Los abajo firmantes, convocados por el Programa de Doctorado en Ciencias Agrarias de la Universidad de Caldas, hemos revisado el informe final de la tesis doctoral:
ASPECTOS REPRODUCTIVOS Y ENDOCRINOS DEL CICLO
ESTRAL DE LA HEMBRA BUFALINA (
Bubalus bubalis
)
Presentada por: JORGE ALBERTO SÁNCHEZ VALENCIA Como requisito parcial para obtener el título de Doctor en Ciencias Agrarias
y certificamos su aprobación
HENRY MESA ECHEVERRY Director
AURELIANO HERNANDEZ V. Evaluador – Asesor
ASPECTOS REPRODUCTIVOS Y ENDOCRINOS DEL CICLO
ESTRAL DE LA HEMBRA BUFALINA (
Bubalus bubalis
)
Tesis Presentada a:
Programa de Doctorado en Ciencias Agrarias Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad de Caldas
Como requisito parcial Para obtener el título de Doctor en Ciencias Agrarias
Por
JORGE ALBERTO SÁNCHEZ VALENCIA
Henry Mesa Echeverry., Ph.D., Director de Tesis
AGRADECIMIENTOS
A mi familia, por su apoyo incondicional.
Al Fondo Nacional de Financiamiento para la Ciencia, la Tecnología y la Innovación, Francisco José de Caldas-COLCIENCIAS, a la Vicerrectoría de Investigaciones y Posgrados de la Universidad de Caldas, a la Universidad de Caldas y al Fondo Bufalero del Centro.
Al Profesor Luis Fernando Uribe, por su orientación
A los Medicos Veterinarios: Leonardo Escobar, Fernando Meneses C, Jhoana Suarez, Santiago Meza. Por su colaboración en la elaboración de las pruebas hormonales y el desarrollo de la investigación.
DEDICATORIA
Dedico esta tesis a mi madre, mi hermana, mi sobrina, mi hijo y mi esposa quienes fueron un apoyo incondicional durante el tiempo en que escribí esta tesis, siempre alentándome para continuar.
TABLA DE CONTENIDO
LISTA DE FIGURAS ... 7
LISTA DE TABLAS ... 8
RESUMEN ... 10
CAPÍTULO I ... 12
1. INTRODUCCIÓN ... 12
1.1 HIPÓTESIS ... 13
1.2 OBJETIVOS ... 14
CAPÍTULO II ... 16
2. REVISIÓN DE LITERATURA... 16
2.1 CICLO ESTRAL EN LA HEMBRA BUFALINA ... 16
2.2 INDICADORES CELULARES ... 28
2.3 ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA ... 31
2.4 MORTALIDAD EMBRIONARIA ... 35
2.5 SINCRONIZACIÓN DEL ESTRO Y DE LA OVULACIÓN ... 36
BIBLIOGRAFÍA ... 46
CAPÍTULO III ... 55
ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BUFALINA (Bubalus bubalis) ... 55
RESUMEN ... 55
3.1 INTRODUCCIÓN ... 56
3.2 MATERIALES Y MÉTODOS ... 58
3.3 RESULTADOS ... 61
3.4 DISCUSIÓN ... 66
3.5 CONCLUSIONES ... 69
LITERATURA CITADA ... 69
CAPITULO IV... 75
DINÁMICA FOLICULAR DURANTE EL CICLO ESTRAL NATURAL EN LA HEMBRA BUFALINA (Bubalus bubalis) ... 75
RESUMEN ... 75
4.1 INTRODUCCIÓN ... 77
4.2 MATERIALES Y MÉTODOS ... 79
4.3 RESULTADOS ... 82
4.4 DISCUSIÓN ... 89
4.5 CONCLUSIONES ... 92
LITERATURA CITADA ... 92
CARACTERIZACIÓN DEL DESARROLLO FOLICULAR DURANTE EL CICLO ESTRAL SINCRONIZADO CON UN PROTOCOLO OVSYNCH EN HEMBRAS BUFALINAS (Bubalus
bubalis) ... 98
RESUMEN ... 99
ABSTRAC ... 100
5.1 INTRODUCCIÓN ... 101
5.2 MATERIALES Y MÉTODOS ... 102
5.3 RESULTADOS ... 105
5.4 DISCUSIÓN ... 108
5.5 CONCLUSIONES ... 109
5.6 AGRADECIMIENTOS ... 109
LITERATURA CITADA ... 110
CAPÍTULO VI... 115
6. DISCUSIÓN GENERAL ... 115
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Relación entre los nacimientos, la concepción y el caudal máximo (m3/seg) y
valores totales máximo de precipitación (mm) en la hacienda La Suiza. 1970-2013 ... 63
Figura 2. Relación entre los nacimientos, la concepción y los valores medios mensuales de temperatura (°C), valores medios máximos mensuales de temperatura (°C) y el promedio mensual de humedad relativa (%) en la hacienda La Suiza. 1970-2013 ... 64
Figura 3. Relación entre los nacimientos, la concepción y los valores mínimos mensuales de temperatura (°C) y los valores medios máximos mensuales de temperatura (°C) en la hacienda La Suiza. 1970-2013. ... 65
Figura 4. Crecimiento folicular en hembras bufalinas con ciclos de una onda folicular ... 83
Figura 5. Crecimiento folicular en hembras bufalinas con ciclos de dos ondas foliculares ... 84
Figura 6. Crecimiento folicular en hembras bufalinas con ciclos de tres ondas foliculares ... 85
Figura 7. Representación esquemática del protocolo de sincronización Ovsynch en búfalas (Bubalus bubalis). ... 104
LISTA DE CUADROS
Cuadro 1. Descripción de las variables evaluadas en el estudio: “Estacionalidad reproductiva de la hembra bufalina (Bubalus bubalis) en Colombia” ...60
Cuadro 2. Frecuencia mensual de nacimientos y de concepciones de búfalas del Magdalena Medio colombiano (1970-2013) ...62
Cuadro 3. Correlaciones de Spearman (Rho) entre las variables climatológicas en la presentación de concepciones y nacimientos en búfala del Magdalena Medio colombiano ...62
Cuadro 4. Características del ciclo estral natural y sus ondas foliculares en búfalas colombianas 86
Cuadro 5. Características del folículo dominante durante el ciclo estral natural en búfalas
colombianas ...88
Cuadro 6. Respuesta ovárica en búfalas (Bubalus bubalis) sincronizadas con un protocolo
Ovsynch. ...107
ASPECTOS REPRODUCTIVOS Y ENDOCRINOS DEL CICLO
ESTRAL DE LA HEMBRA BUFALINA (
Bubalus bubalis
)
JORGE ALBERTO SÁNCHEZ VALENCIA
Universidad de Caldas Facultad de Ciencias Agropecuarias Programa de Doctorado en Ciencias Agrarias
RESUMEN
23,08% de los animales presentó una onda folicular y el 76,92% la formación de una nueva onda. El 71,15% de las búfalas ovuló a las 48 h. siguientes a la segunda aplicación de GnRH; el diámetro del FD fue 1,18 cm el día 9. La tasa de preñez fue de 46,15%.. En conclusión, los búfalos del experimento presentan un patrón reproductivo durante todo el año, con una estacionalidad relacionada con la temperatura ambiente, el régimen de lluvias y la humedad relativa. La dinámica folicular de la búfala durante el ciclo estral natural se caracteriza por presentar patrones de una, dos y tres ondas, con predominio de dos ondas foliculares, con respuesta eficiente al tratamiento hormonal con Ovsynch.
CAPÍTULO I 1. INTRODUCCIÓN
Los búfalos domésticos (Bubalus bubalis), son importantes en la economía agropecuaria de muchos países de Asia y América Latina, están adaptados a climas subtropicales y tropicales, tienen gran potencial para la producción de carne, leche y trabajo, en especial en suelos pobres de baja fertilidad (Singh y Adams 2000; Chaikhun y col., 2010; Perera, 2011). Colombia cuenta con un inventario superior a 300.000 búfalos, diseminados por todo el territorio nacional y en los diferentes hábitats del país, que comprenden variados pisos térmicos, desde el nivel del mar hasta 3000 metros de altitud (Asociación Colombiana de Criadores de Búfalos, 2009). El búfalo tiene una alta capacidad de adaptación y rusticidad lo que hace atractiva su producción.
mundial, se encuentran pocos estudios sobre el ciclo estral y la dinámica folicular en búfalas en comparación a lo reportado con el ganado bovino tanto en Bos taurus, como en Bos indicus (Presicce y col., 2002; Warriach y Ahmad, 2007; Neglia y col., 2008;
Murugavel y col., 2009; Karen y Darwish, 2010).
1.1 HIPÓTESIS
Las búfalas presentan características fisiológicas y reproductivas únicas bajo condiciones de trópico bajo.
Sobre las características de estacionalidad reproductiva:
Los búfalos en sistemas de producción en trópico bajo, muestran un patrón de
estacionalidad reproductiva la que es influenciada por factores medioambientales.
Sobre la fisiología reproductiva del ciclo estral las hipótesis son:
El ciclo estral difiere en su duración y depende del número de ondas foliculares. El patrón predominante de ondas foliculares en la búfala se comporta similar a lo
reportado en otros bovinos.
Las características del folículo dominante coinciden con lo reportado en bovinos El número de folículos reclutados en cada onda folicular es independiente del
número de ondas presentes en cada ciclo estral.
Las concentraciones de progesterona dependen del tamaño del cuerpo lúteo. En la búfala, el tratamiento hormonal, permite sincronizar la ovulación.
La dinámica folicular en la búfala es influenciada por la presencia de un Cuerpo
1.2 OBJETIVOS
1.2.1 Objetivo general
Describir el desarrollo folicular y la respuesta endocrina de la búfala Trinitaria
durante el ciclo estral natural y mediante la utilización de un protocolo de sincronización en Colombia.
1.2.1 Objetivos específicos
Determinar el patrón de estacionalidad reproductiva de un hato bufalino en el
trópico bajo colombiano.
Relacionar las variables climatológicas: valores mínimos, medios y máximos
mensuales de caudales; valores medios, máximo mensuales de nivel del río, valores totales mensuales de brillo solar, valores mínimos y medios mensuales de temperatura, valores medios mensuales de humedad relativa e índice de temperatura y humedad con la época de concepción y nacimiento en condiciones del trópico bajo Colombiano.
Caracterizar el desarrollo folicular y la ovulación durante el ciclo estral natural y
el ciclo estral sincronizado con un protocolo Ovsynch en la hembra bufalina. Determinar el comportamiento de la secreción de P4 durante el ciclo estral natural
en la hembra bufalina.
Definir la relación existente entre la concentración de los niveles de P4 y el tamaño
del cuerpo lúteo durante el ciclo estral natural en la hembra bufalina.
Establecer la relación existente entre las concentraciones plasmáticas de P4 y la
Evaluar el porcentaje de animales que presentan estro y la tasa de preñez, durante
CAPÍTULO II
2. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1 CICLO ESTRAL EN LA HEMBRA BUFALINA
La duración del ciclo estral es definida como el período de tiempo trascurrido entre dos estros consecutivos. Los búfalos son poliéstricos que exhiben estacionalidad; diversos estudios han caracterizado el ciclo estral de la búfala con resultados disímiles, dependiendo del país, condiciones medioambientales y el tipo de animal evaluado, en general, se reporta una duración promedio del intervalo interovulatorio (IIO) entre 16 a 33 días y de 18 a 24 días (Baruselli y col., 1997; Barkawi y col., 2009; Nam, 2010; Perera, 2011).
(15-17 días) ocurren con mayor frecuencia, siendo un patrón normal de dinámica folicular que favorece las tasas de concepción y parto (Abdalla, 2003).
2.1.1 Dinámica folicular
La dinámica folicular es el proceso de continuo crecimiento y de regresión de un grupo de folículos antrales, uno de los cuales se desarrolla a folículo pre-ovulatorio y abarca las fases de: crecimiento, estática y regresión (Baruselli y col., 1997; Ireland y col., 2000; Das y col., 2013).
En general, el desarrollo de una onda folicular involucra la organización y el crecimiento simultáneo de una cohorte folicular (Peter y col., 2009). En la especie bufalina, las primeras investigaciones de la fisiología del ciclo estral las realizó Rajaloski en 1960 (Das y col., 2013) basados en observaciones histológicas de ovarios recolectados en plantas de sacrificio, lo que por primera vez describe un patrón de crecimiento folicular en ondas para la dinámica ovárica de la búfala. Kumar y col., (1997) evaluaron las poblaciones foliculares presentes en 250 ovarios de animales sacrificados en planta de beneficio y hallaron que las proporciones de áreas de folículos primordiales y estroma en ovarios de animales adultos contenían 14,4 ± 6,2 % de tejido luteal, lo que a su vez es señalada por los autores, como razón de las bajas tasas de recuperación de oocitos de ovarios que presentaban un cuerpo lúteo, el cual restringe el crecimiento folicular.
otros estadios del ciclo estral, un indicador de que la onda folicular comienza en este período. Azawi y col., (2009) al realizar morfometría de folículos en ovarios obtenidos en plantas de sacrificio concluyeron que, la búfala presenta un patrón de desarrollo folicular de dos ondas en el 64,6%, mientras 35,4% lo describen de una onda folicular.
En la década de los noventa, se inició el estudio ecográfico en la dinámica folicular de los bovinos, entre ellos los bufalinos; los estudios de Taneja y col., (1996) confirmaron los postulados de Danell en 1987, coincidiendo en que los folículos de las búfalas se desarrollan en ondas tal como sucede en los bovinos. Estas ondas foliculares se presentan, de una, dos o tres por cada ciclo estral (Campanile y col., 2010). Al describir el ciclo estral natural en búfalas de raza Murrah en la India, Taneja y col., (1996), muestran que el desarrollo de los folículos antrales en el ovario sucede en un patrón de una o dos ondas foliculares por ciclo estral, así que, durante cada onda es seleccionado un único folículo que se hace dominante, en tanto que, los demás folículos de la misma onda hacen regresión dependiendo si la fase de dominancia está asociada a la luteólisis (Taneja y col., 1996; Manik y col., 2002). Baruselli y col., (1997) describen que durante el ciclo estral en búfalas Murrah, la dinámica folicular es similar a la que ocurre en los demás bovinos, y que el patrón de dos ondas foliculares por ciclo estral es el más común, pero también, se presentan ciclos estrales con una y tres ondas foliculares.
2.1.2 Patrón de ondas foliculares
Ganguly y col., 2010). En la fase de selección, Baruselli y col., (1997) reportan un promedio de 6 a 8 folículos reclutados por cada onda folicular siendo un número menor que el presente en los demás bovinos, aunque, Barkawi y col., (2009) describen que al inicio de cada onda folicular hay una gran cantidad de folículos reclutados en vacas bufalinas y mayor porcentaje de folículos dominantes no atrésicos durante el diestro prematuro, comparado con el diestro tardío y durante el proestro / estro, eran viables el 100% de los folículos dominantes.
foliculares se asocia a un ciclo estral y fase luteal prolongadas (Baruselli y col., 1997; Singh y col., 2000; Awasthi y col., 2006; Warriach y Ahmad, 2007; Barkawi y col., 2009). El patrón de crecimiento folicular más común en las búfalas corresponde al de dos ondas foliculares, presente entre el 63 al 83 % de los casos (Taneja y col., 1996; Baruselli y col., 1997; Ali y col., 2003), seguido por los patrones de tres ondas foliculares (25 % a 33%) y 3.3% de casos de una onda folicular (Manik y col., 2002; Baruselli y col., 1997; Warriach y Ahmad, 2007; Barkawi y col., 2009; Yindee y col., 2010).
2.1.3 Emergencia de las ondas foliculares
Distintos autores han descrito ciclos estrales de una onda en búfalas con ciclos estrales con emergencia de un folículo solitario el día 1,4 ± 0,24 (ovulación día = 0) que persiste por 10,7 ± 0,66 días hasta ser el folículo ovulatorio (Ali y col., 2003; Awasthi y col., 2006); en patrones de dos ondas foliculares Baruselli y col., (1997) comunican que, el inicio de una nueva onda se presenta en los días 1,16 ± 0,5 y 10,83 ± 1,09 (ovulación = día 0) y en vacas bufalinas con ciclos estrales de tres ondas foliculares, tiene lugar los días 1,10 ± 0,32; 9,30 ± 1,25 y 16,80 ± 1,22; los ciclos de dos o tres ondas difieren entre sí (p<0,05), en lo que respecta al diámetro máximo del primer folículo dominante (15,0 ± 2,33 vs. 11,90 ± 1,68 mm) y el diámetro del folículo ovulatorio, a saber, (15,50 ± 1,60 vs. 13,40 ± 1,30 mm). Barkawi y col., (2009), reportan que para ciclos de dos ondas la primera onda folicular emerge el día 1,1 ± 0,3 y la segunda el día 11,0 ± 0,4; mientras que en búfalas de tres ondas foliculares, la primera onda curre el día 0,7 ± 0,3, la segunda el día 8,4 ± 0,4 y la tercera onda folicular sucede el día 16,3 ± 0,5.
2.1.4 Desarrollo folicular y desviación
2.1.5 Comportamiento del estro
La búfala presenta manifestaciones de estro menos evidentes que las demás hembras bovinas, con un comportamiento de monta distinto a los demás rumiantes, influenciado por diferentes factores como el clima, temperatura, fotoperíodo y nutrición, (Suthar y Dhami, 2010). Los principales signos de estro son: la inquietud, la edematización de la vulva y la secreción de moco vaginal; otros signos reportados incluyen: aumento del tono uterino, micción, el seguimiento y monta por el toro y la descarga de moco cristalino; las manifestaciones menos observadas son la posición de la cola y el apoyar la barbilla (Baruselli y col., 1997; Awasthi y col., 2007; Perera, 2008; Mohan y col., 2010; Yindee y col., 2010; Ayen y col., 2012) que por lo general, ocurren entre las 7: 00 y 20:00 (Yindee y col., 2010). El cenit se presenta en las horas nocturnas lo que constituye un limitante para los programas de IA (Suthar y Dhami, 2010). Jacomini y col., (1991), observaron el ciclo estral de 21 búfalas y demostraron que 56,45 % de los estros se iniciaron en el período nocturno. Con una observación cada cuatro horas, fueron detectados el 100% de los estros y para cada ocho y doce horas, la detección fue de 96,82 % y 82,54%; además, las manifestaciones de estro en la especie bufalina, son menos intensas comparado con los bovinos, debido a concentraciones más bajas de 17-β estradiol encontradas durante el estro normal (Carvalho y col., 2002). Sin embargo Banu y col., (2012) reportan una tasa de detección de estro en la especie que varía desde el 28% al 68% cuando son realizados por por observadores entrenados.
2.1.6 Feromonas
por el macho. Cuando el búfalo identifica los compuestos químicos durante el estro realiza el flehmen y sigue oliendo de manera repetida (Rajanarayanan y col., 2004; Rajanarayanan y col., 2011., Muthukumar y col., 2014). En la saliva de las búfalas se han identificado 37 proteínas específicas para la fase de estro, que pueden considerarse una herramienta ideal para predecir el momento de la inseminación en búfalos.
2.1.7 Estro silencioso
exposición del comportamiento neural de signos de estro, que interfiere con la estimulación de la LH (Das y col., 2013).
2.1.8 Ovulación
La ovulación ocurre en promedio a las 21,41 ± 4,56 horas después del final del estro (Jacomini y col., 1991), Baruselli y col., (1997) reporta que el intervalo entre el estro y la ovulación es en promedio 17 horas después de la aceptación de la monta y en general, ocurren durante la noche, presentando un intervalo estro ovulación en promedio de 34 horas con variaciones en períodos de 24 a 48 horas (Perera, 2008). Mohan y col., (2010) reportan que la ovulación ocurrió después de 13,4 ± 1,0 h luego del pico de estrógenos. Warriach y col., (2008) al trabajar con hembras de raza Nili-Ravi, demostraron con suficiente evidencia que el tiempo en que se presenta la ovulación es de 30 horas después de iniciado el estro.
2.1.9 Desarrollo del cuerpo lúteo
En el desarrollo del CL se evidencia la importancia del colágeno en la formación y regulación de su crecimiento; el colágeno en tejidos lúteos constituye entre el 0,9 % al 1,2 % del peso en fresco; el CL maduro entre los días 11-17 del ciclo estral de la búfala, contiene la más elevada cantidad de colágeno y la síntesis / secreción de éste es más rápido en la mitad de la fase lútea y está asociada con el rápido crecimiento del tejido lúteo (Jaglan y col., 2010).
2.2 INDICADORES CELULARES
En el desarrollo y atresia folicular del CL de la vaca bufalina, están implicadas diversas citoquinas, factores angiogénicos y linfogénicos, como el VEGF, por lo mismo, se ha reportado la coexpresión de diferentes isoformas de VEGF y sus receptores, exponiendo evidencia que contribuyen a una extensa proliferación capilar asociada con el aumento de tamaño en la desviación y maduración del folículo preovulatorio como del CL; el crecimiento asociado a VEGF evidencia una correlación positiva con las concentraciones de P4. Los resultados son consistentes con la hipótesis de que el VEGF tiene un papel esencial en el crecimiento folicular y la maduración del folículo ovulatorio, como del crecimiento y secreción de P4, tal vez, debido a la mayor cantidad de nutrientes, hormonas y otros metabolitos aportados por vía sanguínea (Feranil y col., 2005; Papa y col., 2007; Babitha y col., 2013; Ali y col., 2014).
(FP) y su crecimiento se regula en cultivo; los factores de crecimiento y β mercaptoetanol (un antioxidante) en asociación sinérgica, también mejoran el crecimiento y la supervivencia de los FP en los búfalos y regulan su crecimiento; el factor de crecimiento de fibroblastos, IGF-I y β mercaptoetanol en asociación sinérgica podrían mejorar, a largo plazo, el sistema de cultivo de FP bufalinos (Gupta y Nandi, 2010).
La Grelina es un ligando endógeno del receptor de la hormona del crecimiento, está involucrado en el desarrollo embrionario normal y se ha asociado con la fertilidad en la búfala. Además, está presente en todas las etapas del ciclo estral y es posible que actúe de forma autocrina en el endometrio; la P4, puede ser responsable de la variación en la expresión de Grelina durante las diferentes fases del ciclo estral indicando regulación de las funciones del endometrio durante el ciclo estral (Kandasamy y col., 2013). Se ha descrito el receptor de Grelina en el CL de búfalas durante la fase lútea y un efecto inhibitorio sobre la producción de P4, estas observaciones sugieren un posible papel regulador de la Grelina en el desarrollo función y regresión del CL en el ciclo estral de esta especie (Gupta y col., 2014).
de folículos antrales y el mayor porcentaje de folículos atrésicos en las búfalas (Baldrighi y col., 2014).
La concentración sérica de colesterol HDL y Fosfatasa Alcalina (ALP) son, de modo significativo, más altos en la fase lútea que en la fase folicular. Se observaron correlaciones significativas entre colesterol, sodio y potasio en el líquido folicular y la calidad y el número de ovocitos (Baki y col., 2013).
La Leptina influencia la expresión de factores angiogénicos en el cuerpo lúteo, puede actuar por acción de sus receptores favoreciendo la formación de vasos sanguíneos y la remodelación de la matriz extracelular que confirman efectos paracrinos y autocrinos sobre la esteroidogénesis para favorecer la supervivencia y desarrollo del CL (Kumar y col., 2012).
2.3 ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA
que la mayor frecuencia de partos se registra en el período julio a octubre, siendo septiembre el mes donde se alcanza el mayor número de partos, el mismo patrón reproductivo se ha reportado en la Provincia de Granma – Cuba (Martínez y col., 2009). Al tomar como referencia los meses en donde se evidenció la estacionalidad de la parición, se realizó la retrocuenta para establecer el período de concepción, que se presenta en los meses de septiembre a diciembre y a su vez, se manifiesta la mayor concepción en el mes de noviembre. La importancia de la duración del día en la estacionalidad reproductiva, está muy bien demostrada, donde el fotoperiodo actúa a
través de una señal de la glándula pineal (la Melatonina) desinhibiendo la secreción activa de hormona LH tónica, influencia observada cuando aumenta la longitud del día, dado que la melatonina es sintetizada durante los períodos de oscuridad y su acción es mediada por receptores a nivel del cerebro y han sido asociados a la actividad reproductiva durante los períodos influenciados por el fotoperiodo y pueden ser utilizados como marcadores genéticos para identificar búfalos que tienen predisposición a la estacionalidad reproductiva (Carcangiu y col., 2011; Di Francesco y col., 2012a; Luridiana y col., 2012). La relación entre la alta temperatura ambiental, el incremento de la temperatura rectal en el animal y el subsecuente impacto sobre la alimentación y el balance energético, son efectos conocidos del estrés térmico sobre la reproducción y la producción del búfalo de agua (Marai y Haeeb, 2010).
La estacionalidad reproductiva en el butoro ha sido abordada por diferentes estudios con disimiles resultados. La morfometría testicular y de las glándulas accesorias en el búfalo se reduce con moderación durante los meses de verano. Aunque, el fotoperíodo no aqueja los butoros ya que la calidad espermática no es afectada a lo largo de año, lo que indica que hay una tolerancia a los cambios medioambientales, por el contrario se reporta que algunos parámetros del eyaculado pueden estar alterados durante la temporada de verano, de manera particular, la velocidad de progresión de los espermatozoides siendo menor en verano que cuando se compara con las otras estaciones y con un incremento del daño en el ADN del esperma en el período de verano. (Koonjaenak y col., 2007a; Koonjaenak y col., 2007b; Arrighi y col., 2010; Khawaskar y col., 2012; Ibrahim y col., 2013).
sucede en condiciones mediterráneas como Italia donde ocurre durante la primavera y de manera informal se llama anestro de primavera. La incidencia de este anestro oscila entre el 36,6% y el 59,6% (Das y Khan, 2010; Nam, 2010).
2.4 MORTALIDAD EMBRIONARIA
mitocondrial (mtDNA) y genes relacionados con el metabolismo mitocondrial (PPARGC1A, TFAM e MT-CO1), con la apoptosis (BAX, BCL2), el metabolismo de la glucosa (SLC2A1), el estrés oxidativo (SOD1 e GPX1), el estrés térmico (HSP90AB1 e HSPA1A) y la competencia del desarrollo del oocito (BMP15 e GDF9), que impide el desarrollo apropiado del oocito disminuyendo la fertilidad (Di Francesco y col., 2012b; Macabelli y col., 2011; Macabelli y col., 2014).
2.5 SINCRONIZACIÓN DEL ESTRO Y DE LA OVULACIÓN
La manipulación del desarrollo folicular y el control de la ovulación, posibilitaron la inseminación artificial en tiempo fijo (IATF), sin necesidad de la detección del comportamiento del estro (Abdullah y col., 2001; De Araujo-Berber y col., 2002; Sartori y col., 2009). El desarrollo de ovulación e IA ponen a disposición de los productores de ganado, herramientas suficientes y eficaces para la captura selectiva de características genéticas, con su respectiva implicación económica.
El protocolo de Ovsynch consiste en una aplicación intramuscular de GnRH independiente del día del ciclo estral en que se halle la hembra, que da lugar a la ovulación del FD presente y a iniciar o coincidir con el comienzo de una nueva onda de crecimiento folicular, El suministro de PGF2α se realiza siete días después de la dosificación inicial de GnRH, que conduce a la regresión del CL presente, se aplica una segunda dosis de GnRH, 24 a 48 horas después de la dosis de PGF2α. Como los folículos
realizados por De Araujo-Berber y col., (2002) obtienen buenos resultados en búfalas con un programa Ovsynch, con tasas de ovulación después de la primera (86,6%) y segunda (93,3%,) dosis de GnRH y con una tasa de preñez de 56,1% para hembras lactantes. Rensis y col., (2005) utilizaron un protocolo de Ovsynch en búfalas con inseminación artificial 16 a 20 horas después de la segunda dosificación de GnRH y reportan tasas de concepción de 37,5% para animales con ciclicidad y 4,7% para animales en anestro; aquellos, que presentaron folículos grandes el día de la administración de GnRH, obtuvieron tasas mayores de concepción, demostrando que este tipo de protocolo es afectado por algunas variables tales como edad, intervalo posparto y estado de desarrollo folicular.
Roy y Prakash (2009) agregaron Quinagolida Hidrocloruro (Norprolac®, inhibidor de la prolactina) aceptando que las altas concentraciones de prolactina contribuye a la baja fertilidad de las novillas bufalinas durante el verano porque, disminuyen las concentraciones de estrógenos totales, 17β- estradiol y P4, el tratamiento muestra un potencial para mejorar la fertilidad durante el verano. En búfalas, Ovsynch + CIDR muestra una baja en la secreción de la señal luteolitica, PGF2α, el día 15 posovulación y
Presynch – Ovsynch (P-OV) es una modificación al protocolo original en la cual se administra dos dosis de PGF2α, con 14 días de intervalo una de otra antes de iniciar el protocolo Ovsynch, este protocolo de sincronización es efectivo para sincronizar la ovulación pero no muestra diferencias al ser comparado con el protocolo Ovsynch solo, lo que no justifica la labor previa en la pre sincronización (Orepaza y col., 2010). Karen y Darwish, (2010) realizaron un estudio para evaluar la eficiencia de un protocolo Ovsynch en búfalas egipcias (21 vacas y 8 novillas) con ciclos estrales normales y con anestro; donde después de la primera dosis de GnRH 46% (5 de 11) de las vacas con ciclos normales y 50% (5 de 10) de las búfalas en anestro, 40 % (2 de 5) de las novillas con ciclos normales y el 33% (1 de 3) de las novillas en anestro, respondieron a la ovulación o luteinización de los folículos. De la misma manera, observaron que el diámetro promedio de los folículos de los animales (vacas y novillas) que respondieron al protocolo de sincronización, fue mayor de manera significativa, comparado con los animales que no respondieron (9,7 ± 0, 4 mm vs. 6,7 ± 0,6 mm). Después de la segunda dosis de GnRH, 81% (9 de 11) de los animales con ciclos estrales regulares y el 60 % (6 de 10) de los animales con anestro ovularon; por lo que, concluyeron de esta forma que, el protocolo Ovsynch puede ser utilizado con eficacia en la sincronización de búfalas y novillas, tanto con ciclos estrales normales como en animales durante el anestro.
Heatsynch y Estradoublesynch son dos protocolos que modifican también al protocolo original Ovsynch, en el primero se administra al octavo día de iniciado el programa, benzoato de estradiol y en el segundo se sigue el protocolo Heatsynch mas la aplicación de PGF2α, dos días antes del comienzo del tratamiento. Cuando se compara ambos protocolos en búfalas cíclicas y con anestro, el Estradoublesynch demuestra que es más eficiente en la sincronización de la ovulación, después de las aplicaciones de GnRH y Benzoato de estradiol, obteniendo tasas de preñez más elevadas (62%) que las logradas por Heatsynch. De igual manera, el protocolo Estradoublesynch genera folículos ovulatorios de mayor tamaño al tiempo de la administración de Benzoato de estradiol, lo que aumenta las tasas de fertilidad comparado con el protocolo Heatsynch. Por lo tanto, el protocolo Estradoublesynch puede ser una herramienta más útil y económica que el Doublesynch y Heatsynch para la sincronización de la ovulación e inseminación artificial a tiempo fijo en búfalos (Mirmahmoudi y col., 2014a; Mirmahmoudi y col., 2014b).
Bartlomeu y col., (1999) utilizaron dos protocolos hormonales con implantes, donde, en un grupo emplearon Progesterona al 10% que contenía 1,9 mg de P4 durante 9 días, con una dosis de 1 mg de benzoato de estradiol en el momento de inserción del implante y prostaglandina (15 mg de Lupostrinol), a la retirada del implante. Otro grupo se trató por 9 días, con aplicaciones de 5 mg de valerato de estradiol y 3 mg de Norgestomet (acetato 11β-metil-17-hidroxi-19-norprogesterona) vía intramuscular en el momento de inserción
del implante, al finalizar el estudio en ambos grupos los autores reportan que para búfalos, no hubo eficiencia luteínica del valerato de estradiol.
(Lecirelina) en el día 0 (50 µg I.M) y en el día 9 (25 µg I.M), además, de una aplicación de prostaglandina (d-cloprostenol, 150 µg I.M) en el día 7. Adicionalmente, los animales del segundo grupo fueron suplementados con 60 mg de medroxiprogesterona (análogo de progesterona) entre los días 0 y 7 por aplicación de dispositivo intravaginal. La inseminación artificial fue realizada a todas las búfalas entre 16 y 20 horas después de la segunda aplicación de GnRH, independiente de la presencia de signos de estro. Los autores determinaron que la medroxiprogesterona aumenta el número de folículos pequeños y disminuye los folículos grandes retardando el crecimiento de los folículos con diámetro mayor a 5,0 mm entre los días 0 y 7. El retiro de la progesterona aceleró el crecimiento folicular del día 7 al día 9, haciendo que el diámetro de los FD aumente y supere el de los animales no tratados con progesterona. La medroxiprogesterona adicional al protocolo Ovsynch, contribuye a la ovulación de folículos mayores, consecuente con la formación de cuerpos lúteos de mayor tejido luteínico y más eficientes en el mantenimiento de la gestación.
Chaikhun y col., (2010) demostraron que es posible utilizar IATF después de la sincronización con el protocolo Ovsynch en búfalas de pantano y que la concepción y tasas de preñez son similares a las de inseminación artificial durante el estro natural, para búfalos del Mediterráneo y de raza Murrah.
Malik y col., (2011), evaluaron el efecto del implante auricular Norgestomet (3 mg) e inyección intramuscular de Norgestomet (3 mg más valerato de estradiol 5 mg) sobre la ciclicidad ovárica y la respuesta a la fertilidad en 15 búfalos durante los 90 días antes y 120 días después del período de posparto, encontrando que las concentraciones de P4 generaron la regresión de los folículos dominantes visibles hasta el día 9 de tratamiento, después con la administración de eCG (500 UI), el folículo dominante creció con rapidez hasta el día 12, cuando ocurrió la ovulación con un tamaño promedio de 12,05 ± 0,36 mm. Debido a esto, el 93.3% de los animales tratados (14/15) ovularon, y de los 14 observados por medio de ultrasonografía se dio la formación de un cuerpo lúteo después de 10 días. Las tasas de concepción en los estros inducidos de manera general hasta la tercera inseminación fueron, a saber, de 66.7% (10/15) y 86.7% (13/15). En 13 animales preñados, el promedio de inseminaciones por concepción fue de 1,31. Igualmente Malik y col., (2010) indicaron que el tratamiento Crestar (Norgestomet, 11β-methyl-17-hydroxy-19-norprogesterone acetate), suplementado con valerato de estradiol y eCG, es más eficiente en la inducción del estro y respuesta a la fertilidad comparado con el protocolo Ovsynch en búfalas Murrah en anestro posparto.
(2014), evaluaron diferentes concentraciones de P4 liberados por dispositivos intravaginales usados y nuevos durante la sincronización de la ovulación para observar el efecto sobre el desarrollo folicular y la respuesta a la preñez en búfalas en temporada de anestro. En el estudio se observa que no existe diferencia entre los tratamientos experimentales puesto que el tamaño del folículo dominante y las tasas de concepción no variaron entre ellos, a su vez, los perfiles plasmáticos de P4 si fueron distintos, no obstante, los niveles bajos de la hormona liberados por los dispositivos usados permitieron mantener un adecuado control sobre el desarrollo folicular ovárico y sin efectos indeseables sobre la respuesta a la preñez. De igual manera Neglia y col., (2008), realizaron un ensayo en búfalas sincronizadas por el protocolo Ovsynch-IATF, donde utilizaron en un grupo Cloprostenol sodico (0.524 mg) vía intravenosa (I.V) e intramuscular (I.M), y a grupos control aplicándoles solución salina fisiológica (2 ml vía I.M e I.V), observándose que los grupos tratados con PF2α en el día del estro (animales que consideraron en calor) y en el día de la IATF, obtuvieron concentraciones plasmáticas elevadas de P4 en el día 11 (Día 0: día del estro), y cuerpos lúteos de mayor tamaño, a su vez, tasas de preñez más elevadas (46.7% vs. 30.7%) comparado a los grupos control en los días 26 o 45.
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CAPÍTULO III
ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BUFALINA (Bubalus bubalis)
REPRODUCTIVE SEASONALITY OF FEMALE BUFFALO (Bubalus bubalis)
ESTACIONALIDAD EN BUFALAS
RESUMEN
El objetivo de este estudio fue describir la estacionalidad reproductiva en la búfala en condiciones del trópico bajo en el Magdalena Medio colombiano y su relación con parámetros climáticos. Se evaluaron registros de nacimientos de 30.571 animales desde 1970 a 2013 del Fondo Bufalero del Centro y los datos hidrometeorológicos de la estación Puerto Berrio-Antioquia, Colombia. Para el análisis se utilizó una regresión de Poisson y una correlación de Spearman para determinar la relación entre la época de la concepción (%) y los nacimientos (%) con las siguientes variables hidrometeorológicas: valores mínimos, medios y máximos mensuales de caudales de ríos (m3/seg), valores medios, máximo mensuales de niveles de los ríos (cms), valores totales mensuales de brillo solar (oC), valores mínimos, medios y máximos mensuales de temperatura (oC), valores medios mensuales de humedad relativa (%), valores máximos mensuales de precipitación (mms en 24 horas), valores totales mensuales de precipitación (mms) y el Índice de temperatura y humedad (ITH). El porcentaje de concepción fue mayor durante el primer trimestre del año y la mayor probabilidad de partos se presentó durante el segundo semestre, el menor número de nacimientos se observó en el mes de marzo. El análisis encontró una correlación negativa (p<0,05) entre la concepción y las variables: los valores máximos
Fuentes de financiación: Patrimonio autónomo Fondo Nacional de Financiamiento para la
