El mejoramiento genético y la resistencia a las condiciones de stress

Y LA RESISTENCIA

A LAS CONDICIONES DE STRESS

E. A. Favret (1 ),

INTRO DUCCIO N

El m ejor am ien t o gen ético de u n a es­ pecie es sólo posible si existe la variación gen ética deseable. El in terés del h om bre en pr ocu r a de h acer su s plan t as d om ést i­ cas m ás pr odu ctivas, lo h a con du cido a m ejor ar el m an ejo de los cu ltivos y a selec­

cion ar las for m as gen éticas m ás eficien tes. Y así h a llegado a lograr ren dim ien tos de

gran os que sobr epasan con h olgu ra las 1 0 ton eladas/h a en con dicion es óptim as, y los valores poten ciales se orien tan h acia el logro de la du plicación de esos ren dim ien ­ tos.

Sin em bargo, los fitot ecn ist as son con cien tes de que esa pr od u cción debe ser con stan te a través de los añ os, den tr o de los riesgos esperables en t od a aven tura biológica. Den tro de esa seguridad de co­ sech a que se bu sca, fen óm en os que pr o­ ducen stress con stitu yen u n o de los fact o­ res a los cu ales se les da m ayor aten ción cad a d ía.

Es m i pr opósito, p or con siguien te, tr atar este ú ltim o pr oblem a desde el pu n ­ t o de vista de las perspectivas fu tu r as en

el m ejor am ien t o. El in terés reside en d efi­ n ir fisiogen éticam en te el pr oblem a, dejan ­ d o par a los dem ás par t icipan t es expan dir el pr ob lem a y d escr ibir ot r os ejem plos.

CLASIFICACIO N GENETICA DE LA RESP U ESTA AL “ ST R ESS”

Siguien do la defin ición y los m odelos presen tados por el disertan te an terior (A. Sorian o, este Sim posio) y sin en trar a dis­ cutir lo general y lo particular de la vali­ dez de las distin tas acepcion es para las plan tas del términ o stress o ten sión , un térm in o origin ado para ser utilizado en otras con dicion es y organ ism os, tratare­ m os de catalogar los efectos de las varia­ ciones am bien tales desen caden an tes de stress.

Lewin y Sparrow (1975) dicen que m uch os factores del m edio, tan to físicos, quím icos com o biológicos son capaces de dañ ar las plan tas, m en cion an do sequía, exceso de. agua, h eladas, calor, sales,

defi-(1) D p to . d e Genética, INT A, Castelar.

cien cia o exceso de n utrien tes, n iveles t ó ­ xicos de su bstan cias qu ím icas em pleadas en agricultura, efectos biót icos: sobre to ­ d o com petición en tre plan tas o el efecto de agen tes patógen os, etc. En breve, to d o factor capaz de in ducir dañ o, siguien do la defin ición de Levitt (1972). Nos parece d em asiada am plia esta gam a de factor es de stress.

Las variacion es am bien tales, según Math er (1973), que pueden ten er algún efecto gen ético pueden ser clasificadas en r ítm icas, repetibles a través de las gen era­ cion es, y puede ser cíclica, ten den cial y abr upta, com o puede verse en la figura 1, don de la lín ea pu n teada represen ta el am­ bien te pr om ed io. Se d eja para las variacio­ n es ar ítm icas, n o per sisten tes, los cam bios in esper ados, acciden tales, aleatorios, par a los cuales se pod r ía su pon er que la pobla­ ción n o está aju stad a o seleccion ada.

Es en esta ú ltim a categor ía, par a ca­ sos de variacion es ocu rridas d en tro de la gen eración m ism a del in dividuo an alizado, que con sider am os pr ocesos que con ducen al stress. Aun que M ath er h a con siderado est os cam bios com o de p oco valor selecti­ vo, el h allazgo de diferen cias en la reacción al str ess perm iten con clu ir que bien pu e­ den ten erlo, sobr etod o en con dicion es n a­ turales don de el am bien te n o está su jeto a con trol algun o, com o p od r ía ocurrir bajo con dicion es de cultivo.

Si el stress prod u ce, de algun a m an e­ ra, un efecto sobre la aptitu d d ar vin ian a en poblacion es n atu r ales o reduce la pr o­ ductividad en cultivo, puede ofr ecer el m arco am bien tal que le per m ita la selec­ ción n atural. Tod o depen der á de la h ete­ rogen eidad gen ética de la población sujeta al efecto del stress. Desde este pu n to de vista H arrison (1 9 7 9 ) h a tr at ad o recien te­ m en te los d istin tos aspectos in volucrados.

Pero el efecto del stress se recon oce p or la respu esta de la plan ta fren te al es­ tím u lo exógen o. Existe u n a aproxim ación en la valoración del str ess que se basa en

m od elos estad ísticos, r elacion ados con la prod u cción fin al de la plan ta o cultivo y que m ide las desviacion es de la variable d epen dien te fren te a los cam bios del am­ bien te, expr esad os en téim in os gen erales. Aun que estos m ét od os perm iten expresar la m agn itud del efe cto n o n os dicen n ada .r especto a la cau sa de los mismos _{y por} en de, son d ifíciles de in terpretar gen éti­ cam en te. A lo su m o n os per m iten sospe­ ch ar de la existen cia de com pon en tes ge­ n éticos. Me r efier o a m ed id as de estabili­ dad cóm o las -sugeridas por Fin lay y Wil­ kin son (1963).

Tam poco, h asta ah ora, h an pr ogr esa­ d o lo suficien te com o par a id en tificar los casos de stress sensu stricto. Tien en un a in ten ción u tilitar ia y en ese aspecto cu ­ bren su objetivo.

Un n úm ero de d istin tas defin icion es, sin em bargo, h an sid o cr eadas p or el in te­ rés de explicar las variacion es am bien tales expr esad as p o r las desviacion es en el pr o­ d u cto fin al. Así, se en tien de p or plastici­ d ad la m agn itu d en que la expresión del gen otipo de u n in dividuo es m od ificad o p or factor es am bien tales, in depen dien tes del valor adaptativo de los cam bios que pu ed a produ cir. Ello puede referirse al ca­ rácter m ed id o o a la in flu en cia de un am ­ bien te particu lar .

Flexib ilid ad , en cam bio, se em plea par a in dicar la capacid ad de un gen otipo p ar a variar y adaptarse a las con dicion es cam biables del am bien te y por con siguien ­ te sobrevivir. E?ta defin ición , com o se aprecia, posee un im portan te in tegran te p ar a la evolución biológica.

Estabilid ad , fin alm en te, in dica la au­ sen cia de variacion es en la r espu esta cuan ­ d o se su jeta a pr esu m ibles d istin tos e st í­ m u los. Este térm in o es el m ás em pleado en la liter atu ra agron óm ica del m om en to actual, aun que su sign ificado fisiogen ético n o aparece claro aún .

tadas de las pr esen tadas por Rieger, Mi- ch aelis y Gren n (1968).

Desde que creo n ecesario discrim in ar los efectos de stress es n ecesario u tilizar por con siguien te, otr a clase de aproxim a­ ción . Lo s organ ism os su periores h an evo­ lu cion ad o h acia sistem as organ izados que se h an h ech o m ás com plejos. Esa com ple­ jid ad h a ten dido a crear sistem as cerrados con r especto al am bien te exterior, crean ­ d o un am bien te in terior que es p oco in ­ flu id o p or las variacion es de aquel.

H ace casi un siglo que Claude Bern ard (cf. H aldan e 1932) est ablecía que tod os los m ecan ism os vitales tien en un sólo y ú n ico objetivo, cu al es preservar con stan ­ te las con dicion es de vida en el m ed io in­ tern o. El d escu br im ien to de la autoregula- ción y su con trol gen ético n os perm iten defin ir, en ton ces, la h om eostasis fisiológi­ ca par a cu alqu ier especie y b ajo diferen tes circun stan cias. En an im ales, el estu d io de la h om eostasis fisiológica h a t e n id a pr o­ gresos extr aor d in arios, n o así al r efer im os a plan tas, don de es d ifícil m ed ir respues­ tas al com por tam ien to.

Existe, asim ism o, la así llam ada h o­ m eostasis gen ética (o in ercia gen ética u h om eostasis ecológica) idea que fu er a ex­ pan d ida prin cipalm en te p or Lem er y po r W addin gton . Se refiere a la reacción que pr esen ta u n a población fren te a las varia­ cion es del am bien te a lo largo de las gene­ racion es. El am bien te tiene en este caso, u n a dim en sión m ay or que cu an d o n os re­ fer im os a la h om eostasis in dividual.

Aun que la h om eostasis gen ética tiene un origen gen ético y la h om eostasis fisio­ lógica tien e un origen fisiológico, n o exis­ te d u da que am bos tien en u n a com pon en ­ te gen ética im por tan te, p or otr o lad o m u y asociada. P or ello, llam aré a la h o­ m eostasis fisiológica in dividual y a la se­ gun da poblacion al. El str ess puede ser m e­ d id o par a la pr im er a y m ás d ifícilm en te para la segun da, así que es n u estr o deber

u bicar ejem plos de la m ism a com o prim e­ ra aproxim ación . Llam o la aten ción que es en las poblacion es que estu d iam os don ­ de se caracterizan los d os casos: así que u n a población gen éticam en te h om ogén ea, com o puede ser un con ju n to de indivi­

d u os h om ocigotas (au tógam as), de h íbr i­ d os de pr im er a gen eración en tre lín eas h om ocigotas (alógam os) o de progen ies clón ales son , n i m ás n i m en os que repeti­ cion es de un m ism o gen otipo.

En la figura 2, con las salvedades del caso m otivadas p o r la in certidum bre de las d efin icion es, se pr esen ta un esqu em a gen eral clasificator io, in cluyen do las p o­ blacion es su jetas a an álisis.

Lo s pr ocesos de stress se in cluyen en la ram a d er ech a del esqu em a, en otr as pa­ labr as, d ebem os estu d iar los aspectos fi­ siológicos y gen éticos pr ovocad os por el stress.

FISIO G EN ETICA D E LA RESP U ESTA A L “ ST R E SS”

H em os dich o que el str ess sólo puede ser m ed id o en fu n ción de la r espu esta o r eacción al m ism o. V a de p or sí que la fal­ ta de r espu esta in d ica resisten cia al m ism o, si es que la r espu esta se m ide sobre el d a­ ñ o fin al pr od u cid o.

Sin em bar go, es lógico su pon er que el m ecan ism o n o tien e por qu e ser sin gular, aun que pr ovoqu e el m ism o r esu ltado fin al. Lo s sistem as de resisten cia al stress pu e­ den y son , p o r con siguien te:

1) Aqu ellos que perm iten u n a rápida r espu esta al est ím u lo exógen o, tan t o en su pr esen cia com o en su ausen cia, sea por sistem as b io q u í­ m icos de m uy r ápida expresión o p or la presen cia de d os m ecan is­ m os altern an tes que pueden su­ plan tarse (“ by p ass” ). Cor respon ­ d er ía a los casos flexibles.

Reacción al ambiente

Fie? ilidad

Estabilidad

Estudiada preferen tem en te

en poblacion es genéticamente h om ogén eas

Estudiada preferen tem en te

en poblacion es genéticamente h eterogén eas

Autógam as: cultivares Alógam as: h íbridos

Autógam as: m ultilín eas Alógam as: poblacion es,

sin téticas

Figura 2: Respuesta genética a las variaciones am bientales, discriminadas según su respuesta indivi dual o poblacional. Definiciones en e l te x to . En la parte inferior se señala en qu e condiciones ex p e­ rimentales pueden estudiarse am bos casos.

in sensible al estím u lo exógen o. Correspon derían a los casos esta­ bles o in diferen tes.

Q ueda m argen , en tre am bos, de tod a un a gam a de gen otipos cu ya reacción es sen sible pero de reacción n ula o len ta, sin capacidad de evitar el efecto peiju dicial del str ess sufrido.

En organ ism os in feriores, don de el m edio extern o e in tern o se con fun den , los sistem as de reacción parecen estar com pr en didos en tre los prim eros m en cio­ n ados, basad o en la presen cia de gen es re­ guladores y de operon es, com o dem ostra- ron Jacob y M on od para el aprovech a­ m ien to de la lactosa p or el bacterio Esch e- risch ia coli, m ecan ism o que con varian tes, es gen eral en el an abolism o y catabolism o de los procesos vitales. La velocidad de reacción , en est os casos depen de de la n a­ turaleza del m en saje tr an scr ipto a nivel gén ico, es decir, del “ turn over” del RNA- m en sajero fren te a la presen cia o ausen cia del in du ctor exógen o. La existen cia de RNA-m en sajero de vida larga pr ovocar á r espuestas len tas.

A nivel de organ sim os superiores, los m ecan ism os de regulación n o son tan bien con ocidos, fu er a de los con secuen tem en te r azon ados p or an alogía.

Lo s m ayor es pr ogr esos deben espe­ rarse de la com par ación de m ateriales b io­ lógicos que difieren en u n o o en pocos genes, com o ocurre con las den om in adas “ lín eas isogén icas” . De esta m an era, cu al­ quier diferen cia h eredable pu ede referirse a la acción del par gén ico o de los pocos pares gén icos in volucrados en la reacción . Con esta orien tación , la in du cción ar tifi­ cial de m u tacion es h a pr ovisto m aterial m uy in teresan te par a los an álisis, iden tifi­ can do ejem plos que caen den tr o de las ca­ tegorías m en cion adas an teriorm en te.

Ejem plos de r ápida r espu esta h an si­ d o d eter m in ados en cebad a p or la vía sin­ tética de form ación de clorofila por el grupo de D.V. W ettstein (Copen h agen ,

Din am arca), quien determ in ó genes regu­ ladores y pr od u ctor es, cu ya alteración puede pr ovocar un sín drom e de plan tas con m uerte de tejidos tran sversales en el m om en to de la con versión a nivel de pro- toporfirin as cu an d o la respuesta se atem ­ pera.

O tro caso de r ápida respuesta es la r eacción de h ipersen sibilldad de sectores de h ojas cu an do están su jetas a la in vasión de agen tes patógen os, especialm en te aque­ llos h on gos par ásitos obligados de acción localizad a. Su em pleo com o m an er a in di­ r ecta de evitar d añ os en casos de epifitia pueden con siderarse ejem plos de respues­ tas a stress, de gran utilidad en el cam po del m ejoram ien to gen ético de las plan tas.

E L EFECTO DE LA LUZ

Lo s cam bios de la in ten sidad y cali­ dad de la luz que se gen eran en for m a r ít ­ m ica o ar itm ica son con ocid os y de gran im por tan cia par a la vida de los sefes vivos, sea ligados al aprovech am ien to de la en er­ gía lu m ín ica en la sín tesis clorofilian a o bien en la m orfogén esis de la plan ta o en la reacción de los an im ales. Participan en ­ ton ces en la diferen ciación celular adem ás del crecim ien to (división celular y elon ga­ ción ) de los tejidos.

varia-ciones de in ciden cia solar son m uy varia­ bles, com o ocurre en las regiones donde se cultivan los cereales, las ten sion es son m ayores y van acom pañ adas por un exce­ so de provisión de agua en am bien tes de alta fertilidad n utricia.

El estudio físiogen ético de estos as­ pectos h a progresado lo suficien te en es­ tos últim os añ os, con referencia al trigo y a la cebada. Presen ta adem ás, la particula­ ridad de que es posible distinguir los dos m ecan ism os m en cion ados anteriorm en te, ofrecien do un ejem plo que, en la breve­ dad del tiem po, puede ser aleccion ador para este tipo de estudios.

La elon gación tisular es un proceso in flu ido por la luz pero m ediado a través de la form ación y acción de las giberelinas.

Los m eristem as ya diferen ciados en la semilla m adura de las h ojas de los ce­ reales m en cion ados, respon den rápida­ mente al agregado exógen o de la h orm on a, lo que facilita el estudio experim en tal. Se sabe así que si con sideram os el m eristem a de la prim era h oja, ya se h a diferen ciado la parte correspon dien te a la lígula y sepa­ rado el m eristem a en dos partes, un a api­ cal que form ará la lám in a y un a basal, que dará lugar a la vaina.

Si en ese m om en to, se crean las con ­ diciones para que la semilla empiece a germinar, ocurre la explosión m itótica del m eristema, durante la cual com ien za tam­ bién la elongación de la lámina. Cuan do este alargamiento llega a su fin y, sólo en ese m om en to, com ien za la secuencial elon ­ gación de las células de la vaina que ha permanecido en estado quiescen te o pre­ sumiblemente quiescen te. En con secuen ­ cia, el estudio del crecim ien to progresivo de la plán tula n os permite estudiar efec­ tos de variación provocados por el am­ biente.

Por ejem plo, se con oce que la luz in­ cide en la elongación longitudinal de las células solamente en los períodos an terio­ res de que la elongación se inicie, luego de

la cual n o adm ite variacion es m ediadas por vía de las giberelin as.

La in fluen cia de la h orm on a n o es similar según se trate de m eristem as dis­ tin tos, porque si la reacción es de elon ga­ ción acelerada durante la ausen cia de la oscuridad para la lám in a, es tod o lo con ­ trario para el caso de la vaina, así que los resultados tienden a in dicar diferen cia­ ción an ticipada debida a causas de organ i­ zación celular.

En cuan to se refiere a la velocidad de respuesta, ello h a sido posible utilizan do el m odelo descripto que se realiza bajo con dicion es con troladas de am bien te. El estím ulo del agregado exógen o de la h or­ m ona se hace por vía radicular, con lo cual los datos son válidos “in vivo” pero adem ás sobre plan tas in tactas, sem eján do­ se a las con dicion es prevalen tes en la na­ turaleza.

Algunos de estos procesos m orfogéni- cos están , asim ism o, ligados a la actividad del fotoreceptor del fitocrom o, pero su detalle n o es de in terés, salvo en proveer un nuevo mecan ism o de rápida respuesta. La respuesta m ediada a través del fitocr o­ m o parece hacerse m ás im portan te a m e­ dida que desarrolla la plan ta y sobre tod o en la elon gación del m eristem a ya diferen ­ ciado de la espiga, que está ín tim am en te ligado a la precocidad de la floración de la plan ta.

Esto se refiere, en ton ces, a los con o­ cim ien tos a nivel de los aspectos fisiológi­ cos del proceso. En cuan to a la parte de con trol gen ético, estudiado sobre la base de m utacion es in ducidas, com o ya se ex­ presara anteriormente (Favret, Favret y Malvarez, 1975), la situación es la siguien- te.

El efecto biológico provocado por la luz se realiza a través de las giberelinas, posiblemente de su sín tesis por un a bate­ ría de genes productores, algunos de los cuales están iden tificados. Esta batería de genes es de rápida respuesta por la acción

de un gene regulador, posiblem en te ún ico en el gen om io en cebada.

La m utación de un gene pr odu ctor da lugar a un gen otipo que n o produce giberelin a en dógen a, y que por con siguien ­ te es altam en te sen sible a su agregado e x­ tern o. Esa m u ían te es den om in ada GA-less y com o es obvio es in viable en con dicio­ n es “ stan d ar d ” de desarrollo. Queda al es­ tado de r oseta. Se tr ata de u n a m utación de expresión recesiva.

Un a m u tación , en cam bio, del gene regulador trae com o con secuen cia un a m utan te con stitutiva, con sín tesis con

ti-i

n uada de giberelin as, in depen dien te de las con dicion es del am bien te. P or su pu esto, esta m u tan te es tam bién letal en con dicio­ n es n orm ales, tod os sus tejid os se alargan sen siblem en te en sen tido lon gitudin al, aparecien do exageradam en te los efectos pr opios del agregado de las giberelin as en plan tas n orm ales com o son la in ducción pleiotr ópica de r aíces en los n u d os, abu n ­ dan te produ cción de an tocian as, esterili­ dad m asculin a y reducción del m acollaje.

Lo s m ism os efectos se con siguen si se tratan im itan tes GA-less con giberelin as en con cen tracion es apropiad as.

Con esta breve exposición del m eca­ n ism o de rápida respuesta h em os querido señ alar un sistem a de regulación que es, en térm in os gen erales, an álogo al de Jacob y M on od, con la diferen cia esperable de que los gen es pr od uctor es n o son opero- n es en lote térm in os estrictos del m od elo.

Un segun do m ecan ism o gen ético fué h allado al in ducir u n a m utan te en cebada cu yo crecim ien to d em ostr ó ser in sensible al agregado de la h orm on a y por en de a la luz (Favr et, Ryan y Malvarez, 1969). Di­ ch a m utan te en cebad a dem ostr ó ser h o­ m ologa a la determ in ada en el trigo de pan de origen jap on és Norin 10, carácter que h a sido tr an sfer ido a la m ayor parte de las variedades descen dien tes, cu yo cul­ tivo cubre áreas m uy im portan tes h oy en d ía y se con sidera un o de los factor es res­

pon sables del éxito de la revolución verde. Est a m utan te GA-insensible (MC 9 0 ) se caracteriza por ten er un crecim ien to m en or que la n orm al con u n a alom etría foliar d istin ta, que favorece ín dices tran s­ versales m ás provech osos que la estru ctu ­ ra n orm al, con m ayor con cen tración de clorofila por un idad de h oja expu esta a la luz. Es in sen sible, com o se h a dich o, a la luz y n o sufre los'p er ju icios de stress que debido a esas cau sas, pr esen tan las form as con sider adas n orm ales.

Es asim ism o su crecim ien to m ás es­ table a cam bios de tem per atu r a o al agre­ gad o de in h ibidores del crecim ien to com o el CCC. Tod o ello es im portan te cuan do h ay con dicion es de alta fer tilidad en el suelo (sobre to d o N ), con agua suficien te y en den sidades de plan tas m u y altas. En esas con dicion es la plan ta n o sufre el vuel­ co y el ren dim ien to fin al se optim iza.

Parece ser un gen e ún ico en el gen o­ m io de cebad a y es ún ico en cada gen o­ m io del trigo h exaploid e, don de se de­ term in aron d os, u n o localizad o en el cr om osom a 4A y otr o en el crom oso­ m a 4D .

Poseen estas form as, adem ás, la pr o­ pied ad de pr od ucir alfa-am ilasa duran te la germ in ación en form a m ás len ta que en gen otipo n or m al, fen óm en o que tam bién se con oce es m ed iado por la giberelin a (Favr et G.C., n o pu blicad o). Este atribu ­ to le con fiere resisten cia a la brotación an ticipada de la sem illa, pr oblem a agron ó­ m ico de im portan cia econ óm ica en algu­ n as region es cerealeras, com o el Norte de Eu r opa, su jeta a lluvias copiosas e in tem ­ pestivas duran te la m aduración fin al del gran o. In dica ello que la resisten cia al stress en este caso particular es eficien te a d istin tas fu en tes de cam bio am bien tal.

uM/ml.

end.

2x1 0 2x1 0 2x1 0 2x1 0

GA3 con cen tración

Figura 3: Producción d e giberelina cuantificado p o r la hidrólisis d e almidón ocurrida en m edio gra­ no de cebada sin em brión. Es notoria la m en or actividad (reducción a la m itad) d e la m u tan te G A

-insensible comparada con la línea original.

Respuesta

1 elongación - >i celular

¡ longitudinal

Figura 4: Resum en d e l estado actual d e la regulación d e la elongación celular en cebada mediada ¡tor las giberelinas. Un sistem a com plejo (regulador + productores) inducido p o r la presencia o au­ sencia d e luz controla la producción horm onal mientras un segundo elem ento (gene p ro d u cto r d e una protein a X) es un requerim iento necesario para que la giberelina produzca su efecto. Se sugie­ ren d istin to s estados en e l m antenim iento d e la giberelina dentro d e l tejid o (GA ¡ y G Ag, libre o gHcosado).

proteín a receptora n ecesaria para la acti­ vidad de la G A i. El m odelo es ten tativo y n o tod os los elem en tos h an sido iden tifi­ cad os aún , pero explican satisfactor ia­ men te los pr ocesos fisiológicos observa­ dos.

EVO LUCIO N Y APRO VECH AM IENTO AGRO NO M ICO

Es m uy posible que quede la im pre­ sión de que los sistem as in sen sibles (esta­ bles) sean m ás eficien tes que los sistem as flexibles en la h om eostasis in dividual. El ejem plo sobre la in sen sibilidad luz pod r ía querer así in dicarlo. Sin em bar go, aún en este caso el h ech o de que la capacidad am ilolítica esté d ism in uida puede ser un in con ven ien te para procesos in dustriales ferm en tativos, com o es el m alteado.

H ay ejem plos an álogos de in sen sibili­ dad al foto p er ío d o, cu yos r esu ltados pre­ lim in ares señ alan desven tajas n otor ias p a­ ra las for m as estables y ven tajas para las flexibles. El r esu ltado fin al de la pr od u c­ ción de sem illas presen ta fases su jetas a variacion es r ítm icas (por ej., paulatin a elevación de la tem per atu r a a m ed id a que prospera el crecim ien to en los cereales de in viern o) que pueden pr ovocar otros efec­ tos de stress por ejem plo el fr ío en cu lti­ vares pr ecoces in sen sibles al fo top er íod o.

La r ápida r espu esta puede ser útil p a­ ra plan tas que deben ser agresoras para ocu par otr as áreas, o defen derse de la com petición de otr as especies (m alezas), com o puede ocurrir en plan tas forrajeras.

Estu d ios realizados en Castelar (Go- d eck, d atos n o pu blicados) m uestran dife­ ren cias gen éticas con sisten tes en tre clon es de alfalfa sujeta a stress por agotam ien to, com o puede ocurrir en pr aderas su jetas a explotación in ten sa, sea por corte o por pastoreo.

Desde el pu n to de vista operativo, el m ejor sistem a, com o lo es para cualquier otr o carácter es aquel que se puede selec­

cion ar m ás fácilm en te, o , com o se dice h a­ bitualm en te, de m ayor h eredabilidad, y desde este pu n to de vista la m agra exp e­ rien cia vuelve a sin dicar a los casos de h om eostasis in dividual estable com o m ás adecuado. El m ism o h ech o ocurre porque los gen es para in sen sibilidad presen tan de­

term in acion es m últiples por la pleiotro- p ía que poseen .

Tal vez se pu ed a con jetu r ar que los an im ales y las plan tas ten gan respuesta m ás eficien te según presen ten flexibilidad o estabilid ad .

Creem os m uy an ticipado gen eralizar al r especto a la altura de los con ocim ien ­ tos actuales. El fitom ejor ad or debe, por prin cipio, seguir u tilizan do tod as las posi­ bilidades que tien e a su disposición . Al con tr ar io del in vestigador que es un an a­ lista, el que aplica la teor ía a la pr áctica debe pr oced er en el sen tido con trario, realizar la sín tesis.

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