EFECTO DEL SUSTRATO Y EL HONGO DE MICORRIZA SOBRE PARÁMETROS DE LA ARQUITECTURA DE RAÍZ Y VÁSTAGO DE NOGAL
CAFETERO (Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken).
VIVIANA ANDREA BELTRÁN GONZÁLEZ
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C.
EFECTO DEL SUSTRATO Y EL HONGO DE MICORRIZA SOBRE PARÁMETROS DE LA ARQUITECTURA DE RAÍZ Y VÁSTAGO DE NOGAL
CAFETERO (Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken).
VIVIANA ANDREA BELTRÁN GONZÁLEZ
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIOLOGO
LOYLA RODRIGUEZ PEREZ Director
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA BOGOTÁ
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución No13 de julio de 1946.
"La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes
EFECTO DEL SUSTRATO Y EL HONGO DE MICORRIZA SOBRE PARÁMETROS DE LA ARQUITECTURA DE RAÍZ Y VÁSTAGO DE NOGAL
CAFETERO (Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken).
VIVIANA ANDREA BELTRÁN GONZÁLEZ
APROBADO
Loyla Rodríguez Pérez L. B Msc Directora
Ingrid Schuler Decana Académica Facultad de Ciencias Pontificia Universidad Javeriana
Miguel León Gómez Jurado
AGRADECIMIENTOS
A la unidad de Biotecnología Vegetal de la Pontificia Universidad Javeriana por permitirme participar en el proyecto Estudio de la arquitectura de raíz y vástago de plantas de Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken y Maclura tinctoria (L.) D. Don. ex Steud con micorrización y permitirme utilizar sus instalaciones para desarrollar este trabajo.
A la profesora Loyla Rodríguez por su guía en la realización de este trabajo.
Al Profesor Alberto Ramírez por su colaboración y guía en el manejo estadístico del trabajo.
A mi papá Jaime Beltrán y mi mamá Martha González por su apoyo, comprensión, guía, sacrificio y ayuda en todo momento.
A mi hermanito por su apoyo incondicional.
A mis amigas y compañeras Pao, Mile, Nohe y Mafe, que estubieron conmigo en toda la carrera, que me apoyaron y ayudaron, me acompañaron y regañaron, me animaron y alegraron, porque siempre estuvieron hay para mí.
A Gary, Juanse y Sergio por su constate apoyo y su paciencia infinita.
A mis primas que siempre me ayudan y me acompañan en todo momento.
Y por último a mis compañeras y entrenadores de los equipos de baloncesto de la Pontificia Universidad Javeriana, Esganba y Garotas quienes siempre me acompañaron y permitieron compartir tardes y noches inolvidables haciendo lo que más me gusta jugar.
vi
TABLA DE CONTENIDO1 INTRODUCCIÓN ... 13
2 MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA ... 15
2.1 SITUACIÓN ACTUAL ... 15
2.2 Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken ... 16
2.2.1 Clasificación ... 16
2.2.2 Generalidades ... 17
2.2.3 Descripción ... 17
2.2.4 Ecología ... 18
2.3 CRECIMIENTO Y DESARROLLO ... 19
2.4 ARQUITECTURA VEGETAL ... 19
2.4.1 Efecto del sustrato en la arquitectura vegetal ... 23
2.4.2 Efecto de las micorrizas en la arquitectura vegetal ... 26
3 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN ... 28
3.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA ... 28
3.2 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN ... 30
3.3 JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN ... 30
4 OBJETIVOS ... 32
4.1 OBJETIVO GENERAL ... 32
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 32
5 HIPÓTESIS ... 32
6 MATERIALES Y MÉTODOS ... 33
6.1 LOCALIZACIÓN ... 33
6.2 DISEÑO DE INVESTIGACIÓN ... 33
6.3 MÉTODOS ... 35
6.3.1 Análisis de los parámetros de arquitectura de raíz ... 35
6.3.2 Análisis de los parámetros de arquitectura del vástago ... 38
7 ANÁLISIS DE LA INVESTIGACIÓN... 40
8 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ... 41
8.1 Efecto del tipo de sustrato sobre parámetros de arquitectura de raíz y vástago en Cordia alliodora ... 42
8.1.1 Base de la Raíz, Longitud de la Raíz, Número de raíces B2 y Peso seco de la raíz 43 8.1.2 Ángulo de Orientación de la Raíz y Orientación de la Raíz ... 45
vii
8.1.4 Grado de lignificación ... 48
8.1.5 Longitud del vástago y Peso seco de hojas ... 49
8.1.6 Ángulo de Orientación de la Hoja ... 49
8.1.7 Tipo de ramificación, Filotaxia y Tipo de crecimiento ... 50
8.2 Efecto del tipo del hongo de micorriza sobre parámetros de arquitectura de raíz y vástago en Cordia alliodora ... 51
8.2.1 Diámetro de la Base de la Raíz, Longitud de la Raíz, Número de raíces B2 y Peso seco de la raíz ... 52
8.2.2 Ángulo de Orientación de la Raíz y Orientación de la Raíz ... 53
8.2.3 Crecimiento de la Raíz, Forma de la Raíz y Sinuosidad ... 54
8.2.4 Grado de lignificación ... 55
8.2.5 Longitud del vástago, Ángulo de orientación y Peso seco de hojas ... 56
8.2.6 Tipo de ramificación, Filotaxia y Tipo de crecimiento ... 57
8.3 Efecto de la interacción sustrato*hongo de micorriza sobre parámetros de arquitectura de raíz y vástago en Cordia alliodora ... 58
8.3.1 Base de la Raíz, Longitud de la Raíz, Número de raíces B2 y Peso seco de la raíz 58 8.3.2 Ángulo de Orientación de la Raíz y Orientación de la Raíz ... 59
8.3.3 Crecimiento de la Raíz, Forma de la Raíz y Sinuosidad ... 60
8.3.4 Grado de lignificación ... 61
8.3.5 Longitud del vástago, Ángulo de orientación y Peso seco de hojas ... 62
8.3.6 Tipo de ramificación, Filotaxia y Tipo de crecimiento ... 63
9 CONCLUSIONES ... 64
10 RECOMENDACIONES ... 65
viii
LISTADO DE FIGURASFigura 1. Imagen de una raíz pivotante. (Imagen tomada de http://coyuca.org)
17
Figura 2. Medición del ángulo de orientación de raíces B2 con respecto a raíz B1 con uso de trasportador.
35
Figura 3. Patrón de sinuosidad de raíz de Cordia alliodora. 36
Figura 4. Patrón del grado de lignificación en la raíz principal de Cordia alliodora.
37
Figura 5. Medidor de ángulo foliar. 38
Figura 6. Procedimiento de medir el ángulo foliar. 38
Figura 7. Resultados de la prueba de Tukey para los sustratos S1, S2 y S3, días después de trasplante (ddt).
42
Figura 8. Comportamiento de las variables respuesta DBR, LR, B2 y PSR por efecto del sustrato ddt.
43
Figura 9. Forma de la raíz de Cordia alliodoras: A) 54 ddt, B) 82 ddt, C) 110 ddt, D) 138 ddt.
45
Figura 10. Malformación de la raíz de Cordia alliodora. 47
Figura 11. Ángulo de orientación de las hojas y Longitud del vastago de Cordia alliodora por efecto de sustrata ddt.
49
Figura 12. Filotaxia de las hojas de Cordia alliodora. 50
Figura 13. Comportamiento de las variables de respuesta DBR, LR, B2 y PSR por efecto del tratamiento ddt.
ix
Figura 14. Grados (°) de orientación de la raíz, promedio por tratamiento en el tiempo (ddt).
53
Figura 15. Comportamiento de las variables respuesta LV, PSH y AOH por efecto del tratamiento ddt.
56
Figura 16. Comportamiento de las variables respuesta DBR, LR, B2 y PSR por efecto de la interacción sustrato*tratamiento ddt.
58
Figura 17. Comportamiento de las variables respuesta LV, PSH y AOH por efecto de la interacción sustrato*tratamiento ddt.
x
LISTADO DE TABLASTabla 1. Diseño de Investigación. 33
Tabla 2. Tratamientos a evaluar. 33
Tabla 3. Resumen ANAVA para las variables cuantitativas días después de trasplante.
40
Tabla 4. Resultados de la prueba de Tukey para los sustratos S1, S2 y S3, días después de trasplante (ddt).
41
Tabla 5. Resultados de los grados (°) de orientación de la raíz, promedio por sustrato en el tiempo (ddt).
44
Tabla 6. Sinuosidad presente en las raíces de las plantas de Cordia alliodora por cada sustrato, en los cuatro muestreos.
46
Tabla 7. Grado de lignificación de las raíces de Cordia alliodora por sustrato
47
Tabla 8. Sinuosidad presente en las raíces de las plantas de Cordia alliodora por cada tratamiento ddt
54
Tabla 9. Grado de lignificación de las raíces de Cordia alliodora por cada tratamiento.
54
Tabla 10. Grados (°) de orientación de la raíz, promedio por interacción sustrato*tratamiento en el tiempo (ddt).
59
Tabla 11. Sinuosidad presente en las raíces de las plantas de Cordia alliodora por la interacción de sustrato*tratamiento.
60
Tabla 12. Grado de lignificación de las raíces de las plantas de Cordia alliodora por cada tratamiento.
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LISTADO DE ANEXOSANEXO A Formato para la toma de datos de las variables
de la Raíz 72
ANEXO B Formato para la toma de datos de las variables de vástago
73
RESUMEN
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1 INTRODUCCIÓN
Las especies forestales están perdiendo su hábitat por la permanente deforestación de los bosques, razón por la cual se generan trabajos de investigación que orientan sus esfuerzos en la recuperación de los atributos de los ecosistemas.
De acuerdo a los reportes de la FAO (2006), el mercado de productos forestales ocupa el tercer lugar a nivel mundial, con un valor anual de exportaciones de $ 80 billones de dólares (Espinal et al. 2005). Colombia participa marginalmente en el mercado exportador de maderas y productos derivados de esta, debido a que el abastecimiento de madera se basa principalmente en la explotación poco organizada e incontrolada de los bosques naturales; problemática que se ha incrementado por la escasa regulación en las políticas de manejo silvicultural. Las presiones ambientalistas han obligado a las instituciones privadas y gubernamentales a reconocer el impacto negativo de la deforestación sobre los ecosistemas y el entorno natural. A nivel mundial y local es imprescindible hacer esfuerzos para reducir la extracción de madera en los bosques naturales a partir de la aplicación de acciones concretas para el adecuado y sostenible aprovechamiento de recursos forestales (Espinal et al. 2005).
En Colombia, se presentan dificultades para lograr una producción permanente de árboles de Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken con excelente calidad que garantice su comercialización. Esto se debe al escaso conocimiento sobre la ecofisiología y necesidades edafoclimáticas y de adaptabilidad de plantas de esta especie al medio.
Cordia alliodora es una especie forestal del trópico que se desarrolla bajo una amplia gama de condiciones ecológicas, desde muy húmedas hasta estacionales secas; crece en varios tipos de suelos, ya que es una especie con pocos requerimientos nutricionales, adaptándose bien a las áreas degradadas y abandonadas, los pastizales y los cultivos migratorios, pero crece mejor en los suelos de textura franca hasta franco-arcillosa y bien drenados (Liegel y Stead, 1990; Salazar et al. 2000). En Colombia, el nogal cafetero (Cordia alliodora) es una especie vegetal que se distribuye en altitudes desde 0 a 2000 msnm en la
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precipitación media anual mayor a 2000 mm y una temperatura promedio mayor a los 23°C (Salazar et al. 2000).No tolera el encharcamiento, ni los suelos compactos, con pH bajos (menor a 4,5), ni con drenaje pobre.
La madera producida por este árbol es utilizada por los ebanistas para la carpintería fina por
su excelente calidad (Liegel y Stead, 1990; Ritcher y Dallwitz, 2000 citado por Schuler et al.
2005). Las plantas de Nogal cafetero son aprovechadas por los agricultores debido a que
estas aportan sombra a los cafetales y a los pastizales. Además, es utilizada en la
reforestación debido a que presenta un rápido crecimiento con respecto a otras especies forestales.
Las instituciones privadas y gubernamentales de investigación en silvicultura se interesan por reconocer el estado de los bosques con el objetivo de desarrollar estrategias de propagación de especies forestales de importancia económica. Sin embargo son escasos los trabajos de investigación en los que se estudien las técnicas de propagación del nogal. Se desconoce igualmente, cuáles son las condiciones ambientales ideales para producir árboles de excelente calidad. El estudio de la dinámica de crecimiento y desarrollo de las plantas de nogal cafetero en diferentes sustratos con material orgánico y con diferentes hongos de micorriza, permitirá establecer un protocolo de propagación para ser aplicado en programas de reforestación, para ayudar a agricultores y comerciantes interesados en la comercialización de estas plantas. Desde la perspectiva de los productos forestales, el tamaño y la dinámica de crecimiento de las ramas y de la raíz son determinantes en la calidad de la madera (Di Lucca, 1989; Józsa y Middleton, 1994 citado por Garber et al. 2008). Es importante reconocer cuál es el sustrato que favorece el desarrollo de las plantas de nogal, ya que este es un factor ambiental que puede tener efecto sobre características morfológicas propias de la arquitectura de la planta, debido a que según la revisión de literatura, el tipo de sustrato puede modificar el patrón de crecimiento de la raíz y el vástago de las plantas. Por otro lado, las propiedades de los sustratos con material orgánico se encuentran estrechamente relacionados con un mayor potencial microbiológico y estimulan la intensidad de micorrización, lo que puede llevar a modificaciones en la estructura de la raíz (De Luca et al. 2007).
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desarrollo de Nogal Cafetero (Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken) sembrados en tres sustratos e inoculados con tres hongos de micorriza procedentes de tres aislamientos de Glomeromycetes reportados previamente en suelos de la zona cafetera colombiana: Kuklospora colombiana (IVIC), Glomus manihotis (IVIC), Acaulospora lacunosa (IVIC). El estudio de la arquitectura del nogal cafetero a través de la determinación del número, tamaño y disposición relativa de los ejes vegetativos aéreos y subterráneos, permitirá reconocer la estrategia de crecimiento global de las plantas. Los resultados que se obtengan en este estudio pueden constituirse en una alternativa para incrementar el uso sostenible de Cordia alliodora y el aprovechamiento de esta planta en sistemas productivos forestales, contribuyendo a minimizar la extracción del nogal cafetero en ambientes naturales. También permitirán plantear estrategias de propagación, económicamente viables, para entidades de fomento forestal y para productores de plantas forestales.
Este estudio aportará estrategias de trabajo y de aplicación para agricultores y comerciantes, programas de reforestación, invernaderos de producción forestal, viveros forestales, entre otros; debido a que permitirá reconocer la mejor técnica de propagación, entre las comparadas en este estudio, para mejorar el rendimiento y la producción masiva de árboles de alta calidad de esta especie.
2 MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA
2.1 SITUACIÓN ACTUAL
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En Colombia, el promedio estimado de deforestación para el año 2002 fue de 221.010 hectáreas por año. Hasta el año 2000, se había modificado el uso de 45,5 millones de hectáreas de bosques nativos (39,8% de la extensión terrestre), en especial para destinarlos a la ganadería (Guevara, 2002), siendo este uno de los principales problemas ambientales, que ha generado una sobreexplotación de los bosques naturales (Niño, 1995 citado por Castro y Roa, 2006).
En el país, la explotación de los recursos forestales se caracteriza por los bajos rendimientos por hectárea y por las grandes deficiencias en la calidad de los productos obtenidos de las especies forestales; situación que limita la participación competitiva de Colombia en el mercado exportador internacional de maderas y sus productos derivados. A pesar de esto, en el sector forestal colombiano existe un alto potencial para el desarrollo de esta cadena productiva; considerando que en este país, existen las condiciones ambientales ideales para el establecimiento de plantaciones forestales con un adecuado manejo silvicultural. El país cuenta con extensas áreas de terreno para uso forestal, distribuidas en regiones en las que la variedad de condiciones climáticas, la calidad de los suelos, el valor de la tierra y el costo de la mano de obra, favorecen el establecimiento de los sistemas productivos forestales.
Las condiciones edafoclimáticas de las regiones tropicales colombianas favorecen la adaptación, crecimiento y productividad de las especies forestales, las cuales completan su ciclo de vida en periodos más cortos de tiempo (Espinal et al. 2005).
En Colombia, en la región central cafetera, Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken es aprovechada debido a que posee un alto potencial para la reforestación. Las plantas de nogal cafetero son utilizadas como recurso maderero e industrial, por ser una especie forestal nativa de alto valor comercial, con rápida y mediana producción y fácil aplicación en sistemas de producción agroforestales.
2.2 Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken
2.2.1 Clasificación
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2.2.2 GeneralidadesCordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, conocido como nogal cafetero, laurel o capá prieto, es una especie tropical que produce madera; que crece en regiones desde México hasta Argentina. La especie frecuentemente aporta sombra en plantaciones de café, cacao y en pastizales. La madera es utilizada por ebanistas para la carpintería fina por su calidad por la facilidad para trabajarla. Tanto las semillas como las hojas son usadas en la medicina casera. El nogal cafetero es adecuado para los propósitos ornamentales en las áreas residenciales urbanas y se le ha sometido a pruebas para la producción de miel debido a su abundante producción de flores.
2.2.3 Descripción
El nogal cafetero es un árbol con una altura entre los 20 y los 30 metros, sin embargo en condiciones ideales de crecimiento puede llegar a alcanzar un máximo de 40 metros. El diámetro a la altura del pecho es de 80 cm. El fuste es recto y generalmente no presenta ramas a lo largo de un 50 a 60% de la altura total (CONIF, 1988 citado por Castro y Roa, 2006). En los primeros estados de desarrollo, la corteza del tallo presenta un color marrón dorado pálido, que cambia a color pardo oscuro en la etapa adulta del árbol.
Las hojas son simples, alternas, elípticas u oblongas, presentan un color verde amarillento, con el envés más opaco, tienen pecíolo y lamina cubiertos de vellos en forma de estrella, la lámina de las hojas adultas mide entre 8cm hasta 27cm aproximadamente de la base al ápice (Liegel y Stead, 1990; Little et al. 2001).
Las inflorescencias son panículas axilares o terminales de color blanco, con flores perfectas y pequeñas de 8 a 12 mm de largo. El cáliz es cilíndrico. La corola es blanca, con lóbulos oblongos persistentes. Presentan cinco estambres blancos y erectos que sobresalen por encima del estilo, el cual es bifurcado, y tiene dos estigmas anchos (Liegel y Stead, 1990; Little et al. 2001).
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En la actualidad es escasa la información disponible acerca del desarrollo y caracterización del sistema radical de Cordia alliodora. En la revisión hecha por Liegel y Stead (1990) se encontró que esta especie presenta diferentes tipos de enraizamiento. En algunos ambientes el sistema radical es extenso y superficial, para poder competir con los cultivos agrícolas adyacentes; en otros casos es profundo y extenso, con una raíz central (pivotante) profunda (Figura 1).
Figura 1. Imagen de una raíz pivotante. (Imagen tomada de http://coyuca.org)
La fenología de Cordia alliodora varía según la región en que se encuentre, en Colombia la germinación es epigea; si existe una cantidad suficiente de humedad en el suelo y un sustrato mineral apropiado las semillas germinan entre 5 y 20 días. Después del trasplante, el crecimiento de la planta, usualmente, es muy rápido; los reportes para Colombia son de un promedio de 1,9 m. anual. Es un árbol caducifolio, por lo general pierde sus hojas en temporadas secas; alcanza su madures sexual entre los 5 y 10 años y en Colombia florece a través de todo el año, con variaciones altitudinales: las áreas altas y muy húmedas florecen más temprano durante el año, mientras que las áreas bajas y secas florecen más tarde (Liegel y Stead, 1990; Little et al. 2001; Salazar et al. 2005).
2.2.4 Ecología
19
volcánicos profundos y fértiles con alto contenido de material orgánico, profundos negros arcillosos, cárstico (con roca aflorante), somero pedregoso, pobre, profundo calizo, calcáreo bien drenado y raramente en suelo arenoso. Es una especie de fácil adaptación y su propagación por semillas es muy fácil y rápida, es considerada una especie de rápido establecimiento, su crecimiento es mejor en zonas tropical húmedas y es favorecido por la perturbación, por lo que se le considera una especie pionera (Castro y Roa, 2006; Little et al. 2001; Calderón, 2008).
2.3 CRECIMIENTO Y DESARROLLO
El crecimiento se define como el aumento en tamaño o unidad de peso (biomasa) de una planta en un período de tiempo dado. En la producción de madera, el crecimiento generalmente se relaciona al fuste o las partes del árbol que producen una buena cantidad de madera aprovechable (Calderón, 2008). El desarrollo es el conjunto de procesos que determinan el cambio de formas de la planta. Involucra los procesos de diferenciación celular y morfogénesis en la planta.
El crecimiento y desarrollo vegetal se puede abordar desde la perspectiva del estudio del comportamiento de las plantas en respuesta a las condiciones edafoclimáticas, en estudios que se centran en la ecofisiología de las plantaciones forestales. En las últimas décadas han surgido distintas aproximaciones acerca de la dinámica integral del crecimiento de las plantas, que interpretan de diferente forma como es el desarrollo de las estructuras y como se ven afectadas por el entorno ambiental (Perreta y Vegetti, 2005).
El desarrollo de las plantas es el conjunto de procesos que afectan los caracteres vegetativos y reproductivos que varían sólo dentro de un rango específico de plasticidad fenotípica y son genéticamente constantes. El estudio de las formas de la planta durante el proceso de crecimiento se hace de forma comparativa y va unido al análisis de las interacciones con el hábitat, tiene en cuenta las etapas sucesivas que llevan a la construcción del cuerpo de la planta desde la germinación. Refleja la adaptación local y temporal de la planta a factores bióticos y abióticos (Perreta y Vegetti, 2005).
2.4 ARQUITECTURA VEGETAL
20
disposición relativa de sus ejes vegetativos aéreos y subterráneos, y por la reorientación activa que estos ejes puedan sufrir en el medio en que se desarrollan (Maglia y Giménez, 2006). Para establecer el patrón de arquitectura vegetal en el tiempo, se realizan caracterizaciones del crecimiento vegetativo de la planta, teniendo en cuenta diferentes parámetros fenotípicos como: altura de la planta, diámetro del tallo principal, número de hojas, presencia y elongación de ramas nuevas, entre otros (Sánchez et al. 2003), esto en el caso del vástago. Para la raíz, se describen los múltiples ejes que la conforman. La arquitectura de raíz se refiere a la configuración espacial del sistema radical, es decir, la distribución geométrica de los ejes que la componen, la arquitectura de la raíz incluye la morfología, la topología y la distribución de la raíz (Lynch, 1995). La morfología de la raíz relaciona características como: el diámetro de la base de la raíz, al patrón de aparición de las raíces secundarias, la sinuosidad del eje principal, entre otras. La topología por su parte describe la forma de la raíz, cómo cada uno de los ejes individuales están relacionados con los otros ejes y si la raíz presenta deformación de los ejes. La distribución relaciona la orientación de las raíces (dirección en la que se desarrollan) y la posición, también incluye características como la biomasa de la raíz, la longitud de la raíz, entre otras (Lynch, 1995). El estudio de la arquitectura vegetal permite identificar la secuencia endógena de desarrollo de la planta y diferenciarla de los efectos y la influencia que tiene el medio sobre los patrones de desarrollo de esta (Perreta y Vegetti, 2005). El patrón de desarrollo se establece a partir del análisis de las características morfológicas de las unidades estructurales de la planta (el eje foliado desarrollado por el meristemo apical y las subunidades que lo conforman, los metámeros), y de la determinación de la secuencia de diferenciación ontogénica de éstas (Perreta y Vegetti, 2005).
En los estudios de arquitectura vegetal se considera la importancia del aspecto dinámico e integral del crecimiento de la planta desde un enfoque morfológico y ecológico (Hallé y Oldeman, 1970; Hallé et al. 1978 citados por Perreta y Vegetti, 2005). Este enfoque surgió en la década del ´70 a partir de los trabajos de Hallé y Oldeman, quienes basándose en el estudio de los sistemas de ramificación de árboles tropicales encontraron la relación entre la arquitectura y el crecimiento, y desarrollaron el marco conceptual para la descripción y clasificación de las plantas.
21
desde la germinación hasta la floración de las plantas puede ser descrito como modelo arquitectónico.
Para entender el concepto de arquitectura vegetal es importante considerar tres conceptos básicos: modelo arquitectural, unidad arquitectural y reiteración. El modelo arquitectural representa la estrategia de crecimiento global de la planta, incluye todas las estructuras formadas por la planta durante el crecimiento, en un ambiente en el que no haya estrés ambiental que pueda afectar el desarrollo normal de la planta (Perreta y Vegetti, 2005). El modelo es el conjunto de ejes que componen la planta, los cuales presentan características morfológicas básicas, como son: tipo de crecimiento, tipo de ramificación, distribución de las ramas, filotaxia, orientación de los ejes en el espacio, la presencia o ausencia y posición de las estructuras sexuales, entre otras (Perreta y Vegetti, 2005). La unidad básica del modelo arquitectural, con la que se describe completa y precisamente una planta, es el metámero (o fitómero); unidad arquitectural, compuesto por la hoja, el nudo de inserción, su yema axilar, el entrenudo y en muchos casos raíces adventicias (Perreta y Vegetti, 2005). A medida que la planta se desarrolla se establecen jerarquías entre los distintos ejes producidos, considerando que cada uno de estos ejes se puede identificar por sus características.
En el proceso de reiteración, la unidad arquitectural de una planta se repite parcial o totalmente durante la ontogenia de esta. La reiteración es el mecanismo que utilizan las plantas para desarrollar y construir la copa de los árboles y la raíz (Perreta y Vegetti, 2005). La repetición de la unidad arquitectural también puede producirse en respuesta a situaciones ambientales cambiantes (Perreta y Vegetti, 2005).
La arquitectura de las plantas vasculares depende en gran medida del patrón temporal y espacial del desarrollo de los fitómeros. Cada planta se ajusta a lo largo de su ontogenia a un modelo arquitectónico. En condiciones óptimas de crecimiento y desarrollo, la arquitectura de la planta se ajusta estrictamente a un modelo, los cambios en las condiciones del medio y las interacciones con otros organismos pueden dar lugar a cambios en el modelo. Por lo tanto, la mayoría de morfologías que se presentan durante el desarrollo de las plantas representan un equilibrio entre determinantes genéticos y eventos ambientales oportunistas (Sussex y Kerk, 2001).
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terminal o axilar, la orientación de las ramas con crecimiento ortotropico (verticalmente), plagiotropico (horizontal), o intermedio; la forma de crecimiento de los fitómeros igual, desigual o de ninguna de estas, el tipo de filotaxia que presenta opuesta, alterna o en espiral, el tipo de raíz fasciculada o pivotante, entre otras factores. (Sussex y Kerk, 2001).
El estudio y determinación del comportamiento de los meristemos, permite reconocer el patrón y el modelo arquitectónico de las plantas para conseguir una producción de árboles forestales, con buen fuste, lo cual depende de las podas y el ambiente. Por ejemplo, en especies vegetales la orientación plagiótropa del meristemo apical, depende esencialmente del ambiente donde crece el árbol; debido a que el tronco será más corto si no hay espacio suficiente para que la copa se expanda o si hay una presión lateral (sombra) que inhiba este crecimiento. En el caso de especies vegetales con orientación ortótropa, la poda mejorará este modelo arquitectónico dándole una mayor calidad al fuste. Por lo tanto el análisis del modelo arquitectónico de cada especie, a partir de sus componentes, permite definir las estrategias para la producción de fustes de buena calidad, pero, en general, para la producción de arboles de excelente calidad (Maglia y Giménez, 2006).
El análisis del patrón de la arquitectura de los árboles se hace a partir de la caracterización de los ejes de crecimiento, que son el resultado de la actividad de los meristemos apical caulinar y radical, con sus respectivas características en cuanto a orientación y posición de los órganos (Vester, 2002). Las principales características morfológicas que se tiene en cuenta para distinguir los diferentes tipos de ejes que presentan las plantas son:
• La diferenciación que hace referencia a la forma en que se desarrollan los meristemos y fitómeros de las plantas y determina la orientación de los ejes del tallo en la planta. La ortotropía, que produce un eje vertical como respuesta a la gravedad, se reconoce por el desarrollo vertical del eje del tallo y la disposición de las hojas en espiral o decusada. La plagiotropía, que produce un eje horizontal u oblicuo como respuesta a la gravedad, con simetría dorsiventral y en forma extrema dística. (Vester, 2002).
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ramifica. Otras plantas pueden presentar ejes que se ramifican y otros que no lo hacen (Vester, 2002; Becerra et al. 2006).
• El tipo de crecimiento es rítmico, cuando el crecimiento de tallos y hojas es intermitente, es decir que se registran periodos alternos de actividad meristematica y activa extensión del tallo; la organogénesis y el alargamiento de la planta son de forma asincrónica. El crecimiento continuo se observa cuando hay producción constante de hojas y tallos de manera simultánea a través del tiempo; la organogénesis y el alargamiento de nuevos órganos a partir de un meristemo apical ocurren en forma simultánea, presentándose una variación gradual en el desarrollo de las hojas entre los extremos proximal y distal de cada eje de una planta (Vester, 2002; García et al. 2006).
• El crecimiento puede ser determinado o indeterminado. El primero se refiere a la conversión del meristemo apical en inflorescencia, zarcillo, bola de parénquima u otra estructura que no permite que el eje se siga alargando; el meristemo apical del eje sufre abscisión ó aborto después de algún periodo de funcionamiento o se transforma en una estructura especializada. Los ejes con crecimiento indeterminado no tienen un fin en su funcionamiento. El meristemo del eje apical mantiene su potencial de crecimiento indefinidamente (Vester, 2002).
2.4.1 Efecto del sustrato en la arquitectura vegetal
24
suelo, actuando dentro del suelo según el contenido de humedad, esto determina el comportamiento de la raíz con respecto a la gravedad, presión y tensión) (Rucks et al.2004). El sustrato aporta las condiciones que permiten que exista mejor relación entre raíz y tallo.
Los sustratos orgánicos, aquellos que son mezcla de suelo, cascarilla y compost, tienen un gran efecto sobre el desarrollo de las plantas. Bardhan et al.(2008) afirman que los compuestos orgánicos presentes en los sustratos pueden proporcionar ventajas ambientales en comparación con otros productos comerciales; además los sustratos orgánicos se encuentran ligados a un mayor potencial microbiológico y estimulan la intensidad de micorrización, lo que puede llevar a modificaciones en la estructura de la raíz y del vástago (De Luca et al. 2007).
Sin embargo algunos autores (Maciel et al. 2002 y Bardhan et al. 2008) aseguran que el efecto de los sustratos orgánicos sobre el crecimiento y el desarrollo de las plantas, no es el mismo para todas las especies y para todas las partes de la planta, ya que, cada especie tiene unos requerimientos específicos para obtener un mejor desarrollo y es por esto que se debe determinar los mejores componentes que hacen parte del sustrato para obtener el mejor desarrollo de cada una de las plantas.
2.4.1.1 El suelo
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Los efectos del suelo sobre la arquitectura vegetal son muy amplios ya que como se menciono anteriormente es el depósito de agua y nutrientes para las plantas y puede afectar la distribución y morfología del sistema radical, debido a la influencia que tienen las propiedades físicas del suelo, como la fuerza del suelo, la porosidad, la estructura y el contenido de agua, entre otras (McIvor et al. 2008). Adicional a esto también pueden determinar características del vástago de la planta, ya que la deficiencia o exceso de agua y de nutrientes puede afectar el crecimiento de las plantas.
2.4.1.2 La cascarilla
La cascarilla, es un sustrato orgánico de baja tasa de descomposición por su alto contenido en sílice (de 12 a 16 %), es liviano, de buen drenaje, pero se usa principalmente por que proporciona una buena aireación del sistema de raíces. El principal inconveniente que presenta la cascarilla de arroz es su baja capacidad de retención de humedad por lo que no se usa sólo, sino en mezcla con otros sustratos (Sandoval, 2007).
Verdugo (2005) reporta que las plantas cultivadas en el sustrato cascarilla de arroz presentan un desarrollo muy inferior con respecto de las sembradas en otros sustratos en los que se mezclo cascarilla con otros productos, esto debido a la baja retención de humedad que presenta la cascarilla. Sin embargo, la cascarilla como parte del sustrato permite mantener un ambiente favorable para el desarrollo de las raíces, ya que mantiene una temperatura uniforme en el suelo, asegura la distribución uniforme de la humedad en la capa arable del suelo y permite una buena aireación del suelo; aunque esto no influye para que haya un mayor crecimiento, si permite que las plantas tengan un mejor desarrollo y mayor rendimiento, es decir, que hay aparición temprana de sus órganos reproductivos y una gran cantidad y calidad de frutos (Rodríguez, 2007)
2.4.1.3 El compost
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crecimiento; presenta un alto contenido de macro y micronutrientes, el compost contiene compuestos orgánicos importantes entre los que están: ácidos húmicos y fúlvicos, aminoácidos y alcoholes (Valeska y Apezteguia, 2001).
El compost, aporta nutrientes importantes para el desarrollo de la planta (N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Zn, Cu, Mn y Mo). En programas de propagación de plantas, la dificultad en el uso del compost radica en que los nutrientes que este contiene no están en la forma disponible para que la planta los pueda absorber, siendo indispensables proponer estrategias que permitan el aprovechamiento de los nutrientes presentes en el sustrato. La asociación de la raíz con hongos es uno de los diferentes mecanismos que le permite a la planta la absorción de los nutrientes presentes en los diferentes sustratos (Donoso et al. 2008). Los hongos tienen la capacidad de liberar ácidos orgánicos que secuestran cationes presentes en el suelo o sustrato y acidifican el microambiente alrededor de las raíces, lo que es un mecanismo eficaz de solubilización de fósforo, manganeso, hierro y zinc, para que la planta pueda absorber estos nutrientes con facilidad (Donoso et al. 2008).
2.4.2 Efecto de las micorrizas en la arquitectura vegetal
La micorriza es la asociación mutualista entre un hongo del suelo y la raíz de la planta. En la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo y el hongo obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis de la planta (Sosa et al. 2006). El hongo coloniza las raíces modificando la morfología radical, y desarrollando un micelio extra radical, que incrementa la capacidad de las plantas para adquirir nutrientes minerales del sustrato. Estos simbiontes son especialmente efectivos en la absorción de fósforo, que transfiere al hospedador, incrementando la capacidad de la planta para acceder al depósito de fosfato soluble del suelo (Jaizme y Rodríguez, 2002). Los hongos formadores de micorrizas tiene efectos benéficos sobre la productividad vegetal, mejoran las condiciones físico-químicas y biológicas del suelo, interactúan con macro y microorganismos de la rizósfera, como bacterias fijadoras de nitrógeno, microorganismos que solubilizan el fosfato y con microorganismos implicados en el control biológico de patógenos presentes en el suelo (Sosa et al. 2006).
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absorción radical (Redel et al. 2006). También confieren mayor resistencia a las plantas frente a estrés por patógenos radicales, déficit hídrico, salino y fitotoxicidad por aluminio y manganeso (Redel et al. 2006).
Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre la raíz de la planta y hongos Glomeromycetes, de amplia distribución en la naturaleza. Los hongos Glomeromycetes habitan una gran variedad de suelos, incluidos los terrenos agrícolas, bosques y pastizales, son muy comunes y se asocian con aproximadamente el 80% de las familias de plantas en todo el mundo; colonizan las raíces de la mayoría de las plantas, incluidas briofitas, pteridofitas, gimnospermas y angiospermas (Wang y Yong Shi, 2008).
Los Glomeromycetes como Kuklospora colombiana, Glomus manihotis y Acaulospora lacunosa tienen amplios efectos sobre la arquitectura de las plantas, inducen el incremento de la ramificación del sistema radical, la reducción de la longitud de las raíces adventicias, y un mayor número de estas raíces por planta. Esto permite que la raíz sea más densa, con un mayor poder de absorción de nutrientes, capacidad de explorar el horizonte del sustrato en el que se encuentra y anclar la planta al suelo (Jaizme y Rodríguez, 2002).
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3 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA
El hombre desde que inicio el desarrollo de la agricultura percibió la importancia que tenía la adaptación de las plantas a la diversidad de condiciones ambientales propias de un lugar; también se percato de la necesidad de reconocer los factores edafoclimaticos que contribuyen al incremento de especies vegetales importantes, debido a que producen alimento, fibra, madera, entre otros (Raigosa y Coor, 2004).
La búsqueda de alternativas que involucren el aprovechamiento del potencial climático de una zona para incrementar la productividad y la calidad de las plantas, ha llevado a los agricultores a desarrollar alternativas económicas y viables para el incremento en la producción; para ello se hace uso de fuentes orgánicas de fertilización y de hongos de micorrizas que permitan aumentar la calidad de los productos derivados de las plantas de interés. Hasta ahora, el uso de microorganismos, como hongos y bacterias, se ha orientado a mejorar los procesos de desarrollo de las plantas; ya que permiten la síntesis de sustancias reguladoras de crecimiento, como giberelinas, citocininas y auxinas, las cuales estimulan la densidad y la longitud de los pelos radicales, aumentando así la cantidad de raíces en las plantas, lo que incrementa a su vez la capacidad de absorción de agua y nutrimentos y permite que las plantas sean más vigorosas, productivas y tolerantes a condiciones climáticas adversas. El uso de las ectomicorrizas ha sido uno de los principales microorganismos que se han aplicado para mejorar el crecimiento de las plantas. Las plántulas ectomicorrizadas presentan una mejor adaptación al estrés hídrico y una mayor supervivencia en las plantaciones. Los beneficios aportados por las micorriza varían según las condiciones ambientales en que se desarrollan las plantas y como se presenta la asociación particular de la especie vegetal y el hongo, involucradas en la micorriza (Donoso et al. 2008).
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de los nutrientes para conseguir una producción permanente de plantas forestales, que favorezca la comercialización y garanticen la excelente calidad del material vegetal.
Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken es una especie forestal de importancia económica para la agricultura y la reforestación en el país, sin embargo el escaso conocimiento sobre las técnicas de propagación de esta especie, así como el desconocimiento sobre la eco fisiología y necesidades edafoclimáticas y de adaptabilidad de estos árboles, hacen que se reduzcan las posibilidades de alcanzar la producción permanente de material vegetal y de excelente calidad.
Para la producción de material vegetal seleccionado de especies forestales como el nogal
cafetero (Cordia alliodora) se requiere, por una parte, un mayor conocimiento de la biología
reproductiva de la planta (Schuler et al. 2005), así como de las condiciones ecofisiológicas
que favorecen la adaptabilidad de esta especie a diferentes condiciones ambientales. El
estudio de la arquitectura de la raíz y el vástago para determinar cómo es el crecimiento de esta especie forestal en diferentes condiciones ambientales, permitirá establecer un protocolo para la propagación de nogal cafetero, así como reconocer cuáles son las mejores condiciones para el desarrollo de árboles de buena calidad.
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3.2 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓNCómo es la respuesta de los parámetros de la arquitectura de raíz y de vástago durante las primeras etapas de desarrollo de Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken en tres sustratos diferentes y en respuesta a la interacción de tres hongos por sustratos en etapa de vivero.
3.3 JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN
Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, es una especie tropical de madera dura (Dureza de madera verde 314,17 Kg/cm2, Dureza de madera seca 394,18 Kg/cm2) que crece en regiones de sur América. Esta especie frecuentemente es utilizada para aportar sombra en cafetales y pastizales. La madera es fácil de trabajar, es muy utilizado por los ebanistas para carpintería fina por su gran dureza (Liegel y Stead, 1990). Es una especie forestal nativa importante en los programas de reforestación nacional (CONIF, 1998 citado por
Schuler et al. 2005), por el rápido crecimiento con respecto a otras especies forestales y su
adaptabilidad a una amplia variedad de suelos. No obstante, en los programas de reforestación no se dispone de una oferta suficiente de material de siembra de buena calidad
para satisfacer las necesidades y suplir la demanda media anual (Schuler et al. 2005).
Las plantas de Nogal cafetero (Cordia alliodora) se constituye en recursos madereros e industriales de la región cafetera central del país, que representan importancia económica para Colombia debido a los múltiples usos que ésta planta posee para la reforestación. En la actualidad, el mercado internacional de productos forestales tiene gran importancia para el país, ya que las exportaciones colombianas de madera y manufacturas de esta, incrementaron en el periodo 1994-2004 a una tasa promedio anual del 22%, generando ganancias por $415 millones de dólares (Espinal et al. 2005).
La creciente demanda de productos aportados por los bosques, traen consigo la necesidad de desarrollar estrategias para la recuperación de los suelos que hasta ahora han sido utilizados bajo el esquema de manejo intensivo de la agricultura y la ganadería. El punto inicial en la cadena de restauración y de producción de los nuevos bosques es la disposición de material vegetal de buena calidad para proyectos de reforestación (Castro y Roa, 2006).
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arquitectura es reconocer la secuencia endógena de desarrollo y diferenciarla de los efectos propios de la influencia del entorno. Los parámetros que se tienen en cuenta para la selección de plantas de excelente calidad para establecimiento en campo son: la altura del tallo, el número de hojas, el diámetro de la base de la raíz, la longitud de la raíz, materia seca, entre otros.
Dependiendo del propósito de la propagación de especies forestales de interés, la evaluación de la calidad del material vegetal producido también considera otros aspectos como: la elevada tasa de crecimiento, el fuste recto, la baja ramificación, la profundidad de enraizamiento, los sistemas radicales fibrosos con crecimiento horizontal, la calidad de la madera, entre otros.
El estudio de la dinámica de crecimiento y desarrollo del nogal cafetero a través de la identificación de algunos parámetros de la arquitectura de vástago y raíz permitirá establecer protocolos para el establecimiento y manejo integrado de esta especie, además permitirá identificar técnicas de propagación; ya que desde una perspectiva de los productos forestales, el tamaño y la dinámica de crecimiento de las ramas tienen importantes implicaciones para la calidad de la madera y valor del los árboles (Garber et al. 2008). La morfología de la raíz está relacionado con la calidad de las plantas, dado que un buen desarrollo de las raíces determina la capacidad de supervivencia de estas (De Luca et al. 2007).
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4 OBJETIVOS4.1 OBJETIVO GENERAL
Estudiar parámetros de la arquitectura del sistema radical y de vástago en los primeros cuatro meses de desarrollo de Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken en tres diferentes sustratos y en respuesta a la interacción con hongos de micorriza por sustrato en etapa de vivero.
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Evaluar el efecto de tres sustratos y la interacción de hongo por sustrato sobre parámetros de la arquitectura de raíz durante los primeros cuatro meses de desarrollo de Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken en etapa de vivero.
Evaluar el efecto de tres sustratos y la interacción de hongo por sustrato sobre caracteres de la arquitectura de vástago durante los primeros cuatro meses de desarrollo de Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken en etapa de vivero.
5 HIPÓTESIS
Los parámetros de la arquitectura del sistema radical y de vástago en los primeros cuatro meses de desarrollo de Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken son afectados por al menos uno de los sustratos.
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6 MATERIALES Y MÉTODOS6.1 LOCALIZACIÓN
Para hacer el análisis de los parámetros de la arquitectura de la raíz y el vástago en los primeros cuatro meses de desarrollo de Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken se evaluaron variables del crecimiento y desarrollo de la planta desde los 54 días después del trasplante (ddt). La siembra y el establecimiento del nogal cafetero bajo las condiciones experimentales del estudio, se realizó en la Estación Bambusa, propiedad de Geoambiente Ltda, ubicada en Pacho, Cundinamarca, localizado a 5° 8‟ N 74° 10‟ O, a una altitud de 2150 msnm, precipitación anual de 1500 mm, temperatura de 17.5°C y humedad relativa del 75% (Geoambiente LTDA, 2007).
6.2 DISEÑO DE INVESTIGACIÓN
Para evaluar el efecto de tres sustratos y la interacción de hongo por sustrato sobre parámetros de la arquitectura de vástago y raíz de Cordia alliodora se aplicó el diseño de parcelas divididas con bloques con distribución completamente al azar con tres repeticiones, en el cual se evaluaron (Tabla 1):
Tipo de sustrato: mezcla cascarilla con una proporción 3:1, mezcla suelo-compost-cascarilla con una proporción 2:1:1 y mezcla suelo-cascarilla con una proporción 3:2.
Tres gramos de Inoculo de hongo de micorriza por sustrato: Control, Kuklospora colombiana (IVIC), Glomus manihotis (IVIC), Acaulospora lacunosa (IVIC). dosis
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Tabla 1. Diseño de Investigación.Factor de Diseño Tipo de Sustrato Hongo de Micorriza
Nivel del Factor de Diseño
Suelo-compost-cascarilla proporción 2:1:1 (S1)
Suelo-cascarilla proporción 3:2 (S2)
Suelo-cascarilla proporción 3:1 (S3)
Control (T0)
Kuklospora colombiana (T1)
Glomus manihotis (T2)
Acaulospora lacunosa (T3)
Variables Dependientes
Raíz: Orientación, Tipo de Crecimiento, Forma, Sinuosidad, Lignificación, Longitud, Diámetro Basal, ángulo de orientación, Peso seco, Cantidad de raíces secundarias. Vástago: ángulo foliar, longitud tallo, peso seco de hojas, tipo de crecimiento, tipo de ramificación y filotaxia,
Unidad de Respuesta Cada Planta
Unidad de Muestreo 2 Plantas por Repetición
Tabla 2. Tratamientos a evaluar.
TRATAMIENTOS S1T0 Suelo-compost-cascarilla y Control
S1T1 Suelo-compost-cascarilla y Kuklospora colombiana S1T2 Suelo-compost-cascarilla y Glomus manihotis S1T3 Suelo-compost-cascarilla y Acaulospora lacunosa S2T0 Suelo-cascarilla 3:2 y Control
S2T1 Suelo-cascarilla 3:2 y Kuklospora colombiana S2T2 Suelo-cascarilla 3:2 y Glomus manihotis S2T3 Suelo-cascarilla 3:2 y Acaulospora lacunosa S3T0 Suelo-cascarilla 3:1 y Control
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6.3 MÉTODOSSe sembraron 11.000 semillas de nogal por siembra directa en turba. Se contaron 40 días después de la siembra en turba (cuando las plantas presentaban entre tres y ocho cm de largo) para realizar el trasplante de nogal a los tres sustratos y a estos sustrato se les adicionó un inoculo de 3 g de hongo de micorriza (por bolsa de sustrato homogenizado), aislado por el laboratorio de asociaciones suelo-planta-microorganismos de la unidad de biotecnología vegetal de la Pontificia Universidad Javeriana, procedentes de tres aislamientos de Glomeromycetes reportados previamente en suelos de la zona cafetera colombiana: Kuklospora colombiana (IVIC), Glomus manihotis (IVIC), Acaulospora lacunosa (IVIC), del banco de germoplasma en donde son propagados en Brachiaria decumbens y se utilizó un control sin inoculante
.
La evaluación de las plantas de nogal, comenzó 54 días después del trasplante. En cada muestreo se tomaron al azar dos (2) plantas por repetición para describir la arquitectura de la raíz y el vástago durante cuatro meses. Se realizaron los muestreos con frecuencia mensuales.
6.3.1 Análisis de los parámetros de arquitectura de raíz
En el momento de extraer las plantas se tuvo cuidado de aflojar el sustrato con agua para reducir al máximo el rompimiento y pérdida de raíces. Cada raíz fue desenterrada desde la zona de transición hasta su ápice.
La evaluación del efecto de los sustratos y los hongos de micorriza sobre parámetros de la arquitectura de raíz se realizó a partir de las variables:
Diámetro de la base (DBR): fue tomado con un calibrador (Mitutoyo – Absolute Dinamic CD-8 CSX-B) a la altura del cuello de la raíz y la unidad de medida fue milímetros (mm).
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Número de raíces B1 y B2: Para esto se designaron las raíces según su origen así: se reconoce como eje principal, la radícula la cual se alargará y formará la raíz principal de la planta. Este eje fue denominado B1, las raíces que se derivan de la raíz principal, las secundarias, fueron denominadas B2 y las raíces laterales que se desprenden de B2 se denominaron B3 y así sucesivamente. La raíz se puso en una bandeja con agua y se hizo el conteo de las raíces B2 con ayuda de unas pinzas (Arias, 2004).
Ángulo de orientación de la ramificación B2 con respecto a B1 (AOR): fue determinado con un transportador que se adapto con una cuerda insertada en el origen. La raíz fue sumergida en agua para que tomara su orientación natural, se ubicó el punto de origen del transportador en el punto de inserción de la raíz secundaria sobre el eje de la raíz principal y con la cuerda se tomó el ángulo de orientación de cinco raíces secundarias (B2) y se obtuvo el promedio. La unidad de medida fueron grados (°) (figura 2).
Figura 2. Medición del ángulo de orientación de raíces B2 con respecto a raíz B1 con uso de trasportador.
Peso seco de la raíz (PSR): La raíz fue empacada en bolsa de papel, luego se llevó al horno (ThermoLyne Digital LC-8 OVEN) por 48 horas a 35°C y fue pesada en una balanza digital (Adventure OHAUS AR3130). La unidad de medida fueron gramos (g).
Crecimiento de la raíz (CR): se determino a partir de los resultados de la longitud de la raíz, grado de ramificación y diámetro de la base de la raíz, en los cuatro muestreos. Se estableció crecimiento definido, cuando no se observaron cambios en
RAIZ
B1 B2
TRANSPORTA DOR
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la longitud de la raíz principal, grado de ramificación y diámetro de los ejes entre dos muestreos sucesivos; o indefinido, cuando la longitud de la raíz principal, grado de ramificación y diámetro de los ejes entre dos muestreos sucesivos aumentaba, debido a que los ejes se alargan continuamente y no se observa el máximo desarrollo (Arias, 2004).
Forma de las raíces (FR): se observó la raíz y comparando la forma con el manual de Becerra y colaboradores (2006) se determinó si las raíces eran cónicas, cilíndricas, pivotantes o axonomorfa; delgadas y filiformes (Moreno, 1984).
Sinuosidad (S): esta característica hace referencia a la curvatura que se presenta en la raíz principal y su evaluación se realizó por medio de la observación y comparación con un patrón previamente definido (figura 3): alta (3), media (2), baja (1) o nula (0).
Figura 3. Patrón de sinuosidad de raíz de Cordia alliodora.
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Figura 4. Patrón del grado de lignificación en la raíz principal de Cordia alliodora.
Orientación de la raíz (OR): a través de la observación de la raíz y el uso de los datos obtenidos del ángulo de orientación se determinó si la orientación era: ortogravitrópica (cuando la raíz principal se orienta con la gravedad); gravitrópicas (cuando los ejes que se desprenden de la raíz principal se orientan con la gravedad); agravitrópica (cuando los ejes crecen en contra de la gravedad ó diagravitrópicas (cuando los ejes que se desprenden de la raíz principal crecen horizontalmente) (Arias, 2004).
6.3.2 Análisis de los parámetros de arquitectura del vástago
De acuerdo con las observaciones realizadas en las plantas de nogal cafetero, se consideró el tallo principal (el que se origina de la plúmula del embrión) como el eje de orden uno (1), este a su vez genera otros ejes que fueron de orden dos (2) y así sucesivamente se elaboró la jerarquía (Barthélémy y Caraglio, 2007).
Para analizar el efecto de los sustratos y los hongos de micorrización sobre parámetros de la arquitectura de vástago de Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken se evaluaron las variables:
Longitud del vástago (LV): Se tomó desde la base hasta el ápice del vástago principal (tallo primario) con un metro, la medida fue en centímetros (cm).
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Figura 5. Medidor de ángulo foliar.Figura 6. Procedimiento de medir el ángulo foliar.
Peso seco de hojas (PSH): Las hojas se pusieron por separado en bolsas de papel, se llevaron al horno (ThermoLyne Digital LC-8 OVEN) por 48 horas a 35°C y fue pesada en una balanza digital (Adventure OHAUS AR3130). La unidad de medida fue gramos (g.)
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Filotaxia (F): Se observó cómo era la disposición de las hojas en el eje lateral de la planta de nogal cafetero, si era lateral (Una hoja en cada nudo, alternando de lado a lo largo del eje), Opuesta (dos hojas en un nudo, en lados opuestos del eje) o Verticiladas (tres o más hojas en un nudo, en un circulo) (Valla, 2005; Barthélémy y Caraglio, 2007). Para esto, se tuvo en cuenta el protocolo de Becerra y colaboradores (2006).
Tipo de crecimiento (TC): Según el patrón de actividad del meristemo apical del nogal cafetero, se determinó si el crecimiento era determinado (cuando el meristemo apical se transforma en alguna estructura como inflorescencia, bola de parénquima, entre otras, que no permiten que el eje se siga alargando), indeterminado (cuando el funcionamiento del meristemo apical no concluye en una estructura), continuo (cuando el funcionamiento del meristemo apical es constante) o rítmico (cuando el funcionamiento de meristemo apical presenta pausas temporales, no es constante) (Sussex y Kerk, 2001; Vester, 2002; Barthélémy y Caraglio, 2007). Esto se realizó comparando los datos obtenidos en la unidad de crecimiento y la longitud del vástago a través del tiempo.
7 ANÁLISIS DE LA INVESTIGACIÓN
Los datos de las variables DBR, LR, B2, AOR, PSR, LV Y PSH se evaluaron realizando análisis de varianzas (ANAVA) por cada una de los muestreos, para las variables DBR (82 ddt, 110 ddt y 138 ddt), LR (54 ddt), PSR (54 ddt, 82 ddt, 110 ddt y 138 ddt), LV (82 ddt, 110 ddt y 138 ddt) y PSH (54 ddt, 82 ddt, 110 ddt y 138 ddt) fue necesario realizar transformación de los datos para cumplir con los supuestos del ANAVA. Aquellas variables que como resultado de la ANAVA presentaron diferencias significativas, fueron evaluadas con prueba de Tukey para la comparación de medias. Esto se realizo con ayuda de programa estadístico SPSS versión 15.0
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8 RESULTADOS Y DISCUSIÓNTabla 3. Resumen ANAVA para las variables cuantitativas días después de trasplante.
DBR LR
FV GL CM(54ddt) CM(82ddt) CM(110ddt) CM(138ddt) CM(54ddt) CM(82ddt) CM(110ddt) CM(138ddt) Sustrato 2 0,244 1,918** 5,371** 8,134** 0,384** 441,494** 886,353** 991,640** Tratamiento 3 0,119 0,056 0,084 0,079 0,072 6,429 7,720 55,519
S*T 6 0,038 0,088 0,038 0,033 0,087 20,145 69,315 12,156 Error 0,079 0,030 0,056 0,068 0,064 25,595 71,509 61,085 R2 0,185 0,719 0,771 0,804 0,283 0,400 0,340 0,378 CV (%) 17,280 29,929 30,910 27,133 9,535 25,770 29,254 24,740 Promedio 1,627 0,579 0,766 0,961 2,653 19,632 28,907 31,592
B2 AOR
FV GL CM(54ddt) CM(82ddt) CM(110ddt) CM(138ddt) CM(54ddt) CM(82ddt) CM(110ddt) CM(138ddt)
Sustrato 2 213,347 2580,097** 7937,042** 9272,722** 357,830* 20,839 19,805 210,431** Tratamiento 3 54,037 167,204 87,500 147,384 110,653 120,944 19,168 17,815
S*T 6 33,218 246,301 112,264 373,537 118,908 83,111 64,039 26,356 Error 95,972 90,528 305,556 309,419 98,341 56,994 36,426 39,089 R2 0,120 0,568 0,478 0,533 0,230 0,209 0,180 0,212 CV (%) 39,538 31,922 44,535 33,496 49,650 55,528 54,663 49,944 Promedio 24,778 29,806 39,250 52,514 19,973 13,596 11,041 12,518
PSR LV
FV GL CM(54ddt) CM(82ddt) CM(110ddt) CM(138ddt) CM(54ddt) CM(82ddt) CM(110ddt) CM(138ddt)
Sustrato 2 0,166 6,132** 22,754** 31,072** 10,324** 0,032** 0,062** 15,586** Tratamiento 3 0,215 0,417 0,031 0,090 1,663 0,000 8,30x10-05 0,049
S*T 6 0,016 0,453 0,326 0,161 0,994 0,001 0,000 0,014 Error 0,229 0,230 0,330 0,363 1,356 0,001 0,001 0,052 R2 0,073 0,541 0,706 0,744 0,278 0,622 0,801 0,910 CV (%) 13,404 15,402 24,539 40,713 21,447 21,295 27,148 8,955 Promedio -3,570 -3,114 -2,341 -1,480 5,430 0,148 0,116 2,546
PSH
FV GL CM(54ddt) CM(82ddt) CM(110ddt) CM(138ddt)
Sustrato 2 1050,572** 18,054** 33,214** 44,477** Tratamiento 3 17,976 0,282 0,160 0,159
S*T 6 34,779 0,411 0,292 0,230 Error 144,297 0,249 0,280 0,287 R2 0,214 0,725 0,803 0,841 CV (%) 40,924 20,670 36,277 54,772 Promedio 29,353 -2,414 -1,459 -0,978
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De acuerdo a los resultados de los ANAVA, la fuente de variación tipo de sustrato influenció diferencias altamente significativas para las variables de respuesta DBR, LR, B2, AOR, PSR, LV y PSH; mientras los tratamientos y la interacción sustrato*tratamiento no afectó la respuesta de ninguna de las variables evaluadas (Tabla 3).
8.1 Efecto del tipo de sustrato sobre parámetros de arquitectura de raíz y vástago en Cordia alliodora
En los resultados de la prueba de comparación de medias de Tukey (Tabla 4, Figura 7), se definieron dos grupos para las variables: DBR (a los 82 y 110 ddt), LR (en los cuatro muestreos), B2 (en los cuatro muestreos), PSR (82 y 110 ddt), LV y PSH (a los 54 y 82 ddt) el grupo A, para el sustrato S1 (suelo: compost: cascarilla), mientras en el B se agruparon a los sustratos S2 (Suelo: cascarilla proporción 3:2) y S3 (Suelo: cascarilla proporción 3:1). Se definieron tres grupos para las variables: PSR (a los 138 ddt), LV y PSH (a los 110 y 138 ddt); el grupo A, para el sustrato S1 (suelo: compost: cascarilla), el grupo B para el sustrato S2 (Suelo: cascarilla proporción 3:2) y grupo C, para el sustrato S3 (Suelo: cascarilla proporción 3:1).
Tabla 4. Resultados de la prueba de Tukey para los sustratos S1, S2 y S3, días después de trasplante (ddt).
S
ust
ra
to
DBR LR B2 AOR
82ddt 110ddt 138ddt 54ddt 82ddt 110ddt 138ddt 82ddt 110ddt 138ddt 138ddt
Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o
S1 A A A A A A A A A A A
S2 B B B B B B B B B B B
S3 B B C A-B B B B B B B A-B
S
ust
ra
to
PSR LV PSH
82ddt 110ddt 138ddt 54ddt 82ddt 110ddt 138ddt 54ddt 82ddt 110ddt 138ddt
Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o Gr up o
S1 A A A A A A A A A A A
S2 B B B B B B B B B B B
43
Figura 7. Resultados de la prueba de Tukey para los sustratos S1, S2 y S3, días después de trasplante (ddt).
8.1.1 Base de la Raíz, Longitud de la Raíz, Número de raíces B2 y Peso seco de la raíz
Suelo-44
compost-cascarilla; el compost proporciona condiciones favorables para el desarrollo de la planta, aumenta el porcentaje de materia orgánica en el suelo y la disponibilidad de nutrientes que pueden ser aprovechados por las plantas para el crecimiento de los órganos vegetales, permitiendo un mejor crecimiento y desarrollo (García y Galeano, 2001). Conjuntamente, el compost contiene compuestos orgánicos como ácidos húmicos y fúlvicos, que incrementan el desarrollo del meristemo apical, y participan en el transporte de nutrientes al interactuar con fosfolípidos de membrana; aminoácidos, que aumentan la formación de sustancias trasportadoras de nutrientes y mejora las características físicas del sustrato, como la porosidad y la capacidad de retención de humedad (García y Galeano, 2001). Adicional a esto, en los análisis químicos del suelo, (Instituto geográfico Agustín Codazzi) (Anexo C), se encontró mayor concentración de Ca, Mg, K, Na, Mn, Fe, Zn, Cu, B y P en el S1; esto puede explicar porque hubo mayor crecimiento en las plantas que se sembraron en S1; es importante destacar que cada uno de estos elementos minerales son esenciales para las plantas.
Salazar y colaboradores (2000) afirman que el crecimiento de Cordia alliodora es susceptible a la fertilidad del sustrato en que crecen las plantas, y por lo tanto deben establecerse en sitios con adecuada fertilidad, para obtener plantaciones efectivas y económicamente viables.
Figura 8. Comportamiento de las variables respuesta DBR, LR, B2 y PSR por efecto del sustrato ddt.
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8.1.2 Ángulo de Orientación de la Raíz y Orientación de la Raíz
El ángulo de orientación de la raíz B2 con respecto a la raíz B1 no presento diferencias significativas por efecto de los sustratos a los 54, 82 y 110 ddt, por el contrario se presentaron diferencias a los 138 ddt con un ángulo mayor para el sustrato S1 (53,292°). La orientación de la raíz de Cordia alliodora no fue diferente entre los sustratos, por lo cual se puede afirmar que actúa como carácter que no presenta plasticidad fenotípica. La raíz se evaluó como ortogravitropica, ya que las plantas presentaron crecimiento orientado con la gravedad en la raíz principal (B1). El ángulo de orientación de las raíces secundarias con respecto a la raíz principal no fue mayor a 75,5°, con promedios que oscilan entre 47.25° para el sustrato S3 a los 54 ddt y 56,5° en el sustrato S2 a los 82 ddt (Tabla 5), esto quiere decir que en Cordia alliodora la raíz presenta crecimiento gravitrópico, ya que los ejes que se originan de la raíz principal se orientan con dirección a la gravedad (Arias, 2004). Beltrano et al. (1999) asegura que las raíces secundarias de las plantas son gravitrópicas cuando presentan un ángulo menor a 68° con la raíz principal. Esto se corrobora con la descripción hecha por CATIE (2003), que asegura que la raíz de Cordia alliodora es profunda y extensa, lo que indica un crecimiento con dirección de la gravedad.
Tabla 5. Resultados de los grados (°) de orientación de la raíz, promedio por sustrato en el tiempo (ddt).
Sustrato
54ddt
82ddt 110ddt 138ddt
S1
54,104 54,667 55,446 53,292
S2
47,596 56,500 54,875 47,667
S3
47,250 55,417 53,667 48,875
8.1.3 Crecimiento de la Raíz, Forma de la Raíz y Sinuosidad
En las plantas de Cordia alliodora, las variables cualitativas: crecimiento de la raíz, forma de la raíz y sinuosidad, no fueron afectadas por el tipo de sustrato durante el periodo de evaluación, de acuerdo a Gianoli (2004) estos parámetros se comportaron como caracteres no plásticos de la planta.
