Composición y estructura de la comunidad de peces y sus relaciones con la calidad de la vegetación riparia y algunas variables ambientales en dos ríos de bosque seco tropical (bs t), tolima (colombia)

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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE PECES Y SUS RELACIONES CON LA CALIDAD DE LA VEGETACION RIPARIA Y ALGUNAS

VARIABLES AMBIENTALES EN DOS RÍOS DE BOSQUE SECO TROPICAL (Bs-T), TOLIMA (COLOMBIA)

EDWIN ORLANDO LOPEZ DELGADO

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS

MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS IBAGUÉ

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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE PECES Y SUS RELACIONES CON LA CALIDAD DE LA VEGETACION RIPARIA Y ALGUNAS

VARIABLES AMBIENTALES EN DOS RÍOS DE BOSQUE SECO TROPICAL (Bs-T), TOLIMA (COLOMBIA)

EDWIN ORLANDO LOPEZ DELGADO

Trabajo de grado para optar al título de Magíster en Ciencias Biológicas

Director

Dr. Francisco Antonio Villa Navarro Universidad del Tolima

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS

MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS IBAGUÉ

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Nota de aceptación

_________________ _________________ _________________

_________________ Presidente del Jurado

_________________ Jurado

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Agradecimientos

Como siempre, y después de tanto trabajo y tanto ya casi, ya casi, por fin se termina este proyecto que en algunas ocasiones, pensé que no iba a terminar nunca, por tantas cosas, que mejor ni recordar.

Primero que nada quiero agradecer el apoyo de todas las personas que me colaboraron antes, durante y después de la ejecución de este largo y arduo proceso. Principalmente a la los profes, Gladys Reinoso y Francisco Villa, quienes me guiaron desde el inicio y me colaboraron y apoyaron hasta el final. Igualmente quisiera agradecer a todos y cada una de las personas que participaron en este proceso y si alguno se me queda por fuera no lo tomen a mal fueron seis duros muestreos y mucho tiempo de trabajo de laboratorio que de pronto se me quedo alguno por fuera. Gracias compañeros del GIZ especialmente a Jesús Vázquez, quien me colaboro muchísimo durante todo el proceso, Jaider Peña, Adriana Forero, Leonardo Ospina, Claudia Yara, Carolina Gutiérrez, Jhonatan Quiñones, Juan Gabriel Albornoz, Cristian Conde, Negover Briñez, Nohora Gutiérrez y a Karina Gutiérrez quien muy cordialmente me acompaño durante muchos de sus ratos libres y en festividades a culminar la larga y monótona etapa de laboratorio.

Expreso agradecimientos especiales al programa de Asistentes de docencia, cuyas becas permitieron que pudiera culminar el tercer y cuarto semestre de la maestría, al Comité central de Investigaciones de la Universidad del Tolima por la cofinanciación del proyecto; al programa de Maestría en Ciencias Biológicas y a la Facultad de Ciencias por su apoyo

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RESUMEN GENERAL

Este trabajo se desarrolló en el departamento del Tolima en cuatro zonas de estudio, dos en el Río Venadillo y dos en el Río Opia, cuyas cuencas se localizan entre los 250-600 m. en la zona de vida de Bosque seco Tropical (Bs-T) de acuerdo al sistema de clasificación de Holdridge. Se evaluaron los ensamblajes de la comunidad de peces durante un ciclo hidrológico (2011-2012) con el objetivo principal de determinar la influencia de algunas variables ambientales (calidad de la vegetación riparia, precipitación y algunos parámetros físicos y químicos de los cuerpos de agua) sobre la dinámica de los ensamblajes de peces. En cada uno de los cuerpos de agua se establecieron dos tramos entre los 250 y 600 m. donde se realizaron muestreos bimensuales empleando los métodos de electropesca y redes de arrastre para la colecta de los organismos. En cada una de las estaciones se desarrolló un muestreo aleatorio estratificado en los hábitats rápidos y remansos teniendo en cuenta los sustratos presentes en cada uno; paralelo a la colecta biológica; se tomaron muestras de agua para el análisis de 15 variables fisicoquímicas, y también se determinó el índice de calidad del bosque de ribera (QBR). Durante los seis muestreos realizados se registró un total de 3533 individuos, agrupados en seis órdenes, 19 familias y 47 especies, las cuales representan aproximadamente el 33% de las especies reportadas para el Alto Magdalena. Los Characiformes y Siluriformes fueron los órdenes con los valores más altos de abundancia, representando aproximadamente el 96% del total de los organismos colectados. Las familias Characidae, Loricariidae y Trichomycteridae corresponden a cerca del 83% de los organismos colectados; en cuanto a las especies las más abundantes y frecuentes durante todo el estudio fueron Creagrutus affinis (15.07%), Trichomycterus banneaui (14.90%), Chaetostoma aff. fischeri (11.47%) y Astyanax fasciatus (10.25%). Con relación a los hábitats evaluados, se registró un ensamblaje propio en cada uno de ellos; hecho que se deben posiblemente a la ecomorfología de cada una de las especies. Gracias a los datos y análisis realizados durante este estudio se evidenció que que los principales factores que determinan la composición, estructura y abundancia de la fauna íctica fueron: calidad de la vegetación riparia (QBR), conductividad eléctrica (CE), Sólidos suspendidos (SS), Temperatura del agua (T agua) y el régimen hidrológico regional (precipitación). Con relación a este último se observó que durante el primer pico de altas precipitaciones el número de especies y el índice de diversidad de Shannon se relacionaron de forma inversa con la precipitación, es decir en las épocas de mayor precipitación los valores de estos índices fueron bajos, y en las épocas de baja precipitación altos, hecho que se debe posiblemente a la oferta alimenticia de organismos como macroinvertebrados acuáticos y perifiton, cuya colonización y dinámica espacio-temporal pueden verse afectadas por la variabilidad y estabilidad de los sustratos.

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Inicio de alteración importante y calidad intermedia, se puede evidenciar una afectación negativa en el número de taxones, número de categorías tróficas y variación en los valores del índice de diversidad de Shannon, así como también un aumento en los valores del índice de dominancia.

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ABSTRACT

This study was made in the “Tolima” region (Colombia) in four sampling sites: two located in “Rio Venadillo” (Venadillo River) and the remaining two in the “Rio Opia” (Opia River; in an altitudinal range starting from 250 to 600masl (inside the Tropical dry forest life zone according to life zones classification system of Holdridge). The fish community assemblages were evaluated during a complete hydrological cycle (2011-2012), aiming to understand the influence of some environmental variables (riparian forest quality, precipitation and water physicochemical parameters) on the fish assemblages dynamics.

At each river two transects were established (between 250masl and 600masl) and sampled bimonthly using electrofishing and fishing nets for collection of samples. At each site a randomly stratified sampling was done in riffle and pool habitats noticing each substrate present at a given sampling. Parallel to the fish collection water samples were taken and subsequently analyzed for 15 physicochemical parameters; and the QBR quality index for use in riparian habitats was assessed. During a total of 6 sampling campaigns 3533 fishes were collected classified in 6 orders, 19 families and 47 species (which represent a 33% of total species recorded for the “Alto Magdalena” region. The orders Characiformes and Siluriformes exhibited the highest abundances, being 96% of total collected organisms. At family level Characidae, Loricariidae and Trichomycteridae represented nearly 83% of collected organisms. At species level Creagrutus affinis (15.07%) Trichomycterus banneaui (14.90%), Chaetostoma aff. fischeri (11.47%) and Astyanax fasciatus (10.25%), were the most abundant and frequently observed in this study.

In each of the sampled habitats a specific assemblage was observed, probably due to each species ecomorphology. Data analysis revealed that the main factors affecting fish abundance, community structure and composition were riparian forest quality (measured through QBR), Electrical conductivity (CE), suspended solids (SS), water temperature (T agua) and precipitation. Analysis of the latter showed that during the high peak of precipitation, the number of species and the Shannon index of diversity exhibited a negative relation with this parameter. During times of high precipitation both number of species and diversity were low; while during low precipitation times these were high. This is possibly related to a change in food resources such as aquatic invertebrates and algae; whose colonization rates, spatial and temporal dynamics can be severely affected by substrate variability and stability.

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CONTENIDO

Pág.

1 MARCO TEÓRICO Y ANTECEDENTES ... 23

1.1 BOSQUE SECO TROPICAL ... 23

1.2 VEGETACIÓN RIPARIA ... 24

1.2.1Importancia de los bosques riparios. ... 25

1.2.2La vegetación riparia y su relación con la fauna íctica. ... 26

1.3 ENSAMBLAJES DE PECES ... 27

1.3.1Ecología trófica del ensamblaje de peces. ... 29

2 OBJETIVOS... 31

2.1 OBJETIVO GENERAL ... 31

2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 31

3 ÁREA DE ESTUDIO ... 32

3.1 ASPECTOS GENERALES DEL RÍO VENADILLO ... 32

3.2 ASPECTOS GENERALES DEL RÍO OPIA ... 32

4 CAPÍTULO 1: ESTRUCTURA Y CALIDAD DE LA VEGETACIÓN RIPARIA EN DOS RÍOS DE BOSQUE SECO TROPICAL EN EL DEPARTAMENTO DEL TOLIMA. ... 35

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4.3 MATERIALES Y MÉTODOS ... 36

4.4 RESULTADOS ... 38

4.4.1Indice de la calidad del bosque de ribera (QBR) ... 46

4.5 DISCUSIÓN ... 49

4.6 CONCLUSIONES ... 50

5 CAPÍTULO 2: ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE PECES EN LOS RÍOS OPIA Y VENADILLO (DEPARTAMENTO DEL TOLIMA) Y SU VARIACION TEMPORAL DURANTE UN CICLO HIDROLÓGICO. ... 52

5.1 RESUMEN ... 52

5.2 INTRODUCCIÓN ... 52

5.3.1Métodos de campo. ... 53

5.3.2Métodos de laboratorio ... 55

5.3.3Análisis de datos ... 55

5.4.1Representatividad del muestreo ... 59

5.4.2Composición y estructura de la fauna íctica ... 59

5.5 VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL EN LA COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE PECES ENTRE LOS HÁBITAT EVALUADOS, DURANTE UN CICLO HIDROLÓGICO ... 72

5.5.1ENSAMBLAJE DE PECES Y HÁBITAT ... 83

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5.6.2Variación espacial y temporal en la composición y estructura de la comunidad

de peces entre los hábitat evaluados, durante un ciclo hidrológico ... 92

6 CAPITULO 3. GREMIOS TRÓFICOS DE LA COMUNIDAD DE PECES Y SU RELACIÓN CON LA CALIDAD DE LA VEGETACIÓN RIPARIA EN DOS RÍOS DE BOSQUE SECO TROPICAL DEL DEPARTAMENTO DEL TOLIMA. .. 98

6.1 RESUMEN ... 98

6.3.1Extracción de contenidos estomacales y análisis de datos ... 100

6.3.2Relación entre los gremios tróficos y la calidad de la vegetación riparia ... 103

7 CAPITULO 4. ENSAMBLAJE DE PECES Y SUS RELACIONES CON LA CALIDAD DE LA VEGETACION RIPARIA Y ALGUNAS VARIABLES AMBIENTALES ‘SINTESIS’. ... 121

7.1 RESUMEN ... 121

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8 RECOMENDACIONES ... 132

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LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1. Ubicación de los tramos seleccionados en los ríos Venadillo y Opia. ... 34 Tabla 2. Rangos de calidad según el índice QBR. ... 38 Tabla 3. Composicion y estructura de la flora registrada en las dos zonas evaluadas en el río Opia. ... 39

Tabla 4. Composicion y estructura de la flora registrada en las dos zonas evaluadas en el río Venadillo. ... 42

Tabla 5. Resultados de cada una de las cuatro secciones del QBR en las zonas del río Opia, El Guadual (ROgu) y El Tambor (ROta) durante los seis muestreos realizados ... 47

Tabla 6. Resultados de cada una de las cuatro secciones del QBR en las zonas del río Venadillo, El Palmar (RVpa) y Ambalema (RVam) durante los seis muestreos realizados. ... 47

Tabla 7. Test de multilpes rangos de los valores del QBR por estación utilizando el método de LSD con un 95% y contrastes. ... 48

Tabla 8. Composición y estructura de la fauna íctica registrada en las dos zonas evaluadas en el río Opia. ... 61

Tabla 9. Composición y estructura de la fauna íctica registrada en las dos zonas evaluadas en el río Venadillo. ... 64

Tabla 10. Número y porcentaje de especies y familias por órdenes para la fauna íctica de las zonas El Guadual y El Tambor del río Opia. ... 65

Tabla 11. Número de especies por familia para la fauna íctica de las zonas El Guadual y El Tambor del río Opia. ... 65

Tabla 12. Número y porcentaje de especies y familias por órdenes para la fauna íctica de las zonas Ambalema y El Palmar del río Venadillo. ... 66

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Tabla 14. Indice de constancia de las especies registradas en la zona río Opia El Guadual (ROgu) en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 80

Tabla 15. Indice de constancia de las especies registradas en la zona río Opia El Tambor (ROta) en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 80

Tabla 16. Indice de constancia de las especies registradas en la zona río Venadillo El Tambor (RVam) en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 81

Tabla 17. Indice de constancia de las especies registradas en la zona río Venadillo El Palmar (RVpa) en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 81

Tabla 18. Valores de la prueba de bondad de ajuste Chi2_{, en cada una de las}

estaciones de muestreo por hábitat. ... 86

Tabla 19. Descripción de las 16 categorías tróficas, en base a la frecuencia, porcentaje de peso e índice de importancia relativa de los ítems analizados. ... 105

Tabla 20. Estructura trófica en cada una de las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 106

Tabla 21. Tabla resumen de la contribución de los valores propios y el porcentaje de la varianza de cada uno de los ejes del CCA realizado entre las variables ambientales y las categorías tróficas. ... 111

Tabla 22. Efectos condicionales de las variables ambientales del análisis de Correspondencia Canónica entre las categorías tróficas y las variables ambientales... 111

Tabla 23. Valores del índice simplificado de Morisita de sobreposición de nicho para la estación ROgu en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 113

Tabla 24. Valores del índice simplificado de Morisita de sobreposición de nicho para la estación río Opia El Tambor (ROta) en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 114

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Tabla 26. Valores del índice simplificado de Morisita de sobreposición de nicho para la estación RVpa en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 116

Tabla 27. Anovas de Kruskall Wallis del número de taxones, diversidad de Shannon y Dominancia de Simpson, en cada una de las zonas evaluadas. ... 124

Tabla 28. Tabla resumen de la contribución de los valores propios y el porcentaje de la varianza de cada uno de los ejes del CCA realizado entre las variables ambientales y la fauna de peces. ... 126

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LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Ubicación de las cuencas de los ríos Venadillo y Opia en el departamento del Tolima. ... 33

Figura 2. Precipitación media mensual (10 años) en los ríos Venadillo y Opia correspondiente a los periodos de colecta (aún no se dispone de datos de pluviosidad del año 2011). M1 = periodo de muestreo 1; M2 = periodo de muestreo 2; M3 = periodo de muestreo 3; M4 = periodo de muestreo 4; M5 = periodo de muestreo 5; M6 = periodo de muestreo 6. ... 34

Figura 3. Abundancia relativa de las familias registradas en el río Opia. ... 40 Figura 4. Abundancia de las familias registradas en las dos zonas evaluadas, El Guadual y El Tambor (ROgu y ROta) en el río Opia. ... 41

Figura 5. Abundancia relativa de las familias registradas en el río Venadillo. ... 43 Figura 6. Abundancia de las familias registradas en las dos zonas evaluadas, Ambalema y El Palmar (RVam y RVpa) en el río Venadillo. ... 44

Figura 7. Abundancia relativa de las cuatro zonas de muestreo evaluadas en el río Opia y río Venadillo durante el RAP realizado. ... 45

Figura 8. Índices de Diversidad de las cuatro zonas de muestreo evaluadas en el río Opia y río Venadillo durante el RAP realizado ... 45

Figura 9. Índice de similitud de Jaccard de las cuatro zonas de muestreo evaluadas en el río Opia y río Venadillo durante el RAP realizado. ... 46

Figura 10. Curvas de acumulación de especies de la comunidad peces registradas en las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 59

Figura 11. Abundancia relativa de órdenes registrados en las zonas evaluadas (El Guadual y El Tambor) en el río Opia. ... 60

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Figura 13. Abundancia relativa de órdenes registrados en las zonas evaluadas (Ambalema y El Palmar) en el río Venadillo. ... 62

Figura 14. Abundancia relativa de las familias registradas en las zonas evaluadas (Ambalema y El Palmar) en el río Venadillo. ... 63

Figura 15. Modelos de abundancia de la fauna íctica de las cuatro zonas evaluadas en los ríos Opia y Venadillo. ... 66

Figura 16. Índice de diversidad de Shannon (H´) de las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 67

Figura 17. Número de Taxones registrados en las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 68

Figura 18. Índice de dominancia de Simpson en las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 68

Figura 19. Curva de acumulación de especies observadas (línea discontinua), curva de rarefacción (línea continua) e intervalos de confianza del 95% (puntos) para la fauna íctica en las cuatro zonas de muestreo, en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 69

Figura 20. Índice de similitud de Jaccard de las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 70

Figura 21. Análisis de Correspondencia (AC) entre las especies y las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 71

Figura 22. Abundancia relativa de las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 72

Figura 23. Abundancia relativa de los hábitat evaluados (Rápidos y Remansos) en las dos localidades del río Opia (El Guadual y El Tambor) en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 73

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Figura 26. Abundancia de la comunidad de peces en los seis muestreos realizados en las dos zonas de muestreo evaluadas en el río Opia, en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 75

Figura 27. Abundancia de la comunidad de peces en los seis muestreos realizados en las dos zonas de muestreo evaluadas en el río Opia, en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 75

Figura 28. Variación temporal de la abundancia de las especies accidentales y accesorias, favorecidas por la precipitación en el río Opia, durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 76 Figura 29. Variación temporal de la abundancia de las especies residentes, favorecidas por la precipitación en el río Opia, durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 77

Figura 30. Variación temporal de la abundancia de las especies accidentales y accesorias, favorecidas por la precipitación en el río Venadillo, durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 78

Figura 31. Variación temporal de la abundancia de las especies residentes, favorecidas por la precipitación en el río Venadillo, durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 79

Figura 32. Variación del número de especies en las cuatro zonas evaluadas en los ríos Opia y Venadillo, durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 82

Figura 33. Variación del índice de diversidad de Shannon en las cuatro zonas evaluadas en los ríos Opia y Venadillo, durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 83

Figura 34. Diagrama de ordenación NMDS basado en las abundancias de las especies de peces registradas en los hábitats evaluados (ovalo azul remansos, ovalo verde rápidos) ... 83

Figura 35. Análisis de similitud (ANOSIM) de los hábitats evaluados. ... 84 Figura 36. Diagrama de ordenación NMDS basado en las abundancias de las especies de peces registradas en los hábitats evaluados en cada una de las zonas de muestreo. Ordenación a escala estación. ... 84

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para la fauna íctica en los hábitats evaluados, en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 85

Figura 38. Curva de acumulación de especies observadas (línea discontinua), curva de rarefacción (línea continua) e intervalos de confianza del 95% (puntos) para la fauna íctica en cada una de las localidades evaluadas por hábitat, en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 86

Figura 39. Análisis de Correspondencia (AC) entre de las especies y los hábitats en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. Ovalo rojo (remansos), Ovalo azul (rápidos). ... 87

Figura 40. Porcentaje de especies y abundancia relativa de cada una de las categorías tróficas presentes en las cuatro estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 108

Figura 41. Porcentaje de especies y abundancia relativa de cada una de las categorías tróficas presentes en cada una de las estaciones de muestreo evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 108

Figura 42. Número de categorías tróficas Vs índice de la calidad de la vegetación riparia QBR en cada una de las estaciones evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 109

Figura 43. Análisis de Correspondencia (AC) entre de las categorías tróficas y las zonas de estudio en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 110

Figura 44. Análisis de Correspondencia Canónica entre las categorías tróficas y las variables ambientales, en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 112

Figura 45. Número de sobreposiciones de nicho registradas en cada una de las estaciones evaluadas en el periodo comprendido entre febrero de 2011 - enero de 2012. ... 117

Figura 46. Variación promedio del número de taxones, diversidad de Shannon y Dominancia de Simpson, en cada una de las zonas evaluadas con sus valores del índice QBR... 125

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LISTA DE ANEXOS

Pág. Anexo A. Tramos evaluados de los ríos Venadillo y Opia del departamento del Tolima. ... 150

Anexo B. Ficha modelo adaptada con los diferentes criterios utilizados para la caracterización de las estaciones evaluadas. ... 151

Anexo C. Ficha de campo índice de la calidad de la vegetación ribereña QBR.. 152 Anexo D. Parámetros fisicoquímicos y ambientales registrados durante seis muestreos en los ríos Venadillo y Opia. ... 154

Anexo E. Variación temporal de la abundancia de las especies accidentales en el río Venadillo, afectadas por la precipitación durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 155

Anexo F. Variación temporal de la abundancia de las especies accesorias en el río Venadillo, afectadas por la precipitación durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 156

Anexo G. Variación temporal de la abundancia de las especies residentes en el río Venadillo, afectadas por la precipitación durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 157

Anexo H. Variación temporal de la abundancia de las especies accidentales en el río Opia, afectadas por la precipitación durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 158

Anexo I. Variación temporal de la abundancia de las especies accesorias en el río Opia, afectadas por la precipitación durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 159

Anexo J. Variación temporal de la abundancia de las especies residentes en el río Venadillo, afectadas por la precipitación durante seis muestreos vs. Precipitación (mm) (-∙-) media anual registrada en la zona. ... 160

Anexo K. Espectros tróficos de las especies de las especies colectadas en la estación ROgu durante los seis muestreos ... 161

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Anexo M. Espectros tróficos de las especies de las especies colectadas en la estación RVam durante los seis muestreos. ... 165

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1 MARCO TEÓRICO Y ANTECEDENTES

1.1 BOSQUE SECO TROPICAL

El Bosque seco Tropical (Bs-T), es una zona de vida definida por Holdridge, (1987) como aquella formación vegetal que presenta una cobertura boscosa continua, distribuida entre los 0-1000 m de altitud; presenta temperaturas superiores a los 24ºC (piso térmico cálido) y precipitaciones entre los 700 y 2000 mm anuales, con uno o dos períodos marcados de sequía al año. De acuerdo con Hernández (1990), esta formación corresponde a los llamados bosques higrotropofíticos, bosque tropical caducifolio de diversos autores, Bosque seco Tropical de Holdridge, y al bosque tropical de baja altitud deciduo por sequía en la clasificación propuesta por la UNESCO (IAvH, 1998).

En Colombia, esta zona de vida se desarrolla en lugares con precipitación que fluctúa entre 789 mm (Isla de Tierra Bomba, Bolívar) y los 1800 mm (pie de monte de la cordillera Central en el Valle del Cauca). La temperatura media anual es superior a los 25ºC, alcanzando temperaturas máximas de 38ºC. Se distribuye originalmente en las regiones de la llanura del Caribe y valles interandinos de los ríos Magdalena y Cauca entre los 0 y 1000 m de altura, en los departamentos de Valle del Cauca, Tolima, Huila, Cundinamarca, Antioquia, Sucre, Bolívar, Cesar, Magdalena, Atlántico y sur de la Guajira (IAvH, 1998).

En el Tolima las zonas secas tienen una extensión de 14.569 km2_{, sin embargo su}

cobertura original compuesta principalmente por el bosque seco tropical, ha sido destruida en su totalidad debido a procesos de fragmentación que han disminuido el ecosistema al punto que en la actualidad se conserva menos del 3% de la cobertura de bosque natural (Quimbayo-Guzmán, 2009). De manera que el 43% del área total del departamento se encuentra en Bosque Seco Tropical (Bs– T), con procesos de degradación de suelos en un 75% de su área, la fertilidad natural es heterogénea oscilando entre suelos con alta fertilidad natural en un bajo porcentaje 0.5%, hasta fertilidad muy baja en más del 80% del área. Las fuentes de agua en un 70% presentan caudales en niveles inferiores a 1m3_{/s con muy baja}

capacidad ambiental, lo que las hace susceptibles a contaminación física y química (CORTOLIMA, 2012).

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Ormosia sp. (Chocho), Pollalesta guianensis (Espadero), Pollalesta discolor (Cenizo), Rapanea guianensis (Espadero), Spondias mombim (Hobo), Trema micrantha (Surrumbo), Trichospermun mexicanum (Veracruz), Vismia sp. (Carate), Xylopia aromatica (Malagueto, Sembé), Zanthoxylum sp. (Tachuelo), Cupania cinerea (Guacharaco) y Triplaris americana (Vara santa) (CORTOLIMA, 2012). La fragmentación del bosque seco tropical en el Tolima se debe principalmente a la implementación de sistemas ganaderos de alta extensión, a la explotación de cultivos comerciales (principalmente arroz) bajo sistemas de protección inadecuados y al uso irracional del recurso hídrico. Lo cual ha contribuido al aumento progresivo de la degradación del suelo por factores como la erosión, la compactación y la deforestación (Quimbayo-Guzmán, 2009). Igualmente, existe un estado de deforestación crítico que afecta más del 90% del área total, la poca vegetación natural que queda está fragmentada en pequeños relictos que no superan las 50 ha en forma continua y la escasa presencia de cobertura vegetal no permite el desarrollo de una buena diversidad de Fauna.

1.2 VEGETACIÓN RIPARIA

La vegetación riparia se puede definir como aquella que se encuentra en el área que rodea o está directamente influenciada por un cuerpo de agua. Ripario significa “perteneciente al banco de un río”, por lo que se refiere a comunidades bióticas que viven a ambos lados de los ríos, quebradas, lagos e incluso algunos humedales. La flora riparia es en sí misma es única y diversa, con vegetación que generalmente es más alta, densa y estructuralmente más compleja que la vegetación circundante, presenta microclimas diferentes y en la mayoría de los casos más húmedos, factores que dependen principalmente de la del ancho de la franja del bosque ripario (Arcos, 2005).

Estas agrupaciones arbóreas se desarrollan a lo largo de corrientes de agua más o menos permanentes y, desde el punto de vista fisonómico y estructural, se trata de un conjunto muy heterogéneo de organismos, pues su altura varía de 4 a más de 40 m, y comprende árboles de hoja perenne, decidua o parcialmente decidua. Dentro de estos grupos vegetales, se pueden incluir numerosas trepadoras y epífitas o carecer por completo de ellas y si bien a veces forman una gran espesura, a menudo está constituida por árboles muy espaciados e irregularmente distribuidos. En la mayor parte del mundo estos bosques han sufrido intensas modificaciones debido a la acción del hombre, incluyendo la introducción y plantación de especies exóticas (Elosegi & Sabater, 2009).

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brindan la última línea de defensa para la protección de la calidad del agua y los ecosistemas acuáticos (Arcos, 2005).

1.2.1 Importancia de los bosques riparios. Los bosques riparios juegan un papel particularmente importante en los ecosistemas; retienen parte del nitrógeno y el fósforo, transportados por la escorrentía desde los cultivos hasta los cursos de agua, y crean corredores vegetales a lo largo de los ríos, lo que permite restaurar la calidad de las aguas superficiales. Además de la retención de los elementos mencionados, la vegetación de ribera sombrea el agua y reducen su temperatura, estabilizan las orillas, controla la luminosidad, reducen los riesgos de erosión, aumenta la estabilidad de las orillas, proporciona cantidades notorias de detritos vegetales (madera muerta y hojas muertas) los cuales reducen la velocidad de la corriente, frenan las crecidas y crean zonas de calma favorables para la colonización de muchas especies de fauna y flora (Arcos, 2005; Granados-Sanchez, Hernández-Garcia, & Lopez-Rios, 2006; Munné, Prat, Solá, Bonada, & Rieradevall, 2003).

Los bosques riparios tienen otro rasgo que los hace relevantes con frecuencia son excepcionalmente fértiles y productivos. Las áreas riparias que yacen en las planicies de inundación, generalmente, demuestran ser ricas en nutrientes debido a que siempre que una corriente de agua escapa de sus bancos deja un depósito de sedimentos tras de sí y, con el tiempo, se crea un rico suelo aluvial. El agua que fluye a través de una zona riparia también facilita el reciclamiento de los nutrientes y, así, el desarrollo de las plantas mediante el movimiento del oxígeno a través del suelo y la remoción del bióxido de carbono, así como de los productos metabólicos residuales (Granados-Sanchez et al., 2006; Raven et al., 1998; Rheinhardt et al., 2009).

Según Arcos (2005) y Cummins (2002), el papel que cumple el bosque ripario es brindar una fuente de materia orgánica alóctona al ecosistema, retardar y reducir la escorrentía superficial, utilizando el exceso de nutrientes, atrapando los sedimentos y otros contaminantes que se desprenden de los suelos expuestos o de cultivos; protegiendo así los cuerpos de agua, y aumentando la infiltración en las áreas de inundación por acción de las raíces de las plantas que allí crecen.

(26)

En la actualidad existen numerosas metodologías para la valoración rápida y sencilla de las riberas, basadas en técnicas de reconocimiento visual. Entre estas metodologías se pueden mencionar el índice de la Calidad del Bosque de Ribera (QBR) propuesto por Munné et al., (2003), Índice de Hábitat Fluvial (IHF) (Pardo et al., 2002) y el índice de Evaluación del Bosque Ripario (RFV) (Magdaleno et al., 2010), los cuales se han diseñado e implementado principalmente en corrientes lóticas mediterráneas y algunos de estos como el QBR y IHF, se han adaptado en Norteamérica, Chile y Argentina (Munné et al., 2003).

1.2.2 La vegetación riparia y su relación con la fauna íctica. Los impactos ocasionados a los ecosistemas riparios han alterado las condiciones de diferentes grupos biológicos, dentro de los cuales se encuentran los peces, organismos claves en las redes tróficas de los ecosistemas acuáticos. Entre las consecuencias de la pérdida de la vegetación ribereña se encuentran el incremento inmediato de la temperatura del agua y el aumento en la fuerza de la corriente y del volumen del caudal. Esto conlleva al reemplazo de especies, ocasionando la proliferación de especies propias de temperaturas más cálidas, la reducción de la concentración de oxígeno, así como también un aumento de las enfermedades que trae como consecuencia un descenso en las poblaciones de peces, además de cambios en la composición de especies (Baxter, Fausch, & Carl Saunders, 2005; Lilian Casatti & Castro, 2006a; Fischer, 2007; Frenzel & Swanson, 1996a; Jones, Helfman, Harper, & Bolstadt, 1999; M.L Miserendino et al., 2011; Robinson & Minshall, 1986).

Cuando la vegetación ribereña es eliminada, se impide la retención de partículas en la orilla del cauce, por lo cual el balance sedimentario es alterado, ya que si es muy fino reduce las zonas de desove, impide la emergencia de alevines y reduce el número de presas disponibles; mientras que depósitos de grava y arenas pueden crear hábitats mejores para invertebrados bentónicos, fuente de alimento de una gran número de especies ícticas (Swanston, 1980).

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1.3 ENSAMBLAJES DE PECES

Un pez vive su vida dentro de un complejo de procesos e interacciones que pueden ser afectadas por el organismo y al mismo tiempo afectarlo. Estas interacciones incluyen las relaciones predador-presa, competencia y actividades reproductivas. Los procesos incluyen el flujo de de energía y nutrientes a través de una red trófica (Wootton, 1998).

Todos los organismos que interactúan directa e indirectamente en un área definida o hábitat, independientemente de su grupo taxonómico, forman una comunidad. Aquellos organismos que pertenecen al mismo grupo taxonómico, como por ejemplo todos los peces en una comunidad, forman una subcomunidad. Un gremio describe un grupo de especies en una comunidad, las cuales explotan la misma clase de recursos de forma similar. Por último, el término ensamblaje permite describir todas las especies de peces en un área definida sin importar si estas interactúan o no (Wootton, 1998).

Los ensamblajes de peces son un componente muy importante en los ecosistemas acuáticos, ya que funcionan como indicadores de la degradación del hábitat, contaminación ambiental y la productividad del ecosistema. Fischer (2007) reconoce que los ensamblajes son fuertemente influenciados por las variables físicas del hábitat, por lo que perturbaciones como degradación de la vegetación riparia y disminución de la calidad del agua, pueden ser determinadas con la ayuda de la estructuración de los ensamblajes de peces en gremios (alimentación, reproducción y de comportamiento).

El efecto de diferentes factores bióticos, abióticos, espaciales y estocásticos sobre la comunidad de peces, es un tema de interés actual en ecología, ya que sólo entendiendo los mecanismos que controlan la distribución, abundancia y coexistencia de las especies ícticas, podrán plantearse estrategias de manejo y conservación adecuadas (Mouillot, 2007).

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peces directamente con la degradación de la vegetación riparia y el uso del suelo, entre estos se encuentran los de Jones et al. (1999), quienes evaluaron el efecto de la deforestación de la vegetación riparia sobre el ensamblaje de peces en un cuerpo de agua del sur de los Apalaches en la cuenca del río Tennessee; Miserendino et al. (2011) evaluaron como el uso del suelo afecta la calidad de la vegetación riparia y esta a su vez a la fauna terrestre y acuática; Casatti et al. (2012) determinaron la influencia de la calidad de la vegetación riparia en la fauna íctica, evidenciando que la composición taxonómica y funcional de los peces varía dependiendo de la integridad y conservación de los bosque ribereños.

Se plantea además que el efecto de los diferentes factores sobre las comunidades de peces depende principalmente de las características geomorfológicas de la cuenca, la localización espacial y la época en la cual se realice el estudio (Franssen et al., 2006), evidenciándose el efecto de la escala espacio temporal sobre los resultados obtenidos.

Desde hace algún tiempo se ha reconocido la importancia de las zonas riparias debido a que actúan como ecotonos entre el ecosistema terrestre y acuático, por lo que se han estudiado las diferentes interacciones que existen entre ambos ecosistemas principalmente los flujos de energía. Debido al gran aporte de material orgánico e inorgánico proveniente del bosque ribereño a los cuerpos de agua y, de igual manera, el aporte de insectos adultos proveniente de los cuerpos de agua a los organismos que habitan los ecosistemas riparios, estableciendo flujos de energía entrelazados, los cuales afectan de forma directa e indirecta la diversidad y estructura de la comunidad de peces (Baxter et al., 2005).

En Colombia, los estudios sobre ensamblajes de peces son muy variados, la mayoría de estos se enfocan hacia la parte marina, estuarina, y algunos lagos y lagunas de las zonas costeras del país. Entre tales estudios se pueden resaltar el de Rueda & Defeo (2003) donde se evaluó la estructura espacial de los ensamblajes de peces en la Ciénaga Grande de Santa Marta, y el de Garcia, Duarte, & Schiller (1998) quienes determinaron el ensamblaje de peces del golfo de Salamanca en el mar Caribe. Vale la pena mencionar que recientemente se han desarrollado estudios sobre ensamblajes de peces en los ríos de las diferentes regiones del país, sin embargo la mayoría de estos no han sido publicados.

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En el Tolima son muy pocos los estudios sobre ensamblajes de peces, sin embargo desde hace aproximadamente 10 años se han venido realizando estudios de ordenación de las diferentes cuencas del departamento, en los cuales la fauna íctica es uno de los grupos faunísticos evaluados. A raíz de estos proyectos se han realizado varios estudios y trabajos de grado en los cuales se ha evaluado la estructura de la comunidad de peces y la influencia de las variables ambientales sobre esta.

La mayoría de los resultados concuerdan con que la temperatura y la altitud sobre el nivel del mar influyen de manera negativa en la distribución y riqueza de la fauna íctica. Así como la conductividad y la precipitación (Castro-Roa, 2006; García-melo, Herrada, Villa-Navarro, Zúñiga-Upegui, Pamela Castro-Roa, & García-Melo, 2006; Lozano-Zarate, Villa-Navarro, Garcia-melo, Garcia-Melo, & Reinoso-Florez, 2008; Reinoso, Villa-Navarro, Esquivel, Garcia, & Vejarano, 2007; Villa-Navarro, Briñez, Castro-Roa, Garcia Melo, & Herrada, 2005; Villa-Navarro, García, Briñez, & Zúñiga P. T, 2003; Zúñiga, 2005).

Tener claridad acerca de la importancia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad íctica es apremiante, dado que las estrategias de manejo y conservación de los ecosistemas acuáticos y su fauna íctica solo se pueden plantear con información clara de la estructuración de estas comunidades.

1.3.1 Ecología trófica del ensamblaje de peces. La mayoría de los peces de agua dulce presentan gran plasticidad trófica. Su nicho trófico suele ser más amplio que el de los restantes vertebrados, y muestran diferentes hábitos alimenticios en relación con la disponibilidad del alimento como respuesta a sus requerimientos fisiológicos y nutricionales (Wootton, 1998).

Así mismo, este grupo de organismos exhibe una gran diversidad de nichos y tiene la capacidad de ocupar distintos niveles tróficos, desde especies herbívoras (que se alimentan de algas unicelulares y restos vegetales), hasta carnívoras secundarias y terciarias, e incluso algunas son parte de los descomponedores que se alimentan de detritus (Machín, 2012; Wootton, 1998). En consecuencia, los peces son un componente importante de las redes tróficas en los sistemas acuáticos debido a que ocupan casi todos los nichos tróficos posibles y actúan como conductores de materia y energía a través del ecosistema.

(30)

peces (R. Sánchez, Galvis, & Victoriano, 2003). En particular, el efecto de la estacionalidad tiene como resultado un cambio en la disponibilidad de alimento, principalmente en períodos de inundación cuando se produce un cambio en la estructura y el sustrato del hábitat (Aranha, Gomes, & Fogaça, 2000; Mazzoni & Resende, 2003). En consecuencia, la mayoría de las especies de peces son oportunistas, es decir que consumen y utilizan distintos alimentos en función de su disponibilidad. Todas estas variables que influyen sobre una gran cantidad de especies que coexisten e interactúan, determinan que las comunidades de peces sean relativamente complejas.

En general, las interacciones son amplias y diversas, involucrando a gremios multi-específicos de competidores que, en conjunto, son un mecanismo importante que estructura las comunidades naturales. En este sentido, cuando las presas son abundantes, accesibles y predecibles, el predador consume presas de alto valor nutricional, lo cual favorece la especialización y contribuye a disminuir la competencia entre consumidores. En cambio, si los recursos son escasos o muy variables en tiempo y espacio, y si la densidad de presas con alto valor nutricional disminuye, entonces el predador se vuelve menos selectivo, favoreciendo el generalismo y evitando el rechazo de ítems alimenticios (Machín, 2012).

No sólo los medios biótico y abiótico influyen en los cambios estructurales de las comunidades de peces, sino también las características anatómicas y funcionales intrínsecas de cada especie, las cuales les permiten explotar diferentes recursos alimenticios. Esto está relacionado con la variabilidad morfológica del aparato digestivo, especialmente del estómago e intestino (Machín, 2012).

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2 OBJETIVOS

2.1 OBJETIVO GENERAL

Determinar el efecto de la calidad de la vegetación riparia y algunas variables ambientales sobre los ensamblajes de peces en dos ríos de bosque seco tropical (Bs-T), en el departamento del Tolima.

2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Determinar la calidad de la vegetación riparia en dos ríos de bosque seco tropical (Bs-T), en el departamento del Tolima.

Determinar la composición y estructura de la comunidad peces colectados en dos ríos de bosque seco tropical (Bs-T), en el departamento del Tolima.

Determinar las variaciones temporales en la composición y estructura de la comunidad de peces entre los hábitats evaluados, durante un ciclo hidrológico.

Establecer los gremios tróficos existentes y su organización dentro de los ensamblajes de especies, con base en la calidad de la vegetación riparia.

(32)

3 ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se desarrolló en la zona de vida Bosque seco Tropical (Bs-T), de acuerdo al sistema de clasificación de Holdridge, la cual en el departamento del Tolima tiene una extensión de 14.569 Km2_{. Esta zona se extiende desde el norte}

del departamento, iniciando en el municipio de Armero Guayabal, hasta el sur en el municipio de Chaparral. En la zona de vida de Bs-T se encuentran los municipios de Lérida, Ambalema, Venadillo, Alvarado, Piedras, Coello, San Luis, Valle de San Juan, Ortega, Guamo, Espinal, Carmen de Apicalá, Melgar, Cunday, Purificación, Prado, Coyaima, Natagaima y Alpujarra. (CORTOLIMA, 1998).

Las muestras fueron colectadas en los ríos Venadillo y Opia, los cuales se encuentran en territorios de los municipios de Venadillo, Ambalema y Piedras. Estos ríos se eligieron debido a que gran parte de su área de captación se encuentra en Bs-T y el uso del suelo es similar en ambas cuencas; lo que permite realizar comparaciones de los resultados obtenidos.

3.1 ASPECTOS GENERALES DEL RÍO VENADILLO

Presenta una área drenada de 188.94 Km2_{(de los cuales el 75% hacen parte de}

la zona de vida Bosque seco Tropical), con una densidad de drenaje de 3.97 Km/Km2_{. La dirección del cauce principal del nacimiento a la desembocadura es}

de Oeste-Este. La longitud del río es de 44.9 Km, con una pendiente media de 4.5%. El río Venadillo tiene su nacimiento a los 2250 m. en el Alto de La Palma y desemboca en la margen izquierda, aguas abajo, del río Magdalena en la cota 210 m, mientras que la unidad hidrográfica se encuentra drenada por 1220 cauces. Los afluentes más importantes son el río Palmar y las quebradas Toloni, La María, Paujil, de Galano, Monserrate y La Esperanza. La zona baja de la cuenca se caracteriza por tener influencia directa del casco urbano del municipio de Venadillo y por la agricultura intensiva con especial énfasis en el cultivo de arroz y la ganadería (Andrade & Lozano, 1986) (Figura 1).

3.2 ASPECTOS GENERALES DEL RÍO OPIA

La cuenca hidrográfica del río Opia se ubica al noreste del departamento del Tolima, donde tienen jurisdicción los municipios de Ibagué, Piedras y Coello. Cuenta con un área aproximada de 325 Km2_{(de los cuales el 70% hacen parte de}

la zona de vida Bosque seco Tropical) y una longitud de 65 Km. Nace a los 1038 m en las terrazas del municipio de Ibagué y desemboca en la margen izquierda del río Magdalena a los 254 m en el municipio de Piedras, con una pendiente superficial media de 18,60% (Castañeda, Medina, Méndez, & Quimbayo, 1989).

(33)

principales usos del suelo en la cuenca son los cultivos agrícolas como el arroz y la ganadería, este cuerpo de agua es particularmente relevante ya que es uno de los únicos ríos de la región en los que se puede encontrar la ostra de agua dulce Acostae rivoli (Figura 1)

Fuente: Autor

En cada uno de los ríos se establecieron dos tramos entre los 250 y 600 m (Tabla 1, Figura 1, Anexo A) donde se tomaron muestras bimensuales. Los registros pluviométricos (~10 años) de las estaciones más cercanas para ambas cuencas mostraron un régimen bimodal, donde los periodos más bajos de lluvias corresponden a los meses de junio-agosto y diciembre-febrero, y los más altos a marzo-mayo y septiembre-noviembre (Figura 2.).

(34)

Tabla 1. Ubicación de los tramos seleccionados en los ríos Venadillo y Opia.

Localidad Municipio Coordenadas Altura

N W

R. Venadillo El Palmar (RVpa)*

Zona aguas arriba del casco urbano del

municipio de Venadillo Venadillo 04°46'19.3'' 74°57'26.4'' 570 m R. Venadillo Vía

Ambalema (RVam)*

Zona aguas abajo del casco urbano del

municipio de Venadillo Ambalema 04°43'36.7'' 74°50'54.4'' 259 m R. Opia - El Tambor

(ROta)*

Zona aguas arriba del casco urbano del

municipio de Piedras Piedras 04°27'30.2'' 74°57'35.0'' 559 m R. Opia - El Guadual

(ROgu)*

Zona aguas abajo del casco urbano del

municipio de Piedras. Piedras 04°33'40.1'' 74°50'26.6'' 269 m (*) Abreviaturas empleadas para cada uno de los tramos evaluados de los ríos Venadillo y Opia.

Fuente: Autor

Figura 2. Precipitación media mensual (10 años) en los ríos Venadillo y Opia correspondiente a los periodos de colecta (aún no se dispone de datos de pluviosidad del año 2011). M1 = periodo de muestreo 1; M2 = periodo de muestreo 2; M3 = periodo de muestreo 3; M4 = periodo de muestreo 4; M5 = periodo de muestreo 5; M6 = periodo de muestreo 6.

0 50 100 150 200 250

Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene

M1 M2 M3 M4 M5 M6

P re cip it ac ió n (m m ) Mes/Muestreo R. Venadillo R. Opia Fuente: Autor

(35)

4 CAPÍTULO 1: ESTRUCTURA Y CALIDAD DE LA VEGETACIÓN RIPARIA EN DOS RÍOS DE BOSQUE SECO TROPICAL EN EL DEPARTAMENTO

DEL TOLIMA.

4.1 RESUMEN

Los ríos Venadillo y Opia son considerados fuentes hídricas de gran importancia para el departamento del Tolima, debido a que surten de agua la zona urbana y los cultivos agrícolas de la región. A pesar de esto, la degradación de los ecosistemas son problemáticas que están afectando gravemente estos cuerpos de agua; entre las amenazas más graves se encuentra la expansión de la actividad ganadera, el reemplazo de zonas de bosque por cultivos como arroz y algodón, y la tala de bosque para la extracción de madera. Con la finalidad de generar un diagnóstico de la calidad de la vegetación ribereña de estos ríos, se aplicó el índice QBR en cuatro estaciones; río Venadillo Ambalema y en la localidad El Palmar en este mismo río y en las localidades El Tambor y El Guadual del Río Opia, los cuales presentaron distribución en el Bosque seco Tropical y cuentan con diferentes atributos y componentes del área ribereña. Los resultados indicaron que las zonas evaluadas sobre el río Opia obtuvieron los puntajes más altos del índice QBR, presentando bosques sin alteraciones con calidad muy buena en la localidad El Guadual y bosque ligeramente perturbado, con calidad buena en la zona El Tambor. Con relación al río Venadillo, los valores del índice fueron más bajos, en la zona Ambalema la calidad del bosque dio como resultado ligeramente perturbado y con calidad buena, y en la estación El Tambor el bosque registró un inicio de alteración importante y calidad intermedia.

4.2 INTRODUCCIÓN

Los bosques riparios o también denominados bosques de galería, son agrupaciones arbóreas que se presentan a lo largo de las corrientes de agua más o menos permanentes, se consideran como una parte esencial de los ecosistemas fluviales, pues representan una transición entre el medio acuático y el medio terrestre de las inmediaciones del río, y como tal, poseen un “poder tampón”, es decir, tienen la capacidad de absorber y almacenar elementos. Estos bosques están constituidos por árboles muy espaciados e irregularmente distribuidos, y dentro de su estructura pueden incluir numerosas trepadoras y epifitas. Lo que origina que las comunidades arbóreas sean diferentes a lo largo del río (Granados-Sánchez et al., 2006).

(36)

contaminación de los cuerpos de agua y pérdida en la composición y diversidad de diferentes grupos faunísticos asociados a estos ecosistemas.

En general, son pocas las propuestas metodológicas que se emplean para estimar la calidad de las áreas ribereñas utilizando índices de fácil manejo y de aplicación sencilla (S. R. Colwell & Hix, 2008; S. Colwell, 2007; M. Suárez & Vidal-Abarca, 2000), ya que la mayoría de los índices que evalúan la calidad de este sistema sólo se basan en las propiedades del agua, las comunidades biológicas y sus características geomórficas (Raven et al., 1998). Sin embargo, Munné et al., (2003) diseñaron un índice que mide la calidad de la vegetación ribereña in situ denominado "QBR", que tiene su origen del acrónimo catalán "Qualitat del Bosc de Ribera".

Este índice se basa en la recopilación de diferentes atributos y componentes del área ribereña, considerando cuatro secciones: (1) grado de cobertura de la cubierta vegetacional, (2) estructura de la vegetación, (3) calidad de la cubierta vegetacional y (4) grado de naturalidad del canal fluvial. Cada una de estas secciones puede ser calificada entre 0 y 25 puntos, valores que luego serán sumados para obtener el valor del índice QBR que oscilará entre 0 y 100 (Fernández, Rau, & Arriagada, 2009).

De esta manera, el objetivo de la presente investigación es aplicar el Índice de calidad de Ribera (QBR) en la zona de Bs-T del departamento del Tolima, para determinar la calidad de la vegetación y sí esta varia espacial y temporal. La información obtenida será relacionada con la composición y estructura de la ictiofauna presente en estos ríos.

EL QBR determinó que la calidad de la vegetación riparia fue buena y sin alteraciones importantes en el río Opia, sin embargo en el río Venadillo, en la zona El Palmar, los valores del índice fueron bajos, debido posiblemente a la expansión de la frontera agrícola y uso del suelo.

4.3 MATERIALES Y MÉTODOS

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correspondientes al registro de una especie en cada una de las zonas. A partir de la cual se halló la abundacia relativa (AR%), como el número de individuos colectados de cada especie y su relación con el número total de individuos de la muestra. Este parámetro fue calculado con el fin de determinar la importancia y proporción en la cual se encuentra cada una de las especies con respecto a la comunidad en los diferentes cuerpos de agua.

Para conocer la diversidad y la dominancia de las especies vegetales en las localidades, fueron calculados los índices ecológicos de diversidad Alfa (α); diversidad de Shannon-Wiener (H´) y dominancia de Simpson (λ). Adicionalmente, fue calculado el índice de similitud de Jaccard el cual hace parte de la diversidad Beta (β), para identificar el grado de similitud entre las zonas por el ensamblaje de especies presentes en ellas (Magurran, 2004; A. Ramírez, 1999). Para el cálculo de los índices se utilizó el paquete estadístico PastProgram® (Hammer, Harper, & Ryan, 2001).Es importante tener en cuenta que para la aplicación del índice fue necesario identificar las especies de árboles y arbustos nativas de cada una de las zonas de estudio ya que, según Munné et al. (2003) y Magdaleno et al. (2010), se deben determinar estas especies, para utilizar el índice en lugares diferentes a su diseño original.

Para estimar la calidad de la vegetación riparia de los cuerpos de agua, se utilizó el índice de calidad del bosque ripario QBR propuesto por Munné et al. (2003), el cual permite de forma fácil y eficiente evaluar la calidad del hábitat ripario. Este índice se basa en la valoración por medio de puntos (0 a 25) de cada uno de los siguientes cuatro componentes del hábitat:

a. Cobertura total de la vegetación riparia: se evaluó tanto la vegetación riparia como la del canal. Es necesario tener presente la conectividad entre el bosque de ribera y el ecosistema forestal adyacente para sumar o restar puntos. Los caminos sin asfalto de menos de 4 metros de ancho no se consideran como elementos de aislamiento con el ecosistema adyacente (Munné et al., 2003)

b. Estructura de la cobertura: La puntuación se realiza según el porcentaje de cobertura de árboles y en ausencia de éstos, arbustos sobre la totalidad de la zona a estudiar (Munné et al., 2003).

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d. Alteraciones del canal: La modificación de las terrazas adyacentes al río supone la reducción del cauce (presas, tomas de agua, molinos), el aumento de la pendiente de los márgenes y la pérdida de sinuosidad en el río es ocasionada por los campos de cultivo cercanos y a las actividades extractivas (Munné et al., 2003).

Para la evaluación de los diferentes componentes del QBR, se delimito el área en la cual se realizó la toma de los datos, según lo propuesto por Magdaleno et al. (2010), teniendo en cuenta que el tramo longitudinal a evaluar debe ser de 10 a 14 veces la anchura del “bankfull” y el tramo transversal debe ser dos veces la anchura del “bankfull”(definido como el caudal que hace que el flujo de agua empiece a rebosar la llanura de inundación activa, la cual es definida como la superficie plana adyacente al cauce generado por el río e inundada por éste).

Para el cálculo del índice se diligenció la ficha de campo (Anexo C. Ficha de campo índice de la calidad de la vegetación ribereña QBR.

), la cual permitió estimar la puntuación final que será el resultado de la suma de los cuatro componentes anteriormente mencionados. Los valores varían entre 0 y 100. Los rangos de calidad seguirán el criterio de Munné et al. (2003) (Tabla 2).

Tabla 2 Rangos de calidad según el índice QBR.

Nivel de calidad QBR Color

Bosque de ribera sin alteraciones, en condiciones naturales ≥95 Azul Bosque ligeramente perturbado, calidad buena 75-90 Verde Inicio de alteración importante, calidad intermedia 55-70 Amarillo

Alteración fuerte, mala calidad 30-50 Naranja

Degradación extrema, calidad pésima ≤25 Rojo

Fuente: Munné et al., (2003).

Para establecer si las diferencias observadas en los valores del QBR entre las estaciones y los muestreos eran significativas, se realizó un análisis de varianza no paramétrico de una vía por rangos (Kruskall-Wallis, P<0.05). Cuando dichas diferencias fueron significativas se realizaron dos pruebas a posteriori, el test de rangos múltiples y una gráfica de cajas y bigotes (Sokal & Rohlf, 1995), empleando el programa Statgraphics Centurión XV (Statpoint, 2005).

4.4 RESULTADOS

(39)

Tabla 3. Composición y estructura de la flora registrada en las dos zonas evaluadas en el río Opia.

Estación Abundancia

Relativa

Familia Especie ROgu ROta Total

Anacardiaceae Ancardium excelsum 7 0 7 1.4

Araceae Monstera adanzoni 124 6 130 26.2

Arecaceae Attalea butyraceae 8 0 8 1.6

Ciclantus bipartitus 0 25 25 5.0

Bignoniaceae Saritaea magnifica 3 0 3 0.6

Borraginaceae Cordia sp. 7 0 7 1.4

Helitropium indicum 5 0 5 1.0

Caricaceae Carica papaya 1 0 1 0.2

Clusiacecae Clusia sp. 1 0 1 0.2

Cuscutaceae Cuscuta sp. 1 0 1 0.2

Cyperaceae Torullinium sp. 4 36 40 8.0

Discoriaceae Discorea sp. 1 0 1 0.2

Euphorbiaceae Acalipha sp. 3 0 3 0.6

Croton sp. 1 0 1 0.2

Fabaceae-Faboide Machaerium capote 6 2 8 1.6

Mucuna sp. 1 0 1 0.2

Fabaceae-Mimosoide Caliandra sp. 9 6 15 3.0

Pitecelobium dulce 4 2 6 1.2

Pitecelobium longifolium 15 5 20 4.0

Samanea saman 0 1 1 0.2

Lauraceae Cinamomum sp. 0 2 2 0.4

Lythraceae Adenaria floribunda 8 0 8 1.6

Melastomataceae Miconia sp. 4 0 4 0.8

Meliaceae Guarea guidonia 2 0 2 0.4

Moraceae Ficus dendrocida 0 1 1 0.2

Maclura tintorea 0 1 1 0.2

Secropia peltata 4 0 4 0.8

Myrtaceae Myrcia cucullata 0 1 1 0.2

Myrcia guinensis 0 1 1 0.2

Myrcia sp. 3 4 7 1.4

Passifloracae Passiflora coreacea 2 0 2 0.4

Piperaceae Piper aedumcum 0 5 5 1.0

Piper aurantium 0 3 3 0.6

Piper peltatum 0 2 2 0.4

Piper umbelatum 0 2 2 0.4

Poaceae Chusquea sp. 1 0 1 0.2

Gynerium sagittatum 0 34 34 6.8

Poligonaceae Coccoloba obovata 0 1 1 0.2

Triplaris americana 30 0 30 6.0

Polipodiaceae Polipodium sp. 0 1 1 0.2

Sapindaceae Melicocca bijugatus 85 0 85 17.1

Paulina macrophila 7 0 7 1.4

Sterculiaceae Guazuma ulmifolia 9 0 9 1.8

Total 356 141 497 100

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Figura 3. Abundancia relativa de las familias registradas en el río Opia.

Fuente: Autor

Con relación a la variación espacial, los valores de abundancia más altos se registraron en la zona El Guadual (Tabla 3. Composición y estructura de la flora registrada en las dos zonas evaluadas en el río Opia.); así como también el mayor número de familias (23), siendo las más abundantes Araceae, Sapindaceae y Fabaceae-Mimosoide. Por su parte en la zona El Tambor se registraron solamente 12 familias, donde Cyperaceae, Poaceae y Arecaceae fueron las más abundantes.

En cuanto a la distribución de las especies, de las 43 registradas solamente dos obtuvieron valores de abundancia relativa superiores al 10%, Monstera adanzoni (Araceae) con 26.2%, liana o enredadera que crece comúnmente sobre los árboles, y Melicocca bijugatus (Sapindaceae) con 17.1%, árbol frutal muy común y abundante en el área de estudio (Tabla 3); además, se registra una especie introducida: Helitropium indicum, planta herbácea nativa de Asia, usualmente utilizada con fines medicinales y es frecuente en zonas húmedas y cercanas a poblaciones humanas (Gentry, 1996).

(41)

Figura 4. Abundancia de las familias registradas en las dos zonas evaluadas, El Guadual y El Tambor (ROgu y ROta) en el río Opia.

Fuente: Autor

Composición y estructura de la flora en el Río Venadillo. Se registró un total de 153 individuos, distribuidos en 26 familias y 38 especies (Tabla 4. Composición y estructura de la flora registrada en las dos zonas evaluadas en el río Venadillo.). Las familias más abundantes fueron Anacardiaceae, Sapindaceae, Fabaceae-Mimosoide, Asteraceae y Phytolacaceae (Figura 5).

Con relación a la variación espacial, los valores de abundancia más altos se registraron en la zona El Palmar (Tabla 4) (Figura 6), al igual que el mayor número de familias (20), Anacardiaceae, Sapindaceae, Fabaceae-Mimosoide y Asteraceae fueron las familias más abundantes. En la zona Ambalema sólo se obtuvieron 13 familias, siendo las más abundantes Phytolacaceae, Zigophilaceae y Dioscoriaceae, mientras que en la zona El Palmar fueron Anacardiaceae, Sapindaceae, Fabaceae-Mimosoide y Asteraceae (Figura 6).

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Tabla 4. Composición y estructura de la flora registrada en las dos zonas evaluadas en el río Venadillo.

Estación _Abundancia

Relativa

Familia Especie RVam RVpa Total

Acanthaceae Aphelandra sp. 4 4 8 5.2

Amarantaceae Amarantus duvius 0 3 3 2.0

Anacardiaceae Ancardium excelsum 0 16 16 10.5

Spondia mombi 0 2 2 1.3

Arecaceae Aiphanes aculeata 0 1 1 0.7

Aiphanes buenaventura 2 0 2 1.3

Asteraceae Eleuthellan tenella 0 10 10 6.5

Mykania sp. 3 0 3 2.0

Bignoniaceae Tabebuia crisanta 4 0 4 2.6

Clusiaceae Garcinia madruno 0 2 2 1.3

Dioscoriaceae Dioscoriacea grandiflora 7 3 10 6.5

Euphorbiaceae Croton gosipifolium 2 0 2 1.3

Fabaceae-faboide Machaerium capote 0 3 3 2.0

Fabaceae-Mimosoide Caliandra sp. 0 10 10 6.5

Pitecelobium longifolium 0 4 4 2.6

Lauraceae Cinamomum sp. 0 1 1 0.7

Malvaceae Hibiscus rosacinencis Var. Caperri 0 2 2 1.3

Meliaceae Guarea guidonia 0 3 3 2.0

Moraceae Ficus insipida 0 1 1 0.7

Ficus sp. 0 1 1 0.7

Macluratinctoria 1 0 1 0.7

Myrtaceae Myrcia sp. 6 3 9 5.9

Phytolacaceae Rivina humile 12 0 12 7.8

Piperaceae Peperomia sp. 0 2 2 1.3

Piper aurantifolium 0 2 2 1.3

Poaceae Chusquea sp. 1 1 2 1.3

Paspalus conjugatus 0 1 1 0.7

Setaria geniculata 0 1 1 0.7

Sorghum halepense 0 1 1 0.7

Poligonaceae Coccoloba obovata 0 1 1 0.7

Sapindaceae Melicocca bijugatus 0 3 3 2.0

Paulina macrophila 0 6 6 3.9

Sergania sp. 0 6 6 3.9

Smilacaceae Smilax ap. 0 2 2 1.3

Sterculiaceae Guazuma ulmifolia 0 2 2 1.3

Tiliaceae Eleocarpus papayanensis 2 0 2 1.3

Zigophilaceae Bulnesia carrapo 8 0 8 5.2

Rutaceae Swinglea glutinosa 4 0 4 2.6

Total 56 97 153 100

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Figura 5. Abundancia relativa de las familias registradas en el río Venadillo.

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Al igual que las familias, el ensamblaje de las especies de flora fue particular en cada una de las zonas de estudio. En el río Venadillo Ambalema las especies más abundantes fueron Rivina humile (Phytolacaceae), Dioscoriacea grandiflora (Dioscoriaceae) y Bulnesia carrapo (Zigophilaceae), mientras que en El Palmar fueron Ancardium excelsum (Anacardiaceae), Caliandra sp. y Eleuthellan tenella (Asteraceae). El Palmar registró el mayor número de especies (29), a diferencia de Ambalema en la cual se observaron tan sólo 13 especies (Tabla 4).

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Figura 6. Abundancia de las familias registradas en las dos zonas evaluadas, Ambalema y El Palmar (RVam y RVpa) en el río Venadillo.

Fuente: Autor

Comparación entre las zonas evaluadas en los ríos Opia y Venadillo. Con relación a la distribución espacial, de las cuatro zonas evaluadas los valores de abundancia más altos, se registraron en las dos estaciones evaluadas en el río Opia (El Guadual y El Tambor), las cuales obtuvieron aproximadamente un 76.5 % de la abundancia total de los individuos registrados (Figura 7).

Con relación al índice de diversidad de Shannon, los valores más altos fueron registrados en las zonas evaluadas en el río Venadillo; El Palmar obtuvo el puntaje más alto de este índice (H´:3), seguida por la zona Ambalema (H´:2.33). Los valores más bajos se registraron en el río Opia, en la zona El tambor (H´:2.23) y El Guadual (H´:2.26) (Figura 8).

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Figura 7. Abundancia relativa de las cuatro zonas de muestreo evaluadas en el río Opia y río Venadillo durante el RAP realizado.

Fuente: Autor

Figura 8. Índices de Diversidad de las cuatro zonas de muestreo evaluadas en el río Opia y río Venadillo durante el RAP realizado.

Fuente: Autor

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Figura 9. Índice de similitud de Jaccard de las cuatro zonas de muestreo evaluadas en el río Opia y río Venadillo durante el RAP realizado.

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

Si

m

ila