__________________________________________________________ Bibliografia
327
BIBLIOGRAFIA
ABT, K.F. & BOCK, W.F. 1998. Seasonal variations of diet composition in farmland field mice Apodemus spp. and bank voles Clethrionomys glareolus. Acta Theriologica 43:379-389.
AITCHISON, J. 1982. The analysis of compositional data (with discussion). Journal of the Royal Statistical Society Series B 44:135-177.
AITCHISON, J. 1986. The statistical analysis of compositional data: Monographs on statistics and applied probability. Chapman & Hall Ltd.. London. 416 p.
ALEXANDER, P.J. 1996. Biophysical problems of small size. En Miniature vertebrate. Miller, P.J. (Ed.). Oxford University Press. London. 47-61.
ALI, M.A. 1981. Adaptations rétiniennes aux habitats. Revue Canadienne de Biologie. 40:3-17.
ALI, M A. & KLYNE M.A. 1985a. Vision in vertebrates. Plenum Press. New York-London. 265 p.
ALI, M.A. & KLYNE M.A. 1985b. Phylogeny and functional morphology of the vertebrate retina. Fortschritte der Zoologie 30:633-648.
ANCTIL, M. & ALI, MA. 1976. Cone droplets of mitochondrial origin in the retina of Fundulus heteroclitus (Pisces: Cyprinodontidae). Zoomorphology 84:103-111.
ANDERSON, D.H. & FISHER, S.K. 1976. The photoreceptors of diurnal squirrels: outer segment structure, disc shedding, and protein renewal. Journal of Ultrastructure Research 55:119-141.
ARCHER, S.N. 1999. Light and photoreception: visual pigments and photoreception. En Adaptative mechanisms in the ecology of vision. Archer, S.N., Djamgoz, M.B.A., Loew, E.R., Partridge, J.C. & Vallerga, S. (Eds.). Kluwer Academic Publishers. Great Britain. 25-41.
Bibliografia__________________________________________________________
328
BALLARD, K.A., SIVAK, J.G. & HOWLAND, H.C. 1989. Intraocular muscles of the canadian river otter and canadian beaver and their optical function. Canadian Journal of Zoology Zool. 67:469-474.
BARISHAK, J.R. 1992. Embryology of the eye and its adnexae. Developments in ohpthalmology. Vol 24. Karger. Basel. 141 p.
BASSI, C.J. & POWER, M.K. 1990. Rod outer segment length and visual sensitivity. Investigative Ophthalmology & Visual Science 31:2320-2325.
BATTELLE, B.A. & LAVAIL, M.M. 1978. Rhodopsin content and rod outer segment lenght in albino rat eyes: modification by dark adaptation. Experimental Eye Research 26:487-497.
BEREITER-HAHN, J. 1990. Behavior of mitochondria in the living cell. International Review of Cytology 122:1-63.
BESSOU, S., SURLEVE-BAZEILLE, J. E., SORBIER, E. & TAIEB, A. 1995. Ex vivo reconstruction of the epidermis with melanocytes and the influence of UVB. Pigment Cell Research 8:241-249.
BILLHEIMER, D., GUTTORP, P. & FAGAN, W.F. 2001. Statistical interpretation of species composition. Journal of the American Statistical Association 96:1205-1214.
BLANCO, J.C. 1998a. Mamíferos de España. Vol. I. Insectívoros, Quirópteros, Primates y Carnívoros de la península Ibérica, Baleares y Canarias. Ed. Planeta. Barcelona. 457 p.
BLANCO, J.C. 1998b. Mamíferos de España. Vol. II. Cetaceos, Artiodáctilos, Roedores y Lagomorfos de la península Ibérica, Baleares y Canarias. Ed. Planeta. Barcelona. 358 p.
BLANKS, J.C., ADINOLFI, A.M. & LOLLEY, R.N. 1974. Photoreceptor degeneration and synaptogenesis in retinal degeneration (rd) mice. Journal of Comparative Neurology 156:95-106.
BLOCK, M. T. 1969. A note on the refraction and image formation of the rat’s eye. Vision Research 9:705-711.
__________________________________________________________ Bibliografia
329
BORGHI, C.E., GIANNONI, S.M. & ROIG, V.G. 2002. Eye reduction in subterranean mammals and eye protective behaviour in Ctenomys. Journal of Neotropical Mammalogy 9:123-134.
BORWEIN, B. 1981. The retinal receptor: a description. En Vertebrate photoreceptor optics. Enoch J.M., Tobey F.L. (Eds.) Berlin -Heidelberg New York: Springer. 11-81.
BOZZANO, A., MURGIA, R., VALLERGA, S., HIRANO, J. & ARCHER, S. 2001. The photoreceptor system in the retinae of two dogfish, Scyliorhinus canicula and Galeus melastomus (Chondrichthyes, Scyliorhinidae): possible relationship with depth distribution and predatory lifestyle. Journal of Fish Biology 59:1258-1278.
BRAEKEVELT, C.R. & HOLLENBERG, M.J. 1970. The development of the retina of the albino rat. American Journal of Anatomy 127:281-302.
BRANIS, M. 1981. Morphology of the eye of shrews (Soricidae, Insectivora). Acta Universitatis Carolinae-Biologica 1979:409-445.
BRANIS, M. 1985a. Optic nerve in Shrews (Insectivora, Soricidae). Fortschritte der Zoologie 30:715-717.
BRANIS, M. 1985b. Postnatal development of the eye of Sorex araneus. Acta Zoologica Fennica 173:247-248.
BRANIS, M. 1988. Light perception in the white-toothed shrew, Crocidura suaveolens (Mammalia, Insectivora). Vestník Ceskoslovenské Spolecnosti Zoologické 52:1 -6.
BRANIS, M. 1989. Morphology of the cornea in shrews (Soricidae, Insectivora) and its relation to burrowing habits. Abstract, Fifht International Theriological Congress, Rome. 653 p.
BRANIS, M. & BURDA, H. 1994. Visual and hearing biology of shrews. Carnegie Museum of Natural H istory 18:189-200.
Bibliografia__________________________________________________________
330
BUTTERY, R.G., HINRICHSEN, C.F.L., WELLER, W.L. & HAIGHT, J.R. 1991. How thick should a retina be? A comparative study of mammalian species with and without intraretinal vasculature. Vision Research 31:169-187.
CALDERON, C., MOHAMED, F., MUÑOZ, E., FOGAL, T., PELZER, L., PENISSI, A. & PIEZZI, R. 2002. Daily morphological variations in the Viscacha (Lagostomus maximus maximus) retina. Probable local modulatory action of melatomin. Anatomical Record 266:198-206.
CALDERONE, J.B. & JACOBS, J.H. 1995. Regional variations in the relative sensitivity to UV light in the mouse retina. Visual Neuroscience 12: 463-468. CALDERONE, J.B. & JACOBS, J.H. 1999. Cone receptor variations and their
functional consequences in two species of Hamster. Visual Neuroscience 16: 53-63.
CALEY, D.W., JOHNSON, C. & LIEBELT, R.A. 1972. The postnatal development of the retina in the normal and rodless CBA mouse: a light and electron microscopic study. American Journal of Anatomy 133:179-221.
CALMETTES, L., DEODATI, F, PIANEL, H. & BEC, C. 1956. Etude histologique et histochimique de l’epithelium anterieure de la corneé et de ses basales. Archives of Ophtalmology 16:481-506.
CAMPBELL, F.W. 1957. The depth of field of the human eye. Optica Acta 4:157-164.
CARTER-DAWSON, L.D. & LAVAIL, M.M. 1979. Rods and cones in the mouse retina: I. Structural analysis using light and electron microscopy. Journal of Comparative Neurology. 188:245-62.
CASAS, J. 1994. Óptica. 7ªed. Zaragoza. 367p.
CEI, G. 1946. Morfologia degli organi della vista negli Insectivori. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia 52:1-42.
CHANDLER, C.R. 1995. Practical considerations in the use of simultaneous inference for multiple tests. Animal Behavious 49:524-527.
__________________________________________________________ Bibliografia
331
CHARMAN, W.N. 1991. The vertebrate dioptric apparatus. En Evolution of the eye and visual system. Vol 2 : Vision and visual disfunction. Cronly-Dillon, J.R. & Gregory, R.L. (Eds.). London. 82-117.
CHASE, J. 1982. The evolution of retinal vascularization in mammals. A comparison of vascular and avascular retinae. Ophthalmology. 89:1518-1525.
CHAUDHURI, A., HALLETT, P.E. & PARKER, J.A. 1983. Aspheric curvatures, refractive indices and chroma tic aberration for the rat eye. Vision Research 23:1351-1363.
CHIEFFI BACCARI, G. 1996. Organogenesis of the Harderian gland: a comparative survey. Microscopy Research and Technique 34:6-15.
CICERONE, C. M. 1976. Cones survive rods in the light-damaged eye of the albino rat. Science 194:1183-1185.
COHEN, A.I. 1960. The ultrastructure of the rods of the mouse retina. American Journal of Anatomy 107:23-48.
COLLIN, S.P. 1999. Behavioural ecology and retinal cell topography. En adaptative mechanisms in the ecology of vision. Archer, S.N., Djamgoz, M.B.A., Loew, E.R., Partridge, J.C. & Vallerga, S. (Eds.). Kluwer Academic Publishers.Great Britain. 509-536.
DAAN, S. 1981. Adaptative daily strategies in Behavior. En handbook of behavioural neurobiology. Vol. 4: Bio logical rhythms. Aschoff, J. (Ed.) Plenum Press. New York. 275-298.
DARWIN, C. 1859. L’origen de les espècies. Edicions 62 (1982).Barcelona. 413 p. de JONG, W.W., HENDRIKS, W., SANYAL, S. & NEVO, E. 1990. The eye of the
blind mole rat (Spalax ehrenbergi): regressive evolution at the molecular level. En Evolution of Subterranean Mammals at the Organismal and Molecular Levels. Alan R. Liss, Inc. 383-395.
DEEGAN J.F. & JACOBS, G.H. 1993. On the identity of the cone types of the rat retina. Experimental Eye Research 56:375-377.
Bibliografia__________________________________________________________
332
DICKMAN, C.R. 1992. Predation and habitat shift in the house mouse, Mus domesticus. Ecology 73:313-322.
DiLORETO Jr., D., COX, C., GROVER, D.A., LAZAR, E., DEL CERRO, C. & DEL CERRO, M. 1994. The influences of age, retinal topography, and gender on retinal dege neration in the Fischer 344 rat. Brain Research 647:181-191. DJAMGOZ, M.B.A., VALLERGA, S. & WAGNER, H-J. 1999. Functional
organization of the outer retina in aquatic and terrestrial vertebrates: comparative aspects and possible significance to the ecology of vision. En adaptative mechanisms in the ecology of vision. Archer, S.N., Djamgoz, M.B.A., Loew, E.R., Partridge, J.C. & Vallerga, S. .(Eds.). Kluwer Academic Publishers.Great Britain. 329-382.
DJERIDANE, Y. 1996. Comparative histological and ultrastuctural studies of the Harderian gland of rodents. Microscopy Research and Technique 34:28-38.
DOUGLAS, R.H. & MARSHALL, N.J. 1999. A review of vertebrate and invertebrate optical filters. En Adaptative Mechanisms in the Ecology of Vision. Archer, S.N., Djamgoz, M.B.A., Loew, E.R., Partridge, J.C. & Vallerga, S. (Eds.). Kluwer Academic Publishers.Great Britain. 95-162.
DOWLING, J.E. 1987. The retina. An approachable part of the brain. Cambridge, MA: Harvard University Press. 282 p.
DRÄGER, U.C. & OLSEN, J.F. 1981. Ganglion cell distribution in the retina of the mouse. Investigative Ophthalmology & Visual Science 20:285-293.
DUKE -ELDER, S. 1958. System of ophthalmology. Vol 1: The Eye in Evolution. London: Kimpton. 843 p.
DUVIN, M.W. 1974. Anatomy of the Verte brate Retina. The Eye: Comparative physiology. Vol 6. Davson, H. & Graham, L.T. (Eds). London Academic Press. 1977 pp 227-256.
EGOZCUE, J.J., PAWLOWSKY-GLAHN, V., MATEU-FIGUERAS, G. & BARCELÓ-VIDAL, C. 2003. Isometric logratio transformations for compositional data analysis. Mathematical Geology 35:279-300.
__________________________________________________________ Bibliografia
333
EMANUELE, P.V. 1994. Ocular histotechnology. En laboratory methods in histotechnology. armed forces institute of pathology. Prophets, E.B., Mills, B., Arrington, J. B. & Sobin, L. H. (Eds.). American Registry of Pathology. Washington D.C. 279 p.
ENCICLOPÈDIA CATALANA. 1987. Història natural dels Païssos Catalans: amfíbis, rèptils i mamífers, vol. 13. Barcelona. 498 p.
ETIENNE, A.S., MAURER, R. & SÉGUINOT, V. 1996. Path integration in mammals and its interaction with visual landmarks. Journal of Experimental Biology 199:201-209.
EULER, T. & WAESSLE, H. 1995. Immunocytochemical identification of cone bipolar cells in the rat retina. Journal of Comparative Neurology. 361: 461-478. FELDMANN, G., MAURICE, M., HUSSON, J.M., FIESSINGER, J.N.,
CAMILLERI, J.P., BENHAMOU, J.P. & HOUSSET, E. 1977. Hepatocyte giant mitochondria: an almost constant lesion in systemic scleroderma. Virchows Archive A: Pathological Anatomy and Histology 374:215-227.
FELDMAN, J.L. & PHILLIPS, C.J. 1984. Comparative retinal pigment epithelium and photoreceptor ultrastructure in nocturnal and fossorial rodents: the eastern woodrat, Neotoma floridana, and the plains pocket gopher, Geomys bursarius. Journal of Mammalogy 65:231-245.
FISHER, S.K., ANDERSON, D.H., ERICKSON, P.A., GUERIN, C.J., LEWIS, G.P. & LINBERG, K.A. 1993. Light and electron microscopy of vertebrate photoreceptors including a technique for electron microscopic autoradiography.En Methods in neuroscience vol 15: Photoreceptor cells. Hardgrave, P.A (Ed.). Academic Press Inc. California. 14-36.
FOELIX, R.F., KRETZ, R. & RAGER, G. 1987. Structure and postnatal development of photoreceptors and their synapses in the retina of the tree shrew (Tupaia belangeri). Cell & Tissue Research 247:287-297.
FORRESTER, J., DICK, A., McMENAMIN, P. & LEE, W. 1996. the eye. basic science and practice. W. B. Saunders Company. LTD London. 409 p.
Bibliografia__________________________________________________________
334
GIANNONI, S.M. 1994. Ecoetología comparada de dos espècies de roedores subterráneos: Microtus (Terrícola) duodecimcostatus y M. (T.) pyrenaicus. Ph.D. dissertation, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, 237 p.
GLICKSTEIN, M. & MILLODOT, M. 1970. Retinoscopy and eye size. Science 168:605-606.
GOSÀLBEZ, J. LÓPEZ-FUSTER, M.J., FONS, R. & SANS-COMA, V. 1980(82). Sobre la musaraña humana Sosex minutus Linnaeus, 1766(Insectívora, Soricidae) en el Nordeste de la Península Ibérica. Miscel·lània Zoològica 6:109-134.
GOSÀLBEZ, J. 1987. Insectívors i rosegadors de Catalunya. Metodologia d’estudi i catàleg faunístic. Ketres editora. Barcelona. 241 p.
GOVARDOVSKII, V.I., ROHLICH, P., SZEL, A. & KHOKHLOVA, T.V. 1992. Cones in the retina of the Mongolian Gerbil, Meriones unguiculatus: an immunocytochemical and electrophysiological study. Vision Research 32:19-27. GRAY, S.J.; HURST, J.L., STIDWORTHY, R., SMITH; J., PRESTON, R. & MACDOUGALL, R. 1998.- Microhabitat and spatial-dispersion of the Grassland Mouse (Mus Spretus, Lataste). Journal of Zoology 246: 299-308. GRIM, J.N. 1990. Whorl-like outer segments in the retina of the mole (Scalopus
aquaticus). Acta Anatomica 138:261-264.
GRODUMS, E.I. 1977. Ultrastructural changes in the mitochondria of brown adipose cells during the hibernation cycle of Citellus lateralis. Cell & Tissue Research 185:231-237.
GRÜN, G. & SCHWAMMBERGER, K.H. 1980. Ultrastructure of the retina in the shrew (Insectivora: Soricidae). Zeitschrift für Säugetierkunde 45:207-216. GUR, M. & SIVAK, J.G. 1979. Refractive state of the eye of a small diurnal
mammal: the ground squirrel. American Journal of Optometry & Physiological Optics 56:689-695.
__________________________________________________________ Bibliografia
335
HAYASHI, S., OSAWA, T. & TOHYAMA, K., 2002. Comparative observations on corneas, with special reference to Bowman’s layer and Descemet’s membrane in mammals and amphibians. Journal of Morphology 254:247-258.
HAYAT, M.A. 1981. Principles and techniques of electron microscopy: biological applications. 2nd ed. Univ. Park Press, Baltimore. 522 p.
HAYAT, M.A. 1988. Fixation for electron microscopy. Academic Press Inc. New York. 501p.
HERBIN, M, RICHARD, S., RIO, J.P., REPÉRANT, J., NEVO, E. & COOPER, H.M. 1993. Consequences of reduced eye size on the visual and photoperiodic systems in the blind mole rat, Spalax ehrenbergi. American Society for Neuroscience 19:998.
HERMES, B., REUSS, S. & VOLLRATH, L. 1993. Strain differences in the ratio of synaptic body types in the photoreceptors of the rat retina. Vision Research 33:2427-2430.
HOGAN, M.J., ALVARADO, J.A. & WEDDELL, J.E. 1971. Histology of the human eye. Saunders, W.B.(Ed.). Philadelphia. 687 p.
HOPPEL, C.L., & TANDLER, B. 1993. Megamitochondria. En Mitochondrial dysfunction. Jones, D.P., Lasch, L.H. (Eds). San Diego: Academic Press. 191-206.
HUBEL, D.H. 1995. Eye, brain and vision. New York Scientific American Library. New York. 242 p.
HUGHES, A. 1972. A schematic eye for the rabbit. Vision Research 12: 123-138. HUGHES, A. 1976. A supplement to the cat schematic eye. Vision Research 16:
149-154.
HUGHES, A. 1977. The topography of vision in mammals of contrasting life style: comparative optics and retinal organisation.En Handboock of sensory physiology Vol VII/5: The visual system in evolution. A. Vertebrates. Crescitelli, F. (Ed.). Springer -Verlag. Berlin. 613-756.
HUGHES, A. 1979. A schematic eye for the rat. Vision Research 19:569-588. HUGHES, A. 1986. The schematic eyes comes of age. En Visual Neuroscience.
Bibliografia__________________________________________________________
336
ISHIKAWA, T. & YAMADA, E. 1969. Atypical mitochondria in the ellipsoid of the photoreceptor cells of vertebrate retinas. Investigative Ophthalmology 8:302-316. JACOBS, G.H. 1990. Duplicity theory and ground squirrels: linkages between
photoreceptors and visual function. Visual Neuroscience 5:311-318.
JACOBS, G.H. 1993. The distribution and nature of color vision among the mammals. Biological Revision 68:413-471.
JACOBS, G.H. & DEEGAN, J.F. 1994. Sensitivity to ultraviolet-light in the gerbil (Meriones unguiculatus): characteristics and mechanisms. Vision Research 34:1433-1441.
JACOBS, G.H., FENWICK, J.A. & WILLIAMS, G.A., 2001. Cone -based vision of rats for ultraviolet and visible light. Journal of Experimental Biology 204:2439-2446.
JACOBS, G.H., NEITZ, J. & DEEGAN, J.F. 1991. Retinal receptors in rodents maximally sensitive to ultraviolet light. Nature 353:655-656.
JACOBS, G.H., TOOTELL, R.B.H., FISHER, S.K. & ANDERSON, D.H. 1980. Rod photoreceptors and scotopic vision in ground squirrels. Journal of Comparative Neurology 189:113-125.
JANSEN, H.G., HAWKINS, R.K. & SANYAL, S. 1997. Synaptic growth in the rod terminals of mice after partial photoreceptor cell loss: a three-dimensional ultrastructural study. Microscopy Research and Technique (The histology of the retina. Part III) 36:96-105.
JOHANNESSON-GROSS, K. 1988. Lernversuche in einer Zweifachwahlapparatur zum Hell-Dunkel-Sehen des Maulwurfs (T. europaea L.). Zeitschrift für Säugetierkunde 53:193-201.
KARDONG, K.V. 1999. Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana. Madrid. 732 p.
KAUFMAN, M.H. 1992. The Atlas of mouse development. Academic Press Inc. USA. 512 p.
__________________________________________________________ Bibliografia
337
KNABE, W. & KUHN, H.J. 1996. Morphogenesis of megamitochondria in the retinal cone inner segments of Tupaia belangeri (Scandentia). Cell & Tissue Research 285:1-9.
KNABE, W., SKATCHKOV, S. & KUHN, H. J. 1997. “Lens mitochondria” in the retinal cones of the tree-shrew Tupaia belangeri. Vision Research 37:267-271. KOLMER, W. & LAUBER, H. 1936. Haut und Sinnes Organe, Zweiter Teil, Auge.
Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, Bd 3. Von Mollendorf, Berlin: Julius Springer. 782 p.
KOVALEVSKY, G., DiLORETO Jr, D., WYATT, J., DEL CERRO, C., COX, C. & DEL CERRO, M. 1995. The intensity of the pupillary light reflex does not correlate with the number of retinal photoreceptor cells. Experimental Neurolology 133: 43-49.
KRAUSE, W. 1895. D ie Retina. VI. Die Retina der Säuger. International Monatsschrift für Anatomie und Physiologie 12:105-186. (Citat per Carter-Dawson & Lavail, 1979).
KRONFELD-SCHOR, N., DAYAN, T., JONES, M.E., KREMER, I, MANDELIK, Y., WOLLBERG, M., YASSUR, Y. & GATON, D.D. 2001. Retinal structure and foraging microhabitat use of the golden spiny mouse (Acomys russatus). Journal of Mammalogy 82:1016-1025.
KRYGER, Z., GALLI-RESTA, L., JACOBS, G.H. & REESE, B.E. 1998. The topography of rod and cone photoreceptors in the retina of the ground squirrel. Visual Neuroscience 15:685-691.
KÜHNE, J.H. 1983. Rod receptors in the retina of Tupaia belangeri. Anatomy and Embryology 167: 95-102.
KUSHIDA, H. 1962. A study of cellular swelling and shrinkage during fixation, dehydration, and embedding in various standard media. Journal of Electron Microscopy 11:135-138.
KUSZAK, J.R., PETERSON, K.L., SIVAK, J.G. & HERBERT, K.L. 1994.- The interrelationship of lens anatomy and optical quality. II. Primate lenses. Experimental Eye Research 59 : 521-35.
Bibliografia__________________________________________________________
338
LAI, Y.L.,. JACOBY, R.O. & JONAS, A.M. 1978. Aged-related and light-associated retinal changes in Fischer rats. Investigative Ophthalmology & Visual Science 17:634-638.
LAI, Y.L., JACOBY, R.O. & YAO, P.C. 1979. Peripheral retinal degeneration. American Journal of Pathology 97:449-452.
LAVAIL, M.M. 1976a. Rod outer segment disk shedding in the rat retina: relationship to cyclic lighting. Science 194:1071-1074.
LAVAIL, M.M. 1976b. Survival of some photorecept or cells in albino rats following long-term exposure to continuous light. Investigative Ophthalmology 15:64-70. LEONG, A.S.Y., DAYMON, M.E. & MILIOS, J. 1985. Microwave irradiation as a
form of fixation for light and electron microscopy. Journal of Pathology 146:313-321.
LEVINE, J.S. 1985. The vertebrate eye. En: Functional Vertebrate Morphology. Hildebran, M, Bramble, D.M., Liem, K.F. & Wake, D.B. (Eds.). Harvard University Press. USA. 430 p.
LLORETA-TRULL, J. & SERRANO, S. 1998. Biology and pathology of the mitochondrion. Ultrastructural Pathology 22:357-367.
LLUCH, S. 1986. Estudi morfomètric i biològic de Talpa europaea L. 1758, en el nord-est de la península Ibèrica. Tesi de Llicenciatura. Universitat de Barcelona. 218 p.
LOCKET, N.A. 1999. Vertebrate photoreceptors.En adaptative mechanisms in the ecology of vision. Archer, S.N., Djamgoz, M.B.A., Loew, E.R., Partridge, J.C. & Vallerga, S. .(Eds.).Kluwer Academic Publishers.Great Britain. 163-196. LONG, K.O. & FISHER, S.K. 1983. The distributions of photoreceptors and
ganglion cells in the California ground squirrel (Spermophilus beecheyi). Journal of Comparative Neurology 221:329-340.
LONG, K.O., FISHER, S.K, FARISS, R.N. & ANDERSON, D.H. 1986. Disc shedding and autophagy in the cone-dominant ground squirrel retina. Experimental Eye Research 43:193-205.
__________________________________________________________ Bibliografia
339
LÓPEZ-FUSTER, M.J., GOSÀLBEZ, J. & SANS-COMA, V. 1985. Presencia y distribución de Sorex coronatus Millet 1828 (Insectivora, Mammalia) en el NE Ibérico. Publicaciones del Departamento de Zoología. Barcelona. 11:93-97. LYTHGOE, J.N. 1979. The ecology of vision. Claredon Press. Oxford. 244 p.
MACNICHOL, E.F., KUNZ, Y.W., LEVINE, J.S., HÁROSI, F.I., COLLINS, B.A. 1978. Ellipsosomes, organelles containing a cytochrome-like pigment in the retinal cones of certain fishes. Science 200:549-552.
MARGO, C.E., SAXE, S. & GROSSNIKLAUS, H.E. 1992. Microwave-stimulated chemical fixation of whole eyes. Ophthalmology 99:1117-1122.
MARRERO, A., MARTÍN, J.M., PÉREZ, M.A., RODRÍGUEZ, A. & YANES, C.M. 1987. Presence of giant mitochondria during cerebellar ontogenesis in reptiles. Experientia 43:927-928.
MARTIN, G.R. 1983. Schematic eye models in vertebrates.En Progress in sensory physiology, vol. 4. Ed by Ottoson, D. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. 43-81.
MARTIN, G.R. 1999. Optical structure and vis ual fields in birds: their relationship with foraging behaviour and ecology. En adaptative mechanisms in the ecology of vision. Archer, S.N., Djamgoz, M.B.A., Loew, E.R., Partridge, J.C. & Vallerga, S. (Eds.).Kluwer Academic Publishers.Great Britain. 485-508.
MATEU-FIGUERAS, G., MARTÍN-FERNÁNDEZ, J. A., PAWLOWSKY-GLAHN, V. & BARCELÓ-VIDAL, C., 2003. 27 Congreso nacional de estadística e investigación operativa. Lleida 8-11 de abril de 2003.
MATIAS, C., MOURA NUNES, J.F., SOBRINHO, L.G. & SOARES, J. 1991. Giant mitochondria and intramitochondrial inclusions in benign thyroid lesions. Ultrastructural Pathology 15:221-229.
MAYERS, C.P. 1970. Histological fixation by microwave heating. Journal of Clinical Pathology 23:273-275.
Bibliografia__________________________________________________________
340
McBRIEN, N.A., MOGHADDAM, H.O., NEW, R. & WILLIAMS, L.R. 1993. Experimental myopia in a diurnal mammal (Sciurus carolinensis) with no accommodative ability. Journal of Physiology 469:427-441.
MENNER, E. 1928. Untersuchunger über die Retina mit besonderer Berücksichtigung der äusseren Kornerschichte. Zeitschrift Fur Vergleichende Physiologie 8:761-826.
MERINDANO, M.D. 1994. Anatomía comparada de la córnea de diferentes especies de mamíferos. Tesis Doctoral. Barcelona. 495 p.
MÍŠEK, I. 1988. Developmental anatomy of mole Talpa europaea (Insectivora, Talpidae). VIII. Ontogeny of visual organ. Folia Zoologica. 37:333-342.
MITCHELL-JONES, A.J., AMORI, G., BOGDANOWICZ, W., KRYŠTUFEK, B., REIJNDERS, P.J.H., SPITZENBERGER, F.,STUBBE, M., THISSEN, J.B.M., VOHRALIK, V. & ZIMA, J. 1999. The atlas of european mammals. Poyser Natural History. Academic Press. London. 484 p.
MÜLLER, B. & PEICHL, L. 1989. Topography of cones and rods in the tree shrew retina. Journal of Comparative Neurology 282:581-594.
MORELL, V. 1995. A 24-hour circadian clock is found in the mammalian retina. Science 272:349.
MURAKOSHI, M., OSAMURA, Y. & WATANABE, K. 1985. Mitochondrial alterations in aged rat adrenal cortical cells. Tokai Journal of Experimental and Clinical Medicine 10:531-536.
MURATA, Y., KAIDOH, T. & INOUE, T. 1998. Ultrastructural changes of the myoepithelium of the dilator pupillae during miosis and mydriasis in the rat iris. Archives of Histology and Cytology 61:29-36.
MURPHY, C.J., HOWLAND, H.C., KWIECINSKI, G.C., KERN, T. & KALLEN, F. 1983. Visual acomodation in the flying fox (Pterophus giganteus). Vision Research 23:617-620.
NAG, T.C. & BHATTACHARJEE, J. 1995. Retinal ellipsosomes: morphology, development, identification and comparison with oil droplets. Cell & Tissue Research 279: 633-637.
__________________________________________________________ Bibliografia
341
NEVO, E. 1979. Adaptative convergence and divergence of subterranean mammals. Annual Review of Ecology and Systematics 10:269-308.
NIETHAMMER, J. & KRAPP, F. 1978. Handbuch der Säugetiere Europas. Band 1, Rodentia I (Sciuridae, Castoridae, Gliridae, Muridae). Akademische Verlagsgesellschaft. Wiesbaden. 476 p.
NIETHAMMER, J. & KRAPP, F. 1982. Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/I Rodentia II (Cricetidae, Arvicolidae, Zapodidae, Spalacidae Hystricidae, Capromyidae). Akademische Verlagsgesellschaft. Wiesbaden. 649 p.
NIETHAMMER, J. & KRAPP, F. 1990. Handbuch der Säugetiere Europas. Band 3/I Insektenfresser. Herrentiere. Aula -Verlag. Wiesbaden. 523 p.
NIR, I., AGARWAL, N. & PAPERMASTER, D.S. 1990. Opsin gene expression during early and late phases of retinal degeneration in rds mice. Experimental Eye Research 51:257-267.
NIR, I., RANSOM, N. & SMITH, S.B. 1995. Ultrastructural features of retinal dystrophy in mutant vitiligo mice. Experimental Eye Research 61:363-377. NORUSIS, M.J. 2000. SPSS 10.0 Guide to data analysis. SPSS Inc. Prentice
Hall.Chicago, Illinois. 577 p.
OYSTER, C.W. 1999. The human eye. structure and function. Sinauer Associates. USA. 700 p.
PALOMO, L.J. & GISBERT, J. 2002. Atlas de los mamíferos terrestres de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – SECEM – SECEMU, Madrid. 564 p.
PANG, S.F. & YEW, D.T. 1979. Pigment aggregation by melatonin in the retinal pigment epithelium and choroid of the guinea pigs, Cavia porcellus. Experientia 35:231-233.
Bibliografia__________________________________________________________
342
PARK, S.S., SIGELMAN, J. & GRAGOUDAS, E.S. 1994. Anatomy and cell biology of the retina. En Biomedical foundations of ophthalmology. Vol 1: Anatomy, embryology and teratology. Duane T.D. & Jaeger. Harper & Row. Lippincott-Raven Publishers. Philadelphia. Capítol 19:1-63.
PAWLOWSKY-GLAHN, V. & EGOZCUE, J.J. 2001. Geometric approach to statistical analysis on the simplex. Stochastic Environmental Research and Risk Assessment 15:384-398.
PAWLOWSKY-GLAHN, V. & EGOZCUE, J.J. 2002. BLU estimators and compositional data. Mathematical Geology 34:259-274.
PEARSON, K. 1897. Mathematical contributions to the theory of evolution. On a form of spurios correlation which may arise when indices are used in the measurement of organs. Proceedings of the Royal Society of London LX:489-502. (Citat per Mateu-Figueras et al., 2003).
PEI, Y.F., RHODIN, J.A.G. 1970. The prenatal development of the mouse eye. Anatomical Record 168:105 -126.
PEICHL, L. & GONZALEZ-SORIANO, J. 1994. Morphological types of horizontal cell in rodent retinae: A comparison of rat, mouse, gerbil and guinea pig. Visual Neuroscience 11:501-517.
PENN, J.S. & ANDERSON, R.E. 1991. Effects of light history on the rat retina. En Progress in retinal research, vol 10. Osborne, N.N. and Chader, G.J. (Eds.) Pergamon Press, London. 45-67.
POLYAK, S. 1968. The vertebrate visual system. The University of Chicago Press. Chicago. 1390 p.
PRINCE, J.H. 1956. Comparative anatomy of the eye. Thomas, C.C . (Ed.). Springfield, Illinois. 418 p.
PROVENCIO, I. & FOSTER, R.G. 1995. Circadian rhythms in mice can be regulated by photoreceptors with cone -like characteristics. Brain Research 694:183-90. PRUSKY, G.T. & DOUGLAS, R.M. 2003. Developmental plasticity of mouse
visual acuity. European Journal of Neuroscience 17:167-173.
__________________________________________________________ Bibliografia
343
QUILLIAM, T.A. 1966. The mole´s sensory apparatus. Journal of Zoology 149:76-88.
RAFFERTY, N.S. & ESSON, E.A. 1974. An electron microscope study of adult mouse lens: some ultrastructural specializations. Journal of Ultrastructure Research 46:239-253.
RAMÓN Y CAJAL, S. 1893. La rétine des vertébrés. La Cellule 9:17-257.
REICHHOLF, J. 1984. Mamífers. Guies de natura Blume. Ed. Blume. Barcelona. 287 p.
REMINGTON, L.A. 1998. Clinical Anatomy of the Visual System. Butterworth-Heinemann. USA. 258 p.
REMTULLA, S. & HALLETT, P.E. 1985. A schematic eye for the mouse, and comparisons with the rat. Vision Research 25, 21-31.
RICE, W R. 1989. Analyzing tables of statistical tests. Evolution 43:223-225
RIEPPEL, O. 1996. Miniaturization in tetrapods: consequences for skull morphology. En Miniature Vertebrate. Miller, P.J. (Ed.). Oxford University Press. London. 47-61.
ROCHON-DUVIGNEAUD, A. 1943. Les yeux et la vision des vértebrés. Masson. Paris. 719 p.
ROSS, D., COHEN, A.I. & McDOUGAL Jr, D.B. 1975. Choline acetyltransferase and acetylcholine esterase in normal and fractionated mouse retinas. Investigative Ophthalmology 14:756-761.
SAKAI, T. 1989. Major ocular glands (Harderian gland and lacrimal gland) of the musk shrew (Suncus murinus) with a review on the comparative anatomy and histology of the mammalian lacrimal glands. Journal of Morphology. 201:39-57. SAMORAJSKI, T., ORDY, J.M. & KEEFE, J.R. 1966. Structural organization of the
retina in the tree-shrew Tupaia glis. Journal of Cell Biology 28:489-504.
SANS-COMA, V. 1979. Beitrag zur Kenntnis der Waldsiptzmau (Sorex araneus Linné, 1758), in Katalonien, Spain.
Bibliografia__________________________________________________________
344
SATO, Y. 1977. Comparative morphology of the visual system of some Japanese species of Soricoidae (Superfamily) in relation to life habits. Journal für Hirnforschung 6:531-546.
SAVIC, J., TODOROVIC, M. & MIKEŠ, M. 1976. Therioecological investigations in agroecosystems and forest field stations. Ekologija 11:167-179.
SCHRAERMEYER, U. 1993. Does melanin turnover occur in the eyes of adult vertebrates?. Pigmented Cell Research 6:193-204.
SCHREMSER, J.L. & WILLIAMS, T.P. 1995. Rod outer segment (ROS) renewal as a mechanism for adaptation to a new intensity enviroment. I: Rhodopsin levels and ROS length. Experimental Eye Research 61:25-32.
SCHULTZE, M. 1866. Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Archiv fur Mikroskopishe Anatomie 2:175-286 (citat per Jacobs, 1990).
SCHWARTZ, S. 1935. Über das Mausauge seine Akomodation und über das Spitzmausauge. Jena Zoology Naturwissenschaften 70:113-158.
SHARMA, D.R. 1957. Studies on the anatomy of the indian insectivore Suncus murinus. Journal of Morphology 102:405-591.
SHOJI, M., OKADA, M., OHTA, A., HIGUCHI, K., HOSOKAWA, M. & HONDA, Y. 1998. A morphological and morphometrical study of the retina in aging SAM mice. Ophthalmic Research. 30: 172-179.
SIDMAN, R.L.1957. The structure and concentration of solids in photoreceptor cells studied by refractometry and interf erence microscopy. Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 3:15-33.
SIDMAN, R.L. 1958. Histochemical studies on photoreceptor cells. Annals of New York Academy of Sciences 74:182-195.
SIGMUND, L. 1985. Anatomy, morphometry and function of sense organs in shrews (Soricidae, Insectivora, Mammalia). Fortschritte der Zoologie 30:661-665. SIGMUND, L., DRUGA, R. & SIEGMUND, R. 1984. Retinal projections in
__________________________________________________________ Bibliografia
345
SIGMUND, L., SIEGMUND, R. & CLAUSSEN, C.P. 1987. Bau und Funktion der optischen Sinnesorgane bei der Waldspitzmaus (Sorex araneus) und der Gartenspitzmaus (Crocidura suaveolens) und ihre Beziehung zum lokomotorischen Verhalten. Zoologisches Jahrbuch, Physiologie 91:63-78. SIGMUND, L, DANDOVÁ, R., KODEJŠOVÁ, V. & SIEGMUND, R. 1989. Das
Licht als Umweltfaktor im Leben der Wasserspitzmaus (Neomys fodiens). Zeitschrift für Säugetierkunde 63, Supplement 7:7.
SIVAK, J.G. 1976. The role of the flat cornea in the amphibious behaviour of the blackfoot penguin (Spheniscus demersus). Canadian Journal of Zoology 54:1341-1346.
SIVAK, J.G., ANDISON, M.E. & PARDUE, M.T. 1999. Vertebrate optical structure. En adaptative mechanisms in the ecology of vision. Archer, S.N., Djamgoz, M.B.A., Loew, E.R., Partridge, J.C. & Vallerga, S. (Eds.) Kluwer Academic Publishers.Great Britain. 485-508.
SIVAK, J.G., HERBERT, K.L., PETERSON K.L. & KUSZAK, J.R. 1994.- The interrelationship of lens anatomy and optical quality. I. Non -primate lenses. Experimental Eye Research 59:505-520.
SLAUTTERBACK, D.B. 1965. Mitochondria in cardiac muscle cells of the canary and some other birds. Journal of Cell Biology 24:1-21.
SNYDER, A., LAUGHLIN, S.B. & STAVENGA, D.G. 1977. Information capacity of eyes. Vision Research 17:1163-1175.
SPICER, S.S., PARMLEY, R.T., BOYD, L. & SCHULTE, B.A. 1990. Giant mitochondria distinct from enlarged mitochondria in secretory and ciliated cells of gerbil trachea and bronchioles. American Journal of Anatomy 188: 269-281. SPRANDO, R.L., BRANIS, M. & DRYDEN, G.L. 1989. Prenatal development of
the eye of the asian musk shrew, Suncus murinus (Mammalia, Insectivora). Vesnit Ceskoslovenske Spolecnosti Zoologicke. 53:7-16.
SPURR, A.R. 1969. A low-viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy. Journal of Ultrastructure Research 26:31.
Bibliografia__________________________________________________________
346
SZÉL, Á., CSORBA, G., CAFFÉ, A.R., SZÉL, G., RÖHLICH, P. & VAN VEEN, T. 1994. Different patterns of retinal cone topography in two genera of rodents, Mus and Apodemus. Cell & Tissue Research 276:143-150.
SZÉL, Á. & RÖHLICH, P. 1988. Four photoreceptors types in the ground squirrel retina as evidenced by immunocytochemistry. Vision Research 28:1297-1302. SZÉL, Á. & RÖHLICH, P. 1992. Two cone types of the rat retina detected by
anti-visual pigment antibodies. Experimental Eye Research 55:47-52.
SZÉL, Á., RÖHLICH, P., CAFFÉ, A.R., JULIUSSON, B., AGUIRRE, G. & VAN VEEN, T. 1992. Unique topographic separation of two spectral classes of cones in the mouse retina. Journal of Comparative Neurology 325:327-342.
SZÉL, Á., RÖHLICH, P, CAFFÉ, A.R. & VAN VEEN, T. 1996. Distribution of cone photoreceptors in the mammalian retina. Microscopy Research and Technique (The histology of the retina. Part I) 35:445-462.
TAKEDA, M., KAGEGAMA, T. & SUZUKI, M. 1996. Effect of thyroidectomy on photoreceptor cells in adult rat retina. Life Sciences 58:631-637.
TANDLER, B. & HOPPEL, C.L. 1986. Studies of giant mitochondria. Annals of New York Academy Sciences 488:65-81.
TANDLER, B., NAGATO, T. & PHILLIPS, C.J. 1997. Megamitochondria in the serous acinar cells of the submandibular gland of the neotropical fruit bat, Artibeus obscurus. Anatomical Record 248:13-17.
THIAGARAJAH, J.R. & VERKMAN, A.S. 2002. Aquaporin deletion in mice reduces corneal water permeability and delays restoration of transparency after swelling. Journal of Biological Chemistry 277: 19139-19144.
THOMPSON, I. 1991. Considering the evolution of vertebrate neural retina. En Vision and visual dysfunction. Vol 2 : Evolution of the eye and visual system. Cronly-Dillon, J.R. &. Gregory, R.L. (Eds.). McMillan. London. 136 p.
TYLER D. 1992. The Mitochondrion in health and disease. New York: Wiley VCH 557 p.
__________________________________________________________ Bibliografia
347
VAN DER MEER, H.J. & ANKER, G.C. 1986. The influence of light deprivation on the development of the eye and retina in the cichlid Sarotherodon mossambicus (Teleostei). Netherlands Journa l of Zoology 36:480-498.
VENTURA, J. 1988. Contribución al conocimiento del género Arvicola Lacépède, 1799, en el nordeste de la península Ibérica. Tesis de Licenciatura. Universidad de Barcelona. 590 p.
VERRIER, M.L. 1935. Les variations morphologiques de la rétine et leurs conséquences physiologiques. A propos de la rétine d'une musaraigne (Crocidura mimula Miller). Annales des Sciences Naturelles, Zoologie. 18:205-216.
WALLS, G.L. 1942. The vertebrate eye and its adaptative radiation. Cranbrook Institute of Science, Bloomfield Hills, Michigan. 785 p.
WALLS, G.L. 1963. The vertebrate eye and its adaptative radiation. Hafner Publishing Co, New York. 785 p.
WALLS, G.L. & JUDD, H.D. 1933. The intraocular colour filters of vertebrates. Brittish Journal of Ophthalmololy 17:705-725.
WÄSSLE, H. & BOYCOTT, B.B. 1991. Functional architecture of the mammalian retina. Physiological Reviews. 71:447-480.
WEISSE, I. 1995. Changes in the aging rat retina. Ophthalmic Research 27 (suppl. 1): 154:163.
WEST, J.A., SIVAK, J.G., MURPHY, C.J. & KOVACS, K.M. 1991. A comparative study of the anatomy of the iris and ciliary body in aquatic mammals. Canadian Journal of Zoology 69:2594-2607.
WEST, R.C. & DOWLING, J.E. 1975. Anatomical evidence for cone and rod receptors in the gray squirrel, ground squirrel, and prairie dog retinas. Journal of Comparative Neurology 159:439-460.
WILLIAMS, R.W. & RAKIC, P. 1988. Three-dimensional counting: an accurate and direct method to estimate numbers of cells in sectioned material. Journal of Comparative Neurology 278:334-352.
Bibliografia__________________________________________________________
348
WOLFE, J.L. & SUMMERLIN, C.T. 1989. The influence of lunar light on nocturnal activity of the old-field mouse. Animal Behaviour 37:410-414.
YOUNG, R.W. 1971a. The renewal of rod and cone outer segments in the Rhesus monkey. Journal of Cell Biology 49:303-318.
YOUNG, R.W. 1971b. Shedding of discs from rod outer segments in the Rhesus monkey. Journal of Ultrastructure Research 34:190-203.
YOUNG, R.W. 1976. Visual cells and the concept of renewal. Investigative Ophthalmology and Visual Science 15:700-725.
YOUNG S.R. & MARTIN, G.R. 1984. Optics of retinal oil droplets: a model of light collection and polarization detection in the avian retina. Vision Research 24:129-137.
____________________________________________________________ Discussió
311
DISCUSSIÓ FINAL
Les dades aportades en tots els capítols d’aquest treball posen de manifest l’existència d’una sèrie de variacions morfològiques interespecífiques tant quantitatives com qualitatives entre els ulls de les diferents espècies d’insectívors i de rosegadors considerades. Les afinitats han estat més importants en els individus d’una mateixa subfamília, el que permet aventurar que els ulls de les espècies més estretament emparentades estan dissenyats seguint un mateix model, heretat de l’ancessor comú. A partir d’aquest ancessor, adaptat a unes determinades condicions ambientals, han aparegut noves espècies amb lleugeres modificacions oculars que els han permès readaptar-se a diferents hàbitats i hàbits, sense alterar significativament el model ancestral. Tot i que s’ha de tenir molta precaució a l’hora de correlacionar les estructures del sistema visual amb l’ambient o vincular les característiques estructurals a unes funcions determinades (Ulinski, 1980), les comparacions entre les espècies estudiades suggereixen que els patrons d’activitat temporal i els hàbitats que freqüenten han estat particularment importants en l’evolució del sistema visual.
Insectívors
Discussió ____________________________________________________________
312
temporal (Johannesson-Gross, 1988) relacionada amb la fotoperiodicitat i el manteniment del ritme d’activitat circadià i és aquest el motiu pel qual els ulls no han desaparegut del tot a llarg de l’evolució (Burda et al., 1990; de Jong et al., 1990; Sanyal et al., 1990).
Els ulls dels sorícids són petits però ben desenvolupats i, en general, responen a un disseny extern més aviat diürn. Contenen totes les estructures pròpies dels ulls dels mamífers que s’orienten òpticament, amb l’excepció d’una fòvea central i d’un aparell d’acomodació funcional. La retina és del tipus diürn, formada per les dues classes de fotoreceptors, tal i com també indiquen Grün i Schwammberger (1980), Branis (1981), Sigmund et al. (1987), i Branis & Burda (1994) entre d’altres, encara que C. russula presenta un percentatge extremadament baix de cons. Estudis realitzats per Sato (1977), Sigmund (1985) i Sigmund et al. (1987) demostren que els sorícid s tenen totes les projeccions retinianes característiques dels mamífers amb el sentit de la visió ben desenvolupat (quiasma òptic, cos geniculat lateral, àrea pretectal i col·licle superior).
____________________________________________________________ Discussió
313
espacial es vegi afectada (Sigmund et al.,1984; Sigmund, 1985). S’ha demostrat que com a la resta de mamífers, l’ull de C. suaveolens registra acuradament la longitud i el ritme del fotoperíode, tant circadià com circannual (Branis & Burda, 1994), i juga un paper important en la sincronització de l’activitat locomotora (Sigmund et al., 1984; Sigmund, 1985).
La discrepància entre la morfologia i les capacitats òptiques de l’ull dels sorícids ha estat atribuïda tant a les reduïdes dimensions del globus ocular (Rochon-Duvigneaud, 1943; Walls, 1963; Branis, 1981, 1988; Branis & Burda, 1994) com a la dels centres nerviosos (Alexander, 1996). Per aquest últim autor, els animals petits tenen també òrgans petits, formats per menys cèl·lules que els animals més grans, el que afecta principalment al cervell i a estructures relacionades com, per exemple, la retina. Així, la mida tan petita del globus ocular i per tant de la superfície retiniana, que acomoda a un nombre limitat de fotoreceptors, presumiblement redueix i comprimeix el rang de les capacitats sensitives i de la resolució de la percepció visual, també anomenada visió de contorn (Branis, 1985a i 1988).
Discussió ____________________________________________________________
314
afecten a la ultrastructura de la còrnia i de la retina. En aquest sentit cal remarcar que tots els sorícids tenen sobre l’epiteli anterior de la còrnia una coberta multilaminar que podria actuar de manera similar a les fibres amb disposició concèntrica del cristal·lí, es a dir, augmentant el seu índex de refracció per tal de fer convergir encara més els raigs de llum tramesa (veure Capítol 2). A més, els mitocondris gegants dins dels el·lipsoides dels cons de la retina de les espècies del gènere Sorex, amb unes crestes densament empaquetades, podrien actuar com una lent col·lectora i encaminar un major nombre de raigs de llum directament cap els pigments visuals dels segments externs d’aquestes cèl·lules visuals (veure Capítol 3). Per altra banda, a N. fodiens poden trobar-se certes adaptacions pròpies dels animals semiaquàtics com una còrnia lleugerament més aplanada i prima que en altres sorícids i un cristal·lí més gran i esfèric per tal de poder veure-hi bé tant a dins com fora de l’aigua; una esclera més gruixuda per augmentar la resistència del globus ocular a la pressió de l’aigua durant la immersió; una retina amb més cèl·lules amacrines (Grün & Schwammberger, 1980) i una capa plexiforme interna que li proporcionarà una major capacitat de detecció i processat del moviment i l’orientació. Crocidura russula presenta un model d’ull diferent al dels soricins, ja que el seu disseny extern mostra característiques més diürnes, amb uns diòptrics aparentment menys potents (radis de curvatura més grans) i una distància nodal posterior més gran. En canvi, el múscul constrictor de l’iris està molt poc desenvolupat, mentre que la seva retina amb molt poca quantitat de cons sembla ser, segons Grün & Schwammberger (1980), la menys desenvolupada en comparar-la amb la d’altres sorícids . El fet que la quantitat de cons i la proporció con-bastonet comptabilitzats per Branis (1981) a la retina de C. suaveolens i C. leucodon siguin ostensiblement més elevats que els trobats per C. russula en aquest estudi i també per Grün & Schwammberger (1980), podria fer pensar que, possiblement, els crocidurins derivessin de formes més diürnes, i que la disminució en el nombre de cons de C. russula respongui una adaptació a condicions més nocturnes. No obstant, són necessaris més estudis que demostrin aquest supòsit.
____________________________________________________________ Discussió
315
(Quilliam, 1964 i 1966; Johannesson-Gross, 1988; Burda et al., 1990; de Jong, 1990). Llavors, seria interessant preguntar -se per què estan tan ben desenvolupats i per què mostren adaptacions exclusives per incrementar l’eficàcia a l’hora de captar millor els raigs de llum, en lloc de mostrar la regressió de tot el sistema visual com al talp. Segurament, en ser animals eminentment epigeus i desplaçar-se per un ambient molt més variat que no pas les galeries subterrànies, els seus ulls han d’aportar molta més informació que els de T. europaea i, aquesta informació, encara que aparentment pobra i no tan important com la que reben a través d’altres òrgan sensitius, ha de contribuir notablement al coneixement del medi que els envolta.
Rosegadors
Les dues subfamílies de rosegadors considerades tenen ulls ben desenvolupats que mostren certes diferències relacionades tant amb qüestions filogenètiques com adaptatives, particularment, a les condicions lluminoses de l’ambient.
Discussió ____________________________________________________________
316
____________________________________________________________ Discussió
317
sapidus no es pot assegurar si els resultats obtinguts per aquesta espècie són o no representatius del gènere o corresponen a una certa regressió, com a resposta al nou estil de vida hipogea.
Els murins, tot i cavar per construir els seus caus on passen la major part del dia, tenen ulls relativament més grossos que els arvicolins ja que, com que no utilitzen el cap sinó les extremitats anteriors per cavar, no estan tan exposats a possibles ferides ni infeccions oculars (Borghi et al., 2002). Els seus ulls grans, negres i sortits, especialment a A. sylvaticus, són característics d’espècies de comportament nocturn (Feldman & Phillips, 1984). També des del punt de vista òptic i estructural, els ulls dels murins analitzats responen a un patró clarament nocturn: cristal·lins grans i esfèrics, còrnies àmplies i gruixudes, distàncies nodals posteriors petites, músculs constrictors de la pupil·la poc desenvolupats, i epitelis de la retina prims i molt poc pigmentats (veure Capítols 1, 2 i 4). Fins i tot, les capes de la neuroretina estan dissenyades per maximitzar la captura de llum, amb uns segments externs dels fotoreceptors molt llargs i molt empaquetats i una elevada densitat de bastonets (veure Capítol 5). Són doncs ulls extremadament sensibles a la llum i amb un poder de resolució raonable.
Discussió ____________________________________________________________
318
llum solar sinó també lunar. S’ha comprovat que, per evitar el risc de predació, Peromyscus maniculatus, un rosegador americà similar a A. sylvaticus, regula la seva activitat a l’exterior en funció de la intensitat de la llum de la lluna, inhibint fins a un 70% les sortides del cau quan hi ha lluna plena (Wolfe & Summerlin, 1989). Tot i que no s’ha quantificat, les espècies considerades mostren un comportament similar, ja que la freqüència de captura disminueix dràsticament les nits de lluna plena.
____________________________________________________________ Discussió
319
per orientar-se espacialment (Etienne et al., 1996), tot i que no s’ha demostrat que utilitzin objectes com A. sylvaticus. Aquest comportament indica que la visió en aquestes espècies ha de ser prou bona per distingir aquestes senyals.
Conclusions __________________________________________________________
__________________________________________________________ Conclusions
321
CONCLUSIONS
1. Els globus oculars de les espècies estudiades són pràcticament esfèrics. En el cas dels insectívors, el diàmetre anteroposterior és lleugerament més gran que l’equatorial, mentre que en els rosegadors succeeix el contrari, adequant-se així la distància nodal posterior a les necessitats òptiques de cada grup.
2. Els ulls dels insectívors mostren, en general, una gran uniformitat en quant a la mida absoluta del globus ocular i, excepte pels talps, no sembla haver una relació massa evident amb les diferències comportamentals interespecífiques. Dins els rosegadors, els ulls dels arvicolins són lleugerament més petits que els dels murins, fet que podria deure’s a la pressió selectiva derivada del comportament cavador dels representants de la subfamília arvicolinae.
3. La cara posterior més aplanada del cristal·lí dels insectívors comporta, possiblement, una reducció de l’aberració d’esfericitat de la lent, l’augment de la seva potència, així com de la distància nodal posterior, propiciant la formació d’una imatge més gran i de millor qualitat òptica.
4. El cristal·lí dels rosegadors analitzats és una lent esfèrica i molt voluminosa en relació a la mida del globus ocular, deixant una distància nodal posterior curta, pel que projecta una imatge ben il·luminada i petita, però igual de bona sigui quina sigui la situació de l’objecte.
5. L’estructura histològica del globus ocular dels insectívors i rosegadors és molt similar a la descrita per altres mamífers. En les espècies estudiades, els membres d’una mateixa subfamília mostren característiques morfològiques similars entre si i diferents amb espècies d’altres subfamílies.
Conclusions __________________________________________________________
322
7. Totes les espècies de Sorex analitzades presenten megamitocondris a l’el·lipsoide del segment intern del cons que formen cossos molt densos que podrien canalitzar els raigs de llum tramesa directament cap els discs del segment extern, incrementant-ne la seva eficàcia. No s’ha observat megamitocondris a N. fodiens, C. russula ni T. europaea, possiblement degut a les diferents estratègies ecològiques pròpies de cada espècie.
8. El desenvolupament del múscul constrictor de la pupil·la així com el nombre de grànuls de pigment de l’epiteli retinià és superior en els soricins i arvicolins, d’activitat generalment més diürna, que no pas en C. russula i en els murins, més nocturns o crepusculars.
9. En totes les espècies estudiades, excepte en T. europaea, la retina està ben desenvolupada i no mostra cap senyal de regress ió, malgrat la mida reduïda dels ulls. Presenten cons i bastonets amb les mateixes característiques que els dels altres mamífers.
10. El patró de la distribució de la cromatina dels cons i bastonets mostra una gran uniformitat i és característic dels membres d’un mateix grup taxonòmic, pel què és un bon criteri per distingir els diferents grups. Els nuclis dels cons dels insectívors tenen menys quantitat d’heterocromatina que els dels rosegadors, situada preferentment en contacte amb l’embolcall nuclear. En canvi, en els rosegadors ocupa quasi bé tot l’interior del nucli, adoptant una forma molt més lobulada en els murins que en els arvicolins. En tots els casos, l’heterocromatina dels bastonets es situa a la zona central del nucli, mostrant el grau màxim de condensació en els murins.
__________________________________________________________ Conclusions
323
12. En els rosegadors, el gruix de la còrnia està positivament relacionat amb la mida de l’ull i de l’animal així com amb els hàbits més nocturns. El gruix de les túniques del segment posterior varia en funció del grup taxonòmic. Els arvicolins tenen l’esclera i l’epiteli pigmentat de la retina més gruixuts i la coroide i la neuroretina més prims que els murins, el que indica una activitat més diürna per part dels primers.
13. Les retines de totes les espècies estudiades responen a l’estructura bàsica i típica per a tots els vertebrats, encara que la mida, forma, nombre i disposició de les seves cèl·lules poden presentar variacions més o menys perceptibles en cadascuna d’elles.
14. El gruix de totes les capes neuroretinianes augmenta en sentit anteroposterior, assolint-se els gruixos màxims a la zona propera al disc òptic.
15. Sorex minutus i S. coronatus mostren millors adaptacions retinianes a la visió fotòpica que N. fodiens i, particularment, que C. russula i T. europaea. Així, en les espècies de Sorex la capa de fotoreceptors i la nuclear externa són primes, la capa nuclear interna més gruixuda que la externa, hi ha una gran densitat de cons.
16. La retina de N. fodiens, amb una capa plexiforme interna relativament gruixuda, li proporciona una major capacitat de detecció i processat del moviment i l’or ientació espacial dins l’aigua. A més, presenta altres adaptacions oculars pròpies dels animals semiaquàtics com una còrnia lleugerament aplanada i prima, i un cristal·lí gran i esfèric que li permeten la visió tant a dins com fora de l’aigua, així com una esclera relativament gruixuda per augmentar la resistència del globus ocular durant la immersió.
17. Crocidura russula presenta un model d’ull diferent al dels soricins. Mentre que la retina té molt poca quantitat de cons, tret característic dels animals nocturns, el disseny extern del globus ocular mostra caracter´sitiques més diürnes, amb diòptrics aparentment menys potents i una distància nodal posterior més gran. 18. L’ull de T. europaea no és tan sols un òrgan microftàlmic sinó que, a més,
Conclusions __________________________________________________________
324
19. Les retines dels arvicolins, mostren una sèrie d’adaptacions que possiblement els hi permeten ser més crepusculars o, fins i tot, més diürns, que no pas els murins. La densitat de bastonets, inferior a la dels murins, els hi proporcionarà una sensibilitat a la llum també inferior. Per contra, la proporció de cons més elevada els dotarà d’una major agudesa visual i, potser també, d’una certa discriminació cromàtica.
20. Clethrionomys glareolus sembla ser l’arvicolí millor adaptat a condicions escotòpiques, tot i que el percentatge de cons molt proper al 5% li permet ser actiu també durant les hores crepusculars i fins i tot durant el dia.
21. Els globus oculars d’A. terrestris conserven característiques anatòmiques i morfomètriques que indicarien un primer origen semiaquàtic i diürn de les adaptacions oculars, seguides per una readaptació a les condicions de baixa il·luminació de l’interior de les galeries.
22. Les característiques oculars de M. arvalis, li atorguenen prou plasticitat per reaccionar relativament de pressa als diferents nivells d’il·luminació que es troba en sortir de l’interior de les galeries cap a l’exterior.
Bibliografia __________________________________________________________
______________________________________ Estudi morfo mètric de la neuroretina
239
Estudi comparat de les característiques biomètriques de la
neuroretiniana d’algunes espècies d’insectívors i rosegadors
1. INTRODUCCIÓ
La retina dels vertebrats és una extensió del cervell, una hemiesfera de teixit neural dirigida cap a l’exterior, sobre la que es projecta una imatge de l’entorn particular de cada espècie (Collin, 1999). En aquest teixit neural, l’energia lluminosa transmesa de l’exterior per formar una “imatge òptica” es transforma en energia elèctrica en els fotoreceptors formant una “imatge neural”. Mitjançant les interneurones (bipolars, horitzontals i amacrines), aquestes senyals elèctriques arriben als àxons de les cèl· lules ganglionars que duran la informació al sistema nerviós central via fascicle òptic. D’aquesta manera, cada punt de la imatge òptica coincideix amb un punt de la retina neural que, alhora, es correspon amb un altre punt en els centres visuals de l’encèfal. Les neurones retinianes que intervenen en aquest procés es distribueixen en deu capes o estrats descrits ja per Ramón y Cajal (1893). Malgrat que cadascuna d’aquestes capes respon a un patró bàsic i idèntic en tots els vertebrats, poden aparèixer variacions entre retines de diferents espècies que afecten principalment al gruix, densitat i a la distribució cel· lular (Locket, 1999). Algunes d’aquestes modificacions de la neuroretina estan realment correlacionades amb les condicions ambientals (Ramón y Cajal, 1893; Walls, 1963; Ali, 1981; Feldman & Phillips, 1984; Ali & Klyne,1985a i b; Sigmund, 1985; Locket, 1999; Kronfeld-Schor et al., 2001,
entre d’altres). De fet, com van indicar Ali & Klyne (1985b), no hi ha cap altra estructura ocular que estigui tan relacionada amb la manera de viure d’un animal com la retina, de tal manera que es pot predir amb una seguretat raonable els hàbits i hàbitats d’un l’animal a partir de l’observació microscòpica de la seva retina.
Capítol 5_____________________________________________________________
240 2. MATERIAL I MÈTODES
Com en el capítol 4, per realitzar l’estudi morfomètric de la neuroretina s’ha examinat els ulls tant d’insectívors com de rosegadors. De les cinc espècies d’insectívors, dues estan molt emparentades taxonòmicament i mostren característiques ecològiques similars (S. minutus i S. coronatus), mentre que les
altres tres (N. fodiens, C. russula i T. europaea) són més diferents entre si, tant
filogenèticament com eco i etològicament. Per altra banda, de les sis espècies de rosegadors considerades, els tres arvicolins (A. terrestris, C. glareolus, i M. arvalis)
són bastant diferents des del punt de vista ecològic, mentre que els tres murins (A. sylvaticus, M. domesticus i M. spretus) presenten més similituds en aquest mateix
sentit. Seguint els procediments descrits a l’apartat de Material i mètodes del Capítol 2, s’ha obtingut les preparacions histològiques sobre les que s’ha realitzat les diferents mesures.
Anàlisi biomètrica del gruix de les capes de la neuroretina
______________________________________ Estudi morfo mètric de la neuroretina
241
Sempre que ha estat possible, s’ha triat 10 ulls de 10 individus diferents de cada espècie estudiada. De cada ull, s’ha analitzat 10 talls sagitals, aconseguits amb el criostat (de 8 a 10 µm), que comprenen la longitud total de la retina, des de l’ora serrata superior fins al disc òptic i d’aquest a l’ora serrata inferior. S’ha analitzat indistintament ulls drets i esquerres, tant de mascles com de femelles. Atès que està comprovat que amb l’edat disminueix el nombre de cèl· lules retinianes i, per tant, també el gruix de les diferents capes, s’ha seguit els criteris de Lai et al. (1978 i
1979), DiLoreto et al. (1994), Weisse (1995) i Shoji et al. (1998) per descartar
aquells individus que presenten signes evidents d’envelliment retinià.
A l’hora de mesurar el gruix de la retina, autors com Branis (1981) i Weisse (1995) trien tres zones: perifèrica, a les proximitats de l’ora serrata; central, als voltants del disc o papil· la òptica; migperifèrica o equatorial, a la zona intermèdia entre les dues zones anteriors. Shoji et al. (1998) mesura el gruix en una regió entre 150 i 300 µm
de l’ora serrata (zona perifèria) i en una regió similar al voltant del nervi òptic (retina central). En el present estudi s’ha considerat, però, que aquestes localitzacions no són prou concretes, sobretot si es volen comparar els resultats obtinguts per a totes les espècies estudiades. Per aquest motiu, s’ha seguit la metodologia emprada per DiLoreto et al. (1994), en retines de rates de laboratori, que fixa 6 zones d’estudis:
dues zones perifèriques, superior i inferior, a 280 µm de l’ora serrata, dues zones centrals a 420 µm als dos costats de la papil· la òptica i dues zones equatorials, al punt mig dels dos segments retinians corresponents (superior i inferior). Com que els ulls de rata són molt més grossos que la majoria d’ulls utilitzats en aquests treball, s’ha hagut d’adequar les zones d’estudi per a ulls més petits. En aquest sentit, s’ha calculat que les distàncies utilitzades per DiLoreto et al. (1994), es a dir 280 i 420
µm, representen aproximadament el 6% i el 9%, respectivament, de la longitud total del segment retinià més llarg de la retina de Rattus. Per tant, per a cadascuna de les
Capítol 5_____________________________________________________________
242
[image:43.596.286.499.173.375.2]centrals, anomenades 3 i 4. A la zona intermèdia de cada segment retinià, s’ha situat les zones equatorials, 2 i 5. A la Figura 1 s’indica la localització d’aquestes zones d’estudi.
Figura 1.- Localització de les diferents zones d’estudi a la retina de
Microtus arvalis. Veure explicació de
codis al text.
Amb aquesta localització tan concreta s’assegura que les diferents mesures realitzades en cada retina siguin comparables, ja que totes s’han fet en el mateix punt. A més, abans de mesurar el gruix, s’ha comprovat que tant les zones perifèriques com les centrals queden prou allunyades de l’ora serrata i de la papil· la òptica, respectivament, per tal que les mesures efectuades no es vegin afectades pels canvis morfològic que s’esdevenen en aquestes zones.
______________________________________ Estudi morfo mètric de la neuroretina
[image:44.596.161.427.111.341.2]243
Figura 2.- Capes de la retina de M. arvalis en les que s’ha mesurat el gruix: capa de
fotoreceptors (Fot); capa nuclear externa (Next); capa plexiforme externa (Pext); capa nuclear interna (Nint); capa plexiforme interna (Pint); capa de les cèl· lules ganglionars (Gang); capa de les fibres del nervi òptic (Nopt).
La disposició en capes de la retina no permet aplicar els procediments estadístics habituals ja que respon a un clar exemple de dades composicionals (veure entre d’altres, Aitchison, 1986; Billheimer et al., 2001; Pawlowski & Egozcue, 2001 i
2002; Egozcue et al., 2003). Una dada composicional és un vector “X” format per
“D” components estrictament positius, la suma dels quals és igual a una constant “k”. La constant és 1, si les mesures es prenen en parts per unitat, o 100 si es fan en percentatges. L’espai mostral d’una dada composicional, anomenat simplex, està definit per:
D
Capítol 5_____________________________________________________________
244
La suma constant dels components del vector provoca que l’augment d’un dels components ocasioni la disminució en, com a mínim, un dels altres components. Una de les dificultats més rellevants que apareixen en aquests casos és la impossibilitat d’interpretar correctament les covariàncies i els coeficients de correlació, ja que existeix una falsa correlació entre els components del vector que poden conduir a interpretacions errònies (Pearson, 1897, citat per Mateu-Figueras et al., 2003).
Per evitar aquests errors d’interpretació, Aitchison (1982 i 1986) va proposar treballar amb la magnitud relativa de les parts, i no amb les absolutes, de tal manera que qualsevol funció aplicada sobre dades composicionals ha de poder expressar-se en termes de quocients entre les seves parts o components. La metodologia d’Aitchison es basa en la transformació de les dades composicionals a l’espai real multivariant, prenent els logaritmes dels quocients entre les parts d’una dada composicional, el que permet que, posteriorment, es pugui aplicar qualsevol tècnica estadística clàssica (Aitchison, 1986; Egozcue et al., 2003; Mateu-Figueras et al.,
2003). Les transformacions clàssiques del tipus logquocient additiva (alr) i logquocient centrada (clr) mostren alguns inconvenients i limitacions que han portat a un nou tipus de transformació de les dades composicionals anomenada logquocient isomètrica (ilr), desenvolupada per Egozcue et al. (2003). En concret, s’ha utilitzat
una transformació associada a particions de les diverses capes de la retina. Així, a partir del vector determinat pel gruix de la retina, format per set components positius la suma dels quals dona 100 (els gruixos de les set capes de la retina, expressats en valors percentuals en funció del gruix total de la retina), s’ha obtingut sis noves variables en les que els diferents components (o capes) estan relacionats entre si, de manera que:
%Fot · %Next · %Pext · %Nint · %Pint · %Gang
X1 = ln %Nopt
______________________________________ Estudi morfo mètric de la neuroretina
245 %Gang X3 = ln
%Nint · %Pint
%Fot X4 = ln %Next · %Pext
%Nint X5 = ln
%Pint
%Next X6 = ln
%Pext
Per l’obtenció de les variables transformades s’ha considerat tant criteris anatòmics (agrupant les capes inicials segons la ne urona de la retina a que pertanyen) com fisiològics (direcció de l’impuls nerviós). És evident que s’haguessin pogut considerar altres criteris però com indiquen Mateu-Figueras et al. (2003), la
magnitud relativa entre les parts d’una subcomposició no canvia en relació a la magnitud relativa entre les parts de la composició original.
Anàlisi biomètrica de la densitat cel· lular de la neuroretina
Per calcular la densitat cel· lular a les diferents zones d’estudi (anterior, equatorial i posterior) i, extrapola nt, la densitat cel· lular total de cada retina, s’ha utilitzat l’equació proposada per Van der Meer & Anker (1986) i recollida per Bozzano et al.
(2001):
Densitat = 106 m [(t + d – 2f) w]-1 cèl· lules per mm2
Capítol 5_____________________________________________________________
246
S’ha de tenir en compte que, en aquest cas i per qüestions metodològiques, la variable “d” ha estat substituï da per la mitjana del diàmetre de la cèl· lula més gran (segons Carter-Davson & Lavail, 1979) en lloc de la mitjana del diàmetre de totes les cèl· lules presents a l’àrea de recompte. Per aquest motiu, els valors de densitat obtinguts estaran lleugerament subestimats. Respecte al paràmetre “t”, s’ha emprat les seccions semifines (1 µm) perquè les obtingudes amb el criostat (10 µm) són massa gruixudes i es pot produir la superposició dels nuclis situats a diferents nivells de la mostra, fet que dificulta el recompte. L’últim paràmetre a decidir ha estat “w” o la longitud que ha de tenir el segment de retina a mesurar. En aquest sentit, s’ha trobat una gran disparitat de criteris, ja que aquest segment s’estén des dels 750 µm analitzats per Carter-Davson & Lavail (1979) als 50 µm de Williams & Rakic (1988) i Nir et al. (1990), passant pels 60 µm de Kovalevsky et al. (1995), els 90 µm de
Weisse (1995) i els 250 µm de Bozzano et al. (2001). Per raons pràctiques, s’ha optat
[image:47.596.82.288.502.752.2]per fer els recomptes al llarg de segments de 50 µm, ja que s’ha utilitzat una quadrícula formada per quadrats de 50 µm de costat obtinguda a partir d’una imatge d’una cambra de recompte. Així, sobre la imatge de la zona a mesurar, fotografiada amb l’objectiu de 40X, i mitjançant el processador d’imatges “Adobe Photoshop versions 5.0 i 5.5”, s’ha sobreposat la imatge de l’esmentada quadrícula presa també amb l’objectiu de 40X (figura 3).
