ESTRUCTURA SOCIAL DE LOS TOPILLOS MEDITERRÁNEOS
(Pitymys duodecimcostatus)
EN LAS COLONIAS DE LAS SIERRAS
DE CAZORLA-SEGURA
RamónC. SORIGUER
Estación Biológica de Doñana Apartado 1056, Sevilla 41013, España
ABSTRACT
Social organizatlon of the mediterraneanvole (Pitymys duodecimcostatus) in the burrows of the Cazorla-Segura ranges
The aim of this paper is to fill some information gap on the social organization of the Mediterranean vole (Pitymys duodecimcostatus). The vole population was live-trapped from september 1984 to july 1986 in the Parque Natural of Cazorla, Segura and Villas (00-48E,37-56N). Seventhy three burrows were surveyed and 125 different vales were
individually toe-clipping marked.
There was a light tendence to observe more females than males in the population but this difference was not statistically significant from the expected sex ratio (1 1). On the age structure is relevant to show a high dominante of adults in the population, even du-ring the breeding season. When others age classes (subadults and juveniles) were inclu-ded in the analysis a typical familiar unit was found. In this social organization the ma-ting system of mediterranean vole appears to be flexible, covering monogamy (50% of
the burrows), polygyny (19.5%) and polyandry (8%). We still unknow the genetical rela-tion between and among breeding males and females into a family unit but the trapping information suggest that the constituents of the group appear to be the founding pair and their offspring.
INTRODUCCION
El topillo (Pitymys duodecimcostatus) es una especie de micromamifero con una distribución típicamente mediterránea (Cabrera 1914; Almaga 1967; Niethammer 1970). Su situación taxonómica es una de las menos controvertidas dentro del complejo grupo de los Pirymys ibéricos, (ver por ejemplo los trabajos de Almaga 1973; Herrera
1973; Winking 1976; Spitz 1978; Ruiz Bustos et al. 1979). Aparte de su taxonomía, los datos sobre los rasgos básicos de su biología y ecología son escasos y quedan recogidos en su mayor parte en los trabajos de Herrera y Soriguer (1974), Claramunt (1976), Sori-guer y Arnat (1980), SoriSori-guer et al. (1984) y Veiga (1986). Sin duda alguna, son los dife-rentes aspectos de su comportamiento los que han recibido menor atención. Nuestro
conoci-mientos. Para ello aportaremos información inédita sobre su estructura de sexos, edades y comportamiento social en las colonias (topilleras) de esta especie en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla-Segura y las Villas en la provincia de Jaén.
ÁREA DE ESTUDIO Y MATERIAL Y METODOS
La población de topillos se ha estudiado desde septiembre de 1985 hasta julio de 1986, ambos incluidos. El área de estudio se localizó en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y las Villas y dentro de éste, más concretamente, en las proximidades. del Calarilla, en el límite entre las Sierras de Cazorla y Segura (0048E,37-56N) y a una elevación de 1.650 m, s.n.m.
Las topilleras, enestetrabajo consideradas como sinónimo de colonias, se identifica-ron y señalizaidentifica-ron sobre el terreno. Los topillos se capturaidentifica-ron vivos con trampas del mo-delo descrito en Soriguer et al. (1984). Cada topillo fue marcado individualmente, pesa-do, sexapesa-do, anotada la edad y su estado reproductivo. Tres criterios se siguieron para la determinación de la edad. 1, El peso (juveniles: menos de 15 g.; subadultos: entre 15-18 g. y adultos: más de 18 g.). Se han considerado los 18 g. como punto de corte porque éste es el peso mínimo observado al cual puede revertir un adulto. 2. Además del criterio edad-peso, se consideró el color, textura del pelaje y distribución corporal de los colores más claros (gris-blanquecino en los adultos con pequeñas áreas más blancas en la región ventral y de color gris más oscuro y repartido homogéneamente por todo el cuerpo en los juveniles y subadultos). 3. También se consideró el color de la planta del pie de las extremidades posteriores (hay una gradación que va desde un color rojizo-azulado hasta rojizo-blanquecino y que se observa desde los individuos más jóvenes a los más viejos).
Uno de los puntos que podía haber sido quizás el más controvertido era la delimita-ción de lo que podía ser una colonia o topillera. En muchas de ellas, este problema esta-ba resuelto de antemano ya que por su pequeño tamaño y su marcado aislamiento espa-cial su delimitación era inmediata. Sin embargo, en algunas topilleras ésto no ocurrió así, por lo que su catalogación fue llevada a cabo mediante las recapturas de los topillos marcados. Como el periodo de estudio ha sido bastante dilatado en el tiempo (casi dos años) y las topilleras tenían un marcado carácter dinámico (continuos desplazamientos de las mismas sobre el plano horizontal); en numerosas ocasiones observamos como 2 ó 3 pequeñas topilleras (previamente delimitadas) llegaban a unirse espacialmente por la continua actividad excavadora de los topillos. Asi, formaban 'aparentemente' una gran colonia cuya delimitación externa era prácticamente imposible de llevar a cabo. Sin embargo, se observó que los habitantes de estas pequeñas colonias permanecían fieles a sus áreas de utilización. Posteriormente se pudo observar que algunas de estas topilleras podían separarse de nuevo de la colonia principal. En este caso los topillos no tenían por qué ser los mismos que formaban las topilleras primitivas.
A través de los trampeos se observó que los topillos eran fieles a unas áreas determi-nadas dentro de las grandes colonias, no visitando (al menos en períodos de 3-7 días) las zonas más distales de las grandes colonias. De esta forma, dentro de una gran topillera (aparentemente grande) y cuyo origen se conocía previamente que era como consecuen-cia de la fusión de varias de pequeño tamaño, era posible separar con cierta fiabilidad las potenciales colonias que la constituían.
RESULTADOS
Estructura de sexos
de-cir el número de machos y de hembras en la población es el mismo. Esta observación no es un fenómeno puntual y/o efímero sino que se mantiene esta tendencia durante todo e] período de estudio.
Hig. 1:Estructura de edades de la población de topil]os(Pirymysdaodecimcostatus) en las Sierras de Cazorla y Segura en los diferentes meses de muestreo. J: Juveniles (menos de 15 g.); S: Subadultos (entre 15 y 18 g.); A: Adultos (mayores de ] 8 g.). Ver Material y Métodos para más detalles sobre la caracterización de las clases de edad.
Tabla 1
EVOLUCION TEMPORAL DE LA ESTRUCTURA DE SEXOS, SEGUN EL CALENDARIO DE CAPTURAS, EN UNA POBLACION DE TOPILLOS DE LAS SIERRAS DE CAZORLA
Y SEGURA. SOLO SE HAN CONSIDERADO EN EL ANÁLISIS A LOS INDIVIDUOS ADULTOS
FECHA MACHOS HEMBRAS TOTAL
Septiembre 1984 3 4 7
Diciembre 1984 6 11 19
Noviembre 1985 17 18 31
Mario 1986 I I 9 20
Abril 1986 16 18 34
Julio 1986 16 21 37
TOTAL X2s1.32, gl ,1,> 0.05
67 81 148
Estructura de edades
En la Figura 1 se ha resumido la estructura de edades de la población de topillos en los diferentes meses de muestreo. La presencia de individuos adultos en la población (superior al 60%) es el rasgo más característico. Por otra parte y como cabía esperar, la ausencia de juveniles es evidente en los meses de invierno y a principios de primavera. La estructura de edades es un reflejo de la actividad reproductora. La reproducción tie-ne lugar desde finales de primavera a finales de otoño. El verano es la estación donde se registra mayor número de partos. La aparición de juveniles en la población lógicamente
BSTROCTURAS DE SEXOS OBSERVADAS Ea LAS TOPILLERAS
Fig. 2:Estructura social en las topilleras en función del sexo de los topillos capturados. Sólo se han
sigue este mismo patrón (cf. Fig. 11. Los subadultos son más evidentes en los meses fina-les de otoño y principio del invierno, aunque si la reproducción es temprana se pueden encontrar subadultos a mediados de verano. Los subadultos que se se observan a finales de invierno y principio de primavera son aquellos individuos pertenecientes a las últi-mas cohortes de juveniles del año anterior y cuya tasa de crecimiento ha sido menor que la observada en las cohortes de juveniles de finales de primavera y verano (cf. según los resultados obtenidos en los muestreos pormarcaje-captura-suelta-recaptura).
Estructura Social ea las topilleras
Debemos de reconocer de antemano que actualmente no nos es posible establecer de una'forma completa ylo definitiva la organización social de los topillos con el diseño de trabajo que se ha seguido. Sin embargo, creemos que es de gran interés tratar de descri-birla (conociendo las limitaciones metodológicas) tanto por la escasez de conocimientos sobre el tema como por e! diseño de muestreo, que hacen que Ips datos de que dispone-mos (aunque escasos) sean rigurosos.
1. La Razón de Sexos en las topilleras.
Ya vimos anteriormente la estructura de sexos a nivel poblacional así como su evo-lución temporal. Sin embargo, este apartado no nos daba información de como se distri-buían los sexos dentro de las topilleras.
Las topilleras están constituidas básicamente por un machoyuna hembra(Pareja) y
con menor frecuencia se pueden observar un macho y dos hembras (Figura 2). En la Ta-bla II se pueden ver también los tiempos de permanencia de algunas parejas multicon-troladas a lo largo del tiempo. Se puede observar que en algunos casos pueden permane-cer juntos hasta 9 meses. Los resultados que acabamos de ver sugieren que los topillos constituyen grupos sociales con un sistema de apareamiento básicamente monogámico (en el 50% de las topilleras) y en algunas ocasiones (17,8%) también se pueden compor-tar como polígamos (poligínicos). En cuanto a la monogamia ésta se puede considerar en el tiempo como de tiposerial yespacialmente comoterritorialen el sentido de
Wit-tenberger (1979). El sistema poliginico de apareamiento seria también de tiposerial y territorial.
Tabla II
TIEMPO DE PERMANENCIA DE ALGUNOS ENLACES MACHO-HEMBRA OBSERVADOSENLAS TOPILLERAS DE LAS SIERRAS DE CAZARLA Y SEGURA
IDENTIFICADORES DE TIEMPO MINIMO DE LA UNIDAD FAMILIAR PERMANENCIA JUNTOS
MACHO HEMBRAS (MESES)
87 47 3
70 65+72 3
17 40 5
.56 31 6
39 37 9
55 53 5
61 64 6
33 34 9
87 47 3
Deningunode los componentes de los diferentes grupos familiares de la tabla de arriba se ha podi-do constatar que procedieran de un misma parlo.
2. Composición de las topilleras en función de la edad.
En todas las topilleras se observan siempre individuos adultos. Predominan las colo-nias constituidas básicamente por adultos, aunque su frecuencia varia en función de la estación del año. Al final del períodonoreproductivo (marzo), las topilleras estudiadas estaban todas constituidas por individuos adultos (95,0% de adultos + 5,0% de subadul-tos del año anterior). Por el contrario, en el máximo de la estación de reproducción (ju-lio) el porcentaje de topilleras con subadultos y juveniles era sensiblemente superior (39%).
La estructura social de las topilleras en función de la edad seria la formada por uni-dades familiares, constituidas casi exclusivamente por adultos en la estación no ductora y por aduitos,subadultos y/o juveniles según el periodo de la estación de repro-ducción.
3. El Sexo y la edad en la estructura social. Consideraciones finales.
Como se puede deducir de las Figuras 1, 2, 3 y Tabla II que acabamos de ver en los apartados anteriores, al ensamblar ambos componentes (sexo y edad) podemos ver cual seria la estructura social de los topil los en las Sierras de Cazorla y Segura.
Básicamente las topilleras están formadas por unidades familiares. Estas están cons-tituidas a partir de una pareja (macho y hembra) de adultos (la cual no tiene por que ser vitalicia), a la cual se le van añadiendo por la reproducción (cuando tiene lugar) los ju-veniles, que al ir madurando por el paso del tiempo se convierten en subadultos. Según nuestros datos de recapturas, estos subadultos parece ser que viven con los padres hasta que se desarrollan totalmente. A partir de este punto nuestro trabajo de campo se ha vis-to interferido por la aparición de la nieve que ha cubiervis-to el área de estudio durante va-rios meses en el invierno y en la primavera de 1985 y 1986. Los datos de que dispone-mos (del final del deshielo) indican que un porcentaje considerable de los juveniles-subadultos desaparecen de la población (no sabemos aún si por muerte o emigración). Otra parte importante de estas cohortes permanece en la misma colonia o en las colo-nias próximas, sustituyendo a los adultos que han desaparecido durante el invierno.
DISCUSION
La organización social en los microtinos es muy variada. Esta diversidad no sólo ocurre entre las diferentes especies que componen esta gran familia sino que también se observa dentro mismo de los parámetros que componen esta estructura social. Tal es el caso de los sistemas de apareamiento, citado aquí por ser uno de los componentes más relevantes de la Organización Social. Algunas especies pueden llegar a exhibir 1, 2 ó 3 sistemas de apareamiento diferentes, dependiendo del medio ambiente y social en el que vivan (Wolf 1985). Entre los microtinos, el sistema de apareamiento que más frecuente-mente se observa o del que se derivan otros es el de lapromiscuidad.Este es el caso de
Microtus pennsylvanicus(ver Madison 1980; 1984). También son frecuentes las espe-cies polígamas (poliginicas) como es el caso deMicrotus vanthognathus ( Wolf 1985)o
poligínicos/monógamos facultativos como ocurre enMicrotus montanus(Jannet 1978)
y Microtus californicus(Wolf 1985). En el extremo de lo que podríamos llamar gradien-te de los sisgradien-temas de apareamiento están las especies monógamas estrictas. Esgradien-te es el caso deMicrotus ochrogaster(Getz et al. 1981).
La organización social que describimos paraPirymys duodecimcostatusno es nueva para los microtinos y ya ha sido descrita para otras especies anteriormente. Si tuviéra-mos que buscarle, desde el punto de vista de su estructura social, un equivalente al topi-lnomediterráneo, sin duda alguna que éste. sería una especie de microtino del Nuevo Mundo:Microtus pinetorum (antesPirymys pinetorum)_La similaridad entreM. pine-torum y P. duodecimcostatusrespecto a su morfología, biología reproductiva, selección
de hábitat y alimentación es enorme (cf Benton 1955; Hamilton 1937; Herrera y guer 1974); Claramunt 1976; Soriguer y Amas 1980; Fitzgerald y Madison 1983; Sori-guer et al. 1984; Veiga 1986). Las analogías respecto al comportamiento social descrito en este trabajo son también muy grandes (cf. Wolf 1985). Describir aquí las analogías entre una especie y otra sería volver a repetir lo expuesto bien en los apartados de resul-tados (para el caso de Pitymys duodecimcostatus) o bien de la bibliografía (para el caso de Microtus (Pisymys pinetorum). La convergencia entre las historias naturales de am-bas especies (una neártica y la otra paleártica) seria quizás el resultado más marcado de una comparación general. Por ello más que entrar en una discusión sobre los efectos que una determinada organización social ha podido significar en la capacidad adaptativa in-dividual de esta especie y que se podría haber explicado por su excelente ajuste a la ver-sión competitiva del modelo de poliginia facultativa descrito por Whittenberger (1979), este modelo trata de explicar la organización social en función de la capacidad adapta-tiva de las hembras y de la calidad medioambiental. A causa del procedimiento metodo-lógico que se ha seguido (marcaje-captura-suelta-recaptura), no nos es posible demos-trar las razones por las cuales una especie tiene un tipo determinado de organización so-cial, analizando a su vez sus ventajas e inconvenientes, ya que serian necesarios una se-rie de experimentos controlados (cautividad) y un diseño de trabajo de campo basado en las relaciones de parentesco y diversidad genética de la población que estamos estudian-do.
Sin duda alguna la peculiar distribución espacial (en parches) de las colonias de topi-llos y su organización social van a ser unos excelentes soportes de los trabajos bioquími-cos y de genética de poblaciones y parentesco que tenemos previsto llevar a cabo. Al fi-nal de estos trabajos quizás estemos más cerca de conocer una respuesta más concreta y fidedigna de la que actualmente podriamos sugerir. Profundizar en las ventajas o des-ventajas de un tipo u otro de organización social frente a un modelo teórico nos habría llevado a una amplia e interesante discusión pero al final tendríamos que recurrir a los niveles bioquímicos para poder soportar nuestra hipótesis de trabajo y actualmente no
disponemos de ésta información.
RESUMEN
Los conocimientos sobre el comportamiento de los topillos mediterráneos son prác-ticamente nulos. Nuestro objetivo en este trabajo va dirigido a conocer la estructura de sexos y edades en la población así como la estructura social de las colonias en la Sierra de Cazorla. Desde septiembre de 1984 hasta julio de 1986 se han hecho 477 capturas de 125 topillos diferentes. Cada uno de ellos ha sido marcado y pesado. Se le ha anotado además el sexo, edad, estado reproductivo y área de la colonia donde se capturó. Glo-balmente, en los adultos, la proporción entre sexos no difiere significativamente de la esperada, si bien hay una cierta tendencia a observarse más hembras que machos en al-gunos meses de muestreo. En cuanto a la estructura de edades, se observa un marcado predominio de los adultos, más del 74% de la población, variando desde el 61,7% en ju-nio-86 al 95,2% en marzo 86. Derivado de la peculiar estructura de sexos y edades junto con el marcado carácter agresivo de los machos, la población estudiada se caracteriza por tener una estructura social constituida básicamente por unas unidades familiares en las que destaca siempre el predominio numérico de las hembras y la constante presencia de los machos. La probabilidad de que dominen (numéricamente) los machos en las co-lonias es muy baja. Las coco-lonias están ocupadas en el 50,7% de los casos por una pareja de adultos, yen el 17,8% por un macho y 2 ó más hembras. Tan sólo en el 6,8% de las colonias el número de machos era superior al de hembras. En ninguna ocasión se en-contraron colonias con dos machos viviendo juntos, sin hembras. Tampoco eran fre-cuentes las colonias ampliamente dominadas por las hembras. El tiempo de
cia de los topillos en las mismas colonias parece ser grande (hasta 2 años), asi como la estabilidad de las parejas (hasta 9 meses). Finalmente, se discute la organización social del topillo mediterráneo con la observada en otras especies de microtinos y con los mo-delos teóricos,
AGRADECIMIENTOS
El Instituto de Conservación de la Naturaleza (]CONA) de Jaén y Cazorla y la Agen-cia dei Medio Ambiente de la Junta de Andalucía (AMA) hicieron posible el acceso y el alojamiento en el Parque Natural durante el trabajo de campo. Miguel, Inés María, Ra-rhoncito, Dorita, Carlitos, Manolo, Inmaculada y Tatín me ayudaron en los trampeos. El Equipo de Mantenimiento (Alejandro, Chispa, Guerra, Hipólito y Juan) de la Esta ción Biológica me ayudó logísticamente; en particular Hipólito quien con su gran des-treza construyó las nuevas trampas. Con Carlos, Manolo, Juan, Pedro y Mariquilla con quienes he compartido mis buenos ratos de campo. El Centro de
Cálculo
de la U niversi-dad de Sevilla me sufragó el tiempo de ordenador. Gabriel de la Riva ilustró artística-mente la Figura 2. Este trabajo ha sido financiado por la Estación Biológica de Doñana (C.S.I.C.) y la CAICYT.BIBLIOGRAFIA
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