Ecología espacial
La importancia de
reconocer el contexto
espacial donde ocurren las
Plantago erecta Euphydryas edita
https://www.stanford.edu/group/spatialhistory/cgi-bin/site/pub.php?id=21
PORQUE?
MacLaughlin et al. 2002
MORALEJAS
•
Poblaciones son entidades dinámicas que
fluctúan a través del tiempo y el espacio.
•
Poblaciones están conectadas a través de
migración
•
Persistencia de poblaciones depende a veces
de migración, y de interacciones que a su vez
dependen de factores ambientales.
Esquema de la clase
•
Que es una metapoblación?
•
Modelos de metapoblaciones
•
Repercusiones de metapoblaciones en
conservación
•
De metapoblaciones a metacomunidades y el
Que es una metapoblación?
Conjunto de poblaciones locales que están
conectadas por
inmigración
y
emigración
de
Modelos de metapoblaciones
•
Cambio de marco de referencia:
–
Interés en la persistencia de la metapoblación
(fracción de poblaciones locales que persisten)
Modelo de metapoblación de
Richard Levins (1969, 1970)
Extinción local
Extinción regional m = Tasa de
extinción por poblacion
Múltiples Poblaciones/Parches discretos, homogéneos en calidad y tamaño, y todos conectados por migración
Parches ocupados/desocupados
Poblaciones llegan a capacidad de carga enseguida colonizan un parche
Modelo de metapoblación de Richard
Levins (1969, 1970)
Tasa de colonización de metapoblacion= cP(1-P)
c= tasa de colonización por parche
Probabilidad de persistencia local = 1-m
Probabilidad de persistencia regional = 1-mx
(x=número de parches ocupados)
Modelo de metapoblación de Richard
Levins (1969, 1970)
m= tasa de extinción por parche
P = fracción de parches ocupados
Como cambia P a través del tiempo? dP/dt = ?
dP/dt = I-E
I: Tasa de inmigración Proporción de parches colonizados por unidad de tiempo
E: Tasa de extinción Proporción de parches que se extinguen por unidad de tiempo
Modelo de metapoblación de Richard
Levins (1969, 1970)
I=cP(1-P)
E=mP
dP/dt = I-E
dP/dt = cP(1-P)-mP
dP/dt = 0
P* = 1- m/c
Similaridades entre dinámica de
metapoblaciones y crecimiento logístico
dP/dt = (c-m)P(1-P/(1-m/c))
Similaridades entre dinámica de
metapoblaciones y teoría de
biogeografía de islas
Si P = fraccion del total de islas ocupadas por una especie
dP/dt = cP(1-P)-mP
Moralejas de modelo de
metapoblaciones de Levins
•
En estado de equilibrio, siempre existe una
fracción de parches deshabitados (m/c). Esto NO
significa que esos parches sean irrelevantes.
•
Remover una fracción de parches D, ocasiona el
siguiente retardo en dinamica metapoblacional:
dP/dt = cP(1
-D
-P) – mP
•
Hay un límite de parches que podemos remover
del sistema = 1-m/c
Moralejas de modelo de
metapoblaciones de Levins
•
La colonización de parches favorece la
persistencia
• Importancia de la
dispersión y conectividad entre parches
Pueden los corredores aumentar la persistencia de organismos?
PREGUNTAS
•
Que es una metapoblacion?
•
Que propone el modelo de metapoblaciones
de Richard Levins?
•
Segun el modelo de Levins, cual es la fracción de
poblaciones locales o parches ocupados en
•
Según el modelo de Levins, que caracterizaria a
una especie vulnerable?
•
Que les parece el modelo de Levins?
•
Según el modelo de Levins, como se podria
Las poblaciones naturales se
En realidad existe un continuo de
modelos de metapoblaciones
Gr ado de aislamie n to Co loniz ac ión vs e xtin ción
Modelo de colonización interna
(clásico)
dP/dt = cP(1-P)-mP
Tasa de extinción y colonización son constantes
P* = 1- m/c
Modelo ISLA-CONTINENTE
dP/dt = c(1-P)-mP
Probabilidad de colonizacion solo aplica a parche grande (los otros actuan como sumideros)
P* = c/(c+m)
EFECTO RESCATE
Reducción en la probabilidad de extinción cuando una mayor fracción de parches es ocupada (un mayor número de migrantes)
m=e(1-P)
tasa de extinción depende de la fracción de parches ocupados (P)
dP/dt = c(1-P)-e(1-P)P
P*= c/e
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0 .0 0 .1 0 .2 0 .3 0 .4 0 .5
Efecto Rescate: m = e*(1−P)
Fraccion de parches ocupados (P)
ta s a d e e x ti n c io n ( m ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Modelo de EQUILIBRIO NEUTRO
extincion=e(1-P) colonizacion=cP
dP/dt = cP(1-P)-e(1-P)P
P*
Si e > c : P eventualmente llega a 0
Si c > e : P eventualmente llega a 1 Si e = c : P no cambia
R : Tasa de crecimiento poblacional
en ausencia de dispersión
Pr : Tasa de extinción
Cuando son útiles
los modelos de
METACOMUNIDAD
•
Grupo de comunidades locales conectadas por
dispersión de una o mas de las especies
presentes.
• Comunidades locales aisladas
• Ambiente
homogéneo
• Comunidades locales conectadas
• Ambiente
Posibles categorías de
metacomunidades
Ambiente
Atributos de especies
Homogéneo Heterogéneo
Especies con diferencias en sus
nichos
1. Dinámica de parches
2. Efecto de masa/Dinámica de
fuente-sumidero
3. Filtro de especies Especies
demográficamente equivalentes
4. Teoría Neutral de biodiversidad
Posibles categorías de
metacomunidades
Ambiente
Atributos de especies
Homogéneo Heterogéneo
Especies con diferencias en sus
nichos
1. Dinámica de parches
2. Efecto de masa/Dinámica de
fuente-sumidero
3. Filtro de especies Especies
demográficamente equivalentes
4. Teoría Neutral de biodiversidad
Metacomunidades y el mantenimiento
de la diversidad
•
Compromiso entre competencia y
colonización (
parches son homogeneos
)
Competidor Superior (Sp1) Competidor Inferior (Sp2)
Dispersor inferior Dispersor Superior
C2 > C12/m Condición para coexistencia en metacomunidad a pesar de exclusión competitiva local
Compromiso entre competencia y
colonización en gramíneas
Compromiso entre tamaño y numero
de semillas en plantas
Mejor dispersión / Menor supervivencia
Evidencia experimental de compromiso entre colonizacion y
fecundidad para explicar coexistencia de hormigas.
Cordia nodosa
Mejor abilidad de dispersión
(Azteca) 4 spp al menos
Mayor Fecundidad (Allomerus) 1 sp
•
1 parche = 1 planta; 1 localidad = un area
•
Densidad de plantas varia en un orden de
magnitud dentro de area de estudio.
plantas
desocupadas (juveniles y adultos
donde colonia se extinguio)
plantas ocupadas (adultos)
Bajas
HIPOTESIS
(1)a competition–colonization trade-off
(1)a dispersal–fecundity trade-off
(2)niche partitioning of saplings
Experimentos para
invasion/colonizacion
Resultados: Competencia - colonizacion
12 0
Allomerus Azteca
40 26
HIPOTESIS
(1)a competition–colonization trade-off
(1)a dispersal–fecundity trade-off
(2)niche partitioning of saplings
(3)negative density dependence.
Fecundidad (65 plantas/ha)
4
ha
4 ha
Total de individuos total de
Experimentos para dispersión
4
ha
4 ha
densidad de plantas; distribución de colonias de hormigas (agregada, aleatoria, dispersa)Si X es el numero de plantas en un subcuadrante:
Experimentos para aislamiento
4
ha
4 ha
200 m
Se remueven domacios de
todas las plantas al interior de las 16 ha y se siembran
plantulas nuevas alrededor del cuadrante a varias distancias.
Despues de dos meses, se cuentan todas las colonias
Resultados -
Fecundidad
Allomerus produce una mayor cantidad de
hembras aladas que Azteca a pesar de que Azteca habita plantas con mas domacios
Resultados dispersión
I
Agregado Dispersos
Resultados aislamiento
HIPOTESIS
(1)a competition–colonization trade-off
(1)a dispersal–fecundity trade-off
(2)niche partitioning of saplings
(3)negative density dependence.
Azteca Azteca
Datos para particion de nicho
•
Para cada
planta se
registra % de
dosel abierto y
# de domacios
4
ha
Resultados de relacion de presencia de colonias
de Azteca con densidad de domacios en las
plantas
HIPOTESIS
(1)a competition–colonization trade-off
(1)a dispersal–fecundity trade-off
(2)niche partitioning of saplings
(3)negative density dependence.
Azteca Azteca
Datos para evaluar
denso dependencia
4
ha
4 ha
Cuantas fundadoras
muertas por sus
parásitos
específicos?
Cuantas fundadoras
en total?
Allomerus ~ Hirsutella (Ophyocordycipitaceae
Resultados: denso
dependencia~parasitismo
No se encontró una relación positiva y
HIPOTESIS
(1)a competition–colonization trade-off
(1)a dispersal–fecundity trade-off
(2)niche partitioning of saplings
(3)negative density dependence.
Azteca Azteca
Posibles categorías de
metacomunidades
Ambiente
Atributos de especies
Homogéneo Heterogéneo
Especies con diferencias en sus
nichos
1. Dinámica de parches
2. Efecto de masa/Dinámica de
fuente-sumidero
3. Filtro de especies Especies
demográficamente equivalentes
4. Teoría Neutral de biodiversidad
•
Parches son heterogéneos ambientalmente y
especies tienen diferentes atributos de nicho
Metacomunidades y el mantenimiento
de la diversidad
Efecto de masa
: dispersión
tiene un efecto sobre la
dinámica de poblaciones y el
resultado de interacciones
Filtro de especies
: Dispersión
es restringida y permite la
colonización de parches pero
no afecta la dinámica de
poblaciones ni el resultado de
Modelo de metacomunidades de
Mouquet & Loreau (2003)
S especies, cada una adaptada a un rango ambiental particular, que compiten por espacio
N comunidades locales, cada una con un ambiente diferente
a: fracción de la población de cada
especie que emigra (igual para todas las especies)
Mouquet & Loreau 2003
Como cambia riqueza alfa, beta y gamma en
función de la cantidad de dispersión?
Evidencia de efecto de masa y ajuste
de especies sobre riqueza de especies
Variación en el número de especies de invertebrados acuáticos en charcos (diversidad alfa) con diferentes grados de aislamiento en
Posibles categorías de
metacomunidades
Ambiente
Atributos de especies
Homogéneo Heterogéneo
Especies con diferencias en sus
nichos
1. Dinámica de parches
2. Efecto de masa/Dinámica de
fuente-sumidero
3. Filtro de especies Especies
demográficamente equivalentes
4. Teoría Neutral de biodiversidad
La teoría unificada neutral de
biodiversidad y biogeografía
Stephen Hubbell (2001)
Los nichos no existen y las especies son funcionalmente equivalentes
Teoría Unificada Neutral de la Biodiversidad y
Biogeografía (2001)
Metacomunidad
Conjunto de
comunidades
locales
conectadas por
movimiento de
individuos
(miembros decomunidad pertenecen a mismo grupo trofico)
Un intento de predecir las distribuciones de abundancia relativa en comunidades a partir de modelos neutrales de nacimiento, mortalidad,
inmigración, extinción y especiación.
Suposiciones: 1. Numero de individuos en una comunidad local es constante. El espacio es un recurso limitado y esta totalmente ocupado (un juego de
suma-cero)
2. Cada individuo tiene tasas demográficas per cápita equivalentes
(neutralidad).
3. Inmigración desde una fuente (metacomunidad) ocurre aleatoriamente y proporcional a la abundancia relativa de cada especie
4. Mortalidad ocurre a una tasa constante
5. Especies pueden formarse a nivel de metacomunidad (Θ)
Origen y Mantenimiento de la
Diversidad
Esc ala tem por al Procesos Evolutivos Eventos biogeográficos Restricciones FisiológicasPOOL DE ESPECIES REGIONAL
Capacidad de dispersión Selección de hábitat
Mutualismos Competencia Predación
PROPIEDADES DE COMUNIDAD LOCAL
Cavender Bares et al. Ecology Letters. 2009
