La naturaleza episódica del cambio evolutivo

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La

naturaleza

episódica

del cambio

evolutivo

El 23 de noviembre de 1859, el día antes de que su revolucionario libro inundara las librerías, Charles Darwin recibió una carta extraordinaria de su amigo Thomas Henry Huxley. En ella le ofrecía su cálido apoyo en el inminente conflicto, incluso el supremo sacrificio: "Estoy dispuesto a ir a la pira, si es necesario… estoy afilándome las garras y el pico como preparativo”. Pero contenía también un aviso: "Se ha echado sobre los hombros una dificultad innecesaria al adoptar el Natura non facit saltum tan sin reservas".

La frase latina, habitualmente atribuida a Linneo, mantiene que "la naturaleza no da saltos". Darwin era un estricto seguidor de este antiguo lema. Como discípulo de Charles Lyell, el apóstol del gradualismo en la geología, Darwin retrataba la evolución como un proceso ordenado y majestuoso, que opera a una velocidad tan lenta que ninguna persona podía tener esperanza de observar su efecto en el transcurso de una vida. Los antecesores y los descendientes, decía Darwin, deben estar conectados por "eslabones transicionales infinitamente numerosos" formando los "más delicados pasos graduales". Tan sólo un período inmenso de tiempo había permitido que un proceso tan lento lograra tanto.

Huxley sentía que Darwin estaba cavando una fosa para su propia teoría. La selección natural no requería postulado

 _{Gould, S.J. (1986). El pulgar del panda. Biblioteca de Divulgación Científica.}

Ediciones Orbis S.A. Barcelona (1994). Capítulo 1. P-p: 189-195.

alguno acerca de los ritmos de la evolución; podían operar igual de bien si la evolución se producía a un ritmo rápido. El camino a recorrer era ya suficientemente arduo; ¿por qué lastrar la teoría de la selección natural con una presunción a la vez innecesaria y probablemente falsa? El registro fósil no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual: faunas enteras habían sido eliminadas en el transcurso de intervalos alarmantemente cortos. Las especies nuevas aparecían casi siempre de modo repentino en el registro fósil, sin eslabones intermedios con sus antecesores en las rocas más antiguas de la misma región. La evolución, en opinión de Huxley, podía producirse con tanta rapidez que el lento y esporádico proceso de la sedimentación rara vez la capturara en el acto.

El conflicto entre los defensores del cambio rápido y el gradual había sido particularmente intenso en los círculos geológicos durante los años del aprendizaje científico de Darwin. No sé por qué Darwin decidió seguir a Lyell y a los gradualistas de modo tan estricto, pero de una cosa estoy seguro: la preferencia por uno u otro criterio no tuvo nada que ver con una percepción superior de la información empírica. Sobre esta cuestión, la naturaleza hablaba (y habla) con voces apagadas y múltiples. Las preferencias culturales y metodológicas tuvieron tanta influencia sobre sus decisiones como lo limitado de los datos.

En temas tan fundamentales como una filosofía general del cambio, la ciencia y la sociedad suelen ir de la mano. Los sistemas estáticos de las monarquías europeas obtenían el apoyo de legiones de académicos como encarnación de la ley natural.

Alexander Pope escribió:

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 2 Al ir cayendo las monarquías y finalizar el siglo dieciocho

con una era de revolución, los científicos empezaron a considerar el cambio como una parte normal del orden universal, y no como algo aberrante y excepcional. Los estudiosos transfirieron entonces a la naturaleza el programa liberal de cambio lento y ordenado que advocaban para la transformación social en la sociedad humana. Para muchos científicos, un cataclismo natural resultaba tan amenazador como el reino del terror que se había llevado consigo a su gran colega Lavoisier.

No obstante, el registro geológico parecía suministrar tanta evidencia en favor del cambio cataclísmico como del gradual.

Por lo tanto, al defender el gradualismo como ritmo casi uníversal, Darwin tuvo que utilizar el método de razonamiento más característico de Lyell-tuvo que rechazar las apariencias inmediatas y el sentido común en favor de una "realidad" subyacente. (Contrariamente a los mitos populares, Darwin y Lyell no fueron héroes de la verdadera ciencia, defensores de la objetividad contra las fantasías teológicas de los "catastrofistas" como Cuvier y Buckland. Los catastrofistas estaban tan entregados a la ciencia como cualquier gradualista; de hecho, adoptaron la visión más "objetiva" de que uno debe creer en lo que ve y no interpolar los fragmentos ausentes de un supuesto registro gradual en una narración literal de cambio rápido). En pocas palabras, Darwin argumentaba que el registro geológico era marcadamente imperfecto -un libro al que le quedaban pocas páginas, pocas líneas por cada página y pocas palabras por línea. No vemos el cambio evolutivo en el registro fósil porque estudiamos tan sólo un paso entre miles. El cambio parece abrupto porque faltan los pasos intermedios.

El registro geológico es extremadamente imperfecto, y este hecho explicará en gran

medida por qué no encontramos interminables variedades conectando entre sí todas las formas extintas y existentes de vida por medio de pasos graduales extremadamente finos. Aquel que rechace estos puntos de vista acerca de la naturaleza del registro geológico rechazará, con toda corrección, la totalidad de mi teoría.

La argumentación de Darwin sigue siendo aún el escape favorito de la mayor parte de los paleontólogos ante el embarazo que produce un registro que parece mostrar bien poco sobre la evolución de un modo directo. Al exponer sus raíces culturales y metodológicas no pretendo, ni mucho menos, impugnar la validez potencial del gradualismo (ya que todas las actitudes generales tienen raíces similares).Tan sólo deseo subrayar que jamás fue "visto" en las rocas.

A los paleontólogos les ha costado un precio exorbitante la argumentación de Darwin. Nos vemos a nosotros mismos como los únicos auténticos estudiosos de la historia de la vida y, no obstante, con el fin de preservar nuestra visión favorita de la evolución, consideramos nuestros datos tan incompletos como para que casi nunca veamos el proceso que profesamos estudiar.

Durante varios años, Niles Eldredge del American Museum of Natural History y yo hemos venido defendiendo una resolución de esta incómoda paradoja. Creemos que Huxley tenía razón en su advertencia. La teoría moderna de la evolución no tiene necesidad de cambios graduales. De hecho, el funcionamiento de los procesos darwinianos debería dar como resultado exactamente lo que vemos en el registro fósil. Es el gradualismo lo que debemos abandonar, no el darwinismo.

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 3 incluye dos características particularmente incongruentes con

el gradualismo:

1. Estasis. La mayor parte de las especies no exhiben cambio direccional alguno en el transcurso de su estancia sobre la tierra. Aparecen al registro fósil con un aspecto muy similar al que tienen cuando desaparecen; el cambio morfológico es normalmente limitado y carente de orientación.

2. Aparición repentina. En cualquier área local, una especie no surge gradualmente por una continua transformación de sus antecesores; aparece de golpe y "totalmente formada".

La evolución procede de dos modos fundamentales. En el primero, la transformación filética, toda una población cambia de un estado a otro. Si todos los cambios evolutivos se produjeran de este modo, la vida no perduraría mucho tiempo. La evolución filética no produce ningún incremento de diversidad, tan sólo la transformación de una cosa en otra. Dado que la extinción (por extirpación, no por evolución a otra cosa) es tan común, un biota sin ningún mecanismo para incrementar la diversidad se vería rápidamente aniquilado. El segundo modo, la especiación, vuelve a llenar la tierra. Las nuevas especies se diversifican a partir de un tronco parental que pervive.

Darwin, desde luego, reconoció y discutió el proceso de la especiación. Pero dio forma a su discusión del cambio evolutivo casi exclusivamente en el molde de la transformación filética. En este contexto, los fenómenos de la estasis y la aparición repentina difícilmente podían atribuírsele a nada que no fueran las imperfecciones del registro: porque, si una nueva especie surge por la transformación de toda una población ancestral y si casi nunca apreciamos la transformación (dado que las especies son esencialmente estáticas en sus territorios básicos), entonces nuestro registro debe ser desesperadamente incompleto.

Eldredge y yo creemos que la especiación es la responsable de prácticamente la totalidad de los cambios evolutivos. Más aún, el modo en que se produce garantiza virtualmente que la súbita aparición y la estasis ominen el registro fósil.

Todas las principales teorías de la especiación mantienen que la disyunción se produce rápidamente en poblaciones muy pequeñas. La teoría de la especiación geográfica, o alopátrica, es la preferida por la mayor parte de los evolucionistas para la mayor parte de las situaciones (alopátrica significa "en otro lugar"). Una nueva especie puede surgir cuando una pequeña fracción de la población antigua se ve aislada en la periferia del territorio de ésta. Las poblaciones centrales, grandes y estables ejercen una fuerte influencia homogeneizadora. Las mutaciones favorables se ven diluidas por el enorme peso de la población a través de la cual deben esparcirse. Pueden aumentar lentamente de frecuencia, pero los cambios en el entorno suelen cancelar su valor selectivo mucho antes de que lleguen a fijarse. Así pues, la transformación filética en las grandes poblaciones debería ser muy escasa como proclama el registro

_{"Escribí este ensayo en 1977. Desde entonces se ha venido produciendo un cambio}

de opinión en todo el campo de la biología evolutiva. La ortodoxia alopátrica se está viniendo abajo y varios mecanismos de especiación simpátrica han ido ganando tanto legitimidad como ejemplos. (En la especiación simpátrica, las formas nuevas

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 4 fósil.

Pero los grupos pequeños, periféricamente aislados, se ven separados de su tronco parental. Viven como pequeñas poblaciones en rincones geográficos del territorio original. Las presiones selectivas suelen ser intensas porque las periferias delimitan las fronteras de la tolerancia ecológica hacia las formas ancestrales. Las variaciones favorables se extienden rápidamente. Los aislamientos periféricos pequeños constituyen un laboratorio del cambio evolutivo.

¿Qué debería mostrar el registro fósil si la mayor parte de la evolución se produce por medio de la especiación en grupos periféricos aislados? Las especies deberían resultar estáticas en su territorio porque nuestros fósiles son los restos de grandes poblaciones centrales. En cualquier área local habitada por antecesores, una especie descendiente debería aparecer súbitamente por migración de la región periférica en la que evolucionó. En la propia zona periférica podríamos encontrar evidencias de la especiación pero tan buena fortuna resultaría marcadamente infrecuente dada la velocidad a la que se produce el evento en una población tan pequeña. Así pues, el registro fósil es una fidedigna representación de lo que predice la teoría evolutiva, no un patético vestigio de una narración en otro tiempo abundante.

Eldredge y yo denominamos a este modelo modelo de

equilibrios puntuados. Las estirpes cambian poco durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente esta tranquilidad se ve puntuada por rápidos sucesos de especiación. La evolución es la supervivencia y despliegue diferencial de estas puntuaciones. (Al describir la especiación de grupos periféricos aislados como algo muy rápido, hablo como geólogo. El proceso puede suponer cientos, incluso miles de años; podríamos no ver nada aunque nos quedáramos mirando unas abejas en proceso de especiación durante toda una vida. Pero un millar de años es una diminuta fracción de un

uno por ciento de la duración media de la mayor parte de los fósiles de la mayor parte de las especies invertebradas -de 5 a 10 millones de años. Los geólogos rara vez pueden resolver en absoluto un intervalo tan breve y tendemos a considerarlo como un instante).

Si el gradualismo es más un producto del pensamiento occidental que un hecho de la naturaleza, entonces deberíamos tomar en consideración filosofías alternativas del cambio para ampliar nuestro espacio de prejuicios limitativos. En la Unión Soviética, por ejemplo, los científicos se forman en una filosofía del cambio muy diferente las llamadas leyes de la dialéctica, reformuladas por Engels a partir de la filosofía de Hegel. Las leyes dialécticas son explícitamente puntuacionales, Hablan por ejemplo de "la transformación de la cantidad en cualidad". Esto puede sonar a bobadas esotéricas, pero sugiere que el cambio se produce a grandes saltos tras una lenta acumulación de tensiones que un sistema resiste hasta llegar a su punto de fractura. Calentemos agua y finalmente hervirá. Opriman a los trabajadores cada vez más y se producirá la revolución. Eldredge y yo nos sentimos fascinados al enterarnos de que muchos paleontólogos rusos apoyan un modelo similar a nuestro equilibrio puntuado.

MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Página 5 el gradualismo hace lo mismo más sutilmente.