Algunos aspectos ecológicos de la isla Isabel, Nayarit

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(1)UNIV f RSI DAD ,N A( ION AL AUION OMA Df MfX1(0 FACULTAD. DE CIENCIAS. ALGUNOS ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA ISLA ISABEL, NA Y.. TESI S QUE PARA OPTAR AL. TitULO. DE. BIOLOGO. PRESENTA. ALEJANDRO JESUS RUIZ LOPEZ. MEXICO, O. F., NOVIEMBRE DE 1977..

(2) Agradezco a todds las personas que directa o. indirectamente contribuyeron. con su ayuda, consejos, apoyo o discu~ siones al desarrollo del presente trabajo..

(3) Si j' en viens a di re l' essentiel, si je le laisseentendre, si ji en parle, •. ce n' est, finaleinent, que pour. mieux le laisser daos I/ombre. Georges. Bataille el'Abbé C.)..

(4) INDICE Pág.. Introducción. 11. CAPÍTULO I. Los Estudios Insulares. 15. CAPÍTULO II. Análisis Bibliográfico de algunos estudios del Archipiélago de las M.arías . . . . . . . . . . . . . . CAPÍTULO. 27. III. Descripción de las condiciones ambientales ..... 41. IV La Biota de la Isla Isabel. 49. CAPÍTULO. CAPÍTULO. V. Consideraciones Ecológicas .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. 65. ..... .. 78. Esquemas ..................... 85. Referencias. ................ Fotografías. y. ji,M. """". .. , .... ,.

(5) INTRODUCCION. En 1919 el Instituto Geológico dE! México publicó "Algunos datos sobre las islas l1lexica- . nas p:::¡,ra contribujir al estudio de sus recursos naturales~'. Su importancia radica en los .datos geográ.ficos y en· su advertencia: "el natural 'agohimíentode los recursos naturales en .el.Ín-· teriordelcontinente, debido a la. intensidad industrial, ·hará m'ás o menos. tarde explotar nuestras i.slas".Poeo después señala que "todas lasnaCÍones han comenzado formando estadós inexactos de sus· riquezas. Demasiado tiempo ha t.ranscurl~idosin que la nuestra, haya publicado . los .(datos)de la suya ....eS de desearse que con mayores elementos se haga un estudio de mayor amplitud y: utilidad, . " hoy que el esfuerzo de todos debe tender a colaborar. en, la reconstrucción nacional" (Muñoz, 1919). Eltrabajoqlle se presenta a continuación es Una aportaciOn mínima a la tm~ea deliriventario ~niciado a príncigios del siglo y su, propó-' sito. es. servir, cOn:toreferencia para nuev:ás iriyestigaciones . enhis Islas 'y arGhipiélagos del . Océano PaéÍiico Mexicano~ pues es un CliJ.mpo Y 11.

(6) una zona de trabajo que han sido descuidadas por nuestros investigadores. Además, los principios debiogeografía insular pueden aplicarse con velocidad creciente a los habitats continuos que son fragmentados por la civilización (Mc~ Arthur & Wilson, 1967). Es difícil explicar exactamente la razón que nos mueve a elegir una, zona cualquiera de trabajo. En estecaso,alestar por primera vez ahí, en la isla, mis sentidos se impresionaron viva~ mente por la apariencia del paisaje. Después, al meditar sobre algunos elementos dispersos en , la memoria -o en las notas decampú---" surgieron interrogantes que favorecieron el deseo de acercarse y comprender mínimamente 10- observado. Además, el ten~r la oportunidad de trabajaren una isla es atraYente, porque supone allanar ciertas dificultades" técnicas y preveer las contrariedades que puedan presentarse: asimismo evocar -.las lecturas de Darwin, Salgad y Verne. ' No es el caso argumentar únicamente en el sentido anterior'd puesto que influye en la deCÍsiónel hecho de que la isla sea pequeña y próxima a lacGsta, con una facilidad de acceso relativa y con mía baja diversidad alfa (sensu. \Vhittaker, 1960), El trabajo se .efectuó con el mínimo de equipo et:pecializado" con los materiales· que proporciol1alaFacultad de Ciencias dela U.N.AoM. para los cursos de Biología de Campo, realizándose 4 salidas: dos de ellas como parte de los· menciOnados cursos, ··dei "21 al 28 '·de febrero 12.

(7) de.1975y.de128 deeneroa12 de febrero de. 1976; una salidapal~a recupera,rma~rüitl (del 5 al 8 de abril ·de 1975)iyfinalmente .comoacom. . pañallte de un investigador, de127 de abril al .1 9 de mayo de 1976. . El trabajo incluye como primera parte la revisión de ciertos enfoques seguidos en los estudios insulares, de acuerdo con las características ecológicas que poseen los archipiélagos y las .aportaciones· más notables a la teoría· de Mc -Arthur & Wilson (1967). La segunda parte es un panorama de la isla Isabel, mencionándose los trabajos realizados sobre el Archipiélago de las Islas Marías, desde que Dampier en 1703 (in. N elson, 1899c) señaló su paso por la cer.canía del inismo y analizando las tendencias de esas investigaciones. Para completar el trabajo,. se describen los elementos geográficos de la isla, teniendo en cuenta algunos factores limitantes. También se incluye una lista de especies que fue posible registrar, colectar e identificar con el auxilio de la bibliografía mencionada; esa lista introduce a la descripción y tipifica¡ción de la comunidad (vegetación,avifauna y. herpetofauna) basándoseen los elementos más aparentes de la isla, para continuar el trabajo señalando las variaciones que sufrió el contenido biótíco.Finalmen~ te se hacen algunas consideraciones ecológicas que caracterizan el sistema insular estudiado. El trabajo es básicamente descriptivo, sobre todo porque pretende ser una aproximaclónin .. tato. Es obvio que mucho queda por hacer, ya 13.

(8) que fue imposible efectuar visitas periódicas' y conj;eeuentemtmte diseñar experimentos o monitoreos a largo plazo. El trabajo puede USarse como guía de campo para la isla y también como punto de partida para investigaciones biQgeográficas en .·lazona.. 14.

(9) Capítulo I LOS ESTUDIOS, INSULARES ,. Las islas sQn "Variables en fOl~mas y tamaños, ' divergenen su ecología ygradQ' de aislamiento, por 10 que, además Ser numerosas, poseen las ,caracfenstleas de '''experimentos'' en, los ,que , algunas hipótesis ,pueden ser comprobadas (Me Árthul' &: Wilson, 1967). De la misma forma,. 'las relaciones hlterespecíficas son más sencillas .en estas áreas bien definidas y limitadas, puesto que contienen Un número de especies menor qUe los continentes (S~hoener, 1. 974a), faetorque contribuye a la fraglI~dad de los ecosistemas insülares (ej. Fosberg,1963). ' La ecología "de' los continentes difiere de la isleña y los principioseco16gicQs desarrollados para a,quellosecosistemas no' sbn suficientes para explicar algunas relaciones ecológicas" en las islas (Mueller-Dombois, 1975). En efecto, existen algunos ,factores' que Cadquist (1.966a) denomina "síndrome insu~ar",que,si no es exclusivo de las islás, sí se manifiesta con ,mayor claridad en ellas., Estos factores son:' '. de. 15.

(10) ,a) El aislamiento geográfico, qlle limita la. composición biótica por las dificultades que representa la dispersión a larga distancia, y a la vez aísla a los organismos dentro de la isla. b) El área de la isla, ,que limita el número de habitats; existe, pues, una limitación del número de individuos y. del flujo de genes, restringiéndose 'así las. oportunidades ecológicas. e) La edad geológica de la isla, .generalmente reciente, que limita temporalmente a las comunidades insulares, lo que supone que el tiempo disponible para su desarrollo es mucho menor que el de las comunidades continentales. Por lo tanto, la diversidad alfa (vid. Tramer, 1974) se ve disminuida en las comunidades isleñas comparada~ con las continentales. Estosfactorescau~an patrones de evolución diferel1tesen las islas y en 10:8 continentes. A menudo, la carencia de depredadores en las hio:. tasde las islas, permitió el desarrollo ele especies altamente especialízadas' o 'la conservación de arcaísmos biológicos (Bonnefou~, ·1970). ElestuéÍia de la biología en las islas ha con.tribuido al desarrollo de· n11a gran parte de la teoría evolutiva, desdeque.Danvin( 1859) publicasu ' trabajo sobre la especiación de lospinzones. en "el archipiélago de las' Galápagos~ A parth deentonces se produjo gran canti.., dad 'de información de tipo taxonómico sobre los habitantes de las, islas y su distribución, lo qqe aunado a las, evidencias paleontológicas y geológicas permitió la definición de los patro-' nes zoogeográficos ,generales y las ,hipótesis acerca de . 10s 'procesos de ellos. 4. 16.

(11) Sin embargó, estas hiPótesis no explican satisfactoriamente las distribuciones taxonómicas .o ·108. mecanismos decólonización subyacentes (Wilson & Simberloff, 1969 y. Recientemente se han enfocado los estudios insulares desde un aspecto cuantitativo, como resultado de la teoría biogeográfica a nivel de especie formulada por Mc. A1'thur & Wilson. (1967) . En esta teoría se integran trabajos de ellos mismos (Brown & Wilson, 1956iMc.Arthur, 1962; MC.Arfhur & Levins, 1964 ;Mc. Arthur & Piatlka, 1966; Mc. Atthur et al., 1966 ;Mc. Arthut & ,\iVilson,· 1963; Wilson, 1959; 1961; 1965.; Wilson & Taylor, 1967) con otros, que.en algunos casos sonteórÍcos (Preston, ·1962; Cody, 1966~ DobzhanskY,1950; Lack, 1954), aunque tam.bién incluyen trabajos como el de Niering (1963)· y generalizaciones de. los estudios. de Patdck (1967) y Maguire (1963a~b). Una aportación de Mc~ Arthur y Wilson (1967). es ·la hipótesis del equilibrio, .quepuede resumirse así : Las islas están equilibradas con respecto al número de especies que soportan: constantemente se añaden especies .debido a la inmigración yse substraen a. causa de la ext~nción.. A partir de este enunciado, un problema a resolver es la manera cómo ·se alcanza el equilibrio. Se han elegido dos enfoques: El primero es analizar la curva de colonización, que se puede determinar si se grafica el . númérode· especies presentes en un momento dado durante un largo lapso.· determinado· de 17.

(12) tiempo. Este enfoque ha recibido cierta aten'ción por los investigadores (Schoener, 1974b; Simberloff, 1969), que en ocasiones eliminan experimentalmente una parte de la biota, por ejemplo entomofauna (\Vilson & Simberloff, 19(9)* para deterrpinar cuantitativamente como se lleva a cabo la colonización de las islas. De acuerdo con los resultados ()btenidós se puede afirmar que ~ngrUente con la teoría-· existe una curva convex.a que se incrementa rápidamentealprincipio de la colonización, .hasta que se alcanza un equilibrio no interactivo (Simberloff & Wilson, 1969), consistente en un mayor nÚn:tero de especies presente&, comparado con los muestreos previos a la deÍaunación; después, el número de especies disminuye hacia.unequilibrio Illás durable,· denoriIinadó interactivo (Simberloff. & "Vilson, 1970). Se sugiere que el sistema alcanza esta· fase debido a la apaii:cióndedepredadorese interacciones entre las poblaciones. La condición de equilibrio es dinámica y puede cambiar con el tiempo. Luego de un intervalo de tiempo largo, el númerada especies puede. incrementars.e debido a un equilibrio o;rdenativo .(Wilson, 1969), que ocurre si se. acumulan ciertas combinaciones favor:;tbles de especies. 8i tiempo después aparecen ecotipos, la tasa de extinción puede reducirse, 10 queaumcntará el número de especies hacia UI;!. equilibrio "evolutivo". En las r~giones tropicales~ la forma de la curva no está influenciada por €.ventos estaCÍonalesiaunque puede incrementarse rápidamente 18.

(13) parla cantidad deespecie$ presentes en la fuenfe de colonizadores. En·dertoscasos se obserVa , que los ,herbívoros se 'establecen casi ,inmediata" mente ·en' la zona defaunada· (HeathwoTe & Levins, 1972) . , . . :Hay también estudios con otros taxones (v.gr.; ,Williams, 1969)' ·0 simplemente d\:!st:riptivos (Han & Glucksman, 1975). . El segundo enfoque involUcra el examen de las tasas de inmigración yde extinción. Si se grafican contra el tiempo se obtendrán curv:;ts del tipo ,. sigui en te : TASA DE INMIGRACION (Número de especies inmigrantes/tiempo). TIE:Ml'O. 19.

(14) Esta es una curvadeseendente porque la fuente· de colonización está limitada en su· númerorle eSPe<:iesy existirAun número cada vez menor de especies colonizadoras potenciales conforme pasa el tiempo. La tasa de . colonización . se ve afectada por la distancia entre el origen de los.colonizadores y la.isla, ·la. dirección de . las corrientes marinas snperficiales,. lps vientos domina:¡;ltes de la zona y la capacidad de dispersión de las especies. que pueblan la. fuente. TASA DE EXTINCION (Número de especies extlntasitiempo). TIEMPO. . Por el.contrario, esta es una curva ascendente debido a qnesi el número de especiespre20.

(15) sentesen la' isla: aumenta, lo hace también la probabilidad de extinguirse; si el espacio es un factor limitante, existirán poblaciones con pocos . individuos, expuestas a la extinción debida a un accidente ~ológico o genético . .De hecho~ el área de la tsladetermina indirectamente la diversi.. dad y complejidad de los hábitats y la capacidad de carga de una población, expresada· como el máximo número de individuos.· Las medidas reales de las. tasas de inmigra-:ción y extinción son difíciles de obtener, porque implican el conocimiento de todos los intentos de inmigración· y extinción de una isla. Sin embargo Diamond (1969; 1971). ha diüeñado una aproximación para· aves terrestres, según la fórmula: .e=------. t. (la.).. en ~ dcnde 'e' es la tasa de extinción éxpresada como un tanto por ciento de la avifauna isleña cada año, 'E' son Tasespecies extirttas (no encontradas Gnel segundó muestreo), 't' es el . tiempo en añjg transcurridos entre los dos censos, y 'e' y 'D' son el número de especies re-· gistradas en los dos muestreos. Se .puede substitu~r 'E' por.'I' que nos indi.cana el número de especíc;3 inmigrantes, obteniend.() : i = ----,...-..--. (e. (lb.). 21.

(16) siendo evidente que en el equilibrio: i e , resultando así la tasa del recambio de especies (Turnover ratero La gráfica que muestra el equilibrio o sea la interacción entre la· tasa deiI1migración con la de extinción es: TASA DE INMÍGRACION. y TASA DE EXTINCION. TIEMPO. Una de las dificultades de este enfoque es que. el equilibrio puede no alcanzarse nunca. Me. Arthur y.Wilson (op. cit.) señalan que 22.

(17) .ctiandoloa: vegetales colonizan Un área _.. sucesiónprirnaria- la curva. de ·latasa· de extinción contra tiempo debe declinar, debido a que las . etapas serales no· extirigut1n totalmente a las antecesoras· si el área es topográficamente va;.. ríable, lo. que preserva una gran parte de la diversidad: T.¡\SA DE INMro~ACION TA,SA DE E:x.TINCIO~. . TIEMPO. . También puede existir una alta tasa de inmigración en una isla formada recientemente, lo que hace que esté lejos de su equilibrio final. 28.

(18) Debe recordarse que geológicamente las islas oceánicas son jóvenes y con una vida mediabastan te·· corta. Otro aspecto es que si un~ isla ha estado unida recientetnente al continente o ha sufrido invasiones por antropocorla, se aproxima al equilibrio eliminando un determinado número de especies. Se ha señalado que el área limita al número de individuos y especies (vid. WHUams, 1943) ; :Mc. Arthur y Wilson (1967) proponen una ecuación para explicar la dependencia: (2.). en donde 'S' es el número de especies· de un taxón; 'A' es el área de la isla en Km2; 'C' es un parámetro que depende del taxón y del área biog~gráfica,pero<másdirectamente de las densidades de poblaciones determinad~ por esos factores, y'z'esun valor co;mprendidoentre 0.26 - 0.27 que puede ser aproximado.a priori' suponiendo que las abundancias relativas de las ··especieS están distribuidas en forma lognormal,. según lo demostró Preston(1962). Efectivamente, otro de los resultados .de. la . hipótesis del equilibrio es que se considera al número de especies presentes en Una isla como · una variable dependiente de factores como. el · área (Diamond, 1974), la diversidad de· habitats (Gase, 1975), la topografía (Johnson et aZo, 1968).y el aislamiento (Thorntón, 1967) tomados como variables· il1dependie]1tes en aná·lisis·estadÍstieos ·de1 tipo· de regresión múltiple. 24.

(19) Al util~ar. estas técnicas Power (1972) señalÓ que el área de lai~laiÍ1fluye significativamente 'enelllÚIQerp de ,especies vegetales present~s. OtroJactor estadísticamellte significativoes la precipitación pluvial, que en ~s.e estudio se manifestó directamente relacionada con .la latitud. A s~, vez núme~m "de especies ve~ 'get8Jesdetermina'el deapi1naJes(cf. Anlel'son, 19.75;. Lack, 1969).' Sin' emharg9;Diamond (1969) argumenta que una islap.equeña con vegetación rieaes comparable auna isla :grande con vegetación pOQre, en términosclelaspobla.,. 'clones, y número'de"especies de aves"terrestres ' qUe: pueden soportar. ' . Otro aspecto mencionado ,porMc. Arthur & WiIsort (1967) son los atrihutos€:cológ!cQs de esp;écies que son buenos colol1izadore~ insulares: ' ul1aalta tasa intrínseca de crecimiento (r)y una alta ,capacidad de carga' (K). También' señalan los incrementos existentes en las. poblaciones isleñas", debidas a la carencia de compe-, tidóres y depredadores, concepto definido cama' cQInpens~ciónde ' densidades' {vid. Me. Arthur etal., 1972; 1973). Otros estudios .señalan la fragilidad de los ecosistemas insulares (v.g1'.~· Fosberg" 1966; 19H7; DQrst, 1972). En ciert(?s enfoque~ seuti, liz¡tuncriterio ecológico analítico que comprende.a los componentes abióticos y. su influencia en la comunidad (Jackson&Faller, 1974),0 sé efectúan' estudios de colonización y desarrollo .' de laentomofauna' (Lindroth et a1., 1973).Carlqujst (1965, 1974) tiene publicaqas dosmo- ' no,g;rafías enlas que presenta amplias revisiones. el. 25.

(20) y ciertas téoríasqu~ pueden· explicar las extránas formas de-vidafrecuentemente desalToHadaSen .las ·i~las,oceánleas, así, como sus puntos . deyisUt" sQhre lª bibta de ,la'dispersiónde larga ,distancia, señalando lasdi,ficultaclesa las que se· e:ri~rentanlas 'floras .insulares. ' . Qtros interes~senlos. estudios y visitas a las isl~sy. ar\iliipiélagosharl sido económicos. (Vid.. BurstYn,J975) . , se han llevado a cabo . E.nel.Océano Pacífico alguIlos. rlelosestudios mencionados, aunque en el Pacífieo mexicanose>han tmbajado también aspl~ctos clásicos comotaxofiqmía, listasflorísticasyJaunísticasyaspéctosgeológicos yoceanográficos. ~',. 26. '. -,. ". ..

(21) Capítulo JI ANALISIS BIBLIOGRAFICO DE.ALGUNOS ESTUDIOS DEL ARCHIPIELAGQ DE LAS MARIAS. Las js~as que ocupan el Océano Pacífico Mexícano 'hansído· objeto de visitas y expediciones desde el siglo XVII (Toscano, 1940), y de 'ellas .' las más· conocidas son; tal. vez las islas Marias y las Revillagigedo (vid. . Richards & B~·attstrorn,1959). Los trabajos qUe se han realizado muestran que. hay' diversos intereses y que la información' está> dispersa en todo el mundo. . Nelson, (1899c) enlistaunabibliografía parcial sobre las··islas·Mal·Ía~.Las citas para mostrar un" panorama de los estudios que sé' han efectuadoell esta zona están a continuación : 1703> Dampi~r, W. A new voya!]e round .the wo'rld, '500., 1, p.263-:-4.. 1865,. Anota la' presencia de focas cerca de . las islas. Baird, • S. F. Review of Amerícan Birds, .p. 232. Descripción de Granatellus francescae. 27.

(22) 1866.. 1867;. 1867.. 1871.. Allen, H. Notes on the VespertilioniMe OI tropical America. Proc. A cad. Nat. Sci. Phila. 1866, p. 285. Descripciórr de Rhogees8a parvula. Cassin, J. A third study OI the IcieTÍdae. Proc. Aead.Nat. Sci. Phila. 1687, p. 48. ' Descripción de 1cte1'1J.,s graysoni. Lawrence,G." N. Descriptions OI six new, species OI birds OI the Iamilies Hir~mdínidae, Formica1'ülae, Tyrannidae andTrocMlüiae. Ann. Lyc. Nat. Hist.,N. :f.. S, p: 404-5. Descripción dé Amazilia graysoni. Grayson, A.J. On the physical geographyand natural Hisiory oí 'the Ialands oí theTres Marias and SocorrooII the VIesterriCoast OI Mexico. (Ed~) G. ,N. I.lawrence;P~·oc. Bost.. Soco Nat. Hi$t.,. 14,p.,2,61~302.. Además de la$ interesantes, notas de Grayson, Lawrence hace algunas aclaraciones sobre ]as aves supuestamente , coleetada's:' ,en .las Tres 'Marías por Xantus y describe Pyn'hophaena graysoni( Amazilia graysoni) y Sterna fuliginosa crissalis; (ex Haird' MSS). 1871.' Law:rence,G 1 N. Descdptions OI New , Species .\JI Birds from Mexico, Central America, and South America, with a note on Rallu.~ tongirfJ)stris. Ann. Lyc. Nat.Hist.N. Y. JO,p. 1-21. Descripción •<fe Pal'ula insula:ris (.' Compsofhlypis insularis)..

(23) Baird, , S. F. History 01 N01'th American B1:rds, TI, p.515-6. Descripción de Dryobates 8calaris graysom. . 1874.' Lawrence, G. N. Birds, of "\Vestern and N orthwestern MexÍco. Ale1n. Bost. Soco Nat.llist. 2, p. 265-319. El artículo contiene extractos, de las anotaciones de Grayson acerca de varias especies de a ves de las Tres Marías. 1876; Wallace, A. R. Geograpkical distr.ib'utían of Anünals, II, p. 50-60. Es un reS~lmen de la fauna de lasTres Marías, comprendiendo 52 especies de aves, 3 de mamíferos y algunos lagartos y serpientes. 1877. Allen, J. A. j}lon N. Am. Rodetdía, 347-8. Descripción de Lepus graysoni. 1877-79. Grayson, A. J. Historia natural de las Islas' de las Tres Marías y Socorro. Trad. A. Moreno. La Naturaleza, 4, p. i59;.:68; 203-208 ;252-267 ; ,285-288. Es 'una ,traducción al español del artículo, de Grayson publicado en Proc. 13ost. Soco Nat. Hist.14, p. 261-302. 1878~ Ridgway, R. Description of, a New VVren trom the Tres Mal'Ías Islands. Bull. Nutt. Om. Club, 10.' Describe a Thr1Jothorus felíx law1 encii.(= T. Lawrencii). 1874.. S,P.. 4. 29.

(24) 1879-82. Alston, E. A. Biología Centrali-Americana. . ÑIammalia. Notas sobre V esp,erug o parvulu8 RJwgeesa parvula), p. 21. Lepus {jraysoni, p. 177 Y una foca, p. 210; en las Tres Marías. 1879-98. Salvin, O. y Godman, F. du C. Biolología Centrali-Ame'ricana. Aves 1 y n. Contiene anotaciones sobre varias especies de aves de las Tres Marias, basadas en los trabajos de Graysony Forrer. 1880. All~m, J. A. History oi the N orth American Pinnipeds, p. 290~ 1v.lise. P1Jr . ·blication Ng 12, U. S. Geol. and Geog. Survey Terr. Cita a las notas .deDamp.iers,obre las focas cerca de las Tres Marias. 1882. Ridgway, R Descriptiol1s of Several N ew Races of American Birds. Pr'OC. U. S. Nat. lkly.,B., 5, p. 12. Descripción de 1JtJ.erula flavirosb''is graysO'ni. 1882. Stejneger, L. Descriptions oí Two New Races of lklyadestes obscurus. Lafr. Proc. U. S. Nat. lYlus. 4, p. 373. Descripción de M yadestes obscurus insularis. . 1882. Thomas, O. Biología Centrali-Ameri~ cana., Mammalia, Suplemento. Notas sobre varias especies de mamÍferos encontrados en las· Tres Marias. Vesperugo parv'tdus, p. 203; Atalaphoa noreboracensis7 p. 205; Vespertilio ni30.

(25) 1885 •.. 1887.. 1887.. ·1891.. 1898.. giiean$, p.2Ó6; MacTotus waterhousii, .p..207; GhaeTonycteris mexicana Glo8sophaga mutica) p.207; Procyon canc'rivoTus, p. 208; Leptts graysoni,p. 211. Madarasz,J.von. Ornithologiai Kozlemények. A.Magyar Nemzeti Muzeum Gyiijtemenyebol.TeTmészetrajz'i Fuzetek, 9, p. 74. Descripción de Vireo fOTreri. Ridgway, R. MamUll 01 North American B.irds. Descripciones de lache lawrencei (exBerlepsch. MS.) '. p.320; Platypsaris ins.1llarl's, p.325; Piranga flammea, p.457. Ridgway, R. A Review oi the Genus Psittacula oi Brisscll1, Pro?:. U. S. Nat.· 1.lluset~m, 10, p. 541. Descripción de Psittacula insulm'i,s. Bryant,W. E. Andrew Jackson Grayson. Zoo. 2, p. 34.. 68. Una breve historia de la vida de Gray:. son, cón ext;ractosde sus diarios sobre 10$ hábitos de algunas aves de las Tres Marías. Evermann, B. W. N ates. on the Fishes Coll€cted by E. 'V. Nelson on theTres Marías Islands and in Binaloa and Jalisco, México. Proc. Biol. Soc., TVash_ ington, 12, p. 1-3. Registra en María Magdalena y Cleofa a Agnostomus nastu8. Gunth. 31.

(26) 1898.. 1898.. 1898.. 82. Merriam, C. ILMammals oí' the Tres Marias Islands offWestern México. Proc. Biol~ Soco Washington, 12, p. 13":19. Describe a lVlormosa insularis, Oryzo- . my{3 nelsoni, Peromyscus madrensis, Procyonlotor' ins~tlaris, . Glossophaga muticaJ con anotaciones. sobre otras especies de mamíferos que habitan las islas. . N elson, E. W. Descriptions of N ew Birds from the Tres Maríás Islands, Western México. Froc. BiD l. Soco lVashington, 12, p. 5-11. Descripciones de ·las siguÍentes especies nuevas: ColUtmba flavirostris ?na:drensis, Leptotíla capitalis,. Buteo boreal.is fUrJWSU8, Poliborus cheriway po,llid1tS,Torgon ambigutttsgoldmani, Nyc.tid-romu8 albicollisinsularis, Myiopag'is placens 'lpinimus, Cardi'iUllis cardinalis maria e, V ireo kipochryseus . sordidus, Melanotis caerulescens longi'r(jNJtris. Tryothorus lawrencii magdal.enae. Greenman, J. M; Díagnoses oí New Critical·Mexican Phmlerogams. Proc . . Am. A cad. Artsand Sci. 33, N" 25, p. 471:..489, June, 1898. Descripciones de Aegiphila pacifica, Betoperorte nelsoni, B1MXYUS pu;bescens yCordia insularis..

(27) 1898.. Millspaugh,C. F. Notesand New Species of· the Genus Euphorbia. Botanical Gazette, 26,· p. 256-270. Oct. 1898. Descripciones de Euphorbia nelsoni y E1fphorpiasubcoaerulea tresmariae.. El estudio y descripción de nuevas unidades taxonómicas domina esta primera lista, y se observa que la mayor parte de las. investigaciones del Archipiélago de las Marias que mencionen . a la· Isla Isabel han sido efectuadas por extranjeros; desde entonces las ·cosas siguen igual como se desprende· de la lista siguiente: García, A. C. Isabel (Isla). In: Diccionario Geográfi.co Histórico y Biográfico de los Estados Unidos Mexicanos. Tomo· III, p. 265. México. DescripciÓn de los caracteres geográficos. 1899a. Nelson,. E. vV. General Description of the Tres Marias Islands. México. N. Amer. Fauna. 14: p. 7-13. Es una· descripción de la estancia y los lugares que visitó Nelson en su expedí- . ción al Archipiélago. 1899b. Nelson,E.W. Birds oí theTres MarÍas Islands, México. N. Amer. Fa:una 14: p. 21-62. N arra una estancia en la Isla Isabel, describe 82 especies de aves del Archipiélago y menciona los errores· debidos a la colección Xantu.s.. 1899.. 33.

(28) 1899.. Stejneger, L. Reptiles of the Tres Marias and Isabel Islands~ N. Amer. Fauna. 14: p. 63-71. Describe 13 especies de reptiles, basado en 14 serpientes .de 7 especies, 50 la gartos de 5 especies y 5 ejemplares de tortuga, que colectó N elson en las Tres Marías. 1899. Rose, J. N. Plants of the Tres Marias Islands. N. Amer. Fauna. 14: p. 77-91. Describe 11 especies nuevas y 112 colectadas en México anteriormente. Esta colección fue hecha por Nelson, probablemente incluye a la Isabel. 1899c. Nelson, E. W.. PartialBibliography of the Tres Marías Islands. N. Amer. Fauna. 14: p. 93. .4.. Todas las citas que menciona están anotadas líneas arriba. 1906. Bailey, H. H. Ornithological notes from Western México and the .Tres Marías and Isabella Islands. A uk 23: p. 369391. Es Un trabajo inexacto, pero que permite tener una idea de la situación de la zona, incluye observaciones del comportamiento de las aves presentes en la "Isabella". 1914. Van Denburgh, J. & J. :R. Selvin. Reptiles and amphibians of the islands oi .the West. Coast of North Ameriea. Proc. Galif. Acad. Sci. ser 4, 4: p. 129152. 5. 34.

(29) Trabajo real~ado para suplir las colecciones perdidas en un incendio. Cita la lista de Stejneger de ,reptiles de la Isabel (p. '148)~'Muehosejemplaresde las Tres" Marías no se recuperaron y no incluye nuevascolectás en la isla Isabel. 1919. "Muñbz, M.' L. Algunos datás ,sobre las islas mexicanas. An. In8~. Geol.Mex.. 1926.. 1926.. 1. (7): 1~56. Trabajo geográfico'en que, se anotan la mayoría de las isla,s del territorio mexicano~ La descripción de la Isabel (p.12) yde lasTres, Marías (:p.13,.14) es suscínta, basada en. GarCÍa (1899). Hanna,G.. D.Expeditionto,Revillagigedolslands.Mexico in 1925.). General' Report. Proc. Calif. Acad. SéL ser., #., 15 :1-113. . . Antecedentes y 'bitácora deTa. expedición. N al'l'a una estal,lcia de 2 días en la Isabel~ hacehincflpiéen descripciones yac~iyidadesde los distiritos investigadores de la expédición. S81vin, J. R. Expedition' to the' Revillagigedo Islands, Mexicó in 1925. III Notes on ,a colIectioJ;1ofreptHes and amphibians fro~llthéTresMarías and RevÚlagiged') Islands, atld West coast oí Mexico. with descriptlons' oía Ílew species ofTantilla. Prod Calif. A cad,. , 3d. ser'/¡', 15: 195-206. ' Se 'colectaron:' Pkyllodactyhbs tube1'Culosus, Anolis nebulo8U8!Utalateralis, Scelopdrus boulengeri, Cnemidophorus 35. ,~..~~---'--"'-:"'----~--------.

(30) .marian'l{,m, Cnemidophor'its gularis, Ctenosq,'iwatei'r;s, Tantillanelsoni, Oxybelis al;úminatus, Drymobius boddaertii, Boa imperq,tor, pelq,mydrusplatuTU8~ Kinos.ternonintegrum, Hyla regilla, Coleon?J8 v<;triegatus, Crotaphytus wislizenii, Cal,lisaurus crinit1~8, CallisauTU.s draconoi.. des. . . . 1926. Mc. Clellan,M. E. Expedition to Revillagigedo Islands, Mexico in 1925. VI The 'Birds and Mammals~ Proc. Calif. Alfad. Sci.serl¡., 15: 279.-322. En toda la expedición .colectó 548 aves, , 62. juegos de hu~vos y 29· especÍmehes de mamíferos.. De una, especie de la Isabel Phaethonaetereuscolectó ,12 ejemplar.es y varios huevos. 1927~ Hanna, G. D. Geology of the West . Me~ican lslands. Pan. Amer.Geol. 48: 1-24. ESllna descripción semejante a lapnblic=ltdaen1926 .. Se hace hincapié en que la zona carece de posibilidades para extraer petróleQ .por las característie~ geolpgicas qlle tiene. . 1929. Eastwooo, A. Studies inthe Flora of Lower Californiaand adjacents islands. Froc. Calit. Aead.Sci. Ser. 4, 18 (14): . 393-4S4~ Es. una larga lista. de 'especies. que com,prende tQdos los ejemplares q.e la flora colectados por los visitantés .norteamericanos a la züna hasta 1927~ (pág. 443 ..468) . 36.

(31) 1934.. 1949.. 1957.. 1958.. 1960.. Merteris, R. Die Insel Reptilien, ihre Ausbreitung,. Variation und Artbildung. Zoologica (Stuttgart) 84: 1~ 209. Menciona que las Islas Marías tuvieron . origen en el Ouaternario (p. 36) ; es una . obra clásica como referencia en herpetología .. Tamayo, J. L. Geografía Gene'ral de lJ,léxico. Tomo 1 p. 586-589. Describe la isla Isabel basándose probablemente en Muñoz (1919) al menos parcialmente.. Stager, K; E.The Avifauna of the Tres Marías Islands. N ayarit, México. Auk 74:413-432. Es un estudio de las" Tres Marías, que incluye descripciones de sus condiciones ecológicas. Anota una lista de 88 especies de aves y menciona que estuvo en la Isabel tornando peIículade :las aves, probablemente sin colectar. Emerson, \V. K. Results of the .PuritanAmerican Museum of Natural History Expedition to \Vestern' Mexico. 1. General Account. American Mus. Novitates. 1894: 1-25. Señala solamente el paso de. la expedición por la. Isabel e ilustra dos especies de aves anidando (Fregata magnificens y Sterna fU8cata). Zweifel, R. G. Results of the PuritanAmerican Museum of Natural History Expedition to \Vestel'll Mexico. 9. Her37. BIBLIOTECA CEN1$'O DE.

(32) 1970.. 1971.. 1976.. 38. petology of the Tres Marías, Islands. Bull. Amer. Nat. Hist. 119: 77-128. Estudio amplio de las condiciones ambientales de la zona que incluye una historia geológica de las Islas ;principalmente de las Marías, menciona las relaciones geográficas de la herpetofauna de la zona y compara las faunas del continente y de las islas. Este trabajo incluye a la Isabel en el Archipiélago. CETENAL. Fotografías aéreas de la Isabel. Noviembre 1970. 108 BR-418 3-8 Y 2-8F. Es una fotografía que muestra las diferentes zonas de la isla. Se ha usado constantemente en los trabajos recientes que se han llevado a cabo. Aguilar, V. O. Anfibios y reptiles existentes en la colección del Departamento de Zoología del Instituto de Biología UNAfliJ, Tesis profesionaL Facultad de Ciencias UN AM. 144 p. Menciona en la distribución de Ctenosaura pectinata ala isla Isabel. (p. 62). Fernández, M. A. et al. Algunos aspectos ecológicos de la isla Isabel, Naya'rit. Trabajo de Biología de Campo realizado de enero a junio de 1976. Mimeografiado. UNAM. Fac. de Ciencias. 117 p. Es la primera monografía sobre la isla, bf'l,sada en un trabajo no publicado. Su principal carencia es no tener consultas.

(33) amplias .sobl~e ·la .zona, ni· sobre la isla, Incluye una listadeespedes. 1976. Ruiz-López, A.etal. Lista y Distribu.. ción dé especies en una isla volcánica del Pacíficó. Conferencia. presentada enelI Simposio Nacional de Ornitolo-· gia. Agosto, 1976. Tuxtla . Gutiérrez, Chiapas. Registra 6 especies residentes de aves, 2 migratorias y 15 accidentales. Presenta mapas de distribución en un período de 15 meses con 5 visitas a la isla Isabel. Los trabajos extranjeros incluyen geografía, ornitología,. herpetol,ogía, botánica y bibliografías para la zona; en algunos casos las descrip-. ciones del viaje y las. actividades de los investigadores en los sitios de interés. El objetivo principal de los investigadores extranjeros parece ser el de inventariar los organismos, además se puede señalar un interés temprano. en el conocimiento de los recursos naturales mexicanos como son el petróleo y el guano. Los reportes de mexicanos son esporádicos y fragmentados, últimamente se nota cierto interés en el conocimiento de las relaciones ecológicas yen la descripción del contenido biótico, tomando como base los trabajos de extranjeros. Él. excesivo número de estos trabajos deben incrementar el interés de los mexicanos por el conocimiento de esta zona; no debe sorprendernos que los extranjeros, .especialmente norte39.

(34) americanos,. tengan mejor información sobre esta zona del·paía· (vid. Novelo et al, 1972). El panoramapara..futuros estudios es bastante amplio,puesto .que solamente se han tratado ciertos tópicos en la zona. En el capítulo siguiente se describen los factores ambientales de la isla IsabeL. r t. ¡ i. 40.

(35) Capítulo UI DESCRIPCION DE LAS CONDICIONES AMBIENTALES. La bibliografía cita bastantes características del ambiente de 1~ isla, sin embargo ningún trabajo señala las condiciones de aislamiento que tiene ·la isla. Ubicaci~n. y origen de la isla. La isla Isabel se encuentra en el extremo meridional del sistema de llanuras que forman· la.platafo1"maGontinental delOcéanoPacífico~ .. frente a las costas. del estado de Nayarit,35 km hacia el· Oeste dé la laguna· de Mezcaltitlán (García, 1899). Las profundidades de esta zona tienen un promedio de 50 a 70 m, Nelson (1899a) anota una. profundidad de 30m, mientras que Zweifel (1960 )delimíta a la isla dentro de la isobata de 46.25 m (=25 'brazas) .. Amhas medidas coinciden en . que la isla está situada en una 41.

(36) zona de aguas relativamente someras que existen entre el Archipiélago de las Marías y el continente. Figura 1. Se ·han dado varias· coordenadas para localizar a la isla (v.gr.: Muñoz, 1919; Tamayo, 1949), coincidiendo todas, exceptuando ·la que anota Bailey (1906), ubicándola más al Norte, 10 que· significaría que estaría más cercana a Ja costa y pertenecería al esta.do de·. Sinaloa. Las coordenadas de la isla Isabel son 21°52'30N N. y 105°54' W., según Operational NavigationChart O.N.C.:-J. 24. FigUra 2.. Las islas MarIas se encuentran hacia el Suroeste de la Isabel, a 74 km, y del puerto de San BIas, Nay. hacia la isla hay una distancia de 11nos70 km. Acerca de su origen Nelson ·(1899a) indica que el arch1piélagode las Islas·· MarÍas es continental y no oceánico por carecer de un· canal . profundo que lo separe del continente. Hanna (1927) argumenta que aunque la Isabelno perte:nece al archipiélago po:r su origen, puede considerarse como párte del grupo. Todos los autores está:!) de acuerdo en que el origen de la islaIsabel "es. netamente volcánico,· .producto de la acumulación de conos. cinerlticos. .. .formados por estratos sedimentariosde origen volcánico y de diferentes coloH racion~s: rojos, negrOS ycafés •. (Ranna, 8~(;pra cit.). Los estratos son heterogéneos,constituídos brechas, tóbas, gruanes, lapillis y cenizas volcánicas. 42. ,. ¡.

(37) El vulcanisri:lO tuvo origen en una serie de fracturas con dirección N'V-SE, causada por movimientos tectónicos (vid. Larson et al., 1968). Por 10 tanto, su origen es diferente al del archipiélago de las Tres Marías. (ej. Banna, loe. cit.) Se considera que la isla tiene un origen reciente, probablemente Cuaternario (Mertens, 1934), y es posible que durante los periodos glaciales hubiese sido una colina aislada en la llanura costera (ej. Moore & Curray, 1964). Otro argumento que aSevera su origen reciente es que la erosión marina no ha sido intensa, aunque sí ·ha modificado su configuración (vid. Muñoz, 1919) ; de acuerdo con Nelson (1899a) hay évidencias de que fue una isla más grande que actualmente se está hundiendo. En Fernández et al. (1976) se encuentra una descripción del posible origen y evolución geológica de la isla Isabel. Clima El clima de las Islas Marías, según la clasificación de Koeppen modificado por Garcia (1970) corresponde a un BSh'w, que es un clima desértico, cálido, con lluvias en verano. Sin embargo la vegetación no muestra que sea así. Posiblemente está determinado por la localización de la estación meteorológica en Puerto Balleto, o debe de ser un efecto de sombra de lluvias causado por la Sierra Madre Occidental. (Zweifel, 1960). Las observaciones hechas en la Isabel por Fernández et al. (StLpra. cit.) y durante la ela43.

(38) boración de este trabajo corresponde a un clima Aw según la clasificación de Koeppen modificado por García (op. cito) siendo un clima tropical con lluvias en verano, de mayo a septiembre. Esta época de lluvias corresponde a la temporada de ciclones en esta zona del Océano Pacífico. Es obvio además que la masa. continental ejerce su influencia sobre la isla modificando su clima. La isla Isabel tiene una dirección general NNW-SE con una longitud máxima de aproximadamente 1.7 km. En la parte sur tiene unos 800 m de ancho y la superficie que ocupa es aproximadamente unos 4 km 2 • Eleváciones. Su altura es mediana, puesto que la elevación máxima alcanza 80 m localizándose al Oeste. Hay otra elevación en el Este, que tiene 75 m y en el extremo.sur de la isla está situada una elevación que tiene en su cima un faro automático, es un semicírculo con unos 50 m de altura, cubierto por guano. (Fotografía 1). Desde ahí se domina gran parte del extremo sur de la isla. (Fotografífj,s 2, 3, 4). Muy cerca de la isla, al NE, hay 2 rocas que sobresalen del mar unos 15 metros ('Las Mortas' ), restos de un edificio volcánico ya erosionado. . Al NNW existe separf1do de la isla un gran semicírculo, tamb~én de material volcánico. 44.

(39) Los acantilados abqndan de la sección NW hacia la parte S y SE,irtterrumpidos por las caletas y partes bajas dé la. planicie del S. También existen otros. acantilados de menor altura, hacia el EyNE, en la parte cercana a Las Monas. Oepresiones. .El centro de la isla está ocupado por depresiones,· entre· .las .dos principales elevaciones (EyW). En. una de ellas, lapropialllentedenominada· central, se. encuentra un .pequeño cultivo de caña de azúcar y algunos plátanos. La planicie localizada al Norte, es más am~ pJia y cuenta con. un pozo de agua salobre, entre esta depresión y la costa hay· acumulaciones de basalto.. Hacia el·NW· de esta depresión· hay una gran cantidad de basalto intemperizado -en forma de rocas fragmentadas- que llega hasta las cercanías del semicírculo del NNW; esta acumulációnfueoriginadaseguramente por una corrien te de lava que· fluyó· hasta. la costa.. En el NEde la isla, entre él monte del E y lo~ acantilados existe una planicie de Unas 4 Ha que se continúa.hacía el SE hasta perderse a la altura de Las· Monas. Playas. La isla cuenta con cuatro playas, tres de ellas están localizadas en .1a vertiente del E, y citadas de N a S son: la sItuada "frente a LasJ\io45 .. .~---------------------------------------------~~------------.

(40) nas,Ja pIllyadelcampamento tiburonero y una pequeñaealeta lnundable por la marea alta. . Al oeste~.tá Jocalizada una playa c()nstitui~ da por basaJt()'y'pedac~ria.decoral.. Cuerpos de agua En la esquina SE de la isla hay un lago formado en el cono de un cráter extinto.. Ranna (1927) precisa que.seencuentraaunos. 200m del punto de desembarco, en la playa del campamento tiburonero, separado por paredes de materialvolcánico (roca basáltica) c~m una altura mínima' de 10' ID, 'lleno con agua alcalina hasta una ,alturasemejant~ al nivel del mar.. Éneltrabajo de Fernál1dez etal.(197.6) se le describe así: ":tiene un ;diámetrode160m, una ,profundidad de 20 ID,y su fondo· es sumamente rangoso . "', .. las1.lp~rñcie, .se '., encuentra s(}bre el nivel del mar. La. salinidad <muy alta 54%ohace.suponer que carece de drenaje".(Fotogrf;lfía 5).. . ..' . .' . . 'La turbidez· -'medida con .disco deSecchi-. es de 0.80 m .y el pE supérficÚll de 10 en el centJ;'odeIJago. Su.:co:pt~nidode 02 disuelto es de 2 ppmt (G. Arita,coti1unicaeiónp~rsonal). Existe otro cuerpo de. agua alcaliha. y.somera, casi deseeadoen época de estíb~ ·localizado inmediatamente atrás de la zona dedesel11barco y separado del mar unos 20 m. HIDIlOI...OGIA (Figura 4). La isla Isabel no presenta corrientes superficiales, pero en época de IluYÍ:9:S,·!Jay' zonas de 46.

(41) escurrimierito, hacia el interior y hacia el mar. Existen también zonas de acumulación: el lago cráter ·-posiblemente sin drenaje- y la charca mencionada líneas arriba,así como un pozo excavado por los pescadores en ,la planicie central. Hanna (1926) señala que en los acantilados del SW (Cerro del Faro), hay un manantial, unos 8 m abajo del risco. No se ha encontrado en las visitas a la isla. Suelo. En Fernández et al (op. cit.) se dice que "Los constituyentes principales de los suelos de la isla, son .1os minerales derivados del \rulcanismo, principalmente del basalto, que es la roca más abundante en la isla. N o tiene un perfil definido y presentan una textura arenosa, con color rojizo." Distribución de los suelos (figura 5). Llama la atención que exista una semejanza entre el mapa hidrológiCo y el edafológico; de;. bemos recordar que en la época de lluvias, los escurrimientos arrastran gran cantidad de ma~ teriaLEI pH del suelo varía de .4 a 5..6 y su densidad real de 1.5-2.6 grjcm con un contenido de materias ()rgánicas de hasta 18.9%. Son suelos muy pedregosos, con rocas que afloran hasta 50 cm o más del suelo. (Fernández, et al. 1976). B. 47.

(42) Alrededor de la isla La profundidad marcada por Emerson (1958) para su estación 75, coordenadas 21 °54' N; 105°53' W.es de 6 m. Enesa zona R. Dubost (comunicación personal ) encontró 17 m. ELpunto de desembarco a la isla es el Sur, en una bahía l'odeada por los acantilados, por lo que los· barcos quedan protegidos del viento del NW, que es el dominante. La temperatura del océano en abril es de 21°-22°C (Emerson, 1958; Fernández, 1976) y en los alrededores la isla hay comunidades de coral (Cornyactis sp, Pachyce1'Íanthus sp, M'ltTÍcea sp, Porcillopora rotntsta, Porcillopora pOTosa, Porites californíca, Anthople'ttraelegantisírtta, Epiactis prolifera) Los primeros son corales ·hermatípicos que requieren un rango por lo que la variapromedio anual de 25-29° ción no debe· ser muy grande. La presencia de estos organismos se debe a la penetración de la contracorriente .ecuatorial'que se. mezcla con la corriente fría de California, a la altura del Archipiélago de Revillagigedo. (V id. Osorio-Tafall 1943). Es indudable que las condiciones del medio dete,rminan -en gran medida-o la biota existente, por lo que a'continuación se describen los organismos que la componen.. 48. ~.

(43) Capítulo IV LA BIOTA DRLA ISL4ISABEL. Los< ,estudiosseñaladog, ,anteríormentespn fragmentarlos y sus colectas 111<;ompleta,scomo producto deun~ vi,slpa;Yde lj:l, incapacidad de , reconocer toda la is]a y re<;orrer sushahitats. ,N6existen trabajosdejntegraeión, ni siquiéra sobie'la. estrttctura.de algnna .comunidad , (vegetaeión,ayifa,un~JPor.;loque ,.,este capítulo e111istaensu, priJJ1erapal~te'el contenidobiótico , 'de la isla Isabel, Nayarit;elmateria:lbotánico, ,porsu escasez, o 'por estar ,veg;etativosno f,ue , posibledeter~nlnarlo hasta espacie. " '. VEGETALES;. ',Graminae: F~8i'Uc.a. el1neri.(Scrib.) , Distiehlis .te~ana~ (Vosey) Tr{ehaeh/(lain8'1:tlan~.'(L} 49.

(44) . D:igitaria sH/ng'ltinalis. (L) Scop. CenChn(8 ecMnatu8. L. Panicum 8p.. Cypéraceae·: i. Cype.rU8 incompletus. Link. Cyperus. ligularia • .L.. Commelinaceae :.. Commelina ,. .. $p ... . Moraceae: FíCU8Sp; ,. Amaranthaeeae: "Amara.nthus:hybridus. PhYtolaecaéeae:· .stegno§:perrna kali~ifoJíum..Benth Aizo~eae::. Trianthemaportulat«str'ltm ..·L; Sesupium· p01~tíaacast1'wrn.L.,. Cappal'idaceae : Crataevatdpia. L .. .Leguminosae~ . Desmodi'U/m 8p•.. Euphorbiaceae: . Euphorbia 8chlechtendaJií.Boiss. . Euphorbia sp.. Convolvulaceae: . . lpomeusp, Quamoclit. .pinnata (Desv.} Boj.

(45) Solanaceae: Physalis sp. Solanum sp. Cucurbitaceae: (?) Co'rallocarpus emetocatharticus.. Cogn. AVES: Phaethonidae: Phaethon aethereus mesonatfta.. Pelecanidae: Pelecanus occidentalis californicus.. Sulidae: Sula nebouxii. Sttla lmwogaster nesiotes ... Fregatidae: Fregata rnagnificens rothschildi.. Ardeidae: A rdea herodias. Dich1'omanassa rufeseens. N yctanassa violacea bancrofti. Haematopodidae: H aernatopus ostralegus f1'azari. Scolopacidae: Catoptrophorus semipalmatus inornatus. 51.

(46) Recurvirostridae : Himantoptt8 nwxicanus. Laridae: Larus heermanni. La1"'Lts occidentalis. Sterna j-uscata crissalis. Anous stolidus ridgwayi. Columbidae: Columbina passerina pallescens. . Cuculidae: Crotophaga 8ulcirostris. Caprimulgidae: N yctidromtts albicollis insularis. Tyrannidae: Myiopagis viridicata minimus. Hirunrunidae: Hirundo 8p. Turdidae: ll1yadestes obscunt8 insularis. Parulidae: Parula pitiayuma insularis. Fringillidae : Pyrrhuloxia sinuata. REPTILES:. Colubridae: Lampropeltis triangulum nelsoni. 52.

(47) Iguanidae: Ctenosaura pectinata. Scleroporus clarki bOldenge1''Í.. Teiidae: Cnemidophoru8 sacki huico. INTRODUCCIONES:. El hombre ha introducido varias especies de plantas: Sf3sbania SP4 R:idnus comunis. 1lfitsa paradisiaca. . Ananas satív"u8. Saccharum officinale. Terminalia catapa. Cassia alata. Carica papa.ya.. Citru8' lim01ium. . Dat'Ura sp. Amaranthtf.,s sp.. y. acCidentalmente se han establecido en la isla: Felis cattts. Rattus rattus. Pulex irritans.. Se describen. a continuación, en forma somera las comunidades encontradas en la isla Isabel:, 53.

(48) Vegetación. Los relatos que siguen -ordenados en forma cronológica- sugieren que el panorama de la isla y la estructura general de la vegetación no han sufrido modificaciones sustanciales: 1836. "es casi árida y sus pastos y vegetación . apenas si son apreciables... no pueden obtenerse ni agua ni leñaH • (Dupetit Thouars in Muñoz, 1919). . 1897. "en las copas verde obscuro d'3 los ar. bustos en las laderas... y en las copas de los árboles achaparrados, desde cerca del nivel del mar, hasta 1::1. cúspide· de la isla". (Nelson, 1899b). Sin embargo no efectuó colectas en la isla, aunque Rose (1899) cita una especie, (C1 ataeva tapia) entre interrogaciones que "probablemente es la especie colectada en Aeapuleo y en Mazatlán". 1905. La visita de Bailey(1906) nos indica que: "En el lado Noreste existe Un pastizaL .. mientras que en la parte Suroeste hay árboles achaparrados o arbustos dispersos. La parte central de la· isla. .. está cubierta con arbustos que también se encuentran en los bordes del· cráter", 1925. Hanna (1926) incluye fotografías (v.gr.: Fig.2, lámina 6) que muestran un panorama de la. isla semejante a la fotografía 6. También menciona la .existencia de dos especies de árbolesachaparr~dos (Crataeva tapia y Euphorbia sclüechtendalii) en la isla y que "al4. 54.

(49) canzan una· altura maXlma de. 3 m y un diámetro cercano a los 20 cm.", Señala también existencia. de pastos. 1927. Eastwood (1929) enlista entre las especies colectadas en la isla Isabel a Crataeva tapia, Euphorbia slechtendalii, Celaenoden&ron me.xicanum·y una nueva especie de Go~tinia· . . . Fest~tca elmeri). Cabe aclarar que no se e11contró ningún trabajo posterior que incluya a la flora yvegetación de la isla Isabel. . 1957. Émerson . (1958) ilustra en una de sus figuras un pastizal quemado; observándose al fondo una agrupación de 01"ataeva tapia. 'LacDmposición de la vegetación se muestra . , en la Tabla 4.1. ,. -. TABLA 4.1: Composición de la vegetación de algunos sitios de muestreo de la isla Isabel seña'lando el número de individuos enc;ontrados en . un cuadrado' de 10 10 m. ' de Muestreo. 8 Crataeva tapia árboles plántulas Etipho'rbia schlechtendalii Stegnospe:rma halimi folitv11t Cyper'll.s SPP. FestLu5a elmeri. 10. 12 27 92 37 22 16. 98. 11. 15. 36 34 82 22 6 3 16. 67 6 137. 47. 55.

(50) La diversidad en el. estrato arbóreo es mÍnima, pues se encuentran solamente Crataeva tapia y ocasionalmente E~tphorbia schlechtendalii. RzedowskL& Me. Vaugh (1966) anotan que la primera se ve favorecida por condiciones de disturbio, mientrasqtie la segunda se establece si las copas de los árboles dejanpasarsuiidente l u z . ' . En el estrato, arbustivo encontramos a las dos especies mencionadas en sus fases de crecimiento y a Stegrwsperma halimifolium. Por último, en el estrato herbáceo se establecen Cype1"ttB ligula'ria, Cyperu'l5 incompletus, Festuca elmeri y Genchrus echi:nat~.f;s. También ocasionalmente se encuentran Distichlis texana -en las playas- y Trichachna insularis, en los lugares abiertos y con poca densidad de Crataeva tapia.' . La estructura, de la vegetación se muestra en la figura 7. Se puede conclu~r que el tipo de vegetación más abundante en. la isla Isabel corresponde· al bosque tropical deciduo de Rzedowski & Me. Vaugh (op. cit.), caracterizándose por contener "especies arbóreas -no espinosas-. de taHa modesta que pierden sus hojas por un período prolongado, coincidiendo con la época seca del año". Señalan también que e~tárestringido a suelos someros, arenosos, ácidos y generalmente pedregosos y con drenaje rápido en las laderas de los cerros. (Fotografía 7). Otro factor limitan te es la temperatura mínima extrema, que 56.

(51) no' debe desMnder' de. 0° C. Según Miranda & Hernández (1963) este tipo de vegetación sé encuentra en los ,climas Aw. Todas estas condiciones han sido mencionadas en el capítulo III como elementos presentes en la isla Isabel. En la figuraS se encuentra la distribución del bosque ,tropical deciduo y ahí mismo se observan los pastizales compuestos por Cypertt,g ligula,ria, Cyperus incompletus, Gen,.. chrusechinatus, Festtwa elmeri"" Trichaehna in... sularis y algunos individuos de Trianthe'i1ta pm·t~{,laeastrttm.. FAUNA. La isla Isabel tiene una fama bien merecida , cCmo criadeto de aves marinas (vid. Stager, 1957), debida quizá a los trabajos de Grayson (1971), Y NelsOlT (1899b). La avifauna de la Isabel constituye, sin duda alguna, un elemento importante en la dinámica de su ecosistema en la medida' en que -'por el número de individuos-, contribuye aportando los nutrientes. contenidos en sus déyec<;iones. Otro componente importante son los artrópodos (e!. Fernández et 'al, 1976), que junto con los reptiles forman parte de unecosistemadinámicameute frágil, tomando en cuenta a lasespe. introducidas por el hombre.. 57. -------------------------~----------------------------------------~.

(52) Aves. Se han encontrado· seis especies residentes y dos migratorias anidandoitambién se han visto otras especies casuales y accidentales. (RuizLópez et al., 1976). Las especies residentes y migratorias ocupan diferentes sustratos para anidar, mostrándose en la Tabla 4.2. 4.2 Sustratos ocupados para la nidar .ción por la avrrauna. de la isla Isabel.. TABLA. Suelo Roca .4renoso Pasto. Especie. Phaeton aethereus. X. Peleca:1tus occidentalis S'/,í-l.a nebouxií. X X. Sula leucogastm P·regata magnificens. X. 4. La/r1M heermanni. Sterna f~t8cata Anou8 Btolid~(,s. Arbol. X X X X. Las zonas de nidación varían estacionalmente, '(vid. Ruiz,.López et al., 1976) pero mantienen un rango discreto. Esta distribución aparece en la figura 8. Las densidades de población de algunas especies de la isla, son las siguientes: 58.

(53) TABLA. 4.3 Algunas densidades de población de aves en la isla Isabel. Dp. Especie. 0.03 0.56. Sula nelJouxii. 0.041. 0.6. Fregata magnifieens. 1.28. 0.197. 0.1 0.9 0:62. Sterna fuscata. 0.76. D :::::densídad en nidos/m2 • Dp .densidad promedio de los muestreos en nidos/m2 • Datos procesados de los resultados obtenidos en el trabajo de Biología de Campo 1 en febrero de 1915 por. G. del Río y A. Jiménez.. Estas densidades no se han comparado con las obtenidas en otros lugares: son aproximacionesestacionales, siendo necesarios más muestreos para describir exactamente sus interrelaciones y ·la dinámica de las poblaciones. Sin embargo, la. densidad de huevos de Sterna fttseata que menciona Brown (1976) en Manana, . Hawaii es de 0.92-3.60 huevos/m y lá encontrada por Del Río y Jiménez es de 0.64-0.85 huevos/m en la isla Isabel (datos no publicados); Es posible compararlas porque tienen· topografía y área semejantes. Esto significa que la población de esta especie en la Isabel 2. 2. 59.

(54) ea de aproximadamente 28,000 nidos en4 Ha. Esta población es inferior que la encontrada en Manana, por las siguientes razones: Manana es un santuario de aves, carece de depredadores y solamente anidan 2 especies de aves; otro motivo es que existe en la Isabel más cOl'::1petencia entre las poblaciones. . Reptiles. En la isla Isabel se han encontrado 4 especies de reptiles (Zweifel, 1960) ; llama la atención que esté presente solo una serpiente (Lam- . propeltis triangttlum ndsoni). . Poco se puede agregar a este apartado, puesto que se requieren técnicas que no se llevaron a cabo. No obstante que en Ferl1ández et al. (1976) se describen colectas de artrópodos, colamente se incluye una lista de especies y su distribución aproximada en la isla, sin mencionar la distribución en el continente, pór lo que es necesario efectuar estudios más cuidadosos .de este grupo y realizar investigaciones más pro,., fundas· sobre todos los grupos de organismos. El trabajo estaría incompleto si no se hace hincapié sobre las condiciones ecológicas; 'es solamente un intento para delimitarlas puesto que los análisis no pueden hacerse con muestreos fragmentarios y restringidos a una época: del. año.. 60.

(55) VARIAOION DE LA FLORA DE LA ISLA ISABEL, OOMPARADA CON LOS DATOS OITADOS EN. EASTWOOD (1929) PARA LAS ISLAS .MARIAS l. Marias l. lIJabel hasta 1927. 75/76. -~.. F est'LtCa elmeri. X. X. Distichlis texana. X. Trichachna instLlaris. X. Digitaría sanguina lis. X. Cenchrus echinatus. X. Cyperttsincomplettts. X. X. Cyperus ligularia. X. X. Stegnosperma halimifolit¿m. X. X. Triantherrw, portulacastrum. X. X. Sesuvium portulacastrum. X. X. X. X. X. Crataeva tapia. x. X. x. Euphorbia schlechtenilalii. X. X. X. Celaenoden&ron mexicanum '". x. x. Quamoclit pinnata. x. x. Datos en Eastwood (1929), 2 primeras columnas. 75/76 Muestreo para el presente trabajo.. * N o localizada en la isla durante el presente trabajo •. 61. ".

(56) O) r~. COMPARACION DE LA AVIFAUNA DE LAS ISIJAS MARIAS, LA ISLA ISABEL Y EL CONTINENTE (SAN BLAS. NAY.) ; SE INDICA TAMBIEN LA VARIACION TEMPORAL EN LA ISLA ISABEL a) AVES ACUATICAS l. Marías 1957; 1964. Phaetlbon a,ethereus mesona,uta, . Pele·c:a,'f~US tOccidenta,li,c; c:a,lifm--nicus Sula, nebouxii Sula, le:ucog,aster nesiotes Frega,ta, magnificens mthschildí A rdea, herodias DichrornanM.<;a rufescens Nycta,na,ssa, violaoea, bancrofti Haematopus ostralegus frazan: Ca,toptrophorus 88'mipalmaMts inorna,tu8 lIima,ntopus mexicanus ,[.a,rus heerma,nni La,n,tS occidentalis Sterna fusc:a,ta, ar:issalis Tha,7.as.<?eusma,ximus m·a,xim1t8 Tha,la,sseus elega,ns Anous stolidU8 ridgwa,yi. 1899. Isla Isabel, Nay. 75/76 1906 1926. San Blas 1969. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. .x. X. X. X X. X X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X X X X. X. X. X. X. X. X. X X. X. X. X X. X. X.

(57) b) AVES .TERRESTRES. Zenaida .asiatica mearnsi Crotophaga sulcirostris Nyctidromus albicollisinsularis E mpidmtax ·dif ficilis.di ffiCilis M yiopagis viridicataminimus . Mimus polyglottos leucopterus Myaifestesobscurusinsularis Paruldpitiayuina· insularis Dendroicaauduboid auduboni Py.rrhuloxia sinuata. l. Marías 1957; 1964. 1925. x. X*. Isla Isabel. X. X. X. X. X. X X. X . X*. X. San Blas ;1969. X. x*. X X. 1976. X X. X. X. X. X. x**. X. X. X IX. DatQs enStnger(1957); Grant &CoWán (1964); Nelson (l899h); Bailey(1906); Me. Clellan (1926); RUlz Lópézet al. (1976) y Alden (1969) cuyos muestreos no sonsubespecéficos. CI) ~.. * Masculino. ** Femenino..

(58) ~. ¡I:>.. ; VARIACION TEMPORAL DE LA HERPETOFAUNA DE LA ISLA ISABEL,NAY. 1899 1914. 1926. 1960. 75/76. .Cteno8ti/ü;¡'a pectinat'a. X. X. X. X. ScZeroporus darki bm~(~ngeri ... .. X. X. X. X. X. X. X. X. X. X. en (1899); Van den 75/76M:uestreopara presente trabajo.. el. & Selvln (1914); SelVlIl .(1926); Zwei;fel (1960).;.

(59) Capítulo V CONSIDERACIONES. EC~LOGICAS. La isla Isabel tiene un origen volcánico, aunque -debido a su cercanía al' continente y por ,descansar en aguas someras- no satisface la definición de Udvardy (1969) de isla oceánica. Además, 'formó parte del continente, como lo demuestran Moore & Curray (1964); este suceso no fue exclusivo, pues Power (1972) Y Case (1975) señalan su presencia en las islas que rodean a la Península de la Baja California. Tal fenómeno fue posible' debido a que el nivel del mar descendió al mínimo du.rante la glaciación vVinsconsin (WürmII), hasta alcanzar un nivel entre las actuales isobat1,lS de 50 y 100 brazas ('Vid. Curray, 1961). Si ,la isla Isabel .estuvo situada como una colina dentro del sistema del delta del río Santiago (ej. Moore & Curray, p. dt.), dehtó tener una alta tasa de inmigración ~ebida a la hidrocoria ,'fluvial-, y poseer' características semejantes' a las existentes en la.s actuales costas ,de N ayarit. 65.

(60) De acuerdo con las ecuaciones 1 (Capítulo 1), usando los datos del Capítulo IV: 2 2 e = -48-(-6-1-3-) - -91-2. 0.0022% especies. vegetales/año. i. = 2;:~. = 0.0175 % especies vegetales/año.. Entonces: e < i. Se puede decir que la isla Isabel está des,.. equilibrada con respecto a la flora. Esto se debe a que el hombre ha perturbado el sistema, al introducir álgunas especies; también existe la posibilidad de que los muestreos señalados en Eastwood (1929) no fuesen extensos y por lo tanto, carezcan de representatividad.. La ecuación 2 señala:. S = 10A263 Resolviendo para A -:- 4 km 2 : S = 14 especies vegetales. La isla soporta más especies que las previstas por la ecuación, lo que puede explicarse por la vecindad al continente, que permite una tasa de inmigración mayor y por el disturbio causado por las actividades humanas al favorecer la sucesión secundaria en ciertas áreas. De acuerdo con Carlquist (1966) la mayoría dejas islas capaces de soportar una flora rica en especies, tienen un clima relativamente uniforme. No es 66.

(61) el caso de la Isabel que presenta una estación de lluvias en verano. ' ' " Al, tevisar las playas de la isla en busca de diásporas (sensu Margalef~ 1974),' se, encontraron, estípulas de Acacia sp., tallos deZea maYs, espinas de Ceioosp., frutos estériles de Crot6n sp"algunos fr1,lto~ de Ch,enopodíaceae, Myrsinaceae, Palmaceae, y plántulas de R(¡;izopho1'asp. '( la determinación fue posible sólo, hasta. famil~ap(}rque el matenales.escaso).Sin embargp, no se .getect6 ningún ,establecimiento; debe ,señalarse ' 'que ,de ,acuerdo con Jackson '& FaUer (1974) ,faetores,. físicos '---como ,'la ,distribución y estabilidad de los mab;riales y la, hlUn.& dad ',disponible en el suelo, asíCOJllO las temperaturas, extremas- ejercen el control sobre el desarrollo la estructura 'dé la comunid~d vegetaL Esta e~plicación es suficiente para dete:rml~arlacomposición florísticade la isla,en t~rrnincrs de selección de especies por él sustrato' q1;ledetermina el establecimiento exitoso de,las estnic~uras d,e perenadón (presión de seleceión 'abiótica). Se puedermúrza:r el argumento p~ecedente, sise toman encuental~s cúndiciones elimátieascambiantes hacia' una creciente addezJHllbbs, 1958). " ' ' De·la'níisnia forma.Crataeva tétpia, la especie vegetal más abundante en la isla, es un buen colúnizador ,en el sentido de Mc Arthur &Wilso.n (1967), pues':'tiene unaáltáta$a intrínseca decrecimiento. (r), lograda pór una pequeña tasadeJ!.lOrtalidad, más bien qug,pór un aumento. d~ la tasa denatalidad"siendo otra, característica qUé "tiÉme una alta capacidad de car67.

(62) ga (K) ".En el caso de. esta espec:ie, 9.tmbas características .se reflejan en la Tabla 4.1, pues la relación plántula-adultosugiere un alto valor de· í'r". . La Tabla 5.1 .nósinc;lica que. algun~ de las especies .tienencaracte~~ísticas semejantes entre sÍ, ·además de estar ·ampliamente.distribuidas; también se muestran otras ventajas adaptativas·'{vid. Carlquist, 1974). . •... Es evidente que la anemohidrocoria y la anemocoria facilitan .el·esfablec:imiento.y propaga'.ción de las especies inmigrantes, puesto que no requieren de "vectores animales'y además la anemofiliaperlnite lapahmixia; las especies con dichas ventajas adaptativas son :características delasislasoceánieas (Carlquist, 196(0). Laeondiciónpióne1"a -cou.características de laeSltrategia "1"" (ef. Pianka, 1970)-.·. rmplicamlgran rango de··adaptación, puesto que ambas especies (Trianthema port1l'zacctstrumy Se8uvium portulacastrum) son halófitas, sé reproducen en gran cantidad, con. a1ta velocidad, ylos fragmentos vegetatívosestablecen fácilmén.te (Carlquist, 1974) . . COI) respecto a· las. otras especies: .Ste g:rw,Spernut halimifolium, Crataeva tapia y EttpAo'l':" bias.chleehtendaliise requieren estudios 'mas . ainplios de su autOE~cología, en particular de S11 biología floral y métodos de·. dispetsión~ . L9S resultados de~~merson (1975), Case (1975) y Power (1972) indican .que la flora cuantrificada como núm.ero. de esp~ies,clensidad por volumen .(Pianka, HJ67) y como estructura la vegetación es uno de los factores qué' más 68.

(63) 5.1 Características y distribución de algunos vegetales .de la isla Isabel.. TABLA , ' ( ,! __. A.~__. _". -r;t. l.ns¡;ribución en la; Zona. __. Cosmopolita C6neh1'US. eCnZnlH'IUJ. anemofilia, anemocoria, zoocoria. M. Madre. anemofilía, zoocoria an6nl,9Iilia, anemoc9ria, zOOcoria anemoeoria, zoocoria anemofilia, anemocoria, zoocona. ¡i'estíWa. Cyperus ín(5ompletus. Antillas. M. 'Madre. Antillas. CIeofa. Cabo Sn. Lucas Costa del Pacífico. M. Madre. Cosmopolita. M. Madre. Cosmopolita. Isabel. América. M.Madre. l~i[jularia. StegnoS1)'el'ma halimifolium. Trianthema POl'tula. castrum pol'tufx;was~. trum. EuphOl'büJ¡. schlechtendalíí Qún,moclit pinnata:. ~. M. Madre. HawaH América. Cypeir"lis. trn:nlP<l. México y C.A. Cosmopolita en trópicos. Los datos se encuentran dispersos en Eastwood (1929).. Venta';as Adaptativas. M. Madre M ... pionera pionera, anemohidrocoría pionera, anemohidrocoria anemohidrocoria heIiófita, zoocoria anemohidrocoria ( 1).

(64) Ínfluencia tiene en el número de especies animales (aves y reptiles) presentes en una isla, a su vez el número de.·· especies vegetales está detenninado por eFaislamiento, el área y la elevación de la isla. En el caso de las aves no es posible aplicar las ecuaciones 1, porque están diseñadáspara poblacion~ de aves terrestres residentes; los . datQsque se muestran en el capítulo IV señalan Una permanencia de las especies marinas,mientras que las terrestres son migratorias o accidentales. Lo primero puede interpretarse como una consecuencia de la alta capacidad de carga (K) de las especies: "si 'K' se mantiene en un nivel semejante a 1,000 o más, el tiempo promedio ·de.·permanenciade las poblaciones será muy grande" ('lJid. Me. Arthur & '\Vilson, 1967). En la isla Isabel Cratae1Ja tapia yFregata magnificens ejemplifican perfedamenteesta aseveración. L~ avifauna de la isla Isabel está constituida principalmente por aves marinas, esto se debe ague las aguas circundantes poseen una alta concentración de fitophinkton y consecuentemente de alimento (peces; .argumentación en . Lack, 1954). La superposición de habitats para ..anidar ·produce competencia entre. ellas (ver· Tabla 4.2) siendo la más· notoria en .Pelecanu8 occiaentalis y Fragatamagnificens; entre las espebies que ocupaIl pastizales no existen presioneí'tanmarcadas, puesto que Sterna fU,8Ct:kta· anida exclusivamente en la planicie del NE -cuya vegetación tiene una altura de 50 cm-· mientras qUe Sula leucoflaster lo. hace donde el 70.

(65) estrato herbáceo ~ casi rasante. Nosedetectaron interacciones importantes entr~]as especies que anidan en la roca. (acantilados), Phaethonaethei'us, Anous8tolidus y LarU8 heermanni, pues hay diferencias de comportamiento. Phaethonaethere~t8, Anous stolidu~ ySterna fuscata se alimentan cerca de 'la superficie del mar y la competencia por eLaUmento limita el número de individuos. Su coexistencia se debe a una reducci6nde la. conlpetencia .interespecí. íiea por diferencias en los métodos,Ja ~ona y el tiempo de alimentación. (Ashmole& Ashmole, 1967). Otras especies bucean' (Sula le'ttcogastery S. nebouxii) y capturan de unoaeuatropeces que l.·ergurgitan cerca de sus nidos, lO.quede acuerdo conCody: (1973}iesposiblesolo. si el pez ha sido ingerido' hace poeotiempo.Esto limita la zona depes~a de ambas .especies '. al menos .en época de cría. La reducción dela competencia en este caso' depende principalmente de la .difeel tamaño del· cuerpo y en la cantidad rencia y tamaño. de la captura (Ashmoh:i & Ashmole, op. cit.).'. ' . . Teóricalnente' F1;'egata magnificens debe obtener su alim~nto buceando o en la superficie delagua,de l1naforma seinejantea Pelecanus . . occidéntalis .(Morse, 1975}~sinembargo en la isla Isabel· se .observa que' existe eleptoparasiüsmofacultativo sobre Sula 811P; Larús hee1'1nanniobtiene también sualimento depredandohuevós de'8ulaspp.~ pirateando su captura a Dtras especies o. bienclel desperdi. cío de la pesca en el campamento tiburonero. Es 71.

(66) conveniente realizar estudios sobre dinámica de las poblaciones .. de aves. Con respecto a aves terrestres la. ecuación 2, modificada por DiaJUond(1974) indica:. S =12. AO:18. Resolviendq pata A. s. = 15 especies de aves terrestres. . Sin embargo, el factor determinante para que. no ocurran especies terrestres en la isla Isabel es la.carencia de·agua .dulce, lo . que hace suponer que la presencia de las especies observadas se debe a la cercaníá de la costa y del archipiélago de las. Marias, por lo que su estancia es temporaL . .Estas especies accidentales no repercuten sObr~ la composición de la avifauna residente, tantoppr su escasez cOmO por 10ssitios que frecuentan. Los. habitats que no están ocupados por las especies marinas residentes; son empleados por las especies accidentales .como se· muestra en la Tabla 5.2. Esto es c()ngruente ·con Me. Arthur & Wilson (19.67): expansión.yeontracción dehabimts y col()nizadores. ... .. Con respecto a . laherpetofauna los organis. . mosestán ampliamente distribuidos en .el continente (Stejneger, 1899) ; enefectoCt(3no$a:ura pectinata escomÚll a las islas Marías y a la éQsta . . (Aguílat, 1971) ,aunque Sceloporus clarki boulengeii·· yCnemidophorus sackihu,ico no se haneneont:t;'adoen ese archipiélago (Zweifel, 1960). 72.

Figure

Figulf'Q/ 1 .. Batimetría de la zona (según Zweifel, 1960).
Figulf'Q/ 1 .. Batimetría de la zona (según Zweifel, 1960). p.87
Figura 3

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Figura 4

Figura 4

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Figura' fJ
Figura' fJ p.92
Figura '1

Figura '1

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Figura 8

Figura 8

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Referencias

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