“MORFOGÉNESIS DEL GAMETOFITO DE Blechnum occidentale (BLECHNACEAE) EN CONDICIONES DE LABORATORIO

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(1)Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. IN FO. RM. ÁT. IC. A. Y. CO. M. UN IC. AC IÓ. N. ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. “MORFOGÉNESIS DEL GAMETOFITO DE Blechnum. SI ST. EM. AS. DE. occidentale (BLECHNACEAE) EN CONDICIONES DE LABORATORIO TESIS DE BIÓLOGO. DI. RE. CC. IO. N. DE. PARA OBTENER EL TÍTULO. AUTORA: Br. CARMEN ANGHELI URBINA OTINIANO ASESOR: Dr. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ TRUJILLO – PERU 2015. i Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(2) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. UN IC. Dr. ORLANDO MOISES GONZÀLES NIEVES. AC IÓ. N. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. IC. A. Y. CO. M. RECTOR. ÁT. Dr. RUBÈN CESAR VERA VÈLIZ. AS. DE. IN FO. RM. VICE- RECTOR ACADÉMICO. EM. Dr. WEYDER PORTOCARRERO CÀRDENAS. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI ST. VICE- RECTOR DE INVESTIGACIÒN. Dr. STEBAN ALEJANDRO ILICH ZERPA SECRETARIO GENERAL. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(3) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. AC IÓ. N. Dr. JOSE MOSTACERO LEON. CO. M. UN IC. DECANO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. A. Y. Dr. WILLIAM ELMER ZELADA ESTRAVER. DE. IN FO. RM. ÁT. IC. SECRETARIO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. AS. Dr. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ. Dr. FREDDY ROGGER MEJIA COICO. CC. IO. N. DE. SI ST. EM. DIRECTOR DE LA ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. DI. RE. JEFE DEL DEPARTAMENTO DE LA ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. iii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(4) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. PRESENTACIÓN. Señores Miembros Del Jurado Dictaminador:. AC IÓ. N. En Cumplimento con las disposiciones reglamentarias vigentes para la obtención de grados y títulos exigido de La Escuela Académica Profesional de Ciencias Biológicas de la. UN IC. Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, someto a vuestra. M. consideración y criterio el proyecto de tesis titulado: Morfogénesis del Gametofito de. Y. CO. Blechum occidentale (BLECHNACEAE) en condiciones de laboratorio.. IC. A. Señores Miembros del Jurado, que este proyecto de investigación cumpla con todas las. RM. AS. DE. IN FO. así optar el título de profesional de Biólogo.. ÁT. exigencias de un trabajo de tesis, la cual ha sido elaborada con mucho esfuerzo, dedicación y. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI ST. EM. Trujillo, Marzo del 2015. Br. Carmen Angheli Urbina Otiniano. iv Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(5) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. CERTIFICACIÓN DEL ASESOR. El que suscribe Dr. Freddy Peláez Peláez en calidad de profesor asesor de la tesis. N. “Morfogénesis del Gametofito de Blechum occidentale (BLECHNACEAE) en Condiciones. UN IC. AC IÓ. de Laboratorio”.. CO. M. CERTIFICA:. Y. Que la investigación ha sido desarrollada en conformidad con los objetivos propuestos. IC. A. en su perfil académico y que el informe ha sido revisado y que acoge a las observaciones y. RM. ÁT. sugerencias alcanzadas.. IN FO. Por ello autorizo a la Br. Carmen Angheli Urbina Otiniano para continuar con los trámites del. Dr. Freddy Peláez Peláez ASESOR. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI ST. EM. AS. DE. reglamento correspondiente.. v Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(6) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AC IÓ. N. MIEMBROS DEL JURADO EVALUADOR. UN IC. ------------------------------------Dr. Darío Medina Castro. IN FO. RM. ÁT. IC. A. Y. CO. M. (presidente). DE. ---------------------------------------. (secretario). DI. RE. CC. IO. N. DE. SI ST. EM. AS. Dr. Róger Veneros Terrones. ---------------------------------------Dr. Freddy Peláez Peláez (vocal). vi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(7) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. APROBACIÓN. Los profesores que suscriben miembros del jurado dictaminador, declaran que el presente. N. informe de tesis ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales siendo aprobados. A. Y. CO. M. UN IC. AC IÓ. por UNANIMIDAD. ÁT. IC. DR. DARIO MEDINA CASTRO. AS. DE. IN FO. RM. PRESIDENTE. SECRETARIO. DR. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ VOCAL. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI ST. EM. DR. ROGER VENEROS TERRONES. vii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(8) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DEDICATORIA. N. A Dios las gracias, por el don de A mis hermanos July Belems y. para convertir los tropiezos en. Carlos Cristhian, por hacer más. logros, además en darme la. alegre mi vida y junto con. fuerza necesaria que me impulsa. nuestros padres ser una familia. a crecer como persona y. feliz. Compartiremos siempre un. CO. M. UN IC. AC IÓ. la vida, por la fuerza suficiente. amor incomparable e inquebrantable.. ÁT. IC. A. Y. profesional.. Santiago Urbina Salinas. Por su. IN FO. Otiniano Rodríguez, Carlos. RM. A mis padres María Julia. DE. comprensión, su constante apoyo. A mis abuelos Angelita y Baltazar; Carmen y Guillermo que el amor que me dan y me dieron siempre estará en mi. y asumir como suya mi carrera. AS. corazón.. profesional. Además por. EM. inculcarme el amor a Dios en. SI ST. toda la extensión de la palabra, la cual fue mi impulso ante las. N. DE. adversidades.. IO. A un angelito travieso, que me. CC. hace amar más mi carrera. DI. RE. ”kokin”.. viii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(9) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AC I. Ó. N. AGRADECIMIENTO. IC. A la Universidad Nacional de Trujillo por darme la oportunidad de. M UN. conocer un segundo hogar que me permitió y permite desenvolverme como. CO. profesional.. Y. De manera muy especial al Dr. Freddy Peláez Peláez, docente de la. A. Escuela de Ciencias Biológicas. Que más que un profesor se convierte para mí. IC. en un buen amigo. Gracias por el apoyo académico y humano que brinda no. ÁT. solo a mí, sino además a mis compañeras tesistas. Que motiva al alumno a. FO. RM. levantarse por más que haya caído muchas veces y decirle: Gracias por todo.. IN. “No es mejor maestro el que enseña más sino el que enseña con dedicación y. EM AS. DE. amor a sus alumnos”.. Finalmente a todas las personas que me apoyaron y confiaron en mí para. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI. ST. la culminación de esta tesis.. ix Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(10) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. N. ÍNDICE. AC I. Ó. AUTORIDADES……………..……………………………………………………………..ii. IC. PRESENTACIÓN…………………………………………………………………………..iv. M UN. ASESOR…………………………………………………………………………………….v. CO. JURADO……………………..…………………………………………………………….vi. Y. APROBACIÓN…………………………………………………………………………….vii. IC. A. DEDICATORIA…………………………………………………………………………..viii. RM. ÁT. AGRADECIMIENTO……………………………………………………………………...ix. FO. INDICE……………………………………………………………………………………..x. IN. RESUMEN…………………………………………………………………………………xi. EM AS. DE. ABSTRACT……………………………………………………………………..………...xii I.INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………..1. ST. II.MATERIAL Y. SI. MÉTODOS…………………………………………….………………………….………..5. DE. III.RESULTADOS………….………………………………………………………...........7. IO. N. IV.DISCUSIÓN………………………………………….…………………………..…….10. RE. CC. V.CONCLUSIÓN………………………………………………………………....…........12. DI. VI.REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICA……………………………...…..………….……13. x Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(11) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. RESUMEN. Ó. N. Los "helechos" son plantas vasculares que no tienen flores y no producen semillas,. AC I. sino que se reproducen por medio de esporas. Son reconocidas como las plantas vasculares. M UN. IC. “inferiores” cuyos tejidos vasculares: xilema y floema están arreglados en haces que conducen agua, alimento y minerales. Además las plantas fértiles se obtuvieron del centro. CO. poblado Shirán, distrito Poroto, provincia Trujillo. Las esporas se sembraron en arena de río Las esporas son monolete, elipsoidales. A. Y. con iluminación de 36 watts a Tº 17.9ºC-21.3ºC.. ÁT. IC. a esferoidales y no clorofílicas. La germinación es de tipo Vittaria germinando a los 4 días,. RM. seguido de un filamento de 2 a 6 células con un desarrollo protálico tipo Aspidium. La fase. FO. laminar se inició entre 22-60 días, los gametofitos adultos son cordiforme-espatulados que. IN. germinaron a los 67 días, estos tienen alas anchas con numerosos pelos marginales,. EM AS. DE. unicelulares.. DE. SI. ST. Palabras clave: Blechnaceae, Blechnum, gametofito.. DI. RE. CC. IO. N. .. xi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(12) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. N. ABSTRACT. AC I. Ó. The "ferns" are vascular plants that have flowers and do not produce seeds, but. IC. reproduce by means of spores. They are recognized as vascular plants "inferior" whose. M UN. vascular tissues (xylem and phloem) are arranged in bundles that carry water, food and Fertile plants were obtained from the population center Shirán, Poroto. CO. minerals.. Y. District, Province Trujillo. Spores were seeded on river sand under illumination of 36 watts. IC. A. at T ° (17.9 ° C-21.3 ° C). Finding that the spores are monolete, ellipsoidal, spheroidal and. ÁT. no chlorophyllous. Germination is Vittaria type, germinating at 4 days, followed by a. RM. filament from 2 to 6 cells with a type Aspidium prothallial development. The lamellar. FO. phase started between 22-60 days, the adult gametophytes are cordate-spatulate that. DE. IN. germinated at 67 days, these have wide wings with numerous marginal unicellular hairs.. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI. ST. EM AS. Key words: Blechnaceae, Blechnum, gametofitos.. xii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(13) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. I.. INTRODUCCIÓN. Ó. N. Los trabajos modernos sobre el desarrollo del gametofito se iniciaron con. AC I. Alma Stokey y Lenette Atkinson en la década de los años 30 abordando básicamente. IC. los aspectos del desarrollo del talo del helecho, aportando información para los. se caracterizan morfológicamente por sus hojas grandes. Y. Los "helechos". CO. M UN. taxónomos en los aspectos de la evolución y filogenia de estos (Atkinson, 1964).. IC. A. "megafilos" o "frondes", usualmente pinnadas. Son plantas vasculares que no tienen. ÁT. flores y no producen semillas, sino que se reproducen por medio de esporas. Son. FO. RM. reconocidas como las plantas vasculares “inferiores” cuyos tejidos vasculares (xilema. IN. y floema) están arreglados en haces que conducen agua, alimento y minerales, aunque. adventicias.. Se. suelen. dividir. en. los. grupos. EM AS. raíces. DE. muchas presentan tallo y raíces, para otras su tallo consiste en rizomas rastreros con. ST. monofiléticos: Polypodiidae, Marattiales y Ophioglossidae (Moran, 1994).. DE. SI. En el ciclo de vida del helecho se encuentran procesos críticos relevantes para. N. su supervivencia, un punto crucial se encuentra en la fase sexual o gametofítica, ya. IO. que aunque clorofílica y de vida independiente, su duración es relativamente corta y. RE. CC. no resiste a periódos largos de desecación. La vida de los helechos presenta. DI. alternancia de generaciones, durante la cual una fase diploide alterna con una fase haploide. Las esporas localizadas en la región ventral de las hojas caen en la tierra, germinan y dan como resultado un prótalo que origina el gametofito de forma. 1. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(14) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. acorazonada con muchos rizoides, mediante los cuales se fija en el suelo. En el gametofito se encuentran los arquegonios (órganos femeninos) que contienen la. N. ovocélula y los anteridios (órganos masculinos) que contienen los espermatozoides. IC. AC I. Ó. (Atkinson, 1964).. M UN. Los espermatozoides se mueven hacia el arquegonio en donde fertilizan la. CO. ovocélula, unión que forma un zigoto, que mediante mitosis sucesivas formará un. Y. esporofito, el cual durante un tiempo depende el gametofito para su alimentación. El. IC. A. esporofito joven produce raíz, tallo, hojas y a medida que se desarrolla dicho. ÁT. esporofito, el gametofito se consume o muere para así continuar el esporofito de vida. RM. independiente. El esporofito es la generación asexual y el gametofito es la generación. DE. IN. FO. sexual (Atkinson, 1964).. EM AS. Los estudios ecológicos son cada vez más complejos en el intento de interpretar las relaciones de interdependencias. que existen entre las plantas. ST. componentes de una comunidad. Sin embargo, sigue siendo importante el. SI. conocimiento de aspectos ecológicos primarios, como son las formas de crecimiento. DE. de las plantas en relación con el hábitat específico que ocupan. La mayor diversidad y. IO. N. abundancia de los helechos se encuentra en las regiones cálido-húmedas montañosas. CC. que están presentes en diferentes ecosistemas, tanto acuáticos como terrestres,. DI. RE. manifestándose en una gran diversidad de especies y de formas de vida. Actualmente se calcula que pueden existir de 10 000 a 12 000 especies distribuidas en altitudes de 0 a 5 000 m.s.n.m. presentan formas de vida parecidas a las de las fanerógamas (Moran, 1994).. 2. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(15) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. En cuanto a las esporas de los helechos estas son estructuras microscópicas unicelulares, con dimensiones comprendidas entre menos de 25 hasta 100. N. micrómetros y su producción puede ser inmensa, en el cual una hoja puede producir. AC I. Ó. aproximadamente 1 gramo (300 millones de esporas), en Dicksonia antarctica 750. IC. millones. Pero a pesar de esta gran cantidad de esporas no todas llegan a producir. CO. M UN. esporofitos, siendo numerosos los factores que las limitan (Raghavan, 1989).. Y. La viabilidad de las esporas y la tasa de crecimiento de los gametofitos, son. IC. A. factores básicos para un exitoso establecimiento de los helechos en un nuevo hábitat. ÁT. después de la dispersión. Estos factores están controlados por propiedades intrínsecas. RM. (genotipo, edad y latencia) y por factores extrínsecos (pH suelo, humedad,. FO. temperatura, luz y competidores) (Pérez-García y Reyes, 1993; Raghavan, 1989).. DE. IN. Siendo estos últimos quienes juegan un papel determinante, en este sentido se ha. EM AS. señalado que la luz y la temperatura han sido los factores físicos considerados más. ST. importantes (Brum y Randi, 2002).. SI. Después de la germinación de las esporas se inicia la fase gametofítica de los. DE. helechos que corresponde a la fase haploide (n) del ciclo de vida de estas plantas. En. IO. N. la primera etapa se origina el primer estadio, un gametofito formado por unas pocas. CC. células que se disponen unas detrás de otras, organizando un filamento uniseriado,. DI. RE. clorofílico, denominado gametofito filamentoso, que al finalizar su crecimiento se divide en varios sentidos para formar un gametofito laminar (Raghavan, 1989). Este gametofito crece hasta alcanzar la forma adulta durante un tiempo (entre 15–100 días desde la germinación) dependiendo de factores ambientales y de la. 3. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(16) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. especie, así culmina el segundo estadio. El tercer estadio es el gametofito maduro que puede ser de forma acintada, reniforme o cordiforme. Esta última, en forma de. N. corazón, es la más frecuente en los helechos homospóricos, se forma un meristemo. AC I. Ó. pluricelular en la escotadura de la región apical del gametofito; la región media tiene. IC. varias células de grosor que recibe el nombre de cojinete y a los lados de este resaltan. M UN. las alas que se extienden formando una lámina unicelular, en el extremo opuesto del. CO. meristemo. En esta etapa se originan los órganos sexuales o gametangios (Pérez,. IC. A. Y. 1995).. ÁT. En la producción de la especie con otro tipo de sustrato el tiempo de. FO. RM. desarrollo es menor, poco flexible.. DE. IN. Además el agricultor busca mayor rendimiento en la producción de cualquier. EM AS. semilla, en este caso “helechos”, donde espera obtener mayor cantidad de ellos a partir de una semilla pre básica. Por ello al pertenecer al grupo de esporas. ST. clorofílicas, esta especie es potencialmente de germinación rápida, siendo un recurso. DE. SI. importante en la industria florística.. describir las fases del. IO. N. Dentro de los objetivos del presente trabajo es. CC. gametofito de Blechnum occidentale (Blechnaceae) en condiciones de laboratorio.. DI. RE. Además del tiempo de duración de estas fases del gametofito. Con todo ello el siguiente trabajo proporciona nuevos registros que permiten. aportar información sobre el tiempo de germinación de la especie en un sustrato diferente a lo convencional.. 4. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(17) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. II.. Obtención del material biológico. AC I. Ó. N. 2.1.. MATERIAL Y MÉTODOS. recolectados en los alrededores del. IC. Se empleó ejemplares de helechos,. M UN. centro poblado Shirán, Distrito Poroto, Provincia Trujillo. El material colectado fue. CO. herborizado, e identificado con las respectivas claves taxonómicas. Luego, se extrajeron las esporas de las frondas, separándolos de los esporangios con ayuda de. A. Y. un pincel Nº1 y después fueron colocadas en un sobre de papel por 10 días, para. FO. RM. ÁT. IC. luego sembrarlas.. DE. IN. 2.2. Siembra de esporas y condiciones de cultivo. EM AS. Las esporas fueron sembradas en recipientes de 10.5 cm de largo, 7.5 cm de ancho y 2.5 cm de altura, conteniendo como sustrato arena de río desinfectada y. ST. lavada con lejía; cada recipiente fue llenado con ese sustrato, este sustrato se colocó. SI. en ese recipiente a la mitad. Inmediatamente se procedió a expandir las esporas. DE. homogéneamente sobre el sustrato, luego se tapó con un vidrio transparente,. IO. N. rotulando el día de siembra. Luego estos sistemas fueron ubicados en una cámara. CC. con temperatura que varió entre 17.9 y 21.3ºC, bajo iluminación de 36 watts, con 12. DI. RE. horas luz. Se regó con agua destilada de acuerdo a la necesidad.. 5. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(18) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.3. Determinación de los estadios Los cambios que se fueron presentando después de la siembra de las esporas. Ó. microscopio Olympus y registrados mediante. AC I. observados con ayuda de un. N. y la germinación, así como el desarrollo del gametofito filamentoso, fueron. M UN. IC. fotografías cada 2 días.. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI. ST. EM AS. DE. IN. FO. RM. ÁT. IC. A. Y. CO. Los estadios se determinaron según los criterios de Nayar y Kaur (1969).. 6. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(19) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. III.. RESULTADOS. Ó. N. ESPORAS: Las esporas de Blechnum ocidentale (Blechnaceae) son de apertura. IC. AC I. monolete, de color marrón oscuro, sin clorofila (Fig. A).. M UN. GERMINACIÓN: En esta especie la germinación de las esporas se inicia el cuarto. CO. día después de haber sido sembradas, diferenciándose primero la célula rizoidal. Y. corta, hialina y sin cloroplastos. La germinación de esta especie es de tipo Vittaria. IC. A. ya que exhiben un patrón de desarrollo en el que la primera división celular de la. RM. ÁT. espora es perpendicular a su eje polar.. IN. FO. FASE FILAMENTOSA: Da origen al desarrollo protálico, esta sufre divisiones. DE. periclinales que dan lugar a filamentos uniseriados de 2-6-células. Siendo el. EM AS. desarrollo protálico tipo Aspidium este difiere de todas las demás en que con frecuencia hay un margen de variabilidad en el proceso de desarrollo y que está. ST. condicionada por la formación del rizoide precoz en el joven gametofito. El proceso. DE. SI. tuvo una duración de 21 días (Fig. B).. N. .. IO. FASE LAMINAR: Se inició con un cambio de orientación en el plano de división. DI. RE. CC. de la célula apical, mostrando una variación en el patrón de desarrollo protálico, la célula apical del filamento dividida transversalmente para formar dos células desiguales cuya función es la de formar una célula de meristemo del que más tarde se desarrollará la fase de placa. Esta fase se divide en varios sentidos para formar. 7. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(20) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. un estrato laminar, plano, conocido como gametofito laminar. El proceso tuvo una. N. duración de 22-60 días (Fig. C).. AC I. Ó. FASE CORDIFORME: Los gametofitos adultos son cordiforme-espatulados, se. IC. forma un meristemo pluricelular en la escotadura de la región apical del. M UN. gametofito; la región media tiene varias células de grosor que recibe el nombre de. CO. cojinete y a los lados de este resaltan las alas que se extienden formando una lámina unicelular, en el extremo opuesto del meristemo. En esta etapa se originan. A. Y. los órganos sexuales o gametangios. La etapa de estos se desarrolló en un. FO. RM. ÁT. IC. promedio de 67 días. (Fig. D).. Tabla N°1: Duración (en días) del inicio y término del desarrollo del gametofito. DE. IN. filamentoso, laminar y cordiforme.. ST. EM AS. FASES. LAMINAR. CORDIFORME. 22-60. 61-67. DE. SI. FILAMENTOSA. DI. RE. CC. IO. N. 7-21. 8. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(21) M UN. IC. AC I. Ó. N. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. B). DE. IN. FO. RM. ÁT. IC. A. Y. CO. A). D). DI. RE. CC. IO. N. DE. SI. ST. EM AS. C). Fig. A) Esporas. Fig. B) Fase filamentosa. Fig. C) Fase laminar Fig. D) Fase cordiforme.. 9. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(22) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IV.- DISCUSIÓN. Ó. N. Las especies del género Blechnum han sido poco estudiadas desde el punto. AC I. de vista de su biología reproductiva, sin embargo existen algunos datos de Nayar y. IC. Kaur (1969) - Patterson (1942), donde mencionan algunos aspectos relacionados. M UN. con la germinación de las esporas, el número de células del filamento y el tiempo de. Y. CO. formación del gametofito.. IC. A. Al comparar nuestro trabajo con los estudios citados anteriormente,. RM. ÁT. encontramos que los resultados del presente estudio nos indican que las esporas. FO. germinaron a los 4 días siendo de tipo Vittaria. En otros tipos de trabajo en donde. IN. el sustrato es el agar y no la arena de rio las esporas germinaron a partir de 6 días.. DE. En lo referente a la fase filamentosa no tiene variación con otro tipo de trabajos, se. EM AS. desarrolló en 21 días, originando un filamento uniseriado. Con respecto a la fase laminar se inició entre 22-60 días con un cambio de orientación en el plano de. ST. división de la célula apical dividida transversalmente para formar dos células Finalmente el desarrollo. DE. SI. desiguales según los criterios Nayar y Kaur (1969).. N. protálico es tipo Aspidium, este difiere de todas las demás en que con frecuencia. IO. hay un margen de variabilidad en el proceso de desarrollo y que está condicionada. DI. RE. CC. por la formación de cabello precoz en el joven gametofito. Con respecto a la forma de los gametofitos, los mencionan cordiformes, se. forma un meristemo pluricelular en la escotadura de la región apical del gametofito; la región media tiene varias células de grosor que recibe el nombre de cojinete y a. 10. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(23) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. los lados de este resaltan las alas que se extienden formando una lámina unicelular, en el extremo opuesto del meristemo. Desarrollándose entre los 61-67 días. N. (Barrington, 1985). En otros trabajos del género utilizando la solución nutritiva de. AC I. Ó. Knudson, esta fue solidificada con agar al 0.5% para la siembra de las esporas en. IC. donde el desarrollo protálico se obtuvo a los 25 días, comparándolo con el trabajado. M UN. realizado, esta se realizó en un tiempo mayor. En cuanto a la fase laminar y. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI. ST. EM AS. DE. IN. FO. RM. ÁT. IC. A. Y. CO. cordiforme este se desarrolló en un tiempo acorde con el trabajo realizado. 11. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(24) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. El patrón de germinación, es tipo Vittaria, ya que exhiben un patrón de desarrollo. IC. -. AC I. Ó. N. V.- CONCLUSIÓN. M UN. en el que la primera división celular de la espora es perpendicular a su eje polar. El. CO. proceso tuvo una duración de 4 días.. Y. Fase filamentosa: el desarrollo protálico, es de tipo Aspidium, este difiere de. A. -. ÁT. IC. todas las demás en que con frecuencia hay un margen de variabilidad en el proceso. RM. de desarrollo y que está condicionada por la formación de rizoide precoz en el. Fase laminar: se inició con un cambio de orientación en el plano de división de la. DE. -. IN. FO. joven gametofito. El proceso tuvo una duración de 21 días.. EM AS. célula apical, mostrando una variación en el patrón de desarrollo protálico. El. Fase cordiforme: los gametofitos adultos son cordiforme-espatulados que. DE. -. SI. ST. proceso tuvo una duración de 60 días.. IO. N. germinaron a los 67 días, estos tienen alas anchas con numerosos rizoides. DI. RE. CC. marginales, unicelulares.. 12. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(25) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. N. Atkinson, L., G. Stokey. (1964).Comparative morphology of the gametophyte of the. AC I. Ó. homosporous ferns.Phytomorphology 14:51-70.. IC. Brum, F., Randi, A. (2002). High Irradiance and Temperature Inhibit the Germination. M UN. of Spores of the Fern Rumohra adiantiformis (Forst.) Ching (Dryopteridaceae).. CO. Revista Brasil Bot., 25(4), 391-396.. Y. Martinez, O., E. Tanco., J. Chambi., M. Bonomo., M. Ramírez., Z. Avilez. (2012).. A. Sobre la biología reproductiva de los helechos. Facultad de Ciencias Naturales,. ÁT. IC. Universidad Nacional de Salta. 2(2), 48-50.. RM. Morán, R., (1994). Los Géneros de Helechos Neotropicales. Guía Para Estudiantes. La. IN. FO. Paz, Bolivia (LPD).. DE. Nayar, K., S. Kaur. (1969). Types of prothallial development in homosporous ferns.. EM AS. Phytomorphology. 19(2): 179-188.. SI. (3):295-396.. ST. Nayar, K., S. Kaur. (1971). Gametophytes of homosporous ferns. Bot. Rev.37. DE. Nordorf, S., M. Dooley., M. Palmieri., L. Swatzell. (2003). The Effects of Ph,. N. Temperature, Light Intensity, Light Quality, and Moisture Levels on Spore. IO. Germination in Cheilanthes feii of Southeast Missouri. American Fern Journal.. DI. RE. CC. 93(2):56-59.. Pérez, B., I. Reyes. (1993). Helechos: Propagación y Conservación. Ciencias. 30:1117.. 13. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(26) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Pérez, B., R. Riba., I. Reyes. (1995). Helechos mexicanos: formas de crecimiento,. AC I. Ó. N. hábitat y variantes edáfica.11:22-27.. Raghavan, V. (1989). Developmental Biology of Ferns. New York: Cambridge. M UN. IC. University Press, Pp. 361.. CO. Reyes, J., B. Pérez. (1995).Plantas miniatura de la naturaleza: gametofitos de. IC. A. Y. helechos:12:5-10.. ÁT. Scott, G. (2000). Morphogenesis and Cell Adhesion. Developmental biology.. IN. FO. RM. Sunderland, Mass: Sinauer Associates.6ta edición ISBN 0-87893-243-7. DE. Sundueet, M., A. Vasco., R. Moran. (2011). Cryptochlorophyllous spores in ferns: Nongreen spores that contain chlorophyll. International Journal of Plant Sciences,. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI. ST. EM AS. 172.. 14. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

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