice más largo en la línea media anterior a constricción que en la parte posterior; de perfil, proyección doblada hacia arriba en un ángulo más amplio……………………………...…….. T. recurva (Melichar, 1912)”. 43.

(44) Se colectaron 4 especímenes pertenecientes al género Trigava presentes en la Reserva Natural Las Palmeras, estos individuos no concuerdan con ninguna de las dos descripciones presentadas anteriormente (Figura 9). Así mismo, con la corroboración de los especialistas Charles Bartlett (University od Delaware) y ZhiShun Song (Jiangsu Second Normal University) se determina que es una especie nueva para la ciencia. El artículo correspondiente se encuentra en redacción.. Figura 9. Individuo del género Trigava O’Brien, 1999; colectado en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral-Meta.. 44.

(45) Tabla 1. Listado de familias, géneros y morfotipos encontrados en la Reserva Natural Las Palmeras, Cubarral, Meta.. Familia Aphididae Ceratocombidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadidae Cixiidae Cixiidae Cixiidae Cixiidae Cixiidae Coreidae Coreidae Coreidae Delphacidae Delphacidae Delphacidae Delphacidae Delphacidae Dictyopharidae Enicocephalidae Gerridae Issidae Membracidae Miridae Miridae Miridae Miridae Miridae Morpho Morpho Nabidae Naucoridae. Género Aphis Ceratocombus Cicadellidae1 Cicadellidae2 Cicadellidae3 Cicadellidae4 Cicadellidae5 Cicadellidae6 Draeculacephala Sibovia Dorisiana Cixiidae1 Cixiidae2 Cixiidae3 Cixiidae4 Haplaxius Althos Camptischium Madura Delphacidae1 Delphacidae2 Delphacidae3 Delphacidae4 Delphacidae5 Trigava* ** Systelloderes Gerridae1 Issidae1 Alchisme Miridae1 Miridae2 Miridae3 Miridae4 Pseudopsallus Morpho1 Morpho2 Alloeorhynchus Limnocoris. Abundancia 6 35 16 35 32 2 3 43 1 29 1 9 4 1 1 2 1 1 1 16 44 4 3 1 4 2 57 5 1 15 12 2 2 1 1 1 1 96 45.