Hidrolog´ıa: Patrones Vegetaci ´on

Hidrolog´ıa: Patrones Vegetaci ´on

Oscar J. Mesa S.

ojmesa@unal.edu.co

Universidad Nacional de Colombia

Introducci ´on Modelos Inestabilidad de Turing

C

Introducci ´on

Un Modelo Lineal Un Modelo Cuadr´atico

Introducci ´on Modelos Inestabilidad de Turing

C

Introducci ´on

Modelos

Un Modelo Lineal Un Modelo Cuadr´atico

C

Introducci ´on

Modelos

Un Modelo Lineal Un Modelo Cuadr´atico

M

´

M

[2008,

. 71]

I _{El Sahara tuvo un clima}

mucho m´as h ´umedo hace unos 5000 a ˜nos [Tierney et al., 2013]

I Sequ´ıa del final de la

d´ecada de 1960 y

principios de los 70 en el Sahel en el norte de

´ Africa

I Amazonas

I _{Albedo [Charney, 1975]}

I Evaporaci ´on [Makarieva

and Gorshkov, 2007]

I Patrones [Brovkin et al.,

1998, Sol´e, 2011]

I _{Verificar [Rietkerk et al.,}

M

L

Una aproximaci ´on es considerar un modelo lineal para representar la interacci ´on entre la cobertura vegetal y la disponibilidad de agua sin considerar los patrones espaciales

Sol´e [2011, p. 136]. SeaSla cantidad de agua en el suelo yVla

cobertura vegetal. La lluviaPse considera constante, y que

entra directamente al suelo. Por escorrent´ıa hay una salida

proporcional aS, con constante de proporcionalidad.

Un Modelo Lineal

E

De forma gen´erica este consumo se representa por la funci ´on

Γ(V). En el caso linealΓ(V) =Vy en el caso cuadr´atico

Γ(V) =V2_{. Las plantas crecen haciendo fotos´ıntesis, para lo}

cual consumen agua en la transpiraci ´on, lo que se representa

mediante un factor de eficienciaρ. La tasa de mortalidad de las

plantas,rm, es independiente de la cobertura. Bajo estas

hip ´otesis se puede escribir un modelo din´amico en dos variables

dV

dt = ˙V=−rmV+ρSΓ(V) (1)

dS

U

Es posible hacer una reducci ´on de este problema de dos variables a una sola variable igualando a cero el lado derecho

de la Ec. (2) para obtener una ecuaci ´on paraSque se substituye

en la Ec. (1). Esto equivale a suponer que el sistema agua tiene una escala de tiempo m´as r´apida que el sistema planta. De la

Ec. (2) se obtieneS=P/(+V)paraS˙ =0.

dV

dt =

PρΓ(V)

+ Γ(V) −rmV. (3)

Para los puntos fijos bien seaV=0 y por tantoS=P/; o

tambi´en−rm+ρS=0, es decirS=rm/ρy por tanto

rm/ρ=P/(+V), de dondeV=Pρ/rm−, para lo cual es

necesario querm/ρ≤P/. Esta condici ´on se puede expresar

Un Modelo Lineal

D

En resumen siµ≥hay dos puntos fijos, uno correspondiente

a una situaci ´on de desierto,A= (0,P/). El otro corresponde a

una situaci ´on verde,B= (Pρ/rm−,rm/ρ). En La Figura 1 se

ilustra el diagrama de fase correspondiente. Siµ < s ´olo hay

un punto fijo,A, que corresponde a una situaci ´on de desierto,

E

La estabilidad lineal de los puntos fijos se puede estudiar mediante los valores propios de la matriz Jacobiana

J(V,S) = "

−rm+ρS ρV

−S −−V

#

(4)

Un Modelo Lineal

J

Es decir las matrices

J(A) = "

−rm+Pρ/ 0

−P/ −

#

(5)

J(B) = "

0 Pρ2_/r

m−ρ

−rm/ρ −Pρ/rm

#

V

Los valores propios correspondientes sonλ₁ =−y

λ2=−rm+Pρ/para el puntoA. LuegoAes un punto de silla

siµ > , y un nodo estable en el otro caso. Para el puntoB, los

valores propios sonλ₁,2={−µ±

p

µ2_−4r

m(µ−)}/2,lo que

Un Modelo Lineal

E

Figura: Espacio de fase para el sistema representado por las Ecs. (1) y

(2) para el caso en el cual la funci ´onΓes lineal. Los puntos fijosAyB

S

´

-

´

De la Ec. (2) se obtieneS=P/(+V2_)cuandoS˙ _{=0. De}

manera semejante igualando a cero el lado derecho de la Ec. (1)

se obtiene, bien seaV=0 y por tantoS=P/; o tambi´en

−rm+ρSV=0, es decirS=rm/(ρV)y por tanto

rm/(ρV) =P/(+V2). En esta segunda alternativa

V= (µ±pµ2_{−4)/2, para lo cual es necesario que}

µ=Pρ/rm ≥2

√

Un Modelo Cuadr´atico

E

En resumen siµ >2√hay tres puntos fijos, uno

correspondiente a una situaci ´on de desierto,A= (0,P/), un

segundo que es un punto de silla

B= ({µ−pµ2_−4}/2,r

m{µ+

p

µ2_{−4/(2ρ))y el tercero}

correspondiente a una situaci ´on verde que es una espiral estable,C= ({µ+pµ2_−4}/2,r

m{µ−

p

µ2_{−4}/(2ρ)). En}

La Figura 2 se ilustra el diagrama de fase correspondiente. Si

µ <2√s ´olo hay un punto fijo,A, que corresponde a una situaci ´on de desierto estable, lo que ocurre cuando las dos

curvas no se cortan. En el casoµ=2√las dos curvas son

tangentes, hay dos puntos fijos, el puntoAse mantiene y los

dos puntos fijosByCse juntan en uno con coordenadas

J

Para estudiar la estabilidad lineal de los puntos fijos se estudian los valores propios de la matriz Jacobiana

J(V,S) = "

2VSρ−rm V2ρ

−2VS −V2−

#

(7)

que se eval ´ua en cada uno de los puntos fijos y se comprueba

queAes un sumidero estable,Bes un punto de silla yCes una

espiral estable. En el caso tangente el puntoBes degenerado.

Un Modelo Cuadr´atico

E

Figura: Espacio de fase para el sistema Ecs. (1) y (2) conΓcuadr´atica.

Los puntos fijosA,ByCrepresentan una condici ´on de desierto, un

I

T

, [T

, 1952]

Para usar la misma nomenclatura (vegetaci ´on y humedad del

suelo), seanVySdos variables que ahora dependen tanto del

espacio como el tiempo y que cumplen un sistema de ecuaciones diferenciales parciales.

∂V

∂t =νf(V,S) +dV∆V ∂S

Reacci ´on Difusi ´on

S

´

-

´

Las funcionesf ygson no lineales y corresponden a la parte

reactiva del sistema, mientras que los otros t´erminos de la

derecha, los que contienen el Laplaciano (∆) corresponden a la

parte difusiva. La constanteνpuede interpretarse como un

par´ametro de escala entre los t´erminos reactivos y difusivos, o tambi´en como una medida de la escala del dominio. Las

M

´

Reacci ´on Difusi ´on

M

´

En qu´ımica hay ejemplos con comprobaci ´on experimental que dan origen a patrones descritos por este tipo de ecuaciones, como se dijo primero introducidas por Turing [1952] para explicar la morfog´enesis en biolog´ıa. Entre los ejemplos de aplicaci ´on est´an los patrones de manchas en la piel de animales como las jirafas, los tigres o los leopardos. Como se vera, para la aparici ´on de estos patrones se deben cumplir ciertas

condiciones. En principio se habla de patrones de Turing

cuando el sistema sin difusi ´on (dV=dS=0) tiene una soluci ´on

homog´enea estable y como resultado de introducir la difusi ´on se presenta inestabilidad a ciertas escalas que dan origen al patr ´on espacial. Normalmente la difusi ´on se piensa suaviza y por tanto suena a primera vista extra ˜no que produzca

C

´

Note que para el caso no difusivo, aunqueVySdependen de

las variables espaciales, el sistema resultante se puede tratar con las herramientas de los sistemas din´amicos resultantes de ecuaciones diferenciales ordinarios. Simplemente la soluci ´on se interpreta como una soluci ´on homog´enea en el espacio. En general una funci ´on es homog´enea si es invariante ante desplazamientos. En este caso significa que es constante. Suponga que existe un punto fijo estable del sistema no difusivo, que denotamos porV¯,¯S. es decirf( ¯V,¯S) =0 y

g( ¯V,¯S) =0. La condici ´on de estabilidad significa que la matriz

Reacci ´on Difusi ´on

C

´

A=

"

fV( ¯V,¯S) fS( ¯V,¯S)

gV( ¯V,¯S) gS( ¯V,¯S)

#

tiene valores propios con parte real negativa. De ahora en adelante para simplificar la escritura se van a omitir los argumentos que se deben sobre entender. Esta condici ´on se puede escribir como

P

´

Para estudiar la estabilidad del sistema completo Ecs. (8),

considere una soluci ´on( ¯V,¯S) +Wcercana a la soluci ´on

homog´enea estable. La aproximaci ´on lineal es

∂W

∂t =νAW+D∆W, conD= "

dV 0

0 dS

Reacci ´on Difusi ´on

S

Si se buscan soluciones de la forma

X

j

eλjt_W

j(x,y) =

X

j

(c1,j,c2,j)exp{λjt+i(kx,jx+ky,jy)},

se obtiene para cadaj

λ_jWj=νAWj−k2jDWj,

dondek2

j =k2x,j+k2y,j es el cuadrado de la magnitud del vector

de onda. Como se quieren soluciones no triviales, los autovalores deben cumplir

C

´

En t´erminos de las variables originales esto significa

λ2+λ[k2(dV+dS)−ν(fV+gS)] +h(k2) =0, (10)

Reacci ´on Difusi ´on

C

´

(

.)

La soluci ´on homog´enea( ¯V,S)¯ es estable siR(λ)<0. Para que los t´erminos difusivos produzcan desestabilizaci ´on se requiere

que para alg ´unk6=0 alguna de la dos ra´ıces de Ec. (10) sea

positiva. Esto puede suceder si el coeficiente deλen Ec. (10) es

negativo, o sih(k2_{)<0. Como de Ec. (9) se tiene quef}

V+gS<0

yk2(dV+dS)>0 para todok6=0, el coeficiente deλen Ec. (10)

es positivo. Por lo tanto, la ´unica manera en queR(λ)>0 es

cuandoh(k2_{)<0 para alg ´unk. Ahora, como de Ec. (9) se tiene}

que det(A)>0 la ´unica posibilidad para queh(k2)sea negativa

es que(dSfV+dVgS)>0. Pero por Ec. (9) se tiene que

fV+gS<0, lo que implica quedV=6 dSy quefVygSdeben

C

´

(

.)

Es decir, adicional a la condici ´on (9), para que haya inestabilidad de Turing es necesario que

dSfV+dVgS>0 ydV6=dS. (11)

Pero la Ec. (11) no es una condici ´on suficiente. Para queh(k2)

sea negativa, el m´ınimo dehdebe ser negativo. Tomando

derivadas con respecto ak2e igualando a cero se tiene que

hmin=ν2

"

det(A)−(dSfV+dVgS)

2

4dSdV

#

para

k2=k_min2 =νdSfV+dVgS

2dSdV

Reacci ´on Difusi ´on

C

´

Por lo tanto la condici ´on para queh(k2)<0 para alg ´unk6=0 es

(dSfV+dVgS)2

4dSdV

>det(A), (12)

y en la bifurcaci ´onhmin=0, es decir

det(A) = (dSfV+dVgS)2/4dSdVlo que significa que en el punto

cr´ıtico, si la matrizAest´a fija, hay una relaci ´on cr´ıtica entre los

coeficientes de difusi ´onrc=dS/dVque cumple

N ´

´

y el n ´umero de onda cr´ıtico cumple

k2_c =νrcfV+gS

2rc

=ν s

det(A) rc

=ν s

fVgS−fSgV

rc

.

En resumen las condiciones para la generaci ´on de patrones por el mecanismo de inestabilidad de Turing son Ecs. (9), (11) y (12),

fV+gS<0,

fVgS−fSgV>0,

dSfV+dVgS>0,

Reacci ´on Difusi ´on

A

Los coeficientes de difusi ´on deben ser diferentes y las

derivadasfVygSdeben tener signo distinto, y los t´erminos

cruzadosfSygVtambi´en deben tener signo diferente para que

el determinante sea positivo. Para esto hay dos posibilidades. Con la terminolog´ıa de reacci ´on-difusi ´on, el reactivo que promueve el crecimiento del otro se denomina activador y el que promueve el decrecimiento es el inhibidor. En el caso

ilustrado en la parte superior de la Figura 3,Ves activador de

I

Para que se desarrolle un patr ´on en este caso el inhibidor debe difundirse m´as r´apido. En el caso ilustrado en la parte inferior

de la figura,Sactiva aVpero se auto-inhibe y se difunde m´as

Reacci ´on Difusi ´on

C

T

" fV fS

gV gS

# = " + − + − # -­‐1 .3 0 .7 0 V S " fV fS

gV gS

# = " + + − − #

-­‐1.3  

0.7  

0  

 V    S  

Figura: Arriba la variableVes activador deSy tambi´en se autoactiva,

mientas queSes inhibidor de ambos. Abajo la variableVse

D

´

T

-­‐2   -­‐1   0   1   2   3   4   5  

0   0.02   0.04   0.06   0.08   0.1   0.12   0.14   0.16   0.18  

h(k2)  

k2  

   r_c      r  <  r_c      r  >  r_c  

-­‐0.16   -­‐0.14   -­‐0.12   -­‐0.10   -­‐0.08   -­‐0.06   -­‐0.04   -­‐0.02   0.00   0.02   0.04  

0   0.02   0.04   0.06   0.08   0.1   0.12   0.14   0.16   0.18  

λ(k2₎  

k2  

   r_c      r  <  r_c      r  >  r_c  

Figura: Esquema de dependencia deh(k2)(izquierda) yλ(k2)

calculadas de acuerdo a Ec. (10) para el ejemplo del modelo cuadr´atico con los par´ametros indicados en el texto para 3 casos de

Modelo de Klausmeier

M

K

[1999]

La parte no difusiva es el modelo cuadr´atico:f ygen (8) dados

por Ecs. (1) y (2). Se fijaP=16,=4,rm =0,2, yρ=1/16. Para

el equilibrio verdeV=4 yS=0,8, y

A=

"

0,2 1

−6,4 −20

# ,

con traza−19,8 y determinante 2,4, cumple la condici ´on de

estabilidad. De la Ec. (13) la relaci ´on cr´ıtica entre los coeficientes de difusi ´on esrc=ds/dv=415,96. Condici ´on

necesaria para Ec. (11).

En la Figura 4 se ilustrah(k2_)yλ(k2_{). Claramente parar>r}

c

hay un rango de n ´umeros de onda para los cualesh<0 y por

V

Klausmeier [1999] presenta una variaci ´on al modelo donde la

ecuaci ´on para la humedad del sueloS, en lugar de un t´ermino

difusivo hay uno advectivo. El ´ultimo t´ermino de Ec. (8) se

reemplaza pora∂S/∂x.

Los resultados presentan bandas de vegetaci ´on entre

mezcladas con bandas de suelo desnudo, el agua no se infiltra en las zonas desnudas, sino que fluye aguas abajo hasta la pr ´oxima banda vegetada donde se infiltra y soporta

Modelo de Rietkerk

M

R

. [2002]

Variables: densidad de vegetaci ´onV[g m−2_{], la humedad del}

sueloS[mm]y la escorrent´ıa superficialQ[mm].

I _{El primer t´ermino de la derecha de la Ec. (14) representa el}

uso del agua por la vegetaci ´on. Se usa la llamada funci ´on de Monod creciente con la humedad del suelo, con un tasa m´axima de saturaci ´on que es proporcional a la vegetaci ´on presente. El siguiente t´ermino se debe a la mortalidad de la vegetaci ´on y el ´ultimo corresponde a la dispersi ´on que se representa con el laplaciano.

I La Ec. (15) corresponde al balance de agua en el suelo, el

primer t´ermino se debe a la infiltraci ´on que proviene del

flujo superficialQ, el segundo corresponde al uso por las

E

I La Ec. (16) es el balance del agua superficial, tiene la

precipitaci ´on (constante), la infiltraci ´on y la difusi ´on lateral. Es clave la representaci ´on de la infiltraci ´on con una ecuaci ´on de Monod modificada, con una tasa m´axima proporcional a la vegetaci ´on presente.

∂V

∂t =cgxV S S+r1

−rmV+cV∆V (14)

∂S ∂t =αQ

V+r0r2

V+r2

−gxV S

S+r1

−reS+cS∆S (15)

∂Q

∂t =P−αQ

V+r0r2

V+r2

Modelo de Rietkerk

P

´

I _{Factor de conversi ´on de agua a masa de vegetaci ´on,}

c=10 g mm−1m−2.

I _{La m´axima absorci ´on espec´ıfica de agua,}

gx =0,05 mm g−1m2d−1.

I _{La mitad de la constante de saturaci ´on de crecimiento de la}

planta y absorci ´on de agua,r1=5 mm.

I La tasa de mortalidad de las plantas (var´ıa entre 0 y 0,5),

rm=d−1.

I El coeficiente de dispersi ´on (difusi ´on) de las plantas,

P

´

(

.)

I _{El correspondiente del agua en el suelo es}c_S=0,1 m2d−1.

I el correspondiente para el agua superficial es

cQ =100 m2d−1.

I _{La m´axima tasa de infiltraci ´on es}α=0,2 d−1,

I la tasa de infiltraci ´on saturada esr2=5 g m−2

I la tasa de infiltraci ´on sin vegetaci ´on esr0=0,2.

I La tasa espec´ıfica de p´erdida de agua por evaporaci ´on y

drenaje,re=0,2 d−1.

Modelo de Rietkerk

F

´

M

ymax

k ymax/2

0   0.3   0.6   0.9   1.2  

0   1   2   3   4   5   6   7   8   9  

y

x ymax

k1

k2-2k1k2

ymax/2

0   0.3   0.6   0.9   1.2  

0   1   2   3   4   5   6   7   8   9  

y

x

Figura: Funci ´on de Monody=ymaxx/(x+r)(izquierda) y funci ´on de

¿P

?

Dicen Rietkerk et al. [2002] que los patrones en zonas planas

cambian a medida que se aumenta la precipitaci ´onP. Para

P=0,75 mm d−1la vegetaci ´on se concentra en puntos

regularmente espaciados. El patr ´on cambia a laberintos para

P=1 mm d−1_{, y a vac´ıos conP=1,25 mm d}−1_{. Estos ´ultimos se}

Modelo de Rietkerk

C

T

Lo primero es buscar los puntos fijos para la componente de

reacci ´on (los coeficientes de difusi ´oncV=cS=cQ =0). Esto

corresponde al llamado estado estacionario, aunque los coeficientes de difusi ´on no sean cero, tal estado si es homog´eneo es un punto fijo del sistema. La raz ´on es que el laplaciano de un campo homog´eneo es cero. El estado estacionario homog´eneo puede ser estable o inestable, pero incluso en el caso estable la difusi ´on puede amplificar cualquier imperfecci ´on aleatoria, para lo cual es necesario que los

coeficientes de difusi ´on sean diferentes entre si. De la Ec. (14) se obtiene que oV∗₁ =0 oS∗₂=rmr1/(cgx−rm). Se ve facilmente

que los compa ˜neros del primer punto, sin vegetaci ´on, son

V₁∗=0, Q∗₁ = P αr0

, S∗₁ = P re

C

T

(

.)

Para el segundo caso, de la Ec. (16) se obtiene que

P=α(V+r0r2)/(V+r2)que en Ec. (15) lleva a una expresi ´on

para la vegetaci ´on el segundo punto verdeV∗₂ >0, y la Ec. (16)

proporciona una paraQ∗₂

V₂∗= c(P−reS

∗

2)

rm

, Q∗₂= P(V

∗

2+r2)

α(V₂∗+r0r2)

, S∗₂= rmr1 cgx−rm

.

Modelo de Rietkerk

S

Las simulaciones no reproducen los resultados reportados. Adem´as, la reducci ´on del problema a dos variables no cumple las condiciones necesarias para la existencia de patrones, contrario a lo reportado por HilleRisLambers et al. [2001]. Para

esto se iguala a cero la derivada deQrespecto al tiempo, con la

B

´

I

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B

´

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B

´

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Modelo de Rietkerk

B

´

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