Efecto del glifosato y fosfito de potasio sobre la germinación, crecimiento y la capacidad antagonista de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) en condiciones de laboratorio
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(2) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE. Ó. N. TRUJILLO. CA. CI. Dr. ORLANDO GONZÁLES NIEVES. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. RECTOR DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. FO. Dr. RUBÉN VERA VÉLIZ. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. VICERRECTOR ACADÉMICO DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. IO. N. Dr. ESTEBAN ALEJANDRO ILICH ZERPA. DI. RE. CC. SECRETARIO GENERAL DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(3) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Ó. N. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. CA. CI. Dr. MARCO SALAZAR CASTILLO. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. DECANO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. FO. Dr. ENRIQUE PADILLA SAGÁSTEGUI. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. SECRETARIO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. Dra. EVA VILLANUEVA TARAZONA. DI. RE. CC. IO. N. DIRECTOR DE LA ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE MICROBIOLOGÍA Y PARASITOLOGÍA.. iii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(4) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DEL ASESOR. Ó. N. El que suscribe, Ms. C. Juan Héctor Wilson Krugg, asesor de la tesis titulada:. CA. CI. “Efecto del glifosato y fosfito de potasio sobre la germinación, crecimiento y la. UN I. capacidad antagonista de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum. Y. CO. M. (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) en condiciones de laboratorio.”. ÁT IC. A. CERTIFICA:. Que ha sido desarrollada, de acuerdo al reglamento establecido por la Facultad de. RM. Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, estando en conformidad con. AS. DE. IN. observaciones y sugerencias alcanzadas.. FO. su correspondiente proyecto, y que el informe ha sido redactado acogiendo las. M. Por lo tanto, autorizo a Luis Adan Paredes Angulo, continuar con el trámite del. SI S. TE. reglamento correspondiente.. IO. N. DE. Trujillo, Marzo del 2016. CC. _________________________________. DI. RE. Ms.C. Juan Héctor Wilson Krugg. ASESOR. iv Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(5) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. CI. Ó. N. PRESENTACIÓN. UN I. CA. Señores Miembros del Jurado:. CO. M. En cumplimiento con las disposiciones establecidas en el Reglamento de Grados y Títulos. Y. de la Escuela Académico Profesional de Microbiología y Parasitología de la Facultad de. ÁT IC. A. Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, pongo a vuestra consideración y criterio el presente trabajo de tesis titulado:. FO. RM. “Efecto del glifosato y fosfito de potasio sobre la germinación, crecimiento y la. IN. capacidad antagonista de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum. DE. (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) en condiciones de laboratorio.”, con el. TE. M. AS. objetivo de obtener el Título Profesional de Biólogo Microbiólogo.. CC. IO. N. DE. SI S. Trujillo, Marzo del 2016. DI. RE. Br. Luis Adan Paredes Angulo. v Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(6) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. MIEMBROS DEL JURADO. Los suscritos, miembros del jurado, declaran que la presente tesis ha sido ejecutada en. Ó. N. concordancia con las normas de la Escuela Académico Profesional de Microbiología y. CO. M. UN I. CA. CI. Parasitología de la Universidad Nacional de Trujillo.. A. Y. _________________________________. ÁT IC. Mblgo. Gerardo Alayo Espinoza. DE. IN. FO. RM. PRESIDENTE. AS. _________________________________. SECRETARIO. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. Ms.C. Juan Wilson Krugg. _________________________________ Ms.C. Eduardo Muñoz Ganoza VOCAL. vi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(7) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. APROBACIÓN. Los profesores que suscriben, miembros del Jurado Examinador, declaran que el presente. Ó. N. Informe de Tesis titulado: “Efecto del glifosato y fosfito de potasio sobre la. CA. CI. germinación, crecimiento y la capacidad antagonista de Trichoderma asperellum. UN I. (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) en. M. condiciones de laboratorio.”, ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales,. RM. ÁT IC. A. Y. CO. siendo APROBADO por UNANIMIDAD.. FO. _________________________________. IN. Mblgo. Gerardo Alayo Espinoza. TE. M. AS. DE. PRESIDENTE. Ms. C. Juan Wilson Krugg SECRETARIO. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. _________________________________. _________________________________ Ms.C. Eduardo Muñoz Ganoza VOCAL. vii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(8) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DEDICATORIA. A Dios, por haberme dado la vida; por. Ó. N. guiar mi camino y permitirme haber. de. mi. formación. CA. importante. CI. llegado hasta este momento tan. CO. M. UN I. profesional.. A mi ángel en el cielo, mi abuela. Y. Rosa, por el amor y protección que. ÁT IC. A. me brindaste hasta los últimos días. IN. A mis padres Luis Alfredo y. FO. RM. de tu vida.. incondicional para. todo. lograr. mis. M. momento. en. AS. apoyo. DE. Blanca, por el amor, confianza y. SI S. TE. objetivos.. A mí querida hermana, Brenda. DE. por la paciencia y cariño que me. N. brinda y que ve en mí un ejemplo. DI. RE. CC. IO. a seguir.. viii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(9) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AGRADECIMIENTO. la confianza brindada, sus enseñanzas, por sus consejos y. CA. Fitopatología, por. CI. Ó. N. A mi asesor Ms.C. Juan Wilson Krugg, profesor de la Cátedra de Micología y. UN I. recomendaciones para ejecutar y culminar este trabajo.. CO. M. A los profesores de la Escuela Académica Profesional Microbiología y. Y. Parasitología, por su dedicación, por transmitirnos y enseñarnos cuán valiosa es nuestra. ÁT IC. A. profesión.. RM. Y a todos aquellos que participaron directa o indirectamente en la elaboración. FO. de esta tesis.. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. ¡Gracias!. ix Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(10) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. RESUMEN. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. FO. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. CA. CI. Ó. N. Se evaluó el efecto de las concentraciones de 2400 y 7200 ppm de glifosato y 1050 y 10500 ppm de fosfito de potasio sobre la germinación, crecimiento y la capacidad antagonista de Trichoderma spp. en condiciones de laboratorio. Para lo cual se reactivaron los cultivos Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) en medio Agar Papa Dextrosa (PDA) a 28°C por 7 días. Se evaluó el efecto del glifosato y el fosfito de potasio sobre la germinación de esporas de Trichoderma spp. Para ello se prepararon 2 mL a doble concentración del químico en tubos de ensayo estériles, a los cuales se les agregó 2mL de una suspensión de esporas obtenida previamente, con lo cual se obtuvo una dilución de 5x105 esp/mL y concentraciones finales 0, 2400 y 7200 ppm de glifosato y 0, 1050 y 10500 ppm de fosfito de potasio incubándose a 27°C por 24 horas. También se evaluó el efecto del glifosato y el fosfito de potasio sobre el crecimiento de Trichoderma spp. Se preparó el medio de cultivo Agar PDA en placas Petri para obtener una concentración final de 0, 2400 y 7200 ppm de glifosato y 0, 1050 y 10500 ppm de fosfito de potasio. Se sembró Trichoderma spp por puntura en la parte central de las placas y se incubaron a 27°C por 7 días. Para la evaluación de la capacidad antagonista de Trichoderma spp. frente a Rhizoctonia solani se empleó la técnica de cultivo dual. Se sembró en un extremo de la placa de Petri por puntura micelio del hongo fitopatógeno y en el extremo opuesto otro micelio del antagonista (Trichoderma spp.) expuesto a las concentraciones del químico (glifosato, fosfito de potasio), incubándose a 27 ºC. El análisis de varianza para la la germinación, crecimiento y la capacidad antagonista de Trichoderma spp. frente a las concentraciones de glifosato y fosfito de potasio indicó diferencias significativas para un valor p<0,05. La prueba de Post hoc (Post ANVA) presenta a 7200 ppm de glifosato y 10500 ppm de fosfito de potasio como las concentraciones donde Trichoderma spp. presentó menor germinación, crecimiento; manteniendo su capacidad antagonista. Se concluye que el glifosato y el fosfito de potasio disminuyen la germinación y el crecimiento; pero no tienen efecto sobre la capacidad antagonista de Trichoderma spp. en condiciones de laboratorio.. DI. RE. Palabras clave:, Trichoderma ,glifosato, fosfito de potasio.. x Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(11) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. INDICE. ii. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. iii. CI. Ó. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. N. Pág.. iv. CA. DEL ASESOR. UN I. PRESENTACION. CO. M. MIEMBROS DEL JURADO. Y. APROBACION. ÁT IC. A. DEDICATORIA. RM. AGRADECIMIENTO. FO. RESUMEN. INTRODUCCIÓN. MATERIAL Y MÉTODOS. vi vii viii ix x xi 1 6. M. AS. II.. DE. I.. IN. INDICE GENERAL. v. 6. SI S. TE. 2.1. MATERIAL DE ESTUDIO. 6. DE. 2.2. PROCEDIMIENTO RESULTADOS. 13. IV.. DISCUSIÓN. 21. CONCLUSIONES. 31. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. 32. CC. IO. N. III.. RE. V.. DI. VI.. ANEXOS. 41. xi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(12) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. I.. INTRODUCCIÓN. Los numerosos problemas fitosanitarios causados por insectos, hongos, bacterias, virus y nematodos, son de gran importancia en la agricultura debido al impacto que. CI CA. valor de recursos valiosos para los humanos se denominan plagas 3.. Ó. N. generan las pérdidas 1,2. Estos organismos que reducen la disponibilidad, calidad y. UN I. Uno de los aspectos importantes en la producción agrícola es el control de plagas y enfermedades; medidas fitosanitarias que minimicen las pérdidas económicas. CO. M. ocasionadas por diferentes efectos como son los agentes químicos o biológicos.La utilización extensiva de compuestos químicos para el control de enfermedades, la. Y. emergencia de patógenos resistentes a fungicidas, y el deterioro en la salud de. ÁT IC. A. productores y consumidores, han promovido la búsqueda de alternativas viables que garanticen una mayor sostenibilidad en la producción agrícola, minimizando el. FO. RM. impacto sobre el medio ambiente4.. IN. El glifosato es un herbicida sistémico post emergente no selectivo a ninguna. DE. especie vegetal que penetra a través del follaje y se trasloca dentro de la planta por xilema y floema hasta la raíz en las malezas susceptibles, por su tamaño de molécula. M. manera efectiva 5.. AS. y su surfactante ayudan a mejorar la penetración, espectro y control de malezas de. TE. Se ha observado una creciente oposición al uso de glifosato a pesar de sus. SI S. antecedentes de uso seguro durante más de 40 años. Recientes estudios de casos. DE. independientes han brindado nuevas percepciones en cuanto a las consecuencias limitar el uso del glifosato, que predicen retos. N. económicas y ecológicas para. CC. IO. significativos para los agricultores y un posible mayor impacto en el medio ambiente6.. RE. El ácido Fosforoso es la fuente de procedencia de los fosfitos, forman compuestos. DI. solubles como fosfitos de potasio, fosfitos de hierro, fosfitos de calcio y fosfitos de. magnesio, los cuales son de alta asimilación, además de aportar elementos necesarios para el balance nutricional, favorecen la formación de fitoalexinas que son las. defensas naturales de las plantas, que se forman cuando la planta se encuentra bajo el ataque de algún organismo fitopatógeno 7.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(13) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Rhizobacterias y hongos biocontroladores han sido investigados como posible alternativa de producción limpia. El empleo de agentes de control biológico (BCAs) ha permitido una reducción en la aplicación de fungicidas químicos y por lo tanto un control más eficiente de patógenos causantes de enfermedades, al ser incorporado a. CI. Ó. N. los programas de manejo integrado 8.. CA. El hongo Trichoderma sp es un eficiente controlador biológico que está siendo. UN I. ampliamente usado en agricultura como agente de biocontrol. Los mecanismos de acción por las que las especies de Trichoderma sp. desplazan al fitopatógeno son. CO. M. fundamentalmente tres, así tenemos, la competencia directa por el espacio o por nutrientes9,10, la producción de metabolitos antibióticos11,12 y el parasitismo directo de. Y. determinadas especies de Trichoderma sp. sobre las especies fitopatógenos13. Estos. ÁT IC. A. hongos también pueden promover el crecimiento de las plantas, estudios indican que las raíces colonizadas por Trichoderma sp., frecuentemente presentan mejor. RM. crecimiento y peso radicular que las plantas no tratadas, incrementando la. IN. FO. productividad del cultivo y su resistencia a factores bióticos y abióticos adversos 14,15.. DE. Las especies de Trichoderma sp tienen una gran actividad antagonista sobre patógenos como Rhizoctonia solani, Sclerotium roflsi, Pythium ultimun y Fusarium. AS. oxisporum, causantes de enfermedades importantes en cultivos de rábano, clavel,. TE. M. crisantemo, frijol, cafeto, haba, tomate y cítricos entre otros16. Por ello durante los. SI S. últimos años, varios investigadores y algunas empresas han mostrado gran interés en estudiar el potencial de Trichoderma sp. como controlador biológico de patógenos del. N. DE. suelo.. IO. Las diferentes especies de Trichoderma sp se caracterizan por tener un crecimiento. CC. miceliar rápido y una abundante producción de esporas que ayuda a la colonización de. RE. diversos sustratos y del suelo 17. Así mismo pueden producir enzimas extracelulares,. DI. antibióticos, antifúngicos, ser competidores contra hongos patógenos, promover el crecimiento en plantas, e inducir resistencia, además compiten muy bien por nutrientes, son micoparásitos muy activos y son competidores muy eficientes de la rizósfera 18.. 2 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(14) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Estudios demostraron que especies de Trichoderma harzianum y T. hamatum fueron especialmente eficientes en el. control de patógenos. como Rhizoctonia. solani19,20. Varios aislamientos de Trichoderma harzianum se han utilizado exitosamente en. Ó. N. el control de algunas enfermedades ocasionadas por Rhizoctonia solani como:. CI. damping off en tomate, pudriciones radiculares en plantas de frijol, podredumbre negra. CA. de la raíz en fresa, pudrición del tallo en clavel, pudrimiento de las raíces en habichuela. UN I. y mal del talluelo o damping off en el cafeto21.. CO. M. El entendimiento de la diversidad genética de cada cepa dentro de las especies de Trichoderma sp y sus mecanismos de biocontrol ha permitido mejorar la aplicación de. Y. las diferentes cepas. Estos mecanismos son diversos, complejos y pueden actuar. ÁT IC. A. sinérgicamente para lograr el control de enfermedades.. RM. Las cepas de Trichoderma sp crecen rápidamente cuando se inoculan en suelo ya que son naturalmente resistentes a muchos compuestos tóxicos incluyendo herbicidas,. FO. fungicidas y pesticidas tales como DDT, y compuestos fenólicos, además recuperan. IN. muy rápidamente después de la adición de dosis subletales de algunos de estos. DE. compuestos22.. AS. La resistencia a compuestos tóxicos puede estar asociada a la presencia en cepas. TE. M. de Trichoderma sp de sistemas de transporte ABC. Por esta razón son muy eficientes en el control de muchos patógenos como R. solani, Pythium ultimun o Sclerotium. SI S. rolfsii, cuando se aplica en combinación con fungicidas químicos como el bromuro. DE. de metilo, benomyl, Captan u otros químicos23.. IO. N. La inanición es la causa más común de muerte para microorganismos, la. CC. competencia por nutrientes limitantes, resulta en un control biológico de hongos. RE. fitopatógenos, antagonistas y micoparásitos 24.. DI. La antibiosis ocurre durante la interacción de los compuestos difusibles de bajo. peso molecular o antibióticos producidos por cepas de Trichoderma sp que inhiben el crecimiento de otros microorganismos. Además las cepas de Trichoderma sp producen metabolitos. tóxicos. volátiles y no volátiles que impiden colonización por. microorganismos antagonizados; entre estos metabolitos, la producción de ácido harzianico, alameticinas , tricholinas , peptaboiles , antibióticos , 6-pentil alfa pirona, 3 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(15) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. massoilactona, viridina gliovirina, glisoperonas, ácido heptidico y otros están siendo descritos22. El ataque directo de un hongo a otro es un proceso muy complejo que involucra eventos secuenciales, incluye reconocimiento, ataque y penetración subsecuente y. CI CA. parasitismo del hongo, detectando otros hongos y creciendo sobre el25.. Ó. N. muerte al huésped. Trichoderma spp puede ejercer control directo por el rango de. UN I. Los hongos del género Trichoderma se adhieren con carbohidratos unidos a lectinas en la pared celular del patógeno. Una vez adherido se enrosca alrededor del. CO. M. patógeno y forma el apresorio. El paso siguiente consiste en la producción de CWDE´s, peptaiboles y enzimas hidrolíticas CWDE´s, lo cual facilita la entrada de la. Y. hifa de Trichoderma sp dentro del lumen del hongo parasitado y la asimilación del. ÁT IC. A. contenido de la pared celular.. RM. Trichoderma es un hongo beneficioso versátil y polifacético que abunda en los suelos. Puede desarrollarse en una amplia gama de sustratos, lo cual facilita su. FO. producción masiva para uso en la agricultura. Su gran tolerancia a condiciones. IN. ambientales extremas y hábitat, donde los hongos son causantes de diversas. DE. enfermedades, le permite ser eficiente agente de control; de igual forma pueden. AS. sobrevivir en medios con contenidos significativos de pesticidas y otros químicos.. M. Además su gran variabilidad se constituye en un reservorio de posibilidades de control. TE. biológico bajo diferentes sistemas de producción y cultivos26.. SI S. Para entender la relación que se establece entre patógenos y antagonistas, es. DE. necesario realizar estudios para conocer a fondo los aspectos biológicos, bioquímicos. N. y ecológicos de la interacción , para monitorear la actividad de los microorganismos. IO. biocontroladores y enfocar. de manera más precisa el control y manejo de la. CC. enfermedad. Por ello, reducir el uso de agroquímicos para el control fitosanitario y. RE. minimizar el impacto hacia el ambiente es uno de los retos actuales, ya que las. DI. consecuencias de su uso son la disminución de la biodiversidad en los agroecosistemas, contaminación ambiental y la disminución en la salud de los trabajadores y el consumidor final. Para ello, el desarrollo de un control biológico debe dar énfasis a la obtención de biocontroladores que presenten un comportamiento de acuerdo a las condiciones agroecológicas regionales, donde Trichoderma. destaca debido a su. 4 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(16) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. adaptación a factores edáficos particulares ya sean biológicos o ambientales actuando de una forma eficaz4. Teniendo en cuenta que las especies de Trichoderma son muy usadas en el control biológico de hongos fitopatógenos, especialmente de aquellos que atacan a. Ó. N. partes subterráneas de los vegetales; ejerciendo un efecto positivo sobre el. CI. crecimiento, vigor, desarrollo radicular y mecanismos de defensa de las plantas;. CA. promoviendo su compatibilidad con el tratamiento químico a fin de potencializar el. UN I. manejo integrado de plagas. Por tal motivo, se hace necesario el empleo de. M. Trichoderma sp con capacidad de crecer en medios con contenidos significativos de. CO. pesticidas y otros químicos para realizar el control biológico. Esto permitirá a los. Y. agricultores seleccionar los componentes apropiados y planear los tratamientos. A. fúngicos o químicos adecuados para minimizar cualquier efecto nocivo en la eficacia. ÁT IC. del controlador.. RM. Por lo expuesto, el presente trabajo de investigación tiene como propósito evaluar. FO. el efecto del glifosato y del fosfito de potasio sobre el crecimiento, germinación y la. IN. capacidad antagonista de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) en condiciones de laboratorio.. 5 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(17) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. MATERIAL Y MÉTODOS. II.. 2.1. MATERIAL DE ESTUDIO. Ó. N. 2.1.1 Cultivos puro de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum. CI. (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) proporcionados por la cátedra. CA. de Fitopatología del Departamento de Microbiología y Parasitología.. UN I. Universidad Nacional de Trujillo.. M. 2.1.2 Cultivo puro de hongo fitopatógeno, Rhizoctonia solani, proporcionado por. Parasitología. Universidad Nacional de Trujillo.. CO. la cátedra de Fitopatología del Departamento de Microbiología y. Bioestimulante orgánico “Aminoalexin”, principio activo: Fosfito de. ÁT IC. 2.1.4. A. Y. 2.1.3 Herbicida agrícola “Rondonpaz”, principio activo: Glifosato.. PROCEDIMIENTO. DE. IN. 2.2. FO. RM. potasio.. AS. 2.2.1. Evaluación del efecto del herbicida glifosato y del bioestimulante fosfito de. M. potasio sobre Trichoderma spp.. TE. 2.2.1.1. Evaluación del efecto del glifosato y el fosfito de potasio sobre la. SI S. germinación de esporas de Trichoderma spp.. DE. 2.2.1.1.1. Preparación de las soluciones doble concentradas de. DI. RE. CC. IO. N. glifosato y el fosfito de potasio. Se preparó diferentes diluciones de. glifosato en agua. destilada estéril hasta alcanzar las concentraciones de 4800 y 14400 ppm. , a partir del producto original. Se procedió de igual manera con el fosfito de potasio hasta alcanzar las concentraciones de 2100 y 21000 ppm.. 6 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(18) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.2.1.1.2. Reactivación del cultivo de Trichoderma spp. y obtención de cultivos monospóricos Para la reactivación de Trichoderma spp, a partir del cultivo. Ó. N. puro, se procedió a resembrar en frascos planos de vidrio con. CI. PDA inclinado y luego se incubó a 27°C durante 7 días,. UN I. CA. posteriormente se cosecharon las esporas con 10 mL de agua. M. destilada estéril y se estandarizó a una concentración de 5 x 102. CO. esp/mL mediante recuento en cámara de Neubauer para luego. Y. sembrar por superficie en placas de Petri conteniendo PDA, e. ÁT IC. A. incubar a 27°C por 3 días. Luego a partir de una colonia. RM. desarrollada se procedió a resembrar en 5 tubos conteniendo PDA. FO. inclinado para incubar a 27°C por 7 días.. IN. 2.2.1.1.3. Preparación del inóculo de esporas. DE. A partir de uno de los cultivos monospórico se sembró en. AS. frascos planos de vidrio conteniendo Agar PDA inclinado y se. TE. M. incubó a 27°C por 7 días. El inóculo de esporas se obtuvo. SI S. agregando 10 mL de agua destilada estéril a cada frasco plano de. hongo. La suspensión resultante se colocó en un matraz estéril para determinar la concentración de esporas mediante recuento en cámara de Neubauer, diluyéndose si es necesario en agua estéril a fin de obtener una concentración final de 1 x 102 esp/mL.. DI. RE. CC. IO. N. DE. vidrio agitándolo moderadamente a fin de liberar las esporas del. 7 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(19) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.2.1.1.4. Inoculación e incubación Se colocó 2 mL de cada dilución de glifosato doble concentrado en tubos de ensayo estériles, a los cuales se les agregó. N. 2mL de la suspensión de esporas obtenida previamente, con lo cual. CI. Ó. se obtuvo una dilución de 5x105 esp/mL y concentraciones finales. Se preparó también una. UN I. CA. de glifosato de 2400 y 7200 ppm.. M. suspensión de esporas control, agregándole 2 mL de la suspensión. CO. de esporas en 2mL de agua destilada estéril. De cada suspensión de. Y. esporas en las diferentes concentraciones del herbicida y el control. ÁT IC. A. se sembró por superficie en placas de Petri estériles conteniendo. RM. Agar PDA (cinco placas para cada concentración, incluyendo el. FO. control), para finalmente incubar a temperatura ambiente por tres. IN. días.. DE. Se procedió de manera similar con el bioestimulante. AS. fosfito de potasio. Se colocó 2 mL de cada dilución de glifosato. TE. M. doble concentrado en tubos de ensayo estériles, a los cuales se les. SI S. agregó 2mL de la suspensión de esporas obtenida previamente, con. finales de fosfito de potasio de 1050 y 10500 ppm. Se preparó también una suspensión de esporas control, agregándole 2 mL de la suspensión de esporas en 2mL de agua destilada estéril. De cada suspensión de esporas en las diferentes concentraciones del. DI. RE. CC. IO. N. DE. lo cual se obtuvo una dilución de 5x102 esp/mL y concentraciones. bioestimulante y el control se sembró por superficie en placas de Petri estériles conteniendo Agar PDA (cinco placas para cada. 8 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(20) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. concentración, incluyendo el control), y posteriormente se incubó a temperatura ambiente por tres días. 2.2.1.1.5. Lectura de los resultados. Ó. N. Luego del periodo de incubación se procedió a revisar las. CI. placas Petri y se contó el número de colonias formadas en cada. UN I. CA. una de las concentraciones del herbicida agrícola y del. M. bioestimulante, así como también del control. Los resultados se. CO. expresaron como porcentaje promedio de germinación el cual fue. Y. obtenido comparando el número de colonias formadas en las. ÁT IC. A. placas con las diferentes concentraciones de glifosato y fosfito de. RM. potasio en relación a las del grupo control.. IN. crecimiento de Trichoderma spp.. FO. 2.2.1.2. Evaluación del efecto del glifosato y el fosfito de potasio sobre el. DE. 2.2.1.2.1. Preparación del medio de cultivo. AS. Se preparó Agar PDA en seis matraces conteniendo 100mL. TE. M. de medio cada uno. El medio de cultivo se esterilizó en autoclave. SI S. y se dejó enfriar hasta una temperatura aproximada de 50 °C. A. para obtener una concentración final de 2400 y 7200 ppm., respectivamente, y a otros dos más se les adicionó el fosfito de potasio en cantidad suficiente para obtener la concentración final de 1050 y 10500 ppm respectivamente. Al medio contenido en. DI. RE. CC. IO. N. DE. dos matraces se les adicionó el glifosato en cantidad suficiente. los dos matraces restantes no se le agregó ni el bioestimulante ni el herbicida, para utilizarse como control respectivamente. Luego, el medio de cultivo de cada uno de los seis matraces se. 9 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(21) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. sirvió en placas de Petri estériles (cinco placas por cada concentración, incluyendo el control). 2.2.1.2.2. Siembra e incubación. de Petri de cada. Ó. N. Se sembró por puntura en cada placa. CI. concentración de glifosato preparadas en el paso anterior, además del. UN I. CA. grupo control. De igual manera se procedió en las placas de Petri con. M. las concentraciones de fosfito de potasio y para su respectivo grupo. CO. control.. Y. Luego se incubó a 27°C por 3 días. A partir de una de las colonias. ÁT IC. A. desarrolladas se resembró por puntura en la parte central de las placas. FO. a 25°C por siete días.. RM. previamente preparadas en el paso 4.2.1.2.1. las cuales se incubaron. IN. 2.2.1.2.3. Lectura de resultados. DE. A partir del primer día de siembra, y hasta el séptimo día, se. AS. realizó la medición del radio de crecimiento (mm) de la colonia. TE. M. en diferentes direcciones, obteniéndose un radio promedio de. SI S. crecimiento por día por cada concentración de glifosato y el grupo. DE. control, al igual para el fosfito de potasio.. N. 2.2.1.3. Evaluación de la capacidad antagonista de Trichoderma spp. frente a. DI. RE. CC. IO. un fitopatógeno. 2.2.1.3.1. Efecto antagonista de Trichoderma spp. sobre un fitopatógeno. La prueba de enfrentamiento se realizó empleando la técnica de cultivo dual. Para ello se utilizaron placas de Petri con 15-20 mL de medio de cultivo PDA( Agar Papa Dextrosa). Se. 10 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(22) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. colocó en un extremo de la placa de Petri por puntura micelio del hongo fitopatógeno y en el extremo opuesto otro micelio del antagonista (Trichoderma spp.), el cual presento anteriormente. Ó. N. crecimiento en la placa con la concentración del químico. CI. (glifosato, fosfito de potasio), con distancia de 4.5 cm. UN I. CA. aproximadamente entre ellos. Como testigo se colocó en un. M. extremo de una placa de Petri sin la presencia de Trichoderma. CO. spp. Posteriormente los cultivos se incubaron a 27 ºC hasta el. Y. contacto del antagonista y fitopatógeno.. ÁT IC. A. Se procedió de manera similar por cada placa en donde se observó. FO. uno de los químicos.. RM. crecimiento de Trichoderma spp. en las concentraciones de cada. IN. 2.2.1.3.2. Lectura de los Resultados. DE. Se realizaron mediciones del crecimiento radial de los hongos. AS. cada 24 horas. Se tomó como índice de antagonismo la invasión. TE. M. del antagonista sobre la superficie del micelio del fitopatógeno. SI S. tomando en cuenta la escala mostrada en la Tabla 1.. DE. Tabla 1. Capacidad antagonista de Trichoderma según escala de Bell et al27.. Trichoderma sobrecrece completamente al patógeno y cubre totalmente la superficie del medio.. 2. Trichoderma sobrecrece las dos terceras partes de la superficie del medio.. 3. Trichoderma y el patógeno colonizan cada uno aproximadamente la mitad de la superficie y ningún organismo parece dominar al otro.. 4. El patógeno sobrecrece las dos terceras partes de la superficie del medio y parece resitir a la invasión por Trichoderma.. 5. El patógeno sobrecrece completamente a Trichoderma y ocupa la superficie total del medio.. CC. 1. DI. RE. DESCRIPCIÓN. IO. N. ESCALA. 11 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(23) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.2.1.4. Análisis de datos La determinación de la compatibilidad de Trichoderma spp. con el herbicida y. Ó. N. el bioestimulante se realizó analizando el porcentaje de germinación y el. CI. porcentaje de crecimiento de Trichoderma spp., en las diferentes concentraciones. UN I. CA. de glifosato y fosfito de potasio, procesando los datos en base a la prueba de. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. FO. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. Análisis de Varianza Unidireccional (ANOVA).. 12 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(24) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. III.. RESULTADOS. El herbicida Glifosato y el bioestimulante Fosfito de potasio disminuyen la germinación de Trichoderma asperellum (TSV2) hasta valores del 54.0% y. CI. Ó. N. 47.6% respectivamente. (Fig. 1). CA. El Glifosato y Fosfito de potasio disminuyen la germinación de Trichoderma. UN I. asperellum (TCA21) hasta valores del 31.8% y 44.9% respectivamente. (Fig. 2). CO. M. El Glifosato y el Fosfito de potasio disminuyen la germinación de Trichoderma. A. Y. harzianum (TCA23) hasta valores del 61.4% y 58.5 % respectivamente. (Fig. 3). ÁT IC. El Glifosato y el Fosfito de potasio disminuyen el crecimiento de Trichoderma. RM. asperellum (TSV2) hasta valores del 88.9 % y 76.7 % respectivamente. (Fig. 4). FO. El Glifosato y el Fosfito de potasio disminuyen el crecimiento de Trichoderma. DE. IN. asperellum (TCA21) hasta valores del 91.1% y 75.6 % respectivamente. (Fig. 5). El Glifosato y el Fosfito de potasio disminuyen el crecimiento de Trichoderma. TE. M. AS. harzianum (TCA23) hasta valores del 93.3% y 76.7 % respectivamente. (Fig. 6). SI S. Se observa que el herbicida Glifosato y el bioestimulante Fosfito de potasio no tienen efecto sobre el Cultivo dual de Trichoderma asperellum (TSV2),. DE. Trichoderma asperellum (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) frente a. N. Rhizoctonia solani (Fig. 7), presentando actividad antagonista de grado 1 en todos. DI. RE. CC. IO. los tratamientos según la Escala de Bell et al.. 13 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(25) M. 100.0%. IN FO. 54.0%. a. b. b. 2400ppm. 7200ppm. a 1050ppm. a 10500ppm. Concentración de fosfito de potasio. ST. EM. Concentración de glifosato. 47.6%. a. 0ppm. AS. 0ppm. 63.4%. RM ÁT IC. A. Y. 100.0% 90.0% 80.0% 70.0% 60.0% 50.0% 40.0% 30.0% 20.0% 10.0% 0.0%. CO. 90.5%. DE. Porcentaje de germinación. 100.0%. UN IC. AC IÓ. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DE. SI. a: p<0.05 Si existe diferencia significativa b: p>0.05 No existe diferencia significativa. N. Fig.1. Porcentaje de germinación de Trichoderma asperellum (TSV2) frente a diferentes concentraciones (ppm) de glifosato y. DI. RE C. CI O. fosfito de potasio a las 24 horas de incubación a temperatura ambiente.. 14 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(26) 100.0%. Y. 100.0%. 80.0%. 62.3%. 60.0% 31.8%. b. 20.0%. IN FO. 40.0%. a. b. 0.0% 2400ppm. 7200ppm. a. 0ppm. DE. 0ppm. 76.2%. RM ÁT IC. A. 100.0%. Porcentaje de germinación. CO. M. UN IC. AC IÓ. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. a 1050ppm. a 10500ppm. Concentración de fosfito de potasio. EM. AS. Concentración de glifosato. 44.9%. ST. a: p<0.05 Si existe diferencia significativa b: p>0.05 No existe diferencia significativa. DE. SI. Fig.2. Porcentaje de germinación de Trichoderma asperellum (TCA21) frente a diferentes concentraciones (ppm) de glifosato y. DI. RE C. CI O. N. fosfito de potasio a las 24 horas de incubación a temperatura ambiente.. 15 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(27) 100.0%. Y. 100.0% 100.0%. RM ÁT IC. A. 86.7%. 90.0% 80.0% 70.0%. 61.4%. 79.7%. 58.5%. IN FO. 60.0% 50.0%. DE. 40.0% 30.0% 20.0%. a. a. EM. 10.0%. AS. Porcentaje de germinación. CO. M. UN IC. AC IÓ. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. ST. 0.0% 0ppm. 2400ppm. a. a. 7200ppm. 0ppm. 1050ppm. a 10500ppm. Concentración de fosfito de potasio. DE. SI. Concentración de glifosato. a. CI O. N. a: p<0.05 Si existe diferencia significativa b: p>0.05 No existe diferencia significativa. RE C. Fig.3. Porcentaje de germinación de Trichoderma harzianum (TCA23) frente a diferentes concentraciones (ppm) de glifosato y. DI. fosfito de potasio a las 24 horas de incubación a temperatura ambiente.. 16 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(28) Y. CO. M. UN IC. AC IÓ. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 100.0%. A. 88.9%. 94.4% 76.7%. IN FO. 80.0% 60.0%. DE. 40.0% 20.0%. a. a. AS. Porcetaje de crecimiento. 100.0%. 95.6%. RM ÁT IC. 100.0%. EM. 0.0%. 2400ppm. a. 7200ppm. ST. 0ppm. a. 1050ppm. a 10500ppm. Concentración de fosfito de potasio. DE. SI. Concentración de glifosato. 0ppm. a. CI O. N. a: p<0.05 Si existe diferencia significativa b: p>0.05 No existe diferencia significativa. RE C. Fig. 4. Porcentaje de la media de crecimiento de Trichoderma asperellum (TSV2) frente a diferentes concentraciones (ppm) de. DI. glifosato y fosfito de potasio, evaluado durante 5 días de en condiciones de laboratorio e incubados a temperatura ambiente.. 17 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(29) 91.1%. 93.3%. RM ÁT IC. 80.0%. 40.0%. a. a. 0.0%. a. a. DE. 20.0%. 2400ppm. 7200ppm. EM. 0ppm. 75.6%. IN FO. 60.0%. AS. Porcentaje de crecimiento. Y. 100.0%. 96.7%. A. 100.0% 100.0%. CO. M. UN IC. AC IÓ. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 1050ppm. a 10500ppm. Concentración de fosfito de potasio. SI. ST. Concentración de glifosato. 0ppm. a. CI O. N. DE. a: p<0.05 Si existe diferencia significativa b: p>0.05 No existe diferencia significativa. Fig. 5. Porcentaje de la media de crecimiento de Trichoderma asperellum (TCA21) frente a diferentes concentraciones (ppm) de. DI. RE C. glifosato y fosfito de potasio, evaluado durante 5 días de en condiciones de laboratorio e incubados a temperatura ambiente.. 18 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(30) 100.0%. 100.0%. CO. 96.7% 93.3%. 91.1%. Y. 95.0%. A. 90.0%. RM ÁT IC. 85.0% 80.0% 75.0% 70.0% 60.0%. a. 55.0%. IN FO. 65.0%. a. a. DE. Porcentaje de crecimiento. M. 100.0%. UN IC. AC IÓ. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 50.0%. 2400ppm. 7200ppm. AS. 0ppm. 0ppm. a 1050ppm. a 10500ppm. Concentración de fosfito de potasio. EM. Concentracion de glifosato. a. 76.7%. SI. ST. a: p<0.05 Si existe diferencia significativa b: p>0.05 No existe diferencia significativa. DE. Fig. 6. Porcentaje de la media de crecimiento de Trichoderma harzianum (TCA23) frente a diferentes concentraciones (ppm) de. CI O. N. glifosato y fosfito de potasio, evaluado durante 5 días de en condiciones de laboratorio e incubados a temperatura. DI. RE C. ambiente.. 19 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(31) SI S. TE. M. AS. DE. IN. FO. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. CA. CI. Ó. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Fig. 7. Cultivo dual de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum. DE. (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) frente a Rhizoctonia solani. N. en medio control (0ppm), glifosato (7200ppm) y fosfito de potasio. DI. RE. CC. IO. (10500ppm).. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(32) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IV.. DISCUSIÓN. Se determinó el efecto del glifosato sobre la germinación, donde el análisis de varianza. N. detectó diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre el número de esporas. CI. Ó. germinadas de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y. CA. Trichoderma harzianum (TCA23) frente a las diferentes concentraciones de glifosato. El. UN I. análisis estadístico post-ANVA – Duncan, presenta a las concentraciones de 2400ppm y. CO. M. 7200ppm como diferentes (ver Anexo 25, Anexo 26, Anexo27) por tanto confirma que. Y. 7200ppm es la concentración en la que hay menor porcentaje de esporas germinadas (Fig.1,. ÁT IC. A. Fig.2, Fig.3) lo que significa que la concentración de glifosato disminuye la germinación de. RM. esporas.. FO. Los resultados obtenidos en ese trabajo concuerdan con los obtenidos por un Vargas et. IN. al. quienes evaluaron la compatibilidad de algunos herbicidas, utilizados en el cultivo del. DE. arroz, con tres cepas (T.17, T.75 y T.78) de Trichoderma asperellum, empleando la técnica. AS. de medio envenenado a diferentes concentraciones, a partir de la dosis de campo tres. TE. M. herbicidas, entre ellas el glifosato. Se determinó el efecto de las concentraciones de los. SI S. productos la esporulación y germinación, donde se encontró que el glifosato afecta a la. DE. germinación de esporas para las cepas T. asperellum evaluadas28.. IO. N. Sobre la germinación de esporas frente a las concentraciones del químico, este. CC. comportamiento probablemente esté relacionado con algún efecto de estimulación del. DI. RE. producto a bajas dosis pues el antagonista pudiera utilizar alguna sustancia activa del producto para su metabolismo; sin embargo, Morera planteó sobre el uso de T. harzianum y T. viride, que estos en mezclas con otros agroquimicos, resisten bien su efecto y se recuperan con facilidad después del contacto con dosis subletales de estos productos29.. 21 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(33) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. El glifosato es un derivado del aminoácido glicina, con ácido fosfónico unido al grupo amino, (N-fosfonometilglicina). 30,31. . Actua inhibiendo a la enzima 3-enolpiruvil-siquimato-5-. fosfato sintetasa (EPSPS), clave en la vía biosintética del ácido shikímico; bloqueando la 32. .Johal y Huber citan su. N. síntesis de algunos aminoácidos, precursores de otros compuestos. y está presente en los microorganismos35 entre ellos. CA. 34. UN I. acido shikímico si ocurre en plantas. CI. Ó. acción como quelatante del manganeso, que es un cofactor de la enzima EPSPS 33. La ruta del. M. bacterias y hongos36.. CO. Se determinó también el efecto del fosfito de potasio sobre la germinación; el análisis. A. Y. de varianza detectó diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre el número de. ÁT IC. esporas germinadas de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y. RM. Trichoderma harzianum (TCA23) frente a las diferentes concentraciones de fosfito de potasio.. FO. El análisis estadístico post-ANVA – Duncan, presenta a las concentraciones de 1050ppm y. IN. 10500ppm como diferentes (ver Anexo 28, Anexo 29, Anexo 30) por tanto confirma que. DE. 10500 ppm es la concentración en la que hay menor porcentaje de esporas germinadas (Fig.1,. TE. SI S. germinación de esporas.. M. AS. Fig.2, Fig.3) lo que significa que la concentración de fosfito de potasio disminuye la. DE. Estos resultados concuerdan con Leónides et al. quienes emplearon un producto a base. N. de fosfito de potasio y Trichoderma harzianum que presento reducción de la severidad de la. IO. pudrición radicular, pero evidencio una disminución en la germinación de esporas debido a su. RE. CC. directa exposición al producto químico 37.. DI. A nivel de fisiología vegetal, el ácido fosforoso (fosfito) actúa fundamentalmente como. fungicida e indirectamente como fuente nutritiva. Por eso a la comprobada capacidad del fosfito de activar mecanismos de defensa de las plantas resistencia sistémica adquirida (SAR),. 22 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(34) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. contra hongos del grupo de los Oomycetes se han sumado reportes de que además actúan de forma directa sobre diversos hongos de importancia agrícola38. Los resultados del efecto del fosfito de potasio sobre la disminución de la germinación. Ó. N. hacen referencia también a lo reportado por Lobato et al, donde la incorporación de fosfito en. CA. CI. el medio de cultivo tiene un efecto fungicida al restringir el crecimiento e inhibir la. UN I. esporulación39.. CO. M. Esta disminución se debe a que el ión fosfito, ejerce un efecto directo sobre el. Y. metabolismo fúngico. Este ión compite con el fósforo en diversas rutas metabólicas. ÁT IC. A. catalizadas por diversas enzimas fosforilativas, de esta manera, los procesos implicados en transferencia energética del hongo, sufren un considerable retraso e incluso pueden llegar a. FO. RM. bloquearse40.. IN. Así, los resultados sobre la germinación conidial concuerdan con los de Roberti et al.. DE. informando una menor estimulación de la germinación de varias especies de Trichoderma. AS. (Trichoderma atroviride, Trichoderma harzianum y Trichoderma viride) con los herbicidas. TE. M. a partir de la dosis de campo, pero también, una reducción de la elongación hifal y una. SI S. disminución del tubo germinativo41.. DE. Por otro lado Harman planteó que Trichoderma sp. posee resistencia innata a la mayoría. IO. N. de los agroquímicos, incluyendo los fungicidas, sin embargo, el nivel de resistencia difiere. CC. entre cepas42. Los resultados obtenidos en este trabajo corroboraron este criterio, sobre la. DI. RE. respuesta diferencial presente entre Trichoderma spp.. En la evaluación del efecto del glifosato sobre el crecimiento, el análisis de varianza detectó diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre el crecimiento radial de. 23 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(35) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) frente a las diferentes concentraciones de glifosato. El análisis estadístico post-ANVA – Duncan, presenta a las concentraciones de 2400ppm y 7200ppm como. Ó. N. diferentes (ver Anexo 31, Anexo 32, Anexo 33) por tanto confirma que 7200 ppm es la. UN I. CA. que significa que la concentración de glifosato disminuye el crecimiento radial.. CI. concentración en la que hay menor porcentaje de crecimiento radial (Fig.4, Fig.5, Fig.6) lo. M. En las condiciones en que este estudio fue realizado, el glifosato tiene efecto sobre el. CO. crecimiento radial de Trichoderma spp. en condiciones de laboratorio. Estos resultados. A. Y. concuerdan con los encontrados por algunos autores que estudiaron el efecto sobre distintos. ÁT IC. hongos de suelo43. Meriles et al. encontraron un efecto inhibitorio in vitro del glifosato. RM. (Roundup Ultra) en el área de las colonias de Trichoderma sp44. Así también Silva encontró de distintos. FO. que el glifosato afecto negativamente el crecimiento radial in vitro. IN. microorganismos, entre ellos los aislados del antagonista Trichoderma spp en medio de. AS. DE. cultivo45.. M. De la misma manera Conde determinó, bajo condiciones de laboratorio, el efecto del. SI S. TE. glifosato sobre el crecimiento en medio sólido PDA, de R. solani y de Trichoderma sp. 46. Se. DE. encontró que la dosis más baja del herbicida que causó mayor disminución del crecimiento. N. del hongo fue de 2500 mg/L (2500ppm) que se corrobora con los resultados obtenidos en esta. CC. IO. investigación que presenta también a 2400ppm como la dosis más baja en la que se encontró. RE. una disminución del crecimiento radial.. DI. Una investigación realizada por Levesque et al. presentó resultados en el crecimiento. de dos aislados de Trichoderma spp. frente al agregado de dosis crecientes de glifosato, donde el ANOVA indica que si hay efecto diferencial de las moléculas de glifosato, las dosis empleadas y su interacción47. Así también, En teoría, en una aplicación comercial de glifosato. 24 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(36) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. y asperjando directamente al suelo sin vegetación, el glifosato en el suelo estaría a una concentración menor; por tanto, la concentración de glifosato después de una aplicación. CI. Ó. N. comercial, está muy por debajo de la concentración inicial48.. CA. Por otro lado en la evaluación del efecto del fosfito de potasio sobre el crecimiento, el. UN I. análisis de varianza detectó diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre el. CO. M. crecimiento radial de Trichoderma asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y. Y. Trichoderma harzianum (TCA23) frente a las diferentes concentraciones de fosfito de potasio.. ÁT IC. A. El análisis estadístico post-ANVA – Duncan, presenta a las concentraciones de 1050ppm y 10500ppm como diferentes (ver Anexo 34, Anexo 35, Anexo 36) por tanto confirma que. RM. 10500 ppm es la concentración en la que hay menor porcentaje de crecimiento radial (Fig.4,. IN. FO. Fig.5, Fig.6) lo que significa que la concentración de fosfito de potasio disminuye el. DE. crecimiento radial.. AS. Una investigación que desarrollo pruebas de susceptibilidad de Trichoderma harzianum. TE. M. a la presencia de fosfitos en una fase realizada en laboratorio, determinó que las dos cepas. SI S. empleadas cepas no presentaron crecimiento inicialmente durante los primeros días, pero. DE. llegaron a tener un crecimiento significativo al ritmo del control; así también, un crecimiento. N. lento debido al aumento de la concentración del fosfito. Para el caso del fosfito de calcio y. CC. IO. potasio nos demuestra que existe susceptibilidad de Trichoderma sp. al crecimiento inicial 49.. DI. RE. Así también Avis encontró que el fosfito de potasio en combinación con Trichoderma. sp. se presenta estadísticamente como el tratamiento que tuvo mejor acción a nivel de campo 50. .. 25 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(37) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Buchanan et al. determinaron que el fosfito ejerce un efecto inhibitorio sobre un hongo fitopatógeno y su antagonista Trichoderma asperellum, evidenciando también cambios notorios en el crecimiento de la colonia fúngica, esto debido a que las sales inorgánicas han. Ó. N. mostrado actividad antimicrobiana contra varios hongos fitopatógenos, a través de la pérdida. CI. de la integridad de la membrana de los microrganismos afectados. En contraste, cuando. UN I. CA. T.asperellum se sembró, sólo el tratamiento testigo cubrió toda la placa de Petri y a partir de. M. la concentración mínima el crecimiento presentó desde una disminución hasta un ligero. CO. crecimiento51.. A. Y. El efecto del fosfito de potasio sobre la germinación y crecimiento de Trichoderma spp.. ÁT IC. se debe a que el proceso de germinación se puede inhibir ante la presencia de alguna sustancia. RM. tóxica52, el cual posiblemente al entrar en contacto con la pared celular de la espora, afecte. IN. FO. algunos procesos relacionados con la función de la membrana plasmática 53,54.. DE. La pared celular es una estructura esencial para los hongos y su eliminación o los. AS. defectos en su formación tienen efectos profundos en el crecimiento y la morfología de la. TE. M. célula fúngica, pudiendo causar la muerte celular por lisis55.. SI S. De forma general se puede plantear que el glifosato y el fosfito de potasio afectaron el. DE. crecimiento micelial de Trichoderma spp, acentuándose este efecto a medida que se. IO. N. incrementó la concentración del producto evaluado.. CC. Los resultados obtenidos se deben a que los hongos controladores biológicos pueden. DI. RE. presentar efecto inhibitorio frente a los productos químicos sobre su germinación y crecimiento, por ejemplo Boucias et al utilizó una metodología para demostrar que el tratamiento de algunos hongos controladores biológicos con productos químicos pueden neutralizar la carga electrostática de la superficie y/o eliminar la capa de mucosa que cubre los conidios, lo que. 26 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(38) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. afecta el proceso de reconocimiento de sustrato y la transducción de la señal que inicia la germinación 56. St. Leger y Cooper y St. Leger et al han demostrado también el papel que cumple la eliminación de esta capa en el reconocimiento del sustrato y sobre la transducción de. Ó. N. la señal que desencadena la formación de tubo germinal 57,58.Moore-Landecker ha encontrado. CI. que la presencia de estos productos químicos puede bloquear funciones metabólicas y por lo. UN I. CA. tanto afectar drásticamente la germinación y el crecimiento59. Ghini y Kimati informaron que. M. las moléculas de algunos químicos difunden al citoplasma donde se unen a receptores. CO. específicos que afectan a la permeabilidad de membrana y la síntesis enzimática, por. A. Y. consiguiente, que afecta a los procesos metabólicos60.. ÁT IC. Se determinó que el herbicida Glifosato y el bioestimulante Fosfito de potasio sobre el. RM. Cultivo dual de Trichoderma harzianum (TCA23), Trichoderma asperellum (TCA21) y. FO. Trichoderma harzianum (TCA23) frente a Rhizoctonia solani (Fig.7) presenta capacidad. IN. antagonista de grado 1 según la Escala de Bell et al, donde Trichoderma spp crece. DE. completamente sobre el patógeno y cubre totalmente la superficie del medio; este grado de. TE. M. AS. antagonismo se mantuvo tanto en los tratamientos como en el control27.. SI S. El antagonismo tipo 1 observado en Trichoderma spp han demostrado in vitro su. DE. antagonismo, esto permite predecir que ha iniciado su actividad antagónica oportunamente;. N. Arzate et al describen luego de evaluar aislamientos nativos de Trichoderma que los cultivos. CC. IO. con clases de antagonismo 1 y 2 presentan perspectivas para ser utilizados en campo 61 ; en este. RE. sentido Infante et al sostienen que el género Trichoderma es un agente de control biológico muy. DI. eficiente puesto que presenta una alta velocidad de crecimiento, abundante esporulación y una amplia gama de sustratos donde puede crecer debido a la riqueza de enzimas que posee 62. En la investigación de Reyes et al. que tuvo como objetivo obtener aislamientos de Trichoderma promisorios para el control biológico de Rhizoctonia solani , en dependencia. 27 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(39) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. de su antagonismo in vitro, así como evaluar la compatibilidad con 11 plaguicidas recomendados para el cultivo; determinó que el 93,22% de sus aislamientos presentaron alta capacidad antagónica, seleccionando tres cepas de Trichoderma asperellum, con una eficacia. N. técnica de 90%, pero de los plaguicidas evaluados, el glifosato fue el que afectó más el. CA. CI. Ó. crecimiento y desarrollo del antagonista63.. UN I. Por otro lado, Muiño et al. encontraron que el glifosato no afecta la capacidad. M. antagonista de Trichoderma sp. sobre R. sotaní a nivel de campo. Estos resultados no apoyan. CO. la hipótesis que el glifosato, bajo las condiciones de uso en cultivos para el control de las. ÁT IC. A. Y. malezas, estuviera afectando el crecimiento de R. solani o de su antagonista Trichoderma sp64. Para el caso del fosfito de potasio los resultados presentan que tiene un efecto sobre el. RM. desarrollo del antagonista, pero en una investigación se pudo evidenciar que es uno de los. IN. FO. productos químicos más importantes para el manejo del tizón tardío y que además tiene un. DE. efecto directo en el rendimiento, así mismo, determino que Trichoderma harzianum mostró. AS. mejor efecto aplicado solo y en combinación con el Fosfito de K en que combinación con los. TE. M. fosfitos de Ca y Mg65.. SI S. Otras fuentes presentan los resultados acerca de que Trichoderma spp. es compatible. DE. con fungicidas, insecticidas, herbicidas y fertilizantes. 66,67. . Estos autores no mencionan los. IO. N. productos, ni especifican si afecta el crecimiento, la esporulación o la germinación del. RE. CC. antagonista.. DI. Sundar et al presentan resultados que evidencian que todos los agroquímicos no tienen. el mismo efecto, ni todas las cepas de Trichoderma spp. manifiestan el mismo nivel de resistencia68, tal y como lo afirmó Harman donde la resistencia a los agroquímicos difiere entre cepa42.. 28 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(40) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Los resultados obtenidos, están dados porque Trichoderma durante su crecimiento micelial y germinación presenta características antibióticas y enzimáticas que determinan su capacidad biótica y antagónica, además son fácilmente cultivables en medio de cultivo PDA. N. y la gran mayoría tienen rápido crecimiento debido a que son competidoras por fuentes. CI. Ó. nutritivas69. Esto corrobora lo informado por Zunino, quién indica que existe diferencias. UN I. CA. significativas en la tasa de crecimiento individual entre las cepas de Trichoderma spp. aisladas. M. y comerciales70.. CO. Teniendo en cuenta las perspectivas de la agricultura a nivel mundial de obtener. A. Y. productos más sanos y disminuir el impacto sobre el medio ambiente, se deben realizar las. ÁT IC. pruebas de compatibilidad de productos químicos y biológicos, lo que resulta de gran. RM. importancia para el manejo eficaz de un sistema agrícola.. IN. FO. Por otra parte, una disminución de la velocidad de colonización de Trichoderma spp.. DE. podría resultar en una situación desfavorable para el antagonista, favoreciendo la ocurrencia. AS. de la enfermedad, al disminuir su capacidad antagonista 71.. TE. M. Los hongos del género Trichoderma por ser habitantes naturales de los suelos a nivel. 72. . En general Trichoderma ejerce el control de fitopatógenos a través de los. DE. patógenos. SI S. mundial y han mostrado tener una gran capacidad antagonica frente a un variado grupo de. IO. N. siguientes mecanismos: competición, liberación de antibióticos y micoparasitismo 73.. CC. Un estudio buscó identificar el efecto de distintas medidas de manejo sobre las. DI. RE. poblaciones nativas de Trichoderma, permitiendo no sólo identificar factores que favorecen altas poblaciones nativas presentes, sino además identificar ambientes que favorezcan el desarrollo de Trichoderma spp. y de esta forma asegurar un mejor ambiente para realizar las. 29 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(41) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. inoculaciones de cepas eficientes para el biocontrol de los principales patógenos de cultivos extensivos74. Aunque el uso de agentes de biocontrol podría reducir la aplicación de productos. Ó. N. químicos en una medida limitada, es menos confiable y menos eficiente . El manejo integrado. CA. CI. de plagas (MIP) tiene un enfoque que implica el uso de medidas biológicas, físicas y químicas. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. FO. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. para el control de poblaciones de agentes patógenos, de una manera ecológica y rentable 75.. 30 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
(42) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. V.. CONCLUSIONES. El Glifosato y el Fosfito de potasio disminuyen la germinación y el crecimiento de Trichoderma. Ó. N. asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23) en. UN I. CA. CI. condiciones de laboratorio.. M. El Glifosato y el Fosfito de potasio no afectan la capacidad antagonista de Trichoderma. CO. asperellum (TSV2), Trichoderma asperellum (TCA21) y Trichoderma harzianum (TCA23). DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. FO. RM. ÁT IC. A. Y. frente a Rhizoctonia solani.. 31 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..
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