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Taxonomía y filogenia molecular de especies de PHYTOSEIIDAE de Tungurahua Ecuador

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Academic year: 2020

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(1)Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO ESCUELA DE POSGRADO. PO. SG RA. DO. UNIDAD DE POSGRADO EN CIENCIAS AGROPECUARIAS. DE. TAXONOMÍA Y FILOGENIA MOLECULAR DE ESPECIES DE. CA. PHYTOSEIIDAE DE TUNGURAHUA - ECUADOR. IO TE. TESIS PARA OPTAR EL GRADO DE. BL. DOCTOR EN CIENCIAS AGROPECUARIAS. AUTOR: Mg. MARCO OSWALDO PÉREZ SALINAS. BI. ASESOR: Dr. HUMBERTO ANSELMO CARRASCO SILVA CO-ASESOR: Ph.D. CARLOS LUIS VÁSQUEZ FREYTEZ TRUJILLO – PERÚ 2018 Registro Nº …………………….. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(2) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. MIEMBROS DEL JURADO EXAMINADOR. DO. R.D. Nº 2317 – 2018-EPG. SG RA. ________________________________. Dr. HERACLIDES HUGO SAAVEDRA SARMIENTO. CA. DE. PO. PRESIDENTE. IO TE. ________________________________. Dr. LUIS ANTONIO RAMÍREZ TORRES. BI. BL. SECRETARIO. ______________________________________ Dr. ANSELMO HUMBERTO CARRASCO SILVA ASESOR. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(3) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. DE. PO. SG RA. DO. DEDICATORIA. Este trabajo está dedicado a mi Dios, Ser supremo que me. CA. permitió la vida, por darme siempre fortaleza y sabiduría para continuar mis estudios, y conocer cada vez más las maravillas. IO TE. de su Creación, así como por permitirme culminar mi trabajo de tesis. A mis padres quienes iniciaron su labor de. BI. BL. inculcarme valores y educación desde niño, de igual manera a mis hermanos y familiares. A mi esposa Wilma, a mis hijos Sebastián y Melanie pilar fundamental en mi día a día, quiénes con su apoyo incondicional han permitido que pueda sortear dificultades y poder llegar a culminar éste nuevo objetivo en mi vida.. Marco. iii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(4) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. AGRADECIMIENTO Quiero expresar mi agradecimiento especial a la Universidad Nacional de Trujillo – Perú, por abrirnos sus puertas en este programa Doctoral, así como a todo su cuerpo Docente y Administrativo que nos apoyaron en cada momento, de manera especial al. DO. Dr. Anselmo Humberto Carrasco por su asesoría.. Mi agradecimiento especial a mi Co-Asesor Ph.D. Carlos Vásquez Freytez, Docente. SG RA. de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Técnica de Ambato, por sus consejos y guía permanente en la elaboración del presente trabajo de investigación, de la misma manera a la Ing. Norma Telenchana asistente de laboratorio por su aporte.. PO. A mis compañeros docentes de la FCAGP – UTA por su apoyo constante, y a la. BI. BL. IO TE. CA. DE. Universidad Técnica de Ambato por permitirnos seguir alcanzando metas.. iv Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(5) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. ÍNDICE. i. Aprobación por el jurado de tesis …………………………………………... ii. Dedicatoria ………………………………………………………………….... iii. Agradecimientos ……………………………………………………………... iv. Índice …………..……………………………………………………............... v. Índice de Tablas …………………………………………………………….... vii. Índice de Ilustraciones ………………………..………………………........... viii. Índice de Anexos ……………………………………………………………... x. Resumen ………………………………………………………………………. xi. Abstract ……………………………………………………………………….. xii. INTRODUCCIÓN ………………………………………………………….... 01. 1.1. Antecedentes……………………………………………………………... 01. 1.1.1. A nivel internacional ………………………………………………….. 01. 1.1.2. A nivel nacional ……………………………………………………….. 01. 1.1.3. A nivel local ……………………………………………………………. 02. 1.2. Generalidades ……………………………………………………………. 02. 2. JUSTIFICACIÓN …………………………………………………………. 05. MATERIALES Y MÉTODOS …………………………………………….... 06. 2.1. Objetivo de estudio …………………………………………………….... 06. 2.2. Objetivos específicos …………………………………………………….. 06. 2.3. Hipótesis ………………………………………………………………….. 06. 2.4. La investigación ………………………………………………………….. 06. 2.5. Marco temporal ………………………………………………………….. 07. 2.6. Ubicación del estudio…………………………………………………….. 08. 2.7. Equipos e instrumentos………………………………………………….. 09. 2.7.1. Equipos…………………………………………………………………. 09. 2.7.2. Instrumentos……………………………………………………………. 11. BI. BL. II.. IO TE. CA. DE. I.. PO. SG RA. DO. Carátula ………………………………………………………………………. v Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(6) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 14. 2.8.1. Recolección de muestras en campo………………………………….... 14. 2.8.2. Preparación de láminas para observación microscópica……………. 15. 2.8.3. Análisis quetotáxico……………………………………………………. 17. 2.9. Técnicas de procesamiento y análisis de datos…………………………. 17. III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN……………………………………………... 19. IV.. RECOMENDACIONES Y PROPUESTA….………………………………. 37. V.. CONCLUSIONES……………………………......…………………………... 41. VI.. BIBLIOGRÁFIA………………………..……………………………………. 42. ANEXOS………………………………………………………………………. 48. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. 2.8. Metodología………………………………………………………………. vi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(7) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. ÍNDICE DE TABLAS. Tabla II-1.. Plantas muestreadas y localidad.………………………….……………... 07. Tabla III-2. Géneros de Phytoseiidae colectados en fresa y mora en diferentes localidades. del. cantón. Ambato,. Provincia. de. Tungurahua. …………………………………………………………………………... 19. DO. Tabla III-3. Variación de la longitud de las setas idiosomales de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp. colectados en plantas de fresa y mora en localidades. SG RA. del cantón Ambato, Provincia de Tungurahua……………….………….. 22. Tabla III-4. Variación en la longitud del dedo fijo y móvil del quelícero, el largo y ancho de los escudos ventrales y setas asociadas de Neoseiulus sp. y. PO. Typhlodromus sp. colectados en plantas de fresa y mora en localidades 23. Tabla III-5. Variación de mediciones morfométricas………………..……………….. 31. Tabla III-6. Quetotáxia de setas……………………………………………………..... 32. BI. BL. IO TE. CA. DE. del cantón Ambato, Provincia de Tungurahua…………………………... vii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(8) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. ÍNDICE DE ILUSTRACIONES Mapa canton Ambato ………………………………………………….. 08. Figura 2-2.. Microscopio óptico de contraste de fases LEICA DM 1000 LED…….. 09. Figura 2-3.. Estereoscopio óptico LEICA SAPO………………………………….... 09. Figura 2-4.. Incubadora digital…………………………………………………….... 10. Figura 2-5.. Computador…………………………………………………………….. 10. Figura 2-6.. Gavetas plásticas……………………………………………………….. 11. Figura 2-7.. Agujas de disección y pincel………………………………………….... 11. Figura 2-8.. Fundas plásticas de cierre hermético…………………………………... 12. Figura 2-9.. Rollo papel toalla………………………………………………………. 12. Figura 2-10.. Lámina porta y cubre objetos…………………………………………... 13. Figura 2-11.. Líquido montaje permanente PVA…………………………………….. 13. Figura 2-12.. Caja portaláminas………………………………………………………. 14. Figura 2-13.. Microscopio con contraste de fases Leica DM1000………………….... 16. Figura 2-14.. Observación microscópica con contraste de fases……………………... 16. Figura 3-15.. Caracteres morfológicos diagnósticos de Neoseiulus sp. Colectados en. CA. DE. PO. SG RA. DO. Figura 2-1.. Fragaria ananassa cv. Albión en Juan Benigno Vela. A. Pata IV. IO TE. mostrando macrosetas; B. Dedos fijos y móviles del quelícero; C. Escudo dorsal; D. Escudo ventral y E. Escudo ventrianal………….. Figura 3-16.. Medición del largo y ancho del idiosoma en especímenes de. BL. Phytoseiidae colectado en Fresa Juan Benigno Vela……………….. Figura 3-17.. 26. BI. Largo y ancho del escudo genital y ventrianal de Neoseiulus colectado en Montalvo……………………………………………………………. Figura 3-20.. 25. Longitud de los dedos fijo y móvil del quelícero de Neoseiulus y Typhlodromus colectandos en Juan Benigno Vela y Huachi Grande….. Figura 3-19.. 24. Largo de setas idiosomales de Phytoseiidae colectado en fresa de Juan Benigno Vela…………………………………………………………. Figura 3-18.. 21. 27. Largo de setas esternales de Neoseiulus colectado en Juan Benigno Vela……………………………………………………………………. 28. viii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(9) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Figura 3-21.. Largo de setas del opistosoma de Neoseiulus colectado en Huachi Grande………………………………………………………………... Figura 3-22.. 29. Gráfico bidimensional de componentes principales donde se representa la variación de 25 ejemplares de Phytoseiidae provenientes de 5 poblaciones basado en 29 caracteres morfológicos. Todos los ejemplares que inician con el mismo número pertenecen a la misma. Figura 3-23.. DO. población……………………………………………………………….. 34. Gráfico tridimensional de componentes principales donde se representa. SG RA. la variación de 25 ejemplares de Phytoseiidae provenientes de 5 poblaciones basado en 29 caracteres morfológicos. Todos los ejemplares que inician con el mismo número pertenecen a la misma 35. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. población……………………………………………………………….. ix Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(10) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. ÍNDICE DE ANEXOS Phytoseiidae bajo observación macroscópica ……………………….. 48. ANEXO 2.. Phytoseiidae bajo observación microscópica ……….………………... 48. ANEXO 3.. Toma de medidas de estructuras de un Phytoseiidae.….………………. 49. ANEXO 4.. Largo y ancho del escudo ventrianal del opistosoma………………….. 49. ANEXO 5.. Datos tabulados ………………………………………………………. 50. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. ANEXO 1.. x Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(11) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. RESUMEN. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Autor: Mg. Marco Pérez Salinas, TAXONOMÍA Y FILOGENIA MOLECULAR DE ESPECIES DE PHYTOSEIIDAE DE TUNGURAHUA – ECUADOR, Asesor: Dr. Humberto Anselmo Carrasco, Coasesor: Ph.D. Carlos Vásquez, 71 p., 2018, Universidad Nacional de Trujillo. En Ecuador no existe información sobre taxonomía de Phytoseiidae. En tal sentido, en el presente estudio se determinaron las variaciones quetotáxicas en poblaciones de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp. (Acari: Phytoseiidae) en cultivares del cantón Ambato (Ecuador). Se colectaron especímenes de Phytoseiidae en plantas de Fragaria ananassa cv. Albión y Rubus glaucus cv. Mora de Castilla. Los especímenes de Phytoseiidae fueron separados por morfotipo y se prepararon montajes permanentes usando líquido PVA identificados con datos de localidad de muestreo, especie de planta, fecha de colecta. Para el análisis quetotáxico fueron considerados los siguientes caracteres morfológicos: largo de las setas dorsales (j1, j3, j4, j5, j6, J5, z2, z4, z5, s4, Z4, Z5, S5, r3 y r1), presencia y largo de macrosetas en las patas, distancia entre las bases de las setas esternales, largo de los dedos fijos y móviles de los quelíceros, largo y ancho del escudo dorsal y de los escudos ventrales (esternal, genital y ventrianal). Se usó un Análisis de Varianza para determinar las diferencias de las medidas morfológicas. Para visualizar la homogeneidad dentro de poblaciones y la heterogeneidad entre poblaciones, se hizo un análisis de componentes principales usando el programa de estadística multivariada NTSYSpc v. 2.11T. De acuerdo con los resultados, el largo y ancho del idiosoma, así como la quetotaxia de las setas idiosomales dorsales mostró diferencias significativas entre las cinco poblaciones estudiadas. Con relación al largo y ancho del idiosoma, la población de Neoseiulus colectadas en plantas de fresa en la localidad Huachi Grande mostró los mayores valores, seguida de las poblaciones colectadas en Montalvo y Juan Benigno Vela. Al considerar las setas idiosomales dorsales se observaron diferencias en las setas j1, j3, j4, j5, z2, z4, z5, r3, J5, S5 y R1. El análisis de componentes principales permitió explicar la variación en las mediciones morfométricas aplicadas sobre los individuos de 5 poblaciones en un 58,95% para los dos primeros ejes y en un 70,49% para los tres primeros ejes. Basados en los resultados sobre morfometría de los especímenes de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp., el uso de las setas idiosomales dorsales resultan de utilidad para la identificación y separación de las poblaciones estudiadas.. Palabras clave: Phyotoseiidae, morfometría, quetotaxia, Tungurahua.. xi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(12) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. ABSTRACT. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Author: Mg. Marco Pérez Salinas, TAXONOMY AND MOLECULAR PHYLOGENY OF PHYTOSEIIDAE SPECIES OF TUNGURAHUA - ECUADOR, Adviser: Dr. Humberto Anselmo Carrasco, Coadvisor: Ph.D. Carlos Vásquez, 71 p., 2018, National university of Trujillo. In Ecuador there is no information on taxonomy of Phytoseiidae. In the present study, the chaetotaxic variations were determinated in populations of Neoseiulus sp. and Typhlodromus sp. (Acari: Phytoseiidae) in cultivars of the Ambato canton (Ecuador). Specimens of Phytoseiidae were collected in plants of Fragaria ananassa cv. Albion and Rubus glaucus cv. Mora de Castilla . The specimens of Phytoseiidae were separated by morphotype and permanent assemblies were prepared using PVA liquid identified with data of sampling location, plant species, date of collection. For the chaetotaxic analysis the following morphological characters were considered: length of the dorsal setae (j1, j3, j4, j5, j6, J5, z2, z4, z5, s4, Z4, Z5, S5, r3 and r1), presence and length of macrosetae in the legs, distance between the bases of the sternal setae, length of the fixed and mobile fingers of the chelicerae, length and width of the dorsal shield and of the ventral shields (sternal, genital and ventricular). An Analysis of Variance was used to determine the differences of the morphological measurements. To visualize the homogeneity within populations and the heterogeneity between populations, a principal components analysis was made, using the multivariate statistics program NTSYSpc v. 2.11T. According to the results, the length and width of the idiosome, as well as the chaetotaxy of the dorsal idiosomal setae showed significant differences among the five populations studied. Regarding the length and width of the idiosoma, the population of Neoseiulus collected in strawberry plants in Huachi Grande showed the highest values, followed by the populations collected in Montalvo and Juan Benigno Vela. When considering the dorsal idiosomal mushrooms, differences were observed in the setae j1, j3, j4, j5, z2, z4, z5, r3, J5, S5 and R1. The analysis of main components explained the variation in the morphometric measurements applied on the individuals of 5 populations in 58.95% for the first two axes and in 70.49% for the first three axes. Based on the results on morphometry of specimens of Neoseiulus sp. and Typhlodromus sp., the use of dorsal idiosomal setae is useful for the identification and separation of the populations studied.. Keywords: Phyotoseiidae; morphometry, chaetotaxy, Tungurahua. xii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(13) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. I. INTRODUCCIÓN. 1.1. Antecedentes. 1.1.1. A nivel Internacional. DO. A nivel mundial así como en Latinoamérica se han realizado varios estudios para identificar la fauna de fitoseídos. Así, existen los estudios de los. SG RA. Phytoseiidae de Paraguay donde reportan por primera vez a Proprioseiopsis citri (Muma), Euseius citrifolius, Euseius flechtmanni, Euseius paraguayensis y una especie de Galendromus (Denmark y Muma, 1970) para ese país, de Perú donde se reportan 19. PO. especies con la descripción de cuatro nuevas especies Amblyseius quichua, Amblyseius leonardi, Amblyseius lynnae y Typhlodromahts temtiscultts (McMutry y de Moraes, 1989), de Colombia donde se registran nueve especies y se describen dos nuevas. DE. especies y además sinonimizaron a Eusieius naindaimei por Amblyseius naindaimei (Denmark y Muma, 1972), de Venezuela con el registro de 31 especies (Aponte y. CA. McMurtry, 1993) y Centro América (Denmark et al., 1999). Este último estudio fue realizado en Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua y. IO TE. Panamá y fueron descritas 40 nuevas especies, dos nuevos géneros (Honduriella y Swirskiseius).. BI. BL. 1.1.2. A nivel Nacional. En el Ecuador no existen datos sobre estudios quetotáxicas de. fitoseidos, y si los hay aún no se los han publicado, por ello la necesidad de realizar la presente investigación que aporte información valiosa sobre los detalles quetotáxicas de éstos individuos en Fragaria ananassa cv. Albión y Rubus glaucus cv. Mora de Castilla cultivadas en la zona centro del país.. 1 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(14) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 1.1.3. A nivel local. En la Provincia de Tungurahua, La Universidad Técnica de Ambato en su Facultad de Ciencias Agropecuarias se están realizando trabajos de investigación sobre ácaros Phytoseiidae y Tetranychidae, de lo cuál existen publicaciones en tesis de. DO. pregrado, posgrado y en artículos científicos en revistas indexadas.. SG RA. 1.2. Generalidades. a. Marco Teórico. PO. La familia Phytoseiidae Berlese pertenece al Orden Mesostigmata y constituye la única familia de este Orden cuyas especies habitan principalmente en plantas y unas pocas son habitantes del suelo (Chant y McMurtry 1994, 2007; Walter. DE. y Proctor 1999). Los miembros de la familia Phytoseiidae son reconocidos como los depredadores más comunes de especies de ácaros fitófagos e incluye unas 2250. CA. especies a nivel mundial (Moraes et al., 2004). Algunas de estas especies han sido ampliamente estudiadas y usadas para el control biológico de ácaros plaga,. IO TE. principalmente de la familia Tetranychidae, sin embargo, aún se estima que muchas especies podrían ser descritas debido a los intensos muestreos en diferentes regiones de África, Ásia, América Central y América del Sur (Gerson et al. 2003; Moraes et al.,. BL. 2004).. BI. De acuerdo al más reciente Catalogo de Phytoseiidae de Moraes et al. (2004) se reconocen unas 2250 especies incluida en 90 géneros dentro de tres subfamilias: Amblyseiinae, Phytoseiinae y Typhlodrominae (Chant y McMurtry, 2007), los cuales han sido definidos principalmente basandose principalmente en los patrones de la quetotaxia idiosomal doral de las hembras (Chant y McMurtry, 2003a, b, 2004a, b, 2005a, b, c, 2006a, b, 2007).. 2 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(15) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Dentro del mundo de los artrópodos, los ácaros fitoseídos (Acari: Phytoseiidae) vienen siendo objeto de múltiples estudios debido a su potencial como agentes de control biológico de ácaros fitófagos y otras plagas de importancia como trips y moscas blancas (Gerson et al., 2003; McMurtry et al., 2013). En base a estos estudios varias empresas y laboratorios se han dedicado a la cría de éstas especies dentro de esta familia y en la. DO. actualidad son reproducidas comercialmente para su uso en diversos cultivares.. Los estudios biológicos de fitoseidos podrían llevarnos al descubrimiento de otras. SG RA. especies promisorias para el control de plagas, las cuales podrían ser más efectivas que las especies actualmente usadas (Gerson et al., 2003; McMurtry et al., 2013). Estos. PO. estudios deberían estar basados en una correcta identificación y clasificación precisa.. A pesar de los avances en el estudio de la sistemática de la familia Phytoseiidae, ésta aun presenta algunas incongruencias debido a la falta de acuerdo entre los taxónomos. DE. sobre cuáles son los caracteres diagnósticos que delimitan las entidades taxonómicas (Chant y McMurtry, 2007). El número de especies válidas se ha incrementado. CA. exponencialmente de 34 en 1950 a más de 2.122 en 2010 (Moraes et al., 2004; Chant y McMurtry, 2007, Tixier et al., 2012). Estas especies han sido incluidas en 90 géneros. IO TE. y tres sub-familias (Amblyseiinae, Typhlodrominae y Phytoseiinae) (Chant y McMurtry, 2007). Estas entidades taxonómicas han sido definidas básicamente considerando los patrones quetotáxicos del idiosoma, puesto que el diagnóstico de. BL. especies en la familia Phytoseiidae en los caracteres morfológicos de la hembra, entre las cuales se incluye quetotaxia de las patas, del idiosoma (longitud de las setas) forma. BI. de la espermateca y dentición de los quelíceros (Chant y McMurtry, 1994, 2007). La falta de acuerdo entre los taxónomos y la inconsistencia de algunos caracteres diagnósticos han provocado que exista un alto porcentaje de especies y géneros que han sido sinonimizados lo cual se verifica en la variación en el número de especies reconocidas. En tal sentido, Morales et al., (2004) incluyó aproximadamente 2.200 especies en 67 géneros. Posteriormente Chant y McMurtry (2007) listaron unas 2.300. 3 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(16) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. especies en 84 géneros mientras que Prasad (2012) mencionó 2.692 especies (incluyendo las sinonimias).. En el proceso de selección de las poblaciones de fitoseidos más eficientes para ser usados en programas de control biológico, uno de los aspectos más importantes es la correcta identificación de las especies. En algunos casos, las evidencias morfológicas. DO. no son suficientes para la identificación, debido a que no se conocen con exactitud las variaciones intra-especificas o algunas veces no permiten una distinción precisa entre. SG RA. especies muy parecidas (especies cripticas). En ese caso, se hace necesaria la utilización de otros tipos de herramientas, una de las cuales se refiere a estudios de cruzamientos, como el caso reportado por Furtado (1997), quien sugirió que las. PO. pequeñas diferencias morfológicas entre poblaciones de Euseius concordis (Chant) procedentes de Jaguariúna (Sao Paulo) Petrolina (Pernambuco) colectadas en hojas de Manihot esculenta Crantz y Terminalia catappa L., respectivamente podrían. DE. corresponderse a dos especies diferentes muy próximas entre ellas, pero con distintos atributos biológicos. La caracterización molecular también podría auxiliar la. CA. taxonomía de estos agentes de control, junto con los estudios de cruces genéticos que permitirían dilucidar aspectos importantes de la filogenia de las especies y contribuir. 2002).. IO TE. con la selección de biotipos para el uso en programas de control biológico (Noronha. BL. En el Ecuador no existen estudios taxonómicos recientes sobre esta familia a pesar de la amplia biodiversidad que alberga este país, lo que sugiere la idea que la composición. BI. de especies en esta familia de ácaros puede ser amplia y diversa. Por ello, el estudio de la riqueza de especies de Phytoseiidae servirá como base para el conocimiento de la biodiversidad acarina del país y además servirá de base para estudios sobre biología y potencialidad en el uso en programas de control biológico con especies endémicas, las cuales estarían mejor adaptadas a las condiciones agroecológicas del país.. 4 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(17) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 2. JUSTIFICACIÓN. Dentro de la familia Phytoseiidae existen especies predadores eficientes para el control de plagas como: ácaros de la familia Tetranychidae conocida vulgarmente como arañita roja y que representa una de las plagas más agresivas en cultivares de fresa y mora en el cantón Ambato, además se reportan predación sobre otros insectos. DO. como thrips a nivel mundial. La implementación de programas de control depende primeramente del diagnóstico inicial. Una de las complejidades es la delineación de. mismo grupo.. SG RA. líneas puras de individuos, mezcla con especies afines de depredadores dentro del La diferenciación taxonómica intragrupal entre especies de los. Phytoseiidae, depende de pequeños detalle microscópicos muchos de ellos menores a. PO. 0,5 mm (Chant y McMurtry 1994, 2007). Más aun la validez de estudio de este tipo de caracteres es mayormente cuestionada, especialmente por la variación por ejemplo en el largo de las setas, que generalmente son consideradas como uno de los factores. DE. más importantes en la diferenciación de las especies. Es así que la gran variación de la longitud de las setas idiosomales son generalmente consideradas como una llave de. BI. BL. IO TE. CA. diagnóstico en las mismas especies (Tixier et al. 2006b).. 5 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(18) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. II. MATERIAL Y MÉTODOS. 2.1. Objetivo de estudio. Determinar las variaciones quetotáxicas en poblaciones de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp. (Acari: Phytoseiidae) en cultivares de importancia económica del. DO. cantón Ambato - Tungurahua. . SG RA. 2.2. Objetivos específicos. Identificar taxonómicamente las especies de Phytoseiidae encontrados en los. . PO. principales cultivares del cantón Ambato.. Establecer diferencias entre las poblaciones de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp. colectados en los principales cultivares de importancia económica en el. . DE. cantón Ambato – Tungurahua.. Analizar las variaciones de las setas del cuerpo en poblaciones de Neoseiulus. CA. sp. y Typhlodromus sp. colectados en los principales cultivares de importancia. IO TE. económica en el cantón Ambato – Tungurahua.. 2.3. Hipótesis. BL. Existe efecto del tipo de cultivo y de la localidad sobre las variaciones de las setas. BI. del cuerpo en poblaciones de Phytoseiidae.. 2.4. La Investigación. a. Tipo de Investigación Básica (taxonomía clásica). b. Métodos de Investigación Investigación de campo y laboratorio. 6 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(19) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. c. Diseño de la Investigación Es netamente descriptiva y explicativa.. 2.5. Marco Temporal. La investigación tuvo una duración de treinta y cuatro meses a partir de la. DO. aceptación y aprobación del proyecto, de acuerdo al siguiente cronograma de. SG RA. actividades: Etapas. Fecha Inic.. Fecha Térm.. Dedicac. Semana (hrs). Recolección datos. 01/04/2016. 31/05/2017. 13 m / 52 sem / 1040 h. 2.. Análisis de datos. 01/10/2016. 30/09/2017. 11 m / 44 sem / 880 h. 3.. Elaboración del informe. 01/11/2017. 31/08/2018. 10 m / 40 sem / 800 h. PO. 1.. DE. La investigación sobre las variaciones quetotáxicas de las especies de Phytoseiidae colectadas en cultivares de importancia económica en el cantón Ambato se desarrolló en el laboratorio de Entomología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la. IO TE. CA. Universidad Técnica de Ambato – Ecuador.. Los especímenes de Phytoseiidae fueron colectados en plantas de Fragaria ananassa cv. Albión y Rubus glaucus cv. Mora de Castilla (Tabla 1), los cuales constituyen actualmente dos rubros de importancia económica para los fruticultores del cantón. BI. BL. Ambato – Provincia de Tungurahua (Figura 1).. Tabla 1. Plantas muestreadas y localidad.. Especie de planta. Localidad muestreada. Coordenadas. Huachi Grande. (-1.316193, -78.640423). Montalvo. (-1.324084, -78.621244). Juan Benigno Vela. (-1.309276, -78.685041). Fragaria ananassa cv. Albión Rubus glaucus cv. Mora de castilla. 7 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(20) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. CA. DE. PO. SG RA. DO. Figura 1. Mapa canton Ambato. IO TE. FUENTE: Marco Pérez Salinas. 2018. BL. 2.6. Ubicación del estudio. El estudio se llevó a cabo en los laboratorios de Entomología de la Facultad de. BI. Ciencias Agropecuarias de la Universidad Técnica de Ambato (1.369109 LS y 78.606606 LO), los especímenes colectados fueron transportados en fundas de cierre hermético con papel toalla humedecidas para evitar la deshidratación de las hojas, se transportó dentro de un contenedor plástico hacia las instalaciones del laboratorio para ser procesadas las muestras, en la que se realizaron montajes permanentes en portaobjetos, para su posterior observación en el microscopio.. 8 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(21) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 2.7. Equipos, instrumentos. 2.7.1. Equipos Figura 2. Microscopio óptico de contraste de fases LEICA DM 1000. DE. PO. SG RA. DO. LED. CA. FUENTE: Marco Pérez. 2018. BI. BL. IO TE. Figura 3. Estereoscopio óptico LEICA SAPO. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 9 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(22) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. SG RA. DO. Figura 4. Incubadora digital. PO. FUENTE: Marco Pérez. 2018. BI. BL. IO TE. CA. DE. Figura 5. Computador. FUENTE: Marco Pérez. 2018 Software estadístico Para los análisis quetotáxicos se usó en software Análisis multivariado NTSYS v. 2.01. 10 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(23) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 2.7.2. Instrumentos. SG RA. DO. Figura 6. Gavetas plásticas. DE. PO. FUENTE: Marco Pérez. 2018. BI. BL. IO TE. CA. Figura 7. Agujas de disección y pincel. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 11 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(24) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. PO. SG RA. DO. Figura 8. Fundas plásticas con cierre hermético. DE. FUENTE: Marco Pérez. 2018. BI. BL. IO TE. CA. Figura 9. Rollos de papel toalla. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 12 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(25) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. SG RA. DO. Figura 10. Láminas porta y cubre objetos. DE. PO. FUENTE: Marco Pérez. 2018. BI. BL. IO TE. CA. Figura 11. Líquido para montaje permanente (PVA). FUENTE: Marco Pérez. 2018. 13 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(26) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. PO. SG RA. DO. Figura 12. Caja porta láminas. CA. 2.8. Metodología. DE. FUENTE: Marco Pérez. 2018. IO TE. 2.8.1. Recolección de muestras en campo. Los muestreos fueron hechos en las parroquias de Huachi Grande (-. BL. 1.316193, -78.640423), Montalvo (-1.324084, -78.621244) y Juan Benigno Vela (1.309276, -78.685041), zonas dónde se encuentran ampliamente distribuidos los. BI. cultivares de fresa y mora, a los que les afectan gravemente las arañitas rojas que son una plaga muy dañina para dichos cultivares, y es aquí donde se han logrado obtener muestras de los especímenes de Phytoseiidae.. Para la captura de los especímenes nos ubicamos en la parte central de la plantación y en los bordes. Para el caso de fresa se tomaron hojas o foliolos de diez plantas diferentes distanciadas a aproximadamente 10 m una de otra, en tanto que para mora se tomaron. 14 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(27) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. diez plantas que se distanciaron 20 m una de otra planta. Tanto en las plantas de fresa y mora se tomaron 10 hojas del tercio alto y medio, se evitaron tomar muestras de senescentes. Una vez tomadas las muestras, el material vegetal colectado fue colocado en bolsas plásticas de cierre hermético, dentro de éstas fundas se colocó papel toalla humedecida para conservar debidamente los individuos colectados, las fundas fueron debidamente. DO. etiquetadas y llevadas al laboratorio de Entomología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Técnica de Ambato (Provincia de Tungurahua,. SG RA. Ecuador) dónde se les mantuvo en refrigeración (± 10 °C) hasta el momento del procesamiento para la extracción de los ácaros.. PO. 2.8.2. Preparación de láminas para observación microscópica. Los especímenes de Phytoseiidae colectados en campo, ya en el laboratorio. DE. fueron apartados por morfotipos de los cuales se realizaron montajes permanentes usando líquido PVA (Salmon, J. T. 1951) bajo magnificación de un microscopio. CA. estereoscópico. Una vez preparadas, los portaobjetos con las muestras fueron identificadas con datos de localidad de muestreo, especie de planta, fecha de colecta y. IO TE. posteriormente secadas a estufa a 45° C, durante una semana, para su posterior observación bajo aumento de un microscopio de contraste de fases (40X) (Leica, serie. BI. BL. DM1000) (Figura 13).. 15 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(28) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. SG RA. DO. Figura 13. Microscopio con contraste de fases Leica DM1000. PO. FUENTE: Marco Pérez. 2018. Luego de preparadas las placas se procedió a revisar las muestras bajo las lentes del. DE. microscopio (5x – 10 x y 40 x), además se utilizaron los contrastes de fases para poder observar bien sus estructuras, y realizar las mediciones de las diferentes partes del. CA. cuerpo del phytoseiidae, como se muestra en la Figura 14.. BI. BL. IO TE. Figura 14. Observación al microscopio de contraste de fases.. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 16 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(29) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 2.8.3. Análisis quetotáxico. Para el análisis quetotáxico de los phytoseiidos fueron considerados los siguientes detalles: largo de las setas dorsales (j1, j3, j4, j5, j6, J5, z2, z4, z5, s4, Z4, Z5, S5, r3 y r1), presencia y largo de macrosetas en las patas, distancia entre las bases de las setas esternales, largo de los dedos fijos y móviles de los quelíceros, largo y. DO. ancho del escudo dorsal y de los escudos ventrales (esternal, genital y ventrianal) (Fig. 15). La terminología de las setas para Phytoseiidae se realizó de acuerdo a lo propuesto. SG RA. por Linquist y Evans (1965).. Para la identificación de los diferentes géneros de Phytoseiidae encontrados se usaron. PO. claves dicotómicas y trabajos de revisión (Aponte y McMurtry 1995; DeLeon, 1966; Chant y McMurtry 1994; Chant y McMurtry 2003, Lofego, 1998). Las especies identificadas fueron comparadas con el material depositado en la Colección de. DE. Acarología de la Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo (ESALQ-USP) en Brasil. Los especímenes de cada especie fueron depositados. CA. en la Colección de Acarología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la. IO TE. Universidad Técnica de Ambato.. BL. 2.9. Técnicas de Procesamiento y Análisis de Datos. Se usó un Análisis de Varianza para determinar las diferencias de las medidas. BI. morfológicas. Para visualizar la homogeneidad dentro de poblaciones y la heterogeneidad entre poblaciones, se hizo un análisis de componentes principales. Para tal fin, se construyó una matriz con los valores obtenidos para cada variable medida de cada uno de los ejemplares utilizados en las 5 poblaciones. Con esta matriz se construyó una nueva matriz de correlación entre las variables como entrada para determinar los autovalores (eigen values) y los autovectores (eigen vector). Posteriormente se proyectó la matriz original sobre los autovectores y se representaron los puntos. 17 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(30) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. obtenidos en un espacio bidimensional y también en un espacio tridimensional. Todos los análisis se lograron al usar el programa de estadística multivariada NTSYSpc v.. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. 2.11T.. 18 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(31) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. III.. RESULTADOS Y DISCUSIONES. 3.1 Identificación taxonómica de especies de Phytoseiidae encontrados en los principales cultivares del cantón Ambato. Fueron identificados dos géneros de Phytoseiidae colectados en fresa y mora. DO. provenientes de las diferentes zonas muestreadas (Tabla 2). En general, el género Neoseiulus fue más frecuentemente encontrado tanto en plantas de fresa y mora de las. SG RA. localidades Juan Benigno Vela, Huachi Grande y Montalvo, mientras que Typhlodromus solo fue identificado en muestras colectadas en plantas de fresa en la. PO. localidad Juan Benigno Vela.. Tabla 2. Géneros de Phytoseiidae colectados en fresa y mora en el cantón Ambato. DE. Cultivo Fresa. Juan Benigno Vela 1. Fresa. Juan Benigno Vela 3. Mora. Huachi Grande. Mora. Montalvo. Fresa. Juan Benigno Vela 2. IO TE. Typhlodromus sp.. CA. Neoseiulus sp.. Localidad. FUENTE: Marco Pérez. Ambato. 2018. BL. La comparación del largo y ancho del idiosoma (Fig. 15), así como la quetotaxia de las. BI. setas idiosomales dorsales mostró diferencias significativas entre las cinco poblaciones estudiadas (Tabla 3). Con relación al largo y ancho del idiosoma (Fig. 16), la población de Neoseiulus colectadas en plantas de fresa en la localidad Huachi Grande mostró los mayores valores, seguida de las poblaciones colectadas en Montalvo y Juan Benigno Vela. Al considerar las setas idiosomales dorsales se observaron diferencias en las setas j1, j3, j4, j5, z2, z4, z5, r3, J5, S5 y R1 (Fig. 17 - 21).. 19 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(32) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. De la misma forma, la longitud de los dedos fijo y móvil del quelícero (Fig. 18), el largo y ancho de los escudos ventrales y setas asociadas mostraron diferencias entre las poblaciones de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp. colectados en plantas de fresa y mora (Tabla 4). En general, los mayores valores fueron observados en la población de Neoseiulus sp. colectada sobre plantas de fresa en la localidad Juan Benigno Vela, en la cual el largo y ancho de los escudos genital y ventrianal (Fig. 19), así como el ancho (Fig. 20) fueron. DO. del escudo esternal y la longitud de la seta esternal 1 (st1). significativamente superiores, seguidos de la población de Neoseiulus sp. colectada. SG RA. sobre plantas de fresa en la localidad de Huachi Grande. Contrariamente, los ejemplares de Typhlodromus sp., mostraron menores valores en el largo y ancho del escudo esternal, longitud de las setas esternales st2 y st3, largo del escudo genital y en el largo. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. y ancho del escudo ventrianal.. 20 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(33) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Figura 15. Caracteres morfológicos diagnósticos de Neoseiulus sp. Colectados en Fragaria ananassa cv. Albión en Juan Benigno Vela. A. Pata IV mostrando macrosetas; B. Dedos fijos y móviles del quelícero; C. Escudo dorsal; D. Escudo ventral y E. Escudo ventrianal.. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 21 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(34) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Tabla 3. Variación de la longitud de las setas idiosomales de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp. colectados en plantas de fresa y mora en localidades del cantón Ambato, Provincia de Tungurahua. Fresa Neoseiulus 1 1,33±b. Mora Neoseiulus Neoseiulus 4 5 1,38±ab 1,41±ab. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Typhlodromus Neoseiulus 2 3 Largo del 1,35±ab 1,45±a idiosoma Ancho del 0,73±ab 0,65±c 0,77±a 0,72±ab 0,69±bc idiosoma 0,121±a 0,078±b 0,088±ab 0,064±b 0,080±ab j1 0,121±a 0,111±a 0,143±a 0,091±a 0,135±a j3 0,078±a 0,071±ab 0,097±a 0,057±b 0,079±ab j4 0,082±a 0,073±a 0,086±a 0,045±b 0,077±a j5 0,121±a 0,121±a 0,113±a 0,087±a 0,100±a j6 0,083±b 0,131±a 0,131±a 0,083±b 0,016±c z2 0,070±c 0,109±bc 0,114±b 0,070±c 0,161±a z4 0,091±a 0,077±a 0,091±a 0,050±b 0,078±a z5 0,138±a 0,260±a 0,165±a 0,113±a 0,095±a s4 0,091±ab 0,090±ab 0,133±a 0,076±b 0,090±ab r3 0,069±a 0,057±ab 0,054±ab 0,033±b 0,057±ab J5 0,195±a 0,176±a 0,176±a 0,140±a 0,150±a Z4 0,284±a 0,237±a 0,253±a 0,187±a 0,212±a Z5 0,127±a 0,068±b 0,129±a 0,083±ab 0,113±a S5 0,047±c 0,071±b 0,102±a 0,100±a 0,100±a R1 Valores promedios seguidos de la misma letra no mostraron diferencias significativas. BI. BL. de acuerdo a prueba de Tukey (p<0,001).. 22 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(35) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Tabla 4. Variación en la longitud del dedo fijo y móvil del quelícero, el largo y ancho de los escudos ventrales y setas. Ambato, Provincia de Tungurahua.. SG RA. Typhlodromus 2. Fresa Neoseiulus 1. DO. asociadas de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp. colectados en plantas de fresa y mora en localidades del cantón. Neoseiulus 3. Neoseiulus 4. Neoseiulus 5. 0,106±bc 0,115±b. 0,200±a 0,185±a. 0,539±a 0,545±b 0,183±ab 0,343±a 0,450±b. 0,438±c 0,289±c 0,100±b 0,340±a 0,479±b. 0,343±c 0,300±b. 0,208±d 0,229±c. 0,447±cd 0,472±bc 0,435±b 0,433±b de acuerdo a prueba de Tukey. BI. (p<0,001).. BL IO TE. CA. DE. PO. Quelíceros 0,095±bc 0,094±bc 0,113±b Dedo fijo 0,105±b 0,108±b 0,097±b Dedo móvil Escudo esternal 0,312±d 0,472±b 0,292±d Largo 0,334±c 0,603±a 0,301±c Ancho 0,178±ab 0,199±a 0,175±ab st1 0,230±b 0,223±b 0,321±a st2 0,277±b 0,282±b 0,475±b st3 Escudo genital 0,359±c 0,637±a 0,413±b Largo 0,290±b 0,452±a 0,277±b Ancho Escudo ventrianal 0,430±d 0,903±a 0,500±b Largo 0,349±c 0,815±a 0,418±b Ancho Valores promedios seguidos de la misma letra no mostraron diferencias significativas. Mora. 23 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(36) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Figura 16. Medición del largo y ancho del idiosoma en especímenes de Phytoseiidae colectado en Fresa Juan Benigno Vela.. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 24 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(37) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Figura 17. Largo de setas idiosomales de Phytoseiidae colectado en fresa de Juan. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Benigno Vela. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 25 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(38) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Figura 18. Longitud de los dedos fijo y móvil del quelícero de Neoseiulus y Typhlodromus colectandos en Juan Benigno Vela y Huachi Grande.. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 26 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(39) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL. IO TE. CA. DE. PO. SG RA. DO. Figura 19. Largo y ancho del escudo genital y ventrianal de Neoseiulus colectado en Montalvo.. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 27 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(40) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. CA. DE. PO. SG RA. DO. Figura 20. Largo de setas esternales de Neoseiulus colectado en Juan Benigno Vela. IO TE. FUENTE: Marco Pérez. 2018. Rezende et al. (2015) observaron variabilidad intraespecífica en la morfometría de. BL. cinco poblaciones de Neoseiulus paspalivorus, sin embargo, a pesar de esta variabilidad no se verificó ningún tipo de incompatibilidad entre las poblaciones con. BI. las mayores diferencias morfológicas. Tixier et al. (2008a) demostraron que aunque existen diferencias entre diez poblaciones de Neoseiulus californicus, estas diferencias, en general fueron relativamente pequeñas, con excepción de la población colectada en Chile, los cuales fueron muy diferentes del resto de las poblaciones de N. californicus estudiadas.. 28 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(41) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 3.2. Diferencias entre poblaciones de Neoseiulus sp. Y Typhlodromus sp. Así mismo, se han observado variaciones morfológicas en otros géneros de Phytoseiidae, tales como Amblyseius y Kampimodromus. Návia et al. (2014) observaron diferencias morfométricas, principalmente en la longitud de las setas dorsales, entre las poblaciones de Amblyseius largoensis colectadas en la isla La Reunión y en América. De manera similar, Tixier et al. (2008b) observaron diferencias. DO. en los caracteres morfológicos de Kampimodromus aberrans y Kampimodromus sp. de diferentes regiones geográficas, sin embargo las poblaciones de K. aberrans colectadas. SG RA. en Francia y EEUU fueron similares en el número de solenostomas. Estos autores demostraron que el número de solenostomas y la presencia de dientes del dedo móvil de los quelíceros podrían ser de mayor utilidad que los caracteres morfológicos. PO. tradicionalmente usados para identificar las especies de Kampimodromus, tales como longitud de las setas, sin embargo aquellos son de difícil observación.. DE. Figura 21. Largo de setas del opistosoma de Neoseiulus colectado en Huachi. BI. BL. IO TE. CA. Grande.. FUENTE: Marco Pérez. 2018. 29 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(42) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. De acuerdo con Tixier et al. (2008b), los ácaros fitoseídos muestran amplia variabilidad intra-específica, la cual frecuentemente conlleva a identificaciones erróneas y/o a descripciones erróneas de nuevas especies. En este sentido, la variación morfológica encontrada dentro de las poblaciones de N. californicus determina la necesidad de establecer correctamente los límites cada especie dentro del género Neoseiulus, tomando en cuenta las variaciones morfológicas dentro de las descripciones de. DO. especies. Así, con el fin de minimizar los posibles errores en la identificación, Tixier (2012) propuso valores límites para distinguir entre variabilidad intra-específica e. SG RA. inter-específica en la longitud de las setas en Phytoseiidae, sugiriendo que la diferencia mínima entre dos especies diferentes debería ser 10,58 µm para setas <65 µm y de. PO. 33,99 µm para setas mayores a 65 µm.. 3.3. Análisis de las variaciones de las setas del cuerpo en poblaciones de Neoseiulus sp. y Typhlodromus sp.. DE. El análisis de componentes principales permitió explicar la variación en las mediciones morfométricas aplicadas sobre los individuos de 5 poblaciones en un 58,95% para los. BI. BL. IO TE. CA. dos primeros ejes y en un 70,49% para los tres primeros ejes (Tabla 5).. 30 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(43) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Tabla 5. Variación de mediciones morfométricas Eigenvalue. Porcentaje. Porcentaje acumulado. 1. 8,76058293. 31,2878. 31,2878. 2. 7,74637265. 27,6656. 58,9534. 3. 3,23151101. 11,5411. 70,4945. 4. 2,45814037. 8,7791. 79,2736. 5. 1,37027945. 4,8939. 84,1675. 6. 1,00104278. 3,5752. 7. 0,80808670. 2,8860. 8. 0,74130324. 2,6475. 93,2761. 9. 0,50243944. 1,7944. 95,0706. 10. 0,41140203. 1,4693. 96,5399. 11. 0,27859200. 12. 0,17367391. 13. 0,15545700. 14. 0,11686128. 15. 0,07811178. 16 17. PO. SG RA. DO. i. 87,7426 90,6286. 97,5348. 0,6203. 98,1551. 0,5552. 98,7103. 0,4174. 99,1277. 0,2790. 99,4066. 0,05723033. 0,2044. 99,6110. 0,03434457. 0,1227. 99,7337. 0,02703045. 0,0965. 99,8302. 0,02250737. 0,0804. 99,9106. 0,01231955. 0,0440. 99,9546. 0,00754148. 0,0269. 99,9815. 22. 0,00337325. 0,0120. 99,9936. 23. 0,00124794. 0,0045. 99,9980. 24. 0,00054850. 0,0020. 100,0000. 25. 0,00000000. 0,0000. 100,0000. 26. 0,00000000. 0,0000. 100,0000. 27. 0,00000000. 0,0000. 100,0000. 28. 0,00000000. 0,0000. 100,0000. 20. CA. BI. 21. IO TE. 19. BL. 18. DE. 0,9950. 31 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(44) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Tabla 6. Quetotáxia de setas C1. C2. C3. C4. Largo escudo dorsal. 0,3607. 0,4818. 0,0497. 0,5076. Ancho escudo dorsal. 0,3637. 0,3193. -0,6135. 0,4331. j1. 0,7073. -0,4764. -0,2598. -0,2439. j3. 0,7960. -0,1836. 0,2726. 0,1161. j4. 0,8678. -0,2445. 0,2173. 0,2299. j5. 0,8405. -0,4310. 0,2142. -0,0210. j6. 0,4519. -0,5992. 0,1675. -0,0539. z2. 0,0258. -0,7530. -0,0284. 0,5538. z4. 0,4641. 0,1837. 0,8014. -0,0528. z5. 0,8005. -0,4936. 0,1113. -0,0520. s4. -0,0009. -0,3474. 0,1748. 0,1634. r3. 0,7532. 0,2759. -0,1743. 0,4532. J5. 0,5495. -0,5069. 0,0212. -0,2797. 0,5263. -0,4807. 0,1527. -0,1030. 0,5102. -0,4830. -0,0564. -0,1566. 0,9195. -0,0037. -0,1792. -0,0233. 0,0971. 0,6164. 0,4626. 0,5334. st1. -0,3317. -0,4645. -0,2522. 0,3179. st2. 0,1062. 0,8369. 0,1163. 0,3655. st3. 0,2396. 0,7897. 0,2172. 0,4380. Longitud del dedo fijo. 0,2984. 0,6935. 0,4957. -0,3481. Longitud del dedo móvil. 0,1165. 0,6123. 0,5055. -0,5114. Largo escudo esternal. -0,7209. 0,2428. 0,4041. -0,0736. Ancho escudo esternal. -0,8359. -0,3587. 0,1820. 0,1240. Largo escudo genital. -0,4330. -0,8099. 0,1575. 0,2949. Ancho escudo genital. -0,6121. -0,7266. 0,2362. 0,1083. Largo escudo ventrianal. -0,4709. -0,6274. 0,5471. 0,0764. Ancho escudo ventrianal. -0,5466. -0,5378. 0,5938. 0,0810. BI. BL. IO TE. R1. CA. Z5 S5. SG RA. PO. DE. Z4. DO. Carácter morfológico. 32 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(45) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. La Figura 22 muestra (58,95% de explicación de la variación) que las 29 variables medidas permiten diferenciar de manera precisa las poblaciones, visualizándose una alta. homogeneidad dentro de poblaciones y una gran heterogeneidad entre. poblaciones. Está muy buena resolución en la discriminación entre poblaciones se debe en gran medida al valor de los autovectores de s5 para el primer eje y de st2 para el. DO. segundo eje. La Figura 23 muestra el 70,49% de explicación de la variación en el que se puede. SG RA. visualizar una mejor discriminación entre poblaciones. El gráfico bidimensional ubica al ejemplar 24 como más parecido a los ejemplares de la población 3 que a ejemplares de su misma población. El gráfico tridimensional logra separar al individuo 24 de la población 3, y acercarla a la población 1, gracias al valor del autovector de Z4 en el. PO. tercer eje.. DE. El análisis multifactorial hecho sobre poblaciones de N. californicus provenientes de diferentes zonas geográficas mostraron que los dos primeros ejes explicaron el 38,33%. CA. de la variación total y logró separar las poblaciones Italia (con los menores valores de la longitud de las setas dorsales) y la de Chile (con los mayores valores de longitud de. IO TE. las setas dorsales) (Tixier et al., 2008a). Adicionalmente, estos autores observaron que la población de Brasil mostró los mayores valores en relación a la longitud del escudo metapodal 1, ancho de la placa ventrianal, distancia St4–St4 y ancho de la espermateca.. BL. En un estudio similar donde se comparó el estatus de dos especies crípticas, Typhlodromus exhilaratus Ragusa y Typhlodromus phialatus Athias-Henriot, aunque. BI. le análisis multifactorial mostró que los dos primeros ejes explicaron el 38% de la variación total, esto no fue soportado por ninguna de las variables morfológicas estudiadas, por lo que la longitud de las setas no sería un criterio válido para la separación de ambas especies, sin embargo, tanto el análisis molecular como los experimentos de retrocruzas confirmaron la diferenciación de ambas especies (Tixier et al., 2006).. 33 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

(46) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Návia et al. (2014) notaron solape parcial de las características de cuatro poblaciones de A. largoensis, lo que sugirió que no existe discontinuidad morfométrica entre ellas, sin embargo, se observó que los valores de la población de La reunión fueron graficados principalmente sobre la los valores positivos del eje del CP1 mientras que la población de Pernambuco sobre los valores negativos, lo que indicó que existen. DO. diferencias morfológicas entre ambas poblaciones.. SG RA. Las diferencias morfológicas en Phytoseiidae podrían ser explicadas por el efecto de la dieta, las condiciones climáticas y estación del año que se hizo la colecta, entre otras (Tixier et al., 2006).. PO. Figura 22. Gráfico bidimensional de componentes principales donde se representa la variación de 25 ejemplares de Phytoseiidae provenientes de 5 poblaciones basado en 29 caracteres morfológicos. Todos los ejemplares que inician con el mismo número pertenecen a la misma población.. DE. 0.05. CA. 45. -0.02. 54. 43 34. 41. 42. 31 32 23. 21. 35 33. 44. 24 22. 25. BL. C2. 52. 55 51. IO TE. 0.01. 53. BI. -0.06. 12. 14. 11 13. 15. -0.10 -0.06. -0.03. 0.00. 0.03. 0.06. C1. FUENTE: Marco Pérez Salinas. 2018. 34 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.

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