DENSIDAD'Y'RIQUEZA'DE'GRUPOS'FUNCIONALES'DE'NEMATODOS'Y'SU' RESPUESTA'AL'CAMBIO'DE'TEMPERATURA''
EN'BOSQUE'ALTOANDINO'Y'PASTIZAL'(CUENCA'RÍO'BLANCO,'CUNDINAMARCA)' '
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LUISA'FERNANDA'GÓMEZ'CORREA' ANDREA'OVIEDO'MAHECHA'
' ' ' ' ' ' ' '
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PONTIFICIA'UNIVERSIDAD'JAVERIANA' '
FACULTAD'DE'CIENCIAS' '
CARRERA'DE'MICROBIOLOGÍA'INDUSTRIAL' '
BOGOTÁ,'D.C.,'COLOMBIA' '
DENSIDAD'Y'RIQUEZA'DE'GRUPOS'FUNCIONALES'DE'NEMATODOS'Y'SU' RESPUESTA'AL'CAMBIO'DE'TEMPERATURA''
EN'BOSQUE'ALTOANDINO'Y'PASTIZAL'(CUENCA'RÍO'BLANCO,'CUNDINAMARCA)' '
' ' ' ' ' '
LUISA'FERNANDA'GÓMEZ'CORREA' ANDREA'OVIEDO'MAHECHA'
' ! ! ! ' ' '
TRABAJO'DE'GRADO' Presentado!como!requisito!parcial!
para!adoptar!el!titulo!de! !
! !
Microbióloga!Industrial! !
! ! ! ! ' ' DIRECTORA' AMANDA'VARELA,'Ph.D.'
! ! ! ! ! ' '
PONTIFICIA'UNIVERSIDAD'JAVERIANA' FACULTAD'DE'CIENCIAS'
CARRERA'DE'MICROBIOLOGÍA'INDUSTRIAL' BOGOTÁ'D.C.'COLOMBIA'
1. INTRODUCCIÓN'
El!suelo!es!un!sistema!integrado!compuesto!por!materia!orgánica,!materia!mineral,!agua! y! oxígeno,! entre! otros,! siendo! de! gran! importancia! en! la! vida! de! todo! organismo! que! habita! la! superficie! del! planeta! (Paruelo,! 2005).! Además! cumple! con! funciones! esenciales! como! la! transformación! de! la! materia! y! la! energía! de! los! ecosistemas,! producción! de! biomasa! (alimentos,! fibra! y! energía),! hábitat! biológico,! reserva! de! material! genético! (Ibáñez,! 2006),! e! interviene! en! el! ciclo! del! agua.! En! el! suelo! se! encuentran!diferentes!poblaciones!microbianas,!las!cuales!habitan!y!están!involucradas! en! los! procesos! de! mineralización! y! descomposición! que! se! llevan! a! cabo! y! que! mantienen!la!vida!de!los!organismos!que!dependen!de!este.!Dentro!del!grupo!de!estas! poblaciones!se!encuentran!los!nematodos,!siendo!uno!de!los!grupos!con!mayor!densidad! de!la!fauna!del!suelo!(Jesse,!1974),!además!de!su!alta!diversidad!biológica!y!ecológica,! debido! a! que! son! capaces! de! habitar! la! mayoría! de! los! suelos! de! los! diferentes! ecosistemas! del! planeta! (Riera!et# al.,! 2006),! desarrollando! un! papel! importante! en! las!
complejas!redes!tróficas!presentes!en!el!suelo!(Ferris!et#al.,!2001).!También!intervienen!
en!distintos!procesos!de!descomposición!de!la!materia!orgánica,!mineralización!y!ciclaje! de!nutrientes!(Matson!et#al.,!1997),!regulan!las!poblaciones!de!bacterias!y!hongos!en!el!
suelo!(Yeates,!1996),!e!intervienen!en!!la!disponibilidad!de!nutrientes,!las!características! físicas!y!químicas!del!mismo!(Latorre,!2007).!Debido!a!las!características!que!poseen!los! nematodos,! durante! los! últimos! años! han! sido! útiles! ! como! bioindicador! (Wasilewska,! 1998),! ya! que! a! partir! de! los! grupos! tróficos! de! nematodos,! se! puede! proveer! una! medida!de!otros!grupos!microbianos,!de!los!cuales!ellos!se!alimentan!(Azpilicueta!et#al.,!
2008),!o!como!bioindicadores!del!suelo,!ya!que!sus!poblaciones!responden!rápidamente! a! cambios! en! los! microambientes! del! suelo! (Li! et# al.,! 2008).! Esta! respuesta! está!
directamente!relacionada!con!la!estructura!y!funcionalidad!de!los!microorganismos!del! suelo! (Lundquist! et# al.,! 1999).! Los! nematodos! responden! a! los! cambios! de! las!
condiciones! edáficas,! principalmente! a! la! temperatura! y! a! la! humedad,! de! tal! manera! que! su! movilidad,! desarrollo! y! reproducción! se! ven! afectados! por! dichos! cambios! (Bakonyi! et# al.,! 2000),! entre! otras! propiedades! fisicoquímicas! del! suelo! y! a! la!
distribución! de! agregados,! ya! que! viven! mejor! en! los! suelos! arenosos! y! con! altos! contenidos!de!materia!orgánica,!lo!que!facilita!su!diseminación!y!multiplicación!(Chabier!
et# al.,! 2008).El! clima! es! un! conjunto! de! condiciones! atmosféricas! dadas! por! las!
concentraciones!de!gases!que!se!encuentran!en!la!atmósfera,!conocidos!como!los!gases! de!efecto!invernadero.!Estos!gases!absorben!eficazmente!la!radiación!infrarroja!emitida! por!la!superficie!de!la!Tierra.!La!radiación!atmosférica!es!emitida!en!todas!direcciones,! en!particular!hacia!la!superficie!del!planeta,!por!lo!que!los!gases!de!efecto!invernadero! retienen! calor! en! el! sistema! superficiehtropósfera! (IPCC,! 2007).! Este! fenómeno! es! conocido! como! efecto! invernadero,! el! cual! es! el! responsable! del! aumento! en! la! temperatura!de!la!Tierra,!dando!la!posibilidad!que!exista!la!vida!en!la!misma!(IDEAM,! 2008).!El!cambio!climático!se!da!por!el!aumento!de!las!concentraciones!de!los!gases!de! efecto! invernadero! (metano,! óxido! nitroso,! vapor! de! agua,! dióxido! de! carbono),! generados! indirecta! o! directamente! por! la! actividad! humana,! produciendo! un! calentamiento! global.! El! calentamiento! global! se! cree! que! es! una! de! las! mayores! amenazas!para!la!biodiversidad!(Wardle!et#al.,#1998).!Aparte!de!la!pérdida!de!distintas!
especies,!la!disminución!de!la!diversidad!puede!dar!lugar!a!efectos!sobre!las!funciones! del! ecosistema! o! una! reducción! de! la! resistencia! a! las! perturbaciones! del! medio! (Schwartz!et#al.,#2006;!Loreau!et#al.,#2001).!
A!pesar!de!que!en!nuestro!planeta!se!están!observando!estas!perturbaciones!a!través!del! tiempo,! existe! una! preocupación! por! sus! devastadores! efectos! al! ambiente.! Aún! en! Colombia! no! se! han! realizado! estudios! para! corroborar! su! efecto,! pues! no! se! tienen! criterios!claros!ni!protocolos!para!evaluar!los!efectos!del!aumento!de!la!temperatura!y! su!impacto,!particularmente!en!el!suelo.!Por!ello!es!de!gran!valor!determinar!el!estado! del! suelo! a! partir! de! bioindicadores,! como! por! ejemplo! los! nematodos,! debido! a! sus! características!morfológicas!y!ecológicas.!Bajo!este!contexto!el!objetivo!de!este!estudio! es!determinar!la!densidad!de!diferentes!grupos!funcionales!y!riqueza!de!nematodos!con! el!aumento!de!la!temperatura!en!un!suelo!en!bosque!altoandino!y!pastizal,!en!la!Cuenca! de!Río!Blanco!(Cundinamarca),!y!así!poder!determinar!si!el!aumento!de!la!temperatura! del!suelo!puede!afectar!los!diferentes!grupos!tróficos!de!nematodos.!!
! !
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2. FORMULACIÓN'DEL'PROBLEMA'
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Como! consecuencia! del! incremento! de! los! gases! de! efecto! invernadero! se! ha! venido! observando!cambio!en!el!clima.!De!hecho!en!Colombia!en!los!últimos!años!se!presentan! altas!precipitaciones!y!sequías!muy!frecuentes!y!prolongadas.!Según!el!IDEAM!se!prevé! un!aumento!en!la!temperatura!de!1.8!a!4.0°C!para!finales!de!este!siglo,!generando!como! respuesta!una!!serie!elevada!de!emisiones!de!gases!de!efecto!invernadero!(IPCC,!2007).! Debido! a! estas! emisiones! de! gases,! los! cambios! de! temperatura! pueden! causar! un! desequilibrio! en! la! funcionalidad! y! el! mantenimiento! de! las! actividades! en! las! que! intervienen! los! nematodos.! Entre! estas! actividades! se! encuentran! los! procesos! de! descomposición!de!la!materia!orgánica,!mineralización!y!ciclaje!de!nutrientes!(Matson!et# al.,! 1997)! y! por! ello! se! consideran! importantes! para! la! mineralización! o! liberación! de!
nutrientes! en! formas! asimilables! para! las! plantas! (Lenz,! 2000).! Es! necesario! darle! importancia! a! este! problema,! ya! que! no! se! han! realizado! estudios! de! cómo! afecta! el! aumento!de!la!temperatura,!el!suelo!de!bosque!altoandino!y!pastizal.!Por!este!motivo!la! evaluación!e!interpretación!de!cómo!el!calentamiento!global!puede!afectar!los!hábitats!y! así!mismo,!el!cambio!de!las!densidades!de!los!grupos!funcionales!de!los!nematodos!en! este! tipo! de! ecosistemas! es! importante,! dado! el! efecto! que! un! cambio! en! estas! podría! tneren! sus! interacciones! dentro! de! las! redes! tróficas! del! suelo! y! por! ende! en! los! procesos!edáficos!en!los!que!participan!(Bongers!y!Ferris,!1999).!
! ! !
3. JUSTIFICACIÓN'
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en! prácticamente! todos! los! ambientes! posibles! y! presentan! una! alta! abundancia! y! diversidad,!su!extracción!del!suelo!y!su!identificación!se!realiza!con!relativa!facilidad!y! su!respuesta!a!una!perturbación!ambiental!es!prácticamente!inmediata!(Yeates,!1996).! !
Es!así!que!los!suelos!de!bosque!altoandino!y!pastizal!tienen!gran!importancia!en!dicho! estudio,!pues!este!primero!presenta!una!dinámica!hídrica!que!radica!principalmente!en! que!la!niebla!y!!la!lluvia!transportadas!por!el!viento!se!convierten!en!un!aporte!adicional! de!agua!(Tobón!et#al.,!2008;!Tobón!y!Arroyave,!2007;!Bruijnzeel,!2001;!González,!2000)!
y! de! nutrientes! (Beiderwieden! et# al.,! 2005).! En! bosque! todo! esto! es! debido! a! la!
capacidad! que! tiene! para! la! producción! y! regulación! de! los! recursos! hídricos,! y! de! la! disminución!de!la!contaminación!(Ferwerda!et#al.,!2000).De!igual!manera!la!importancia!
del!suelo!de!pastizal,!ya!que!brinda!forraje,!suelos!fértiles!y!notable!diversidad!de!vida,! por!lo!que!favorece!el!desarrollo!de!actividades!de!importancia!económica!y!social,!que! brindan!sustento!a!la!población!humana;!por!ello!este!pastizal!es!la!actividad!económica! más!importante!de!la!zona,!pues!es!el!reemplazo!de!áreas!en!donde!antes!había!bosque! altoandino.!!
Por!otra!parte!según!el!IDEAM!el!aumento!de!temperatura!terrestre!altera!el!patrón!de! precipitaciones,!lo!que!puede!dar!lugar!a!la!desaparición!de!los!nevados!y!páramos!en!un! 75%!(IDEAM!2008).!Este!estudio!sobre!los!nematodos!es!importante!ya!que!el!bosque! de!alta!montaña!también!puede!verse!afectado!por!el!aumento!de!la!temperatura,!!y!este! tipo! de! organismos! se! encuentran! en! todo! tipo! de! hábitats,! incluso! en! suelo! de! alta! montaña,! donde! son! generalmente! abundantes! los! nematodos! bacteriófagos! (Neher,! 2000;!Ávila,!2011;!Tovar,!2011).!
! !
4.'MARCO'TEÓRICO' !
4.1' Uso' del' suelo.'Los! suelos! son! formaciones! geológicas! naturales,! agregados! de! minerales! no! consolidados! y! partículas! orgánicas! producidas! por! la! acción! combinada! de!viento,!agua!y!procesos!de!desintegración!orgánica,!a!esto!se!le!atribuye!su!continua! evolución! y! variedad! (Navarro,! 2000;! Ibañez,! 2006).! Es! considerado! como! uno! de! los! recursos! naturales! más! importantes,! debido! a! sus! componentes,! químicos,! físicos! o! biológicos,! logra! dar! campo! a! la! agricultura,! como! un! soporte! de! los! ecosistemas! naturales,!así!como!del!ciclo!del!agua!y!de!los!elementos!químicos,!incluyendo!carbono,!! nitrógeno! y! fósforo! (Rosales!et# al.,! 2006).! Además! presenta! una! gran! diversidad! de!
poblaciones!microbianas!que!participan!en!el!ciclaje!de!nutrientes,!estructura!y!por!ende! fertilidad!y!!salud!del!suelo,!y!contribuyen!al!sostenimiento!vegetal!(Kennedy,!1999).!Las! relaciones! entre! estas! comunidades! son! complejas! y! muy! importantes! en! la! determinación!de!las!propiedades!del!suelo!y!sus!modificaciones!(Arshald!et#al.,!1992).!!
!
Con!los!años!al!suelo!se!le!han!dado!diferente!usos,!por!lo!que!en!los!últimos!años!se!ha! hablado! del! uso! del! suelo,! el! cual! se! entiende! como! la! aplicación! de! la! actividad! o! propósito! específico! al! que! se! va! a! destinar! un! territorio! (Malagón,! 2003),! es! decir,! el! resultado!de!la!acción!de!la!actividad!del!hombre!sobre!el!ambiente!natural.!A!los!suelos! se! les! puede! aplicar! diferentes! usos! como,! agrícola,! pecuario,! urbano! o! forestal.! Los! cambios!de!uso!de!suelo,!pueden!afectar!los!ciclos!de!!nutrientes!en!los!ecosistemas,!el! clima!local!y!regional,!y!el!ciclo!hidrológico,!causando!la!disminución!de!la!biodiversidad,! la! erosión! y! pérdida! de! suelo! (Lambin! et# al.,! 2000).! Todo! esto! se! atribuye! a! las!
redistribución! de! los! recursos! genéticos,! variación! en! el! ciclaje! de! los! nutrientes,! exposición!del!suelo!a!la!erosión,!y!aparición!de!plagas!y!enfermedades!(Jaramillo!et#al.,!
1999).!Por!ello!es!de!gran!importancia!realizar!estudios!del!impacto!del!suelo,!utilizando! bioindicadores!a!partir!de!nematodos.!
!
Colombia!ha!sido!un!país!que!se!caracteriza!por!poseer!suficientes!recursos!naturales,! que!han!permitido!a!través!de!los!siglos!una!vida!llena!de!comodidades!brindadas!por! los!recursos!naturales.!Sin!embargo!con!el!tiempo!estas!se!han!venido!deteriorando!por! la!intervención!del!hombre!y!por!los!cambios!climáticos,!la!contaminación!del!ambiente,! la!desaparición!definitiva!de!varias!especies!de!la!vida!silvestre,!la!ocupación!en!labores! agropecuarias! de! suelos! exclusivamente! forestales,! la! presencia! de! construcciones! en! zonas!por!excelencia!de!alta!producción!agrícola!(Pereira!et#al.,!2006),!el!crecimiento!de!
las! poblaciones! en! las! ciudades,! la! presencia! de! plagas! y! enfermedades! de! especial! virulencia! en! cultivos! y! ganados! y! el! aumento! de! inundaciones,! derrumbes! y! sequías! intensas,! lo! cual! se! atribuye! en! gran! medida,! al! mal! uso! del! suelo! y! a! la! explotación! irracional!de!los!recursos!(Malagón,!2003;!Torres,!2008).!
!
El! suelo! se! caracteriza! por! tener! diferentes! propiedades! físicas! y! químicas,! las! cuales! brindan!unas!condiciones!para!que!los!organismos!que!lo!habitan,!sean!favorecidos!o!no,! por! estas,! en! su! desarrollo! y! crecimiento.! Entre! ellas! encontramos! la! temperatura,! variable! física! que! cambia! según! la! profundidad! y! la! época! del! año,! y! puede! llegar! a! afectar! la! actividad! de! los! nematodos,! tales! como! el! movimiento,! reproducción! y! desarrollo! (Ramírez,! 2008).! Por! otro! lado! el! contenido! de! agua! es! un! factor! ecológico! muy!influyente;!en!suelos!secos!la!sobrevivencia!de!los!nematodos!disminuye,!aunque! existen! algunos! que! logran! sobrevivir! en! estado! de! anhidrobiosis! (Latorre,! 2007).! La! humedad! varía! dependiendo! de! la! época! del! año! y! la! profundidad,! se! encuentra! humedad!más!baja!en!los!30!cm!superiores!y!más!alta!a!profundidades!mayores.!Otro! factor! importante! que! influye! sobre! los! nematodos! es! la! aireación! del! suelo,! la! cual! depende! de! un! espacio! poroso! y! así! mismo! la! textura! del! suelo.! La! textura! del! suelo! determina! el! área! superficial! disponible! como! hábitat! para! el! crecimiento! de! los! nematodos.!Por!otro!lado!las!propiedades!químicas!también!son!fundamentales!para!la! supervivencia!de!los!nematodos.!Entre!ellas!encontramos!el!pH,!que!afecta!directamente! la!disponibilidad!de!nutrientes!y!cambia!las!características!químicas!del!ambiente!(Van! der!Wal,!1994).!Generalmente!se!encuentran!nematodos!en!suelos!de!pH!ácido!entre!4!y! 5! (Leguízamo,! 2008),! ya! que! la! concentración! de! iones! hidrógeno! en! el! ! suelo! influye! sobre!la!mayoría!de!las!interacciones!entre!compuestos!sólidos!y!líquidos!afectando!su! movilidad!!(Donald,!1999).!
!
Por!todo!lo!anterior!los!diferentes!usos!del!suelo!y!su!cobertura!vegetal!hacen!que!los! estudios!deban!enfocarse!sobre!la!influencia!en!la!degradación!del!suelo,!la!cual!significa! pérdida! parcial! o! total! de! su! productividad,! ya! sea! cuantitativa! o! cualitativa,! como! resultado!de!cambios!climáticos,!procesos!tales!como!la!erosión!hídrica,!erosión!eólica,! salinización,! deterioro! de! su! estructura,! contaminación,! inundación,! agotamiento,! pérdida!de!elementos!nutritivos!y!desertificación!(López,!1994).!
!
4.2''Nematodos'' !
corporal!relativamente!sencillo!y!constante!(Brusca,!2005).!Miden!generalmente!menos! de! 2! mm! de! largo! y! son! ecológica! y! biológicamente! diversos,! ya! que! son! capaces! de! habitar!desde!aguas!termales,!hasta!hielos!árticos!(Riera!et#al.,!2006),!especialmente!en!
hábitats!en!los!que!hay!una!intensa!descomposición!de!materia!orgánica!(Kennedy!et#al.,!
2000).!Poseen!todos!los!sistemas!de!órganos,!excepto!el!respiratorio!y!circulatorio,!que! no! se! encuentran! bien! definidos! (Bello!et# al.,! 1994).! Los! nematodos! son! importantes!
como! reguladores! de! la! descomposición,! liberación! de! nutrientes,! y! por! sus! características!biológicas!pueden!ser!utilizados!como!bioindicadores!de!las!condiciones! edáficas,!debido!a!que!reflejan!cambios!en!las!condiciones!del!mismo.!Además!permiten! un! seguimiento! de! la! nematofauna! en! ecosistemas! naturales.! Colonizan! todo! tipo! de! hábitats,!donde!juegan!un!papel!importante!en!las!complejas!redes!tróficas!(Ferris!et#al.,!
2001).!
Los!nematodos!suelen!agruparse!en!cinco!categorías!basadas!en!sus!fuentes!alimenticias! y!en!hábitos!de!alimentación!selectivos,!a!lo!que!conlleva!el!uso!del!concepto!de!grupo! funcional.! Los! grupos! funcionales! proveen! una! herramienta! efectiva! para! analizar! la! diversidad!de!respuestas!ecofisiológicas!en!los!ecosistemas!naturales.!Se!pueden!definir! como!un!conjunto!de!especies!que!cumplen!un!cierto!papel!funcional!en!el!ecosistema.! Los!nematodos!se!pueden!agrupar!en!cinco!grupos!funcionales,!fitófagos!(se!alimentan!a! partir! de! las! plantas),! bacteriófagos! (se! alimentan! de! bacterias),! fungívoros! (se! alimentan! de! hongos),! depredadores! (se! alimentan! de! otros! nematodos! o! otros! microorganismos! de! igual! tamaño)! y! omnívoros! (no! son! específicos! y! pueden! alimentarse! de! otros! parásitos)! (Li! et# al.,! 2008).! Con! base! en! la! densidad! de! los!
nematodos!en!estos!grupos!funcionales!se!puede!hallar!el!índice!de!madurez,!según!lo! propuesto!por!Bongers!(Bongers,!1990).!El!índice!de!madurez!se!basa!en!el!principio!de! que!los!distintos!taxones!presentan!diferente!sensibilidad!al!estrés;!un!valor!muy!bajo! indica! un! ambiente! más! perturbado! y! un! valor! alto,! lo! contrario! (Bongers,! 1990).! Se,! calcula!a!partir!de!los!valores!de!la!escala!chp!(colonizadoreshpersistentes)!asignados!a! cada!familia!de!nematodos,!de!acuerdo!a!su!comportamiento!como!estrategas!r!o!K!y!es!
un! indicador! holístico! del! estado! general! del! suelo! como! ecosistema! (Wasilweska,! 1998).! Este! índice! varía! entre! 1! y! 5,! siendo! el! 1! un! indicador! de! que! el! hábitat! se! encuentra! altamente! perturbado,! 3! si! lo! está! moderadamente! y! 5! la! ausencia! de! perturbación!o!de!disturbio!en!el!hábitat!(Bongers,!1990).!Con!ayuda!de!este!índice!se! pueden! detectar! cambios! en! el! ambiente! del! suelo.! De! esta! manera! los! nematodos! se! pueden!utilizar!como!indicadores,!porque!adicionalmente!según!los!grupos!funcionales! que! se! encuentran! en! un! ecosistema,! se! puede! asumir! cómo! se! encuentran! las! otras! poblaciones! microbianas! del! suelo;! así! mismo,! los! suelos! sanos! poseen! cantidades! elevadas! de! nematodos! que! se! alimentan! de! bacterias,! hongos! y! otros! nematodos,! liberando!compuestos!asimilables!para!las!plantas!(Burbano,!1989).!
' '
4.3'Bosque'alto'andino'y'pastizal' '
para! dar! paso! al! pastoreo! de! ganado! vacuno! y! ovino,! y! a! cultivos! de! papa;! además! gracias!a!su!cobertura!boscosa!de!las!laderas!andinas,!permite!una!protección!contra!la! erosión!y!reviene!deslizamiento!de!suelo!(SINAP!Y!SPNN,!2010).!
!
Al! ser! un! ecosistema! de! alta! montaña! ecuatorial! conserva! poblaciones! vegetales! y! animales!de!gran!diversidad,!con!importancia!desde!el!punto!de!vista!hídrico!(capacidad! de!regulación!y!almacenamiento!de!agua).!Las!poblaciones!humanas!allí!asentadas!han! hecho! un! uso! histórico! de! la! oferta! ambiental! a! través! del! establecimiento! de! agroecosistemas,!en!los!cuales!el!empleo!de!prácticas!tradicionales,!inadecuadas!para!las! condiciones! del! medio,! han! ocasionado! impactos! ambientales! que! amenazan! la! integridad! física! y! ecológica! del! ecosistema! (Cortés,! 2007).! Además! puede! brindar! servicios! ambientales! gracias! a! características! ecológicas! especiales,! pero! ciertas! acciones!humanas!están!limitando!sus!capacidades!y!las!posibilidades!de!aprovecharlas! sustentablemente.! Dos! servicios! ambientales! fundamentales! que! el! bosque! altoandino! presta! a! la! población! directa! e! indirectamente! relacionada! con! ellas! son! la! continua! provisión!de!agua!en!cantidad!y!calidad,!y!el!almacenamiento!de!carbono!atmosférico,! que! ayuda! a! controlar! el! calentamiento! global.! Ambos! tienen! que! ver! con! el! comportamiento!del!suelo,!donde!el!más!común!en!los!bosques!es!de!origen!volcánico!y! se! conoce! técnicamente! como! andosol! (tierra! negra);! este! color! negro! viene! del! alto! contenido! de! materia! orgánica,! que! por! las! bajas! temperaturas! no! se! descompone! rápidamente!(Recharte,!2000).!
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Según!el!IPCC!(2007)!la!deforestación!se!entiende!como!aquellos!procesos!naturales!o! antropogénicos!que!convierten!las!tierras!forestales!a!no!forestales.!Esto!afecta!tanto!el! contenido!de!carbono!del!ecosistema!por!la!remoción!de!la!biomasa!acumulada!en!los! troncos! aprovechables,! como! también! el! del! suelo.! Por! ello! los! fenómenos! de! deforestación! y! fragmentación! de! hábitats,! especialmente! en! bosque! altoandino,! producen! destrucción! de! hábitats! y! extinción! de! especies! debido! a! factores! como! reducción! de! área! y! aislamiento! de! fragmentos.! Tradicionalmente! la! región! Andina! ha! mantenido!altas!densidades!de!población!humana,!y!la!alteración!de!hábitats!es!severa,! con! graves! consecuencias! como! erosión! y! deterioro! de! cuencas! hidrográficas,! entre! otros! (Suna,! 2001).! Esto! se! considera! un! problema,! ya! que! la! eliminación! de! este! ecosistema,!da!lugar!a!otros!fines!de!uso!como!los!pastizales,!los!cuales!son!resultado!de! la!deforestación!o!amenazas!al!bosque!que!se!han!presentado!en!los!últimos!años,!pues! el!hombre!opta!utilizarlo!para!productividad!ganadera!y!actividad!agrícola.!Así!se!genera! un! efecto! negativo! sobre! el! suelo,! pues! el! pisoteo! del! ganado! y! la! introducción! de! especies! foráneas! pueden! producir! cambios! importantes! en! la! composición,! la! estructura! y! los! procesos! de! los! ecosistemas! y! en! particular! del! suelo,! y! hacen! que! la! diversidad!vegetal!y!de!la!fauna!se!reduzca!(Castaño,!2002).!Sin!embargo!muchos!de!los! pastizales! se! establecen! porque! contribuyen! a! la! producción! de! alimentos! de! origen! animal! y! al! bienestar! de! la! población! humana,! pero! una! gran! proporción! del! bosque! puede! verse! afectado! por! dichos! efectos! negativos,! pues! éste! produce! desechos! principalmente! de! origen! vegetal! que! integran! la! materia! orgánica! del! suelo,! la! cual! constituye! una! de! las! formas! más! efectivas! de! captura! de! carbono! (mineralización! del! carbono).! Esta! captura! es! mediada! por! organismos! como! los! nematodos! que! cuentan! con!una!gran!diversidad!en!dicho!ecosistema!(Valencia,!2009).!
!
4.4'Cambio'climático.' '
La!alteración!en!la!composición!de!la!atmósfera!por!la!actividad!del!hombre!de!manera! directa! o! indirecta,! es! lo! que! llamamos! cambio! climático.! Es! definido! también! como! cualquier! cambio! en! el! clima! con! el! tiempo,! debido! a! la! variabilidad! natural! o! como! resultado! de! actividades! humanas! (IPCC,! 2007).! Generalmente! estos! cambios! se! dan! debido! a! diferentes! procesos! externos! tales! como! la! variación! de! la! radiación! solar,! variaciones!de!los!parámetros!orbitales!de!la!Tierra!(la!excentricidad,!la!inclinación!del! eje!de!la!Tierra!con!respecto!a!la!eclíptica),!los!movimientos!de!la!corteza!terrestre!y!la! actividad! volcánica,! son! factores! que! tienen! gran! importancia! en! el! cambio! climático! (IPCC,!2007).'
El! cambio! climático! se! manifiesta! por! un! aumento! de! temperatura,! conocido! como! calentamiento! global,! donde! se! genera! un! aumento! en! el! nivel! del! mar,! además! de! presentar!cambios!en!componentes!como!la!agricultura,!los!recursos!hídricos,!y!la!salud! humana.!La!atmósfera!es!un!fluido!que!está!constituido!de!diferentes!gases,!donde!cada! uno! se! comporta! de! manera! diferente;! estos! gases! son! excelentes! absorbentes! de! radiación!solar,!permitiendo!así!un!calentamiento!a!la!atmósfera!(IDEAM,!2008).!
!
También! ! pueden! generar! un! crecimiento! en! los! períodos! de! sequía.! Parece! probable! que! disminuya! la! cantidad! de! nieve! en! las! montañas! y! que! la! nieve! se! funda! antes! a! consecuencia! del! calentamiento! atmosférico,! lo! que! puede! afectar! al! balance! hídrico! y! puede! conllevar! importantes! impactos! en! la! disponibilidad! de! agua! dulce.! A! su! vez,! el! crecimiento!de!las!lluvias!y!el!hipotético!aumento!de!los!episodios!de!fuertes!tormentas! puede!dar!lugar!a!problemas!en!el!control!de!riadas!y!cambios!en!los!hábitats!de!plantas! y!animales!(Llebot,!2008).!!
!
Por!otra!parte!el!efecto!invernadero!es!una!actividad!natural!que!le!permite!al!planeta! retener!parte!de!la!energía!solar!por!medio!de!los!gases!invernadero!que!atraviesan!la! atmósfera,! para! así! mantener! una! temperatura! estable! en! la! Tierra! que! garantice! la! subsistencia! de! las! especies! que! la! habitan.! Sin! embargo! la! quema! de! combustibles,! la! producción!de!carbón,!la!deforestación!y!la!ganadería!han!incrementado!la!emisión!de! estos! gases! invernadero,! ocasionando! que! la! atmósfera!concentre! mayor! cantidad! de! calor!y!recaliente!al!planeta.!Otra!de!las!causas!de!origen!humano!del!efecto!invernadero! es!la!deforestación,!la!cual!consiste!en!la!destrucción!a!gran!escala!de!los!bosques!por!la! acción!humana,!y!aumenta!la!cantidad!de!dióxido!de!carbono!en!la!atmósfera.!De!igual! manera!debido!a!la!gran!desaparición!de!los!árboles,!la!fotosíntesis!no!se!lleva!a!cabo.! Los!gases!de!efecto!invernadero!también!pueden!ser!liberados!a!la!atmósfera!debido!a!la! quema!de!combustibles!fósiles!como!petróleo,!carbón!y!gas.!Estos!materiales!se!utilizan! cada! vez! más! en! las! industrias.! Por! lo! tanto! las! industrias! son! también! una! causa! importante! del! efecto! invernadero.! Es! así! que! el! clima! de! la! Tierra! depende! del! equilibrio! radiactivo! de! la! atmósfera,! el! cual! depende! a! su! vez! de! la! cantidad! de! la! radiación! solar! que! ingresa! al! sistema! y! de! la! concentración! atmosférica! de! algunos! gases!variables!!como!dióxido!de!carbono,!óxido!nitroso!y!metano,!que!ejercen!un!efecto! invernadero! natural! (gases! traza! con! actividad! radiactiva,! nubes! y! aerosoles)! (IDEAM,! 2008).!El!primero!se!ha!considerado!el!más!responsable!del!cambio!climático,!debido!a! las! altas! concentraciones! presentes! actualmente! en! la! atmósfera,! producto! principalmente!del!uso!de!combustibles!fósiles.!El!metano!(CH4)!es!el!segundo!gas!más!
emisiones!de!CH4,!principalmente!los!cultivos!de!arroz!inundados,!!la!quema!de!biomasa!
y!las!manadas!de!rumiantes.!Estos!gases!son!los!encargados!de!producir!cambios,!donde! estos! en! los! valores! promedios,! extremos! y! en! la! variabilidad! de! los! elementos! que! componen! el! clima! son! los! que! van! a! determinar! el! impacto! que! habrá! sobre! los! ecosistemas! (Working! Group! II,! 2001).! Esto! es! relevante,! ya! que! el! clima! es! un! factor! importante! que! se! encarga! de! controlar! los! patrones! globales! de! la! estructura! de! la! vegetación,! además! de! la! productividad! y! la! composición! de! las! comunidades.! ! El! impacto! que! este! tiene! sobre! las! poblaciones! es! negativo! ya! que! estas! responden! rápidamente! a! los! cambios! microambientales! (temperatura! y! humedad),! desfavoreciendo!su!crecimiento,!desarrollo,!reproducción!y!movilidad.!Por!eso!según!el! IDEAM!(2008)!en!Colombia!se!espera!un!aumento!de!temperatura!de!1!a!2°C!para!el!año! 2050! con! una! reducción! de! la! precipitación! en! un! 15%! en! la! zona! andina,! y! por! el! contrario!existirá!un!aumento!de!precipitación!en!las!costas!Atlántica!y!Pacífica.!
5.'OBJETIVOS' 5.1'OBJETIVO'GENERAL'
Determinar!el!efecto!de!la!temperatura!y!el!uso!del!suelo!sobre!la!densidad!y!riqueza!de! los!grupos!funcionales!de!nematodos!en!suelo!en!bosque!altoandino!y!en!pastizal,!de!la! cuenca!Río!Blanco!del!municipio!de!la!Calera!(Cundinamarca).!
! !
5.2'OBJETIVOS'ESPECIFÍCOS'
Establecer! la! densidad! de! los! diferentes! grupos! funcionales! de! nematodos! en! suelo! de! bosque! altoandino! y! en! pastizal,! bajo! la! influencia! del! aumento! de! temperatura! y! sin! aumento!de!esta.!!
'
Comparar!la!riqueza!de!grupos!funcionales!de!nematodos!en!suelo!de!bosque!altoandino! y!en!pastizal,!bajo!la!influencia!del!aumento!de!temperatura!y!sin!aumento!de!esta!y!del! uso!del!suelo.!
!
Determinar!la!influencia!de!los!parámetros!fisicoquímicos!del!suelo!sobre!la!densidad!de! grupos!funcionales!de!nematodos!en!suelos!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
! !
6.'MATERIALES'Y'MÉTODOS' '
6.1' SITIO' DE' ESTUDIO.'El! estudio! se! llevó! a! cabo! en! suelo! de! bosque! altoandino! y! pastizal,! en! la! vereda! de! Mundo! Nuevo,! ubicada! en! la! cuenca! de! Río! Blanco,! departamento!de!Cundinamarca,!sector!de!San!José,!ubicada!a!una!altitud!entre!los!2600! msnm!y!3000!msnm.!Presenta!una!temperatura!anual!que!oscila!entre!los!10!y!16!°C!y! cuenta! con! una! precipitación! anual! máxima! de! 1700! mm,! siendo! noviembre! y! octubre! los!meses!de!mayor!humedad!y!enero,!febrero!y!marzo!los!de!menor!humedad.!El!suelo! presente! en! esta! área! corresponde! al! orden! de! los! Inceptisoles,! sobre! el! cual! se! han! incorporado!pastos!con!fines!ganaderos!de!la!familia!Graminaea!(Sierra,!2002).!!
6.2'MUESTREO.'Se!utilizó!un!dispositivo!de!forma!tetraédrica!de!policarbonato,!con!el! fin!de!aumentar!la!temperatura!del!suelo.!El!dispositivo!tuvo!unas!medidas!de!50!cm!de! alto,! 60! cm! base! y! una! apertura! en! la! parte! superior! de! 40! cm! y! se! colocaron! ! a! una! distancia! mínima! entre! ellos! de! 50! cm,! en! nueve! diferentes! puntos.! Se! realizaron! dos! muestreos!separados!entre!sí!dos!meses,!15!y!17!meses!después!de!haber!instalado!los! dispositivos.! En! cada! muestreo! se! tomaron! nueve! muestras! de! suelo! dentro! de! cada! dispositivo!y!nueve!muestras!afuera!de!estos.!Las!muestras!se!tomaron!!entre!0h20!cm! de! profundidad,! usando! un! barreno! y! registrando! la! temperatura! previamente,! con! la! ayuda! de! un! termómetro! de! suelo,! dentro! y! fuera! del! dispositivo.! Las! muestras! se! guardaron! en! bolsas! plásticas! autosellables! debidamente! marcadas,! para! luego! ser! conservadas!a!temperatura!de!4°C,!máximo!por!48!horas,!antes!de!su!procesamiento.! !
!
6.3'EXTRACCIÓN'DE'NEMATODOS.'Se!pesaron!!50!g!de!!suelo!fresco!de!cada!muestra! sobre!papel!kraft,!las!cuales!se!lavaron!en!el!elutriador!de!Öostenbrinck,!y!se!recolectó!la! muestra! en! cuatro! diferentes! tamices! 300,! 150,! 75! y! 53! µm,! los! cuales! fueron!! organizados! de! mayor! a! menor! tamaño! de! poro! en! forma! vertical.! Se! recolectó! la! muestra!que!quedó!en!el!tamiz!de!53!µm!en!un!pañuelo!de!papel!con!doble!hoja,!y!se! coloco!en!el!embudo!de!Baerman,!el!cual!se!dejó!reposar!por!48!horas!y!por!último!se! recolectaron! 20! ml! de! agua! del! embudo! en! un! tubo.! Posteriormente! se! depositó! la! muestra!de!agua!recolectada!en!un!vidrio!de!Siracusa!y!se!observó!en!el!estereoscopio.! Se!colectaron!los!nematodos!observados!con!el!atrapa!nematodos!y!se!depositó!en!2!ml! de! agua! estéril.! Luego! se! depositó! en! un! ! tubo! de! 2! ml! de! solución! TAF! (formolh! trietanolaminah!agua!destilada)!y!se!calentaron!en!el!baño!de!María!los!dos!tubos!a!40°!C! por!20!min.!Al!tubo!que!contenía!2!ml!de!agua!estéril!se!le!agregó!2!ml!de!solución!TAF,! se! dejo! reposar! durante! 24h! y! pasado! este! tiempo! se! observó! en! el! estereoscopio! la! muestra,!se!colectó!los!nematodos!observados!y!con!el!atrapa!nematodos!se!montaron! dos!nematodos!por!lámina,!a!la!cual!previamente!se!le!adicionó!una!gota!de!glicerol.!Se! tomó!fotos!del!cuerpo,!cabeza,!tronco!y!cola!de!cada!uno!de!los!nematodos!recolectados.! Finalmente! se! realizó! un! conteo! de! todos! los! nematodos! obtenidos! para! hallar! la! densidad!y!se!identificaron!taxonómicamente!por!medio!de!las!siguientes!claves:!(Tarjan# et#al.,!1977;!Ponesar!y!Marshall,!2001;!Nguyen,!2003;!Nickle,!1991),!para!establecer!los!
grupos! funcionales! como! son:! fitófagos,! fungívoros,! depredadores,! bacteriófagos! ! y! omnívoros!(Li!et#al.,!2008).!!
!
6.3.1' Índice' de' diversidad' alfa' (α)' de' Williams.! Se! usó! para! cuantificar! la! riqueza! riqueza!de!nematodos!(Magurran,!1988).!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ! !
Donde:!
v(i):!valor!c/p!del!taxón.!La!escala!c/p#asigna!un!valor!de!1!a!5!a!cada!familia,!según!su!
ciclo! de! vida! en! colonizadores! o! persistentes:! 1! h2! colonizadores,! 3! moderadamente! persistentes,!4h5!persistentes!(Bongers,!1999).!
f(i):!frecuencia!del!taxón!en!la!muestra!
! ! '
6.4'ANÁLISIS'FISICOQUÍMICO'DEL'SUELO'
' '
6.4.1'Determinación'de'humedad.'Se!determinó!el!porcentaje!de!humedad!del!suelo! pesando!5!g!de!cada!muestra!de!suelo,!las!cuales!se!llevaron!al!horno!de!secado!a!80°C! durante! 48! horas.! Posteriormente! se! volvió! a! pesar! (Andrades,! 1996)! y! se! realizó! el! cálculo!con!la!siguiente!fórmula:!
!
100 ) (
1− ⋅
=
Ph Ps
PH '
!
donde!!
PH!=!humedad!(%).!
Ps#=#!peso!seco!del!suelo!seco!(g).!!
Ph#=#peso!fresco!del!suelo!(g).!!
!
6.4.2'Determinación'del'pH.'Se!pesaron!10!g!de!suelo!y!se!añadieron!50!ml!de!agua! desmineralizada;! se! agitó! por! cinco! minutos! en! un! agitador! orbital.! Se! dejó! reposar! durante! 30! minutos! y! se! volvió! a! agitar! inmediatamente! antes! de! la! lectura.! Se! introdujeron!los!electrodos!conectados!a!un!potenciómetro!HACH!sesión!2!y!se!anotó!el! pH!indicado!por!el!potenciómetro!(Carvazos!et#al.!1992).!
!
6.4.3'Determinación''de'materia'orgánica.'Se!pesaron!10!g!de!suelo!fresco!para!cada! muestra!y!se!colocaron!en!el!horno!de!secado!a!80°!C!durante!48!horas.!Posteriormente! se!depositó!el!suelo!seco!en!crisoles.!Se!registró!el!peso!del!suelo!seco!(este!fué!el!peso! seco! 1)! y! los! crisoles! se! colocaron! en! la! mufla! a! 550°C! por! dos! horas.! Se! pesó! nuevamente! el! suelo! (este! ! fue! el! peso! seco! 2).! Finalmente! se! realizó! el! cálculo! del! porcentaje!de!pérdida!de!peso!por!ignición!(PPI)!mediante!la!siguiente!ecuación!(Dean,! 1974).!
!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ! '
donde!
PPI#=!cantidad!de!materia!orgánica!de!pérdida!por!peso!por!ignición!(%).! Ps1#=!peso!inicial!(g).!
Ps2#=!peso!final!del!suelo!calcinado!(g).!!'
'
'
durante!30!min.!Se!volvió!a!agitar!y!se!introdujeron!los!electrodos!para!registrar!el!valor! indicado!por!el!conductivímetro!(Andrade,!1996;!USDA,!1999).!
'
6.4.5'Medición'de'la'distribución'de'agregados'de'suelo.'!Se!tomó!una!muestra!de! suelo!con!un!cilindro!metálico!de!5!cm!de!diámetro!y!15!cm!de!alto!y!!se!dejó!secando! por!3!días!a!una!temperatura!de!28!°C.!!Se!colocaron!en!la!parte!superior!del!!agitador!de! tamices!y!se!encendió!el!tamizador!por!cinco!minutos!a!800!rpm.!Pasado!este!tiempo!se!! pesó! el! suelo! ! en! cada! uno! de! los! tamices! (1.18! mm,! 600,! 300,! 53! y! <53! micras)! y! se! registró!el!peso!del!suelo!seco!respectivamente.!Mediante!una!regla!de!tres!se!determinó! el! porcentaje! de! macro,! meso! y! microagregados,! teniendo! en! cuenta! los! gramos! encontrados!en!cada!uno!de!los!tamices!de!diferente!poro!(Cavazos!et#al.,!1992).!!El!peso!
de!diámetros!medios!(PDM),!se!basó!en!el!peso!de!agregados!de!suelo!en!cada!clase!de! tamaños!de!acuerdo!a!sus!respectivos!tamaños.'
El!PDM!se!definió!con!la!siguiente!ecuación:! !
!
! donde!!
Xi=! diámetro! de! cualquier! rango! particular! de! tamaño! de! agregados! separados! por! el!
tamizaje!(mm).!
Wi!=peso!de!los!agregados!como!fracción!total!de!peso!seco!de!la!muestra!analizada.!!
!
6.4.6'Determinación'de'la'textura.'Se!pesó!25!g!de!suelo!fresco!para!cada!muestra!y!se! dejaron! secar! a! 28°C! por! 24! h.! Posteriormente! se! agregó! a! cada! uno! 5! ml! de! solución! dispersante!(18.75!g!de!triopolifosfato!de!sodio!y!3.75!g!de!carbonato!de!sodio!en!500! ml!de!agua!destilada)!y!60!ml!de!agua!destilada.!Luego!se!agitaron!y!se!dejaron!reposar! 24! h,! para! aforar! posteriormente! hasta! 250! ml! con! agua! destilada.! Se! agitaron! nuevamente!por!2!minutos!e!inmediatamente!se!tomó!la!lectura!de!la!primera!densidad! (arcilla!+!limo),!con!ayuda!del!hidrómetro.!Se!dejó!reposar!por!1!h!para!posteriormente! tomar! la! segunda! densidad! (arcilla),! con! ayuda! del! hidrómetro.! Los! porcentajes! de! arcilla,!limo!y!arena!fueron!obtenidos!a!partir!de!las!siguientes!fórmulas:!
!
Ar+L!=!C1!x!2! Ar!=!C2!x!2! L!=!!de!Ar+L!h!!Ar! A!=!100!h!(Ar+!L)!
! donde:!!
A=!Cantidad!de!arena!(%).! Ar=!Cantidad!de!arcilla!(%).! L=!Cantidad!de!limo!(%).!
6.5'ANÁLISIS'ESTADISTICO' '
Se! realizó! una! prueba! de! ShapirohWilks! para! determinar! si! los! datos! presentaban! una! distribución!normal;!seguidamente!se!usó!la!prueba!de!homogeneidad!de!varianzas!de! Levene.! Teniendo! en! cuenta! que! algunos! datos! no! cumplieron! con! los! supuestos! de! normalidad!se!!realizó!!transformación!de!variables,!pero!los!datos!siguieron!sin!cumplir! con!dicha!condición.!Por!ello!se!utilizó!la!prueba!de!Friedman!para!determinar!si!existía! una! diferencia! significativa! entre! la! densidad! de! nematodos! dentro! y! fuera! del! dispositivo!y!entre!los!dos!usos!de!suelo!(bosque!altoandino!y!pastizal).!Para!la!relación! entre! la! densidad! de! nematodos,! y! las! características! físicas! y! químicas! del! suelo! (pH,! humedad,! contenido! de! materia! orgánica,! conductividad! eléctrica,! distribución! de! agregados)! se! realizó! la! prueba! de! correlación! de! Spearman! Todas! las! pruebas! se! realizaron!con!el!programa!SPSS!Statistics!17.0,!con!un!nivel!de!significancia!de!0,05.! '
' !
7.'RESULTADOS'Y'DISCUSIÓN'' !
7.1' Densidad' y' riqueza' de' nematodos.'En! total! se! extrajeron! 1684! nematodos,! los! cuales! fueron! identificados! taxonómicamente! hasta! género,! encontrando! 26! familias! y! 41! géneros! (Tabla! 1),! obteniendo! como! grupos! funcionales! fitoparásitos,! predadores,! omnívoros,!bacterióvoros!y!fungívoros.!En!total!se!evidenció!un!porcentaje!del!62!%!de! bacterióvoros,! 32%! fitoparásitos,! 3%! fungívoros,! 2%! omnívoros! y! sólo! 1%! de! predadores.! En! bosque! altoandino! se! encontraron! 20! y! 41! nematodos/100g! de! suelo! dentro!y!fuera!del!dispositivo,!respectivamente!y!en!pastizal!adentro!del!dispositivo!se! encontraron! 59! nematodos/100g! de! suelo,! mientras! que! fuera! del! dispositivo! 118! nematodos/100! g! de! suelo! (Figura! 1).! Sin! embargo! no! se! hallaron! diferencias! en! la! densidad!de!los!nematodos!ni!entre!usos!de!suelo!ni!debido!al!cambio!de!temperatura! por!el!dispositivo!(Fr=h16.4,!P>0.05).!!
! '
Tabla' 1.'Clasificación! taxonómica! y! grupos! funcionales! de! nematodos! adentro! y! fuera! del!dispositivo!en!suelo!de!bosque!altoandino!y!pastizal.!
!
Familia' Género' Grupo'Funcional' PA' PF' BA' BF'
Cephalobidae! Acrolobus# Bacterióvoro! 1! ! 1! !
Actinolaimidae! Actinolaiminae# Omnívoro! ! 1! ! !
Alaimidae! Alaimus# Bacterióvoro! 11! ! 2! !
Amphidelidae! Amphidelus# Bacterióvoro! ! 1! ! 1!
Plectidae! Anaplectus# Bacterióvoro! ! 1! ! !
Aphelenchoididae! Aphelenchoides# Fungívoro! ! 6! ! 6!
Aphelenchoididae! Aprutides# Fungívoro! 3! ! ! !
Belonolaimidae! Belonolaimus# Fitoparásito! ! ! 1! !
Cephalobidae! Cephalobus# Bacterióvoro! 2! 35! 2! 2!
Cephalobidae! Chiloplacus# Bacterióvoro! 2! 1! 1! !
Chronogasteridae! Chronogaster# Bacterióvoro! 1! ! ! 1!
Criconematidae! Criconema# Fitoparásito! ! ! 2! !
Bathyodontidae! Cryptonchus# Bacterióvoro! ! 1! ! !
Cylindrilaimidae! Cylindrolaimus# Bacterióvoro! ! ! ! 1!
Diplogasteridae! Diplogaster# Bacterióvoro! ! ! ! 1!
Tylenchidae! Ditylenchus# Fitoparásito! ! 2! ! !
[image:21.595.64.518.548.772.2]Leptonchidae! Dorylaimoides# Fungívoro! 1! ! ! !
Leptonchidae! Dorylum# Fungívoro! ! ! ! 1!
Cephalobidae! Eucephalobus# Bacterióvoro! 2! 4! ! !
Tylenchulidae! Gracilacus# Fitoparásito! ! ! 1! 5!
Hoplolaimidae! Helicotylenchus# Fitoparásito! ! ! 1! !
Pratylenchidae! Hirshmanniella# Fitoparásito! ! ! 2! !
Hoplolaimidae! Hoplolaimus# Fitoparásito! ! 4! ! 3!
Tylenchidae! Malenchus# Fitoparásito! ! ! 1! !
Criconematidae! Mesocriconema# Fitoparásito! ! 2! ! 3!
Alamidae! Microlaimus# Bacterióvoro! ! 1! ! 2!
Pharyngodonidae! Monhystera# Bacterióvoro! ! 1! ! 1!
Mononchidae! Mononchus# Predador! ! 2! ! !
Actinolaimidae! Neoactinolaimus# Omnívoro! ! 1! ! 1!
Tylenchidae! Nothotylenchus# Fitoparásito! ! ! ! !
Panagrolaimidae! Panagrolaimus# Bacterióvoro! 15! 10! ! 3!
Leptonlaimidae! Paraplectonema# Bacterióvoro! 5! ! 2! !
Plectidae! Plectus# Bacterióvoro! ! ! ! 1!
Hoplolaimidae! Pratylenchus# Fitoparásito! ! 1! ! !
Prismatolaimidae! Prismatolaimus# Bacterióvoro! ! 7! 1! 2!
Hoplolaimidae! Protylenchus# Fitoparásito! ! 1! ! !
Rhabditidae! Protorhabditis# Bacterióvoro! ! ! 1! !
Dolichodoridae! Quinisulcius# Fitoparásitos! ! ! ! !
Rhabditidae! Rhabditis# Bacterióvoro! 1! 1! ! 2!
Rhabditidae! Rhabditoides# Bacterióvoro! 3! ! 2! !
Aphelenchoididae! Seinura# Fungívoro! ! 1! ! !
Teratocephalidae! Teratocephalus# Bacterióvoro! ! 3! ! 1!
Tylenchidae! Tylenchus# Fitoparásitos! ! 20! 1! 4!
Longidoridae! Xiphimena# Fitoparásitos! ! 1! ! !
!
PA:!Pastizal!adentro! ! PF:!Pastizal!afuera! BA:!Bosque!adentro! BF:!Bosque!afuera! !
! !
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !
[image:22.595.66.516.84.515.2]!
Figura'1.!Promedio!+!desviación!estándar!de!la!densidad!de!nematodos!adentro! y!fuera!del!dispositivo!en!suelo!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
!
Esta! diferencia,! dentro! y! fuera! del! dispositivo! tanto! en! bosque! como! en! pastizal,! probablemente!se!debe!a!que!hubo!un!cambio!en!la!temperatura!en!el!suelo!generado! por!el!dispositivo,!pues!los!nematodos!son!muy!sensibles!a!pequeñas!variaciones!de!esta! y!generan!una!respuesta!rápida!a!este!cambio!(Matson!et# al.,!1997).!En!este!estudio!la!
temperatura! entre! bosque! y! pastizal! presentó! diferencias! (Fr=#5.7,!P<0.05),! pues! el!
pastizal! generó! una! mayor! temperatura! (14°C! en! promedio),! donde! se! obtuvo! mayor! densidad! de! nematodos,! los! cuales! tiene! un! temperatura! óptima! de! 10°C! a! 21°C,! mientras! que! en! bosque! se! obtuvo! una! temperatura! promedio! de! 10°C.! Según! Medina! (2007)! una! temperatura! menor! a! 10°C! o! superior! a! 31°C,! reduce! la! tasa! de! supervivencia! de! los! nematodos.! Según! estudios! anteriores! ! en! un! suelo! con! alta! cantidad! de! materia! orgánica! y! un! alto! porcentaje! de! humedad! se! espera! que! se! incremente! la! densidad! tanto! de! nematodos! como! de! bacterias! (Bohlen! y! Edwards,! 1994;!Freckman,!1988;!Griffiths!et# al.,!1994).!En!el!caso!de!este!estudio!la!cantidad!de!
materia! orgánica! fue! mayor! en! bosque! que! en! pastizal! (Fr=#5.7,!P<0.05),!lo!que!puede!
explicar! la! alta! abundancia! de! nematodos,! en! especial! de! bacterióvoros! en! bosque,! puesto!que!las!bacterias!son!la!fuente!nutricional!de!este!grupo!funcional,!el!cual!habita! especialmente! suelos! en! los! que! hay! una! intensa! descomposición! de! materia! orgánica! (Poisson,! 1976).! Por! otra! parte! la! humedad! no! mostró! diferencias! entre! bosque! y!
pastizal!en!este!estudio!(Fr=1.77,!P>0,05),!lo!que!indicaría!que!este!factor!no!afectó!a!los!
nematodos! en! los! dos! usos! de! suelo! (pastizal! y! bosque! 50.63! y! 57.39%,! respectivamente),!pues!según!Ramírez!(2008),!el!contenido!de!humedad!de!50%h57%! beneficia!la!presencia!de!nematodos,!pues!estos!necesitan!de!una!película!de!agua!entre! las!partículas!de!suelo!para!poder!movilizarse;!por!ello!la!importancia!del!contenido!de! agua! en! el! suelo! como! factor! ecológico! importante! que! influye! en! la! sobrevivencia! de! estos!organismos.!
!
En! bosque! altoandino! se! extrajeron! en! total! 589! nematodos,! mientras! que! en! pastizal! 1095!nematodos,!pero!según!Ibañez!et#al.#(2005)!los!ensamblajes!de!nematodos!son!más!
abundantes!en!las!orientaciones!mas!húmedas!o!menos!térmicas,!lo!que!contradice!los! resultados! de! este! estudio.! La! mayor! densidad! de! nematodos! encontrada! en! pastizal! indicaría! que! estos! organismos!se! adaptan! mejor! en! condiciones! donde! no! tengan! protección!de!árboles,!además!estos!nematodos!se!adaptan!a!factores!específicos,!donde! una!variación!en!la!temperatura!hace!que!los!nematodos!sean!sensibles!y!su!desarrollo!y! movilidad! se! vean! afectados.! Al! obtener! diferencias! en! la! temperatura,! donde! hay! un! mayor! promedio! en! pastizal! que! en! bosque,! se! sustenta! la! diferencia! de! densidad! de! nematodos,!pues!la!temperatura!en!bosque!10°C!es!la!mínima!de!su!rango!óptimo!(10°Ch! 21°C)! para! su! supervivencia.!Por! otra! parte! los! nematodos! bacterióvoros! y! fungívoros! requieren!altos!porcentajes!de!materia!orgánica,!y!dado!que!en!bosque!se!encontró!un! mayor! porcentaje! de! esta,! a! diferencia! de! pastizal,! los! grupos! tróficos! de! nematodos! mencionados!pueden!encontrarse!en!menor!proporción,!posiblemente!como!respuesta!a! esto,! pues! es! un! patrón! esperado! según! Leguízamo! (2008),! quien! planteó! que! en! un! suelo!con!alto!contenido!de!materia!orgánica!se!espera!que!se!incremente!la!cantidad!de! nematodos! bacterióvoros! y! fungívoros,! ya! que! en! un! suelo! con! estas! condiciones! los! nematodos!!fitopárasitos,!bacterióvoros!y!omnívoros!aumentan!su!densidad!debido!a!la! mayor!disponibilidad!de!nutrientes.!!
En! pastizal! es! común! la! adición! de! fertilizantes,! los! cuales! favorecen! la! presencia! de! nematodos!en!especial!los!fitoparásitos!y!bacterióvoros.!Este!estudio!presentó!un!48%! para! los! dos! grupos! tróficos! en! pastizal,! al! igual! que! en! el! estudio! de! Azpilicueta!et# al.!
mayor!dosis!de!fertilizantes,!siendo!uno!de!los!grupos!más!importantes!en!la!regulación! de! la! descomposición! de! la! materia! orgánica.! A! esto! posiblemente! se! debe! la! mayor! densidad! de! nematodos! encontrada! en! pastizal! a! diferencia! de! bosque,! aunque! no! se! cuenta!con!gran!información!sobre!la!aplicación!de!fertilizantes!en!el!pastizal!de!estudio.! Así!mismo!los!fitoparásitos!al!tener!un!mayor!aumento!de!densidad!que!el!resto!de!los! grupos!tróficos!encontrados,!pueden!estar!respondiendo!al!uso!continuo!de!fertilizantes! (Wasilewska,!1997).!
!
En!cuanto!a!la!densidad!de!grupos!funcionales!de!nematodos!se!encontraron!diferencias! para! la! densidad! entre! dentro! y! fuera! del! dispositivo! en! bosque! y! pastizal! solamente! para!los!bacterióvoros!(Fr=6.02,!P<0.05)!y!fitoparásitos!(Fr=6.02,!P<0.05).!Los!primeros!
fueron! el! grupo! funcional! más! abundante! adentro! del! dispositivo,! con! un! 76%! y! los! fitoparásitos!con!un!38%,!los!más!abundantes!fuera!del!dispositivo.!Además!en!bosque! se! obtuvo! un! mayor! porcentaje! de! bacterióvoros! que! de! fitoparásitos! y! el! menor! porcentaje! fue! de! ! omnívoros! y! predadores,! a! diferencia! de! pastizal! (Figura! 2).! Esto! podría! indicar! que! las! poblaciones! de! nematodos! bacterióvoros! y! fungívoros! incrementan! sus! niveles! de! densidad! con! relación! al! flujo! de! materiales! y! nutrientes! característicos! del! bosque! altoandino,.! Los! fitoparásitos! se! encuentran! en! un! alto! porcentaje!en!los!dos!usos,!probablemente!debido!a!que!estos!se!alimentan!de!raíces!de! plantas,!sobre!todo!vasculares,!que!se!encuentran!tanto!en!bosque!altoandino!como!en! pastizal.!Los!grupos!tróficos!bacterióvoros!y!fungívoros!aumentan!su!densidad!cuando! se! encuentran! en! un! ambiente! muy! húmedo,! pues! bajo! el! arbolado! se! encuentran! las! especies! de! pequeño! tamaño! (Ibañez!et# al.,#2005).! Estos! bacterióvoros! tiene! una! alta!
capacidad! de! adaptación! así! como! también! pueden! colonizar! y! sobrevivir! fácilmente,! debido! a! que! su! fuente! alimenticia! (bacterias)! son! la! población! más! numerosa! en! ambientes!edáficos!(Leguízamo,!2008).!También!el!estudio!de!Ferris!et#al.!(1997)!y!el!de!
Ingham!et# al,! (1985)! indican! que! los! nematodos! bacterióvoros! pueden! incrementar! la!
disponibilidad!de!nitrógeno!mineral,!crecimiento!de!plantas!y!la!captación!de!nitrógeno! en!experimentos!de!campo!y!microcosmos.!Además!el!bosque!altoandino!presenta!una! alta!densidad!de!nematodos!bacterióvoros,!lo!cual!puede!deberse!a!la!gran!diversidad!de! macro! y! microorganismos! que! se! encuentran! regulando! poblaciones! a! través! de! la! competencia!y!el!antagonismo.!!
Por! otra! parte! los! fitoparásitos! son! verdaderos! habitantes! del! suelo,! pues! todas! sus! especies!pasan!la!mayor!parte!de!su!vida!en!este.!Muchos!estudios!como!el!de!Stirling! (1991)!y!Franci!(1993)!mostraron!a!los!nematodos!fitoparásitos!como!habitantes!de!la! interfase! raízhsuelo,! donde! la! planta! ejerce! la! mayor! influencia! sobre! este! grupo! funcional.! Sin! embargo! la! dinámica! de! crecimiento,! movilidad,! reproducción! y! supervivencia! de! dichas! poblaciones! puede! llegar! a! ser! afectada! directamente! por! factores!edáficos!o!indirectamente!a!través!de!la!respuesta!de!la!planta!a!su!ambiente.! En! pastizal! se! encontró! un! mayor! porcentaje! de! fitoparásitos! a! diferencia! de! bosque! (48%!y!26%)!respectivamente,!siendo!de!mayor!densidad!el!género!Tylenchus!sp.,!lo!que!
concuerda!con!el!estudio!de!Parreño!et#al.#(2006),!!quien!encontró!en!pastizal!una!mayor!
población! de! Tylenchus! sp.! queen! bosque,! posiblemente! por! la! afinidad! de! éste!
nematodo!con!alguna!planta!en!especial.!Según!Ibañez!et#al.#(2005)!los!fitoparásitos!son!
Bacterióv oro! 67%! Fitoparási to! 26%! Fungívoro! 3%! Omnívoro!
2%! Predador!2%!
Bosque'
Bacterióvo ro! 48%! Fitoparási to! 48%! Fungívoro! 2%! Omnivoro! 2%! Predador! 0%!Pastizal'
Por! otra! parte! sólo! se! reportó! un! 2! %! de! nematodos! predadores! en! bosque,! pues! en! pastizal! no! se! encontraron! ! dichos! nematodos,! seguramente! debido! ! a! que,! como! lo! puntualizó! Boag! (1974)! en! los! suelos! de! tipo! húmedo! y! semiárido! con! hábitats! cultivados!y!vegetación!musgosa,!los!nematodos!predadores!son!demasiado!escasos!y!su! baja! densidad! es! a! causa! de! la! competencia! por! el! alimento! cuando! incrementa! la! densidad!de!nematodos!bacterióvoros!y!fungívoros!(Gomes,!2003).!Además!este!grupo! trófico! siempre! ha! sido! característico! por! su! baja! densidad! en! cualquier! tipo! de! ecosistema! (Ibañez!et# al;#2005);! y! su! aumento! depende! del! incremento! de! materia!
orgánica! en! el! suelo! (Ferris! y! Matute,! 2003).! Es! posible! que! los! grupos! tróficos! encontrados!en!el!estudio!no!tengan!efectos!negativos!sobre!los!dos!usos!de!suelo,!pues! estudios!anteriores!reportan!que!las!poblaciones!de!nematodos!encontradas!en!bosque! altoandino!y!en!pastizal!se!consideran!poblaciones!que!no!están!causando!alteraciones!! en!el!normal!desarrollo!de!los!individuos!ni!en!el!suelo,!y!que!por!el!contrario!aportan!a! los!procesos!de!mineralización!y!ciclaje!de!nutrientes!en!cada!uno!de!estos!usos.!Además! estos!prefieren!tejidos!suculentos,!pudiendo!estar!alimentándose!de!especies!herbáceas! (Parreño!et#al.#2006).!
[image:25.595.158.425.319.725.2]La!riqueza!de!nematodos!evaluada!a!partir!del!índice!de!riqueza!de!Williams!dio!como! resultados! para! pastizal! dentro! y! fuera! del! dispositivo! 5.05! y! 5.12,! respectivamente,! y! para! bosque! altoandino! tanto! dentro! y! fuera! del! dispositivo! 3.22! y! 4.45,! respectivamente,! y! no! presentaron! una! diferencia! entre! estos! (Fr=2,# P>0,05).! Vallejo! y!
Pachón#(2011)! en! la! misma! área! de! estudio! obtuvieron! resultados! diferentes! a! los!
obtenidos!en!este!estudio!(para!bosque!un!índice!de!2.84!y!para!pastizal!2.61),!lo!que! nos! indica! que! existe! un! menor! número! de! especies! con! menor! diferencia! entre! ellos.! Esto! se! debe,! posiblemente! a! que! se! realizó! un! estudio! más! completo! de! la! zona,! al! evaluar!no!sólo!el!uso!del!suelo,!!sino!también!el!uso!o!no!del!dispositivo!para!evaluar!el! aumento! de! la! temperatura,! evidenciando! que! en! los! dos! estudios! la! riqueza! y! dominancia!de!géneros!fue!similar!en!los!dos!usos!de!suelo.!!
Por!otro!lado!los!índices!de!madurez!(IM)!calculados!presentaron!una!mínima!diferencia! entre! los! usos! del! suelo! y! el! uso! del! dispositivo.! Los! resultados! fueron! para! pastizal! dentro! y! fuera! IM! 2.3! y! 2.1! y! para! bosque! dentro! y! fuera,! fueron! IM! 1.9! y! 2.7,! respectivamente.!Los!valores!obtenidos!sugieren!un!grado!de!afectación!medio!del!suelo! y! posiblemente! los! valores! del! índice! de! madurez! fueron! muy! parecidos! porque! los! grupos! funcionales! de! nematodos! se! adaptan! fácilmente! a! diferentes! condiciones,! así! como!también!las!comunidades!vegetales!presentes!permiten!preservar!las!condiciones! apropiadas! para! el! mantenimiento! y! la! actividad! de! las! cadenas! tróficas! del! suelo! (Leguízamo,! 2008).! Bloemers!et# al.! (1997)! observaron! que! el! índice! de! madurez! de!
nematodos! no! descendió! al! aumentar! las! perturbaciones! en! suelo! de! bosque! tropical.!! Bakonyi! y! Nagy! (2000)! afirman! que! los! nematodos! son! flexibles,! pueden! adaptarse! a! cambios! extremos! y! su! ! respuesta! a! los! cambios! climáticos! es! muy! rápida,! ya! que! se! puede!evidenciar!en!pocas!semanas.!Por!otro!lado!Tovar!(2010)!en!su!estudio!no!obtuvo! una! diferencia! en! los! índices! de! madurez! entre! el! uso! o! no! del! dispositivo! en! bosque! altoandino,!al!igual!que!este!estudio,!pero!evidenció!una!mayor!riqueza!de!nematodos! que!la!de!este!trabajo!en!la!misma!área!de!estudio,!por!la!diferencia!temporal!en!que!se! tomaron!las!muestras,!la!cual!fue!de!8!meses,!ya!que!ella!muestreó!9!meses!después!de! haber!instalado!los!dispositivos.!!
Las!prácticas!agrícolas!y!la!incorporación!de!materia!orgánica!en!el!suelo!hacen!que!se! estimule! la! actividad! microbiana! y! como! consecuencia! se! produzca! un! rápido! decrecimiento! del! índice! de! madurez;! sin! embargo! es! probable! que! los! grupos! funcionales!allí!presentes!ya!se!encuentren!adaptados!a!estas!condiciones!del!suelo!y!a! los!cambios!en!el!ambiente!(Mc!Sorley,!2003),!razón!por!la!cual!el!índice!no!reflejó!un! alto!grado!de!perturbación.!
!
!!!!!!!!!!!!!!!
7.2'Características'fisicoquímicas'del'suelo'y'nematodos' !
Todas!las!características!fisicoquímicas!evaluadas!en!el!suelo!reportaron!un!P>0.05,!lo! que! indica! que! no! hay! diferencia! significativa,! excepto! la! temperatura! y! la! materia! orgánica.! En! primer! lugar! la! temperatura! del! suelo! (Figura! 3)! no! presentó! diferencias! entre!dentro!y!fuera!del!dispositivo,!siendo!en!promedio!de!12.1!±!2,7°C!y!12!±!2.5°C,! respectivamente,! pero! si! presentó! entre! ! bosque! altoandino! y! pastizal,! donde! la! temperatura! promedio! fue! de! 10! ±! 0.9°C! y! 14.2! ±! 1.9°C! respectivamente! (Fr=7.8,! P<0.05).! Estos! cambios! que! son! menores! a! 1°C! entre! adentro! y! fuera! del! dispositivo,!
posiblemente!no!se!detectó!un!cambio!en!la!temperatura!fue!la!profundidad!a!la!cual!se! tomó!esta.!!
El!presente!estudio!tomó!la!temperatura!a!una!profundidad!de!20!cm,!lo!cual!es!apto;! pues!según!Brodie!(1976),!la!temperatura!del!suelo!varía!con!la!profundidad!y!época!del! año!y!su!fluctuación!es!mayor!en!los!primeros!15!cm!y!disminuye!conforme!aumenta!la! profundidad.! Además! Papatheodorou!et# al! (2004)! tomaron! la! temperatura! del! suelo! a!
una!profundidad!de!8!cm,!donde!sus!resultados!evidenciaron!mayor!fluctuación,!lo!cual! no!permite!ver!la!diferencia,!pues!fue!tomada!a!!una!profundidad!menor!de!10!cm.!
!
Se!registró!un!rango!de!temperatura!en!pastizal!de!14°Ch!18°C,!mientras!que!en!bosque! su! rango! fue! más! pequeño! (9°C! h! 11°C),! posiblemente! porque! la! cobertura! ! arbórea! ayuda!a!regular!la!temperatura,!mientras!que!sin!este!se!asume!que!la!temperatura!varía! por!una!escasa!cobertura!vegetal,!lo!que!se!asemeja!al!estudio!de!Parreño!(2006),!quien! mostró! que! el! comportamiento! de! la! temperatura! del! suelo! del! pastizal! fue! variable! durante! el! día! presentando! una! temperatura! de! 22.4! °C! ,! llegando! a! un! máximo! de! 25.1°C,!lo!cual!refuerza!que!en!pastizal!se!gana!y!pierde!temperatura!fácilmente!debido!a! la! falta! de! cobertura! arbórea,! mientras! que! el! bosque! se! presenta! un! comportamiento! más! estable! de! la! temperatura! durante! el! día,! gracias! a! la! energía! radiante! ! que! se! mantiene! ! debido! a! ! la! cobertura! arbórea,! permitiendo! esta! junto! a! la! hojarasca! tanto! una!conservación!de!la!humedad,!como!una!estabilidad!en!la!temperatura!del!suelo!en! bosque.! Es! así! que! en! este! estudio! al! presentar! un! porcentaje! de! nematodos! mayor! afuera!que!dentro,!tanto!en!bosque!como!en!pastizal,!donde!la!temperatura!se!registró! un!cambio!entre!adentro!y!fuera!del!dispositivo!de!0.1°C,!probablemente!este!pequeño! aumento!en!especies!especificas!influencia!el!crecimiento!de!nematodos,!reproducción,! alimentación!y!actividad,!!lo!mismo!ocurre!para!bacterias!del!suelo!y!biomasa!de!hongos,! pues! estos! últimos! son! fuente! nutricional! para! los! nematodos,! permitiendo! que! su! población!aumente!(Bakonyi!et#al.,!2007).!
!
Además!la!temperatura!junto!a!la!humedad!son!las!variables!más!determinantes!en!el! suelo! (Singh,! 1969;! Brinson,! 1977),! porque! influyen! tanto! en! el! desarrollo! de! la! vegetación! como! en! las! actividades! de! los! microorganismos,! que! son! factores! muy! críticos! en! la! formación! del! suelo.! También! según! Kononova! (1975)! en! ecosistemas! como! pastizal,! el! aumento! o! la! disminución! de! la! temperatura! y! de! la! humedad! simultáneamente,! más! allá! de! los! niveles! óptimos,! produce! la! disminución! de! la! descomposición!de!la!materia!orgánica.!Esta!variación!de!temperatura!cambia!conforme! a! la! profundidad! y! a! la! época! del! año! en! la! que! se! encuentre.! Además! Navia! (2006)! demostró!la!importancia!de!la!temperatura!del!suelo!en!la!abundancia!de!los!nematodos,! pues! su! estudio!de! temperatura,! humedad! y! dinámica! de! nematodos! en! el! suelo! en! época! seca! en! Santander,! demostró! que! al! aumentar! la! temperatura! de! 5! a! 10°C! se! disminuyen!las!tasas!de!reproducción!y!los!tiempos!de!generación!son!más!cortos,!pero! aumenta! la! densidad! de! ! nematodos! bacterióvoros! por! el! incremento! en! la! tasa! de! descomposición!de!la!materia!orgánica.!
Según! Parreño! et# al! (2006)! en! su! estudio! el! bosque! altoandino! presentó! mayor!
!
!!!!!!!!!!!! !
[image:28.595.140.474.82.277.2]'
Figura'3.!Promedio!+!desviación!estándar!de!la!temperatura!adentro!y!fuera!del! dispositivo!en!suelo!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
! !
La! humedad! y! el! efecto! que! tiene! sobre! la! densidad! de! los! nematodos,! se! puede! encontrar! dividida! en! diferentes! opiniones! de! algunos! autores,! por! ejemplo! Bakonyi! y! Nagy!(2000),!aseguran!que!al!existir!un!aumento!de!la!humedad!del!suelo,!ocasiona!una! disminución!de!la!densidad!de!nematodos,!este!efecto!se!vio!mayormente!evidenciado! en!los!géneros!fungívoros!en!un!suelo!de!pastizal.!Esto!no!concuerda!con!los!resultados! obtenidos!!en!este!estudio,!debido!a!que!se!encontró!un!porcentaje!de!humedad!mayor! en! bosque! que! en! pastizal,! y! así! mismo,! se! encontraron! más! géneros! de! fungívoros! en! bosque!que!en!pastizal.!Estas!contradicciones!se!deben!posiblemente!a!que!las!especies! de!nematodos!responden!de!manera!diferente!a!los!cambios!de!humedad!y!este!es!un! requisito! previo! para! la! coexistencia! de! las! especies! (Sohlenus# et# al.,# 2001).! Esto!
corroborado! por! Steinberger! y! Sarig! (1993),! donde! encontraron! una! correlación! significativa!entre!la!humedad!y!el!número!de!nematodos.!
El!porcentaje!de!humedad!del!suelo!en!promedio!adentro!y!fuera!del!dispositivo!fue!del! 53.20! y! 54.83%,! respectivamente,! y! el! del! pastizal! y! bosque! fue! del! 50.63! y! 57.39%,! respectivamente! (Figura! 4),! encontrando! que! no! hay! diferencias! significativas! entre! estos! mismos! (Fr=1.77,! P>0.05).! Debido! a! la! época! climática! cuando! se! tomaron! las!
muestras! fue! de! lluvia,! se! puede! entender! los! porcentajes! relativamente! altos! de! humedad! registrados.! Cada! nematodo! exige! unos! niveles! propios! de! humedad! para! su! reproducción,! pero! los! factores! climáticos! afectan! a! los! nematodos! mas! por! su! efecto! indirecto! sobre! las! plantas! hospederas,! que! por! el! efecto! sobre! ellos! mismos,! ejemplo! para!el!caso!de!los!fitoparásitos!los!cuales!se!alimentan!de!las!plantas!(Volcy,!1998).!!La!
humedad! del! suelo! es! el! factor! que! tiene! mayor! incidencia! sobre! la! densidad! de! las! poblaciones!de!nematodos!fitoparásitos!(Chabier!y!Queneherve,!2008;!Tarte!y!Pinochet,! 1981).! A! esto! se! puede! atribuir! que! haya! habido! un! mayor! porcentaje! de! géneros! de! fitoparásitos! fuera! del! dispositivo! que! dentro! del! dispositivo.! Los! fitoparásitos! son! organismos! esencialmente! acuáticos,! por! tanto! el! contenido! de! agua! en! el! suelo! es! un! factor!ecológico!muy!importante!e!influyente!sobre!la!supervivencia!de!esto!(Ramírez,! 2008),! y! esta! condición! se! le! puede! atribuir! a! la! época! climática! de! lluvia! durante! el! muestreo.!
!
!
[image:29.595.144.488.81.283.2]!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !
Figura'4.!Promedio!+!desviación!estándar!del!porcentaje!de!humedad,!adentro!y! fuera!del!dispositivo!en!suelo!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
! !
En!cuanto!la!cantidad!de!materia!orgánica!tanto!adentro!como!afuera!del!dispositivo!no! presentaron! diferencias! significativas,! 44! ±! 14.3%! y! 45! ±! 18.7%,! respectivamente,! mientras!que!comparando!el!uso!de!suelo!bosque!y!pastizal!sí!se!presentaron!diferencias! significativas!52!±!20,1%!y!38!±!6.9!%,!respectivamente,!con!un!(Fr=#5.7,!P<0.05)!(Figura!
5).! Estos! promedios! son! relativamente! altos,! lo! que! muestra! que! el! alto! porcentaje! en! bosque!puede!deberse!a!la!cantidad!y!diversidad!de!especies!que!incorporan!abundante! biomasa!al!suelo!(Parreño!et#al;#2006).!Además!este!alto!promedio!de!materia!orgánica!
explicaría! la! alta! abundancia! de! bacterióvoros! en! los! dos! usos! de! suelo,! pues! según! Poisson!(1976)!este!grupo!trófico!prefiere!habitar!en!suelo!donde!hay!una!constante!o! intensa! descomposición! de! materia! orgánica.! Según! Ibañez!et# al#(2005)! en! bosque!
altoandino!se!espera!encontrar!un!mayor!porcentaje!de!tanto!de!bacterióvoros!como!de! fungívoros;! en! este! estudio! se! registró! un! 67%! y! un! 3%,! respectivamente,! este! ultimo! siendo!muy!bajo!explica!que!los!nematodos!bacterióvoros!presentan!una!alta!capacidad! de!adaptación,!así!como!también!pueden!colonizar!y!sobrevivir!fácilmente!debido!a!que! su!fuente!alimenticia!(bacterias)!son!la!población!más!numerosa!en!ambientes!edáficos! (Leguízamo,! 2008).! Por! otro! lado! en! pastizal,! se! espera! encontrar! mayor! densidad! fitoparásitos,!debido!a!la!alta!disponibilidad!de!nutrientes!y!suelo!mineral,!!(Gomes!et#al.,!
2003).!Es!así!que!se!presentó!un!diferencia!en!bosque!al!presentar!un!mayor!porcentaje! de!bacterióvoros!a!diferencia!de!pastizal!(76!y!48%)!respectivamente,!lo!cual!se!debe!a! el! porcentaje! de! materia! orgánica! aportada! por! material! vegetal! en! descomposición,! pues! un! suelo! con! alta! cantidad! de! materia! orgánica! se! espera! que! se! incremente! la! densidad! tanto! de! nematodos! bacterióvoros! como! de! fungívoros! (Bohlen! y! Edwards,! 1994).!
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Figura'5.!Promedio!+!desviación!estándar!de!la!materia!orgánica!adentro!y!fuera! del!dispositivo!en!suelo!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
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Gómez! (2003)! reporta! que! el! suelo! forestal! presenta! mayor! contenido! de! materia! orgánica! que! el! suelo! de! pastizal,! lo! cual! coincide! con! lo! encontrado! en! el! presente! estudio.! Es! por! esto! que! gracias! al! alto! porcentaje! de! materia! orgánica! en! bosque! los! bacterióvoros!tiene!una!mayor!densidad!en!este!uso,!además!dicho!grupo!trófico!es!el! mejor!bioindicador!de!descomposición!de!materia!orgánica!(Wasilewsak,!1998),!ya!que! en! su! fuente! nutricional! la! posición! más! alta! la! ocupan! las! bacterias,! quienes! se! encuentran!abundantes!en!diferentes!usos!de!suelo.!!
Este! estudio! presentó! mayor! densidad! de! nematodos! fitoparásitos! en! bosque! que! en! pastizal,! debido! probablemente! a! que! en! bosque! se! encuentra! mayor! cantidad! de! materia!orgánica,!lo!que!provoca!una!aumento!en!la!población!de!fitoparásitos,!esto!se! relaciona! con! el! estudio! de! Bohlen! y! Edwards! (1994),! que! afirma! que! el! número! de! nematodos! fitoparásitos! aumenta! al! aumentar! el! contenido! de! materia! orgánica.! Un! mayor!contenido!de!materia!orgánica!generalmente!se!relaciona!con!mayores!niveles!de! fertilidad!del!suelo!y!!mayor!productividad!(USDA,!1999).!En!un!suelo!con!alto!contenido! de!materia!orgánica!los!nematodos!!fitopárasitos,!bacterióvoros!y!omnívoros!aumentan! su! densidad! debido! a! la! disponibilidad! de! nutrientes,! al! tiempo! que! se! desarrollan! las! plantas,!como!lo!señalan!Gomes!et#al.,!(2003).!La!densidad!de!nematodos!bacterióvoros!
y!fitopárasitos!en!suelos!de!bosque!puede!estar!favorecida!por!el!porcentaje!de!materia! orgánica!aportada!por!material!vegetal!en!descomposición!(Leguízamo,!2009).!
Por! otra! parte! el! pH! no! evidenció! diferencias! significativas! entre! los! datos! adentro! y! fuera!del!dispositivo,!ni!en!bosque!altoandino!y!pastizal!(Fr=#1.8,!P>0.05)!(figura!6).!El!
promedio! de! pH! tanto! dentro! como! fuera! del! dispositivo! fue! de! 4.6! y! 4.5! respectivamente,!y!en!bosque!altoandino!y!pastizal!fue!de!4!y!5,!respectivamente.!El!pH! obtenido! es! ácido,! al! igual! que! en! el! estudio! de! Arévalo! (2006),! pues! sus! resultados! presentaron!un!nivel!de!pH!en!pastizal!5.26!que!en!bosque!5,02.!Estos!bajos!niveles!de! pH!según!este!mismo!autor!se!deben!a!la!elevada!precipitación,!donde!hay!!lixiviación!de! nutrientes! como:! calcio! y! magnesio,! que! son! remplazados! por! elementos! como:! aluminio,!hierro!y!manganeso,!por!lo!tanto,!los!suelos!formados!bajo!condiciones!de!alta! precipitación!son!ácidos.!Otro!factor!que!explica!este!pH!ácido,!es!por!el!aumento!en!los! procesos!de!acidificación!debido!a!la!descomposición!de!la!materia!orgánica,!en!la!cual! los!microorganismos!y!los!nematodos!juegan!papeles!definitivos!(Leguízamo,!2008).! A!pesar!de!que!!el!nivel!de!pH!sea!muy!bajo!la!mayoría!de!especies!forestales!tropicales! toleran!niveles!de!acidez,!las!especies!con!las!que!posiblemente!se!esté!teniendo!ligeros!
problemas!son!las!que!se!han!introducido!al!sistema,!las!cuales!con!el!tiempo!pueden!o! no!!adaptarse!a!rangos!bajos!de!pH!(Parreño!et#al.,!2006).!
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Figura'6.!Promedio!+!desviación!estándar!del!pH!adentro!y!fuera!del!dispositivo! en!suelo!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
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El!suelo!del!área!de!estudio!se!caracterizó!por!tener!una!clase!textural!franco!arenosa,! compuesto!por!un!porcentaje!de!arcilla!del!6.11%,!limo!del!17.72%!y!arena!del!76.18%! para!pastizal!y!para!bosque!con!un!porcentaje!de!arcilla!del!7.45%,!limo!del!16.34%!y! arena!del!76.23%!(figura!7).!La!textura!del!suelo!es!un!factor!que!afecta!directamente!la! facilidad!del!desplazamiento!y!por!ende!la!movilidad!de!los!nematodos.!Según!Esquivel! (1996),! en! general! los! suelos! arenosos! presentan! mejores! condiciones! para! el! movimiento!de!los!nematodos!y!por!el!contario!los!suelos!de!textura!muy!gruesa!o!con! alto!contenido!de!arcilla,!inhiben!el!movimiento!de!estos.!Entre!pastizal!y!bosque!y!entre! dentro!y!fuera!del!dispositivo!no!se!evidenciaron!diferencias!significativas!(Fr=# /67.88;# Fr=# /11.44;# Fr=/11.44,! !P>0.05).! Con! respecto! a! los! resultados! obtenidos! en! pastizal! y!
bosque,! fueron! similares! con! los! obtenidos! en! el! estudio! de! Cerón# et# al.! (2008),! los!
cuales! arrojaron! que! los! dos! tipos! de! suelo! tienen! una! textura! franco! arenosa! con! un! porcentaje!mayor!de!arena!75%!y!73%,!respectivamente,!comparados!con!arcilla!y!limo.! !
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !
[image:31.595.130.466.531.726.2]!!!!!
Figura' 7.! Promedio! +! desviación! estándar! de! la! textura! adentro! y! fuera! del! dispositivo!en!suelo!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
La!textura!y!la!distribución!de!agregados!del!suelo!se!encuentran!relacionados,!debido!a! que!los!microagregados!están!formados!de!moléculas!orgánicas,!las!cuales!están!unidas! a! fracciones! de! arena! y! cationes! polivalentes! (Bronick! y! Lal,! 2005).! Los! resultados! observados!en!el!estudio!indican!que!los!microagregados!del!suelo!tuvieron!un!mucho! menor! porcentaje! que! los! macroagregados! (Figura! 8),! pero! no! hubo! diferencias! entre! bosque!y!pastizal!ni!entre!dentro!y!fuera!del!dispositivo,!para!ninguno!de!los!dos!tipos! de! agregados! ! (Fr=! 1,! P>0.05! y! Fr=0.44,! P>0.05,! respectivamente).! Esto! se! debe!
posiblemente!a!que!al!ser!un!tipo!de!suelo!arenoso!se!estimula!una!buena!aireación,!se! disminuye!la!retención!de!agua!y!la!permeabilidad!del!suelo,!promoviendo!la!formación! de! macroagregados! (Latorre,! 2007).! Igualmente! en! otros! estudios! se! encontró! algo! similar,!debido!a!que!en!pastizal!como!en!bosque,!el!porcentaje!de!macroagregados!es! mucho! más! alto! en! comparación! con! los! microagregados,! con! un! 90! y! 80%,! respectivamente!(García!et#al.,!2009).!Esta!característica!es!de!gran!importancia!ya!que!
el!desplazamiento!de!los!nematodos!en!el!suelo!es!favorecida!cuando!se!encuentra!una! mayor!cantidad!de!macroagregados,!ya!que!su!movimiento!es!más!fácil,!debido!a!que!el! agua!se!escurre!más!rápidamente!a!través!de!poros!grandes!(Plaster,!2000).!
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!!!!!!!!!!!!!!! !
[image:32.595.112.501.308.507.2]''
Figura' 8.! Promedio! +! desviación! estándar! de! la! distribución! de! agregados,! adentro!y!fuera!del!dispositivo!en!suelo!de!bosque!altoandino!y!en!pastizal.!
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Otra! propiedad! fisicoquímica! en! la! cual! no! se! encontraron! diferencias! significativas! entre! pastizal! y! bosque! y! entre! adentro! y! fuera! del! dispositivo,! fue! la! conductividad! eléctrica!(Fr=/46.11,#P>0.005).!Los!dos!tipos!de!suelo!presentaron!una!clase!de!salinidad!
no! salina! y! se! obtuvo! un! promedio! de! conductividad! eléctrica! de! 0,08! (dS/m)! para! adentro!y!fuera!y!pastizal!y!bosque!(Figura!9).!Se!puede!decir!que!entre!mayor!acidez! existe! una! mayor! conductividad! eléctrica,! esto! debido! a! que! la! conductividad! es! proporcional!a!la!acidez!del!suelo,!y!están!estrechamente!relacionados.!Debido!a!esto!se! esperaría!que!la!conductividad!del!suelo!fuera!mayor,!ya!que!el!pH!del!suelo!fue!ácido.! Pero!como!debido!a!que!la!época!climática!fue!de!lluvia!cuando!se!realizó!el!muestreo,!la! baja!conductividad!se!puede!atribuir!que!hubo!un!lavado!o!movimiento!de!sales!debido! a!la!lluvia!(Rodríguez!et#al.,!2006).!!!
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