Efectos del riego moderado y el aclareo de racimos en el comportamiento fisiológico, agronómico y cualitativo de "Vitis vinifera" L cv Verdejo

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PROGRAMA DE DOCTORADO EN

ENOLOGÍA, VITICULTURA Y SOSTENIBILIDAD

TESIS DOCTORAL

EFECTOS DEL RIEGO MODERADO Y EL ACLAREO

DE RACIMOS EN EL COMPORTAMIENTO

FISIOLÓGICO, AGRONÓMICO Y CUALITATIVO DE

Vitis vinifera

L. cv. VERDEJO

Presentada por

Alejandro Vicente Castro

para optar al grado de

Doctor por la Universidad de Valladolid

Dirigida por

Dr. Jesús Yuste Bombín

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V

AGRADECIMIENTOS

Gracias al Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), pues el soporte económico que me proporcionó con la beca FPI, a través del proyecto RTA2011-00100-C05-02, me ha permitido dedicarme plenamente a mi mayor pasión, la investigación. También agradezco al Instituto Tecnológico Agrario de Castilla y León (ITACyL) su completa disposición, facilitando todos los medios materiales y personales posibles, de tal modo que ambos organismos han posibilitado las actividades que me han conducido a escribir estas líneas.

Quiero remarcar que son las personas quienes forman y dan vida a dichos organismos, de modo que sin ellas no habría sido posible desarrollar este trabajo. Todos los que se han visto implicados en esta tesis, directa e indirectamente, unos de modo presencial, otros sólo a través del teléfono o el email, todos ellos, han demostrado ser grandes compañeros. Agradezco a todos ellos que me hayan ayudado siempre que han podido, en ocasiones incluso más allá del ámbito de sus obligaciones.

Gracias a mi director de Tesis, el Dr. Jesús Yuste, por su afán instructor y su tesón en el trabajo, enfocado siempre a la ejecución de las actividades hacia el máximo orden posible, cuestión no baladí a la hora de realizar un trabajo de investigación. Su apoyo y ayuda, así como su accesibilidad ante cualquier consulta y sus indicaciones en multitud de cuestiones, han sido fundamentales para conseguir plasmar por escrito este documento.

Adicionalmente, debo agradecerle su acierto señalándome el lugar más adecuado para realizar las estancias investigadoras en el extranjero. En ellas he trabajado muy duro, más de lo deseado, junto al Dr. J.J. Hunter y a Neels Volschenk, aprendiendo mucho mientras observaba el mundo desde otro punto de vista.

Kobus (J.J. Hunter), I'm really grateful for your support and example, your help and your amazing braais! Neels, thanks for your explanations and your cuisine tips!

Agradezco al Dr. José Antonio Rubio su apoyo incondicional y la confianza depositada en mí desde el principio hasta el final de todo este periodo, que ahora da paso a una nueva etapa.

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VI

Agradezco inmensamente a César Arranz las conversaciones mantenidas durante nuestro periodo como compañeros, su ayuda, sus bromas y las excursiones que hicimos por Castilla y León que tan bien me vinieron.

Agradezco al Dr. Pedro Martín la oportunidad que me dio durante mi periodo de estudiante de enología, posibilitándome descubrir el mundo de la investigación de la mano de la generosa Dra. Raquel González, y que abrió una puerta que me ha llevado a donde estoy.

Gracias a todos los que me han ayudado siendo mis manos para poder llegar a donde no podía, Dani, Jorge, Mercedes, así como el apoyo inestimable de Eusebio, Feli,

Lidio, Santiago… todos mis compañeros del ITACyL, en campo, laboratorio y oficina, pues todos ellos me han ayudado en lo posible y con todo lo posible. Sin olvidar a todos los alumnos de prácticas que han colaborado en las actividades mientras me enseñaban a enseñar.

Gracias al Grupo Yllera, en especial a Eloy y su equipo humano, por los medios proporcionados y el interés demostrado para llevar a cabo las actividades de campo del mejor modo posible.

Agradezco a Chencho y su equipo de la EE.EE de Rueda, Benita, Celia, Javier, Marta, su disposición y buen hacer. Siempre nos hacían un hueco cuando llegábamos corriendo con las muestras de uva.

Gracias al equipo formado por la Dra. Josefina Vila, la Dra. Encarna Fernández y el Dr. José Manuel Rodríguez, se encargaron de la parte enológica del proyecto, fuera del ámbito de este documento, pero siempre estuvieron abiertos a preguntas y consultas.

Y finalmente, me gustaría que mi familia pudiese atisbar el enorme agradecimiento que les tengo por su apoyo y comprensión durante este proceso. De todos ellos, ha sido mi compañera de viaje, Ana, a quien más tiempo he robado, quien más intensamente ha sufrido mis actividades, ausencias y preocupaciones. Sin embargo, ha sido quien más me ha apoyado, incondicionalmente, hasta lograr llevar a buen término esta fase de mi vida.

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ÍNDICES

VII

ÍNDICE DE CONTENIDOS

ÍNDICE DE TABLAS ... XV

ÍNDICE DE FIGURAS ... XXXVII

LISTA DE ABREVIATURAS... XLIII

RESUMEN/ABSTRACT ... XLV

RESUMEN ... XLVII

ABSTRACT ... XLIX

CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN ... 1

1. INTRODUCCIÓN GENERAL ... 3

2. OBJETIVO ... 7

3. ESTADO HÍDRICO Y PROCESOS FISIOLÓGICOS ... 7

Agua en el suelo y estado hídrico de las plantas ... 7

Procesos fisiológicos ... 8

3.2.1 Potencial hídrico ... 8

3.2.1.1 Efectos de la dosis de riego... 10

3.2.1.2 Efectos del control de rendimiento ... 11

3.2.2 Conductancia estomática ... 12

3.2.3 Transpiración ... 15

3.2.4 Fotosíntesis ... 17

3.2.5 Eficiencia en el uso del agua (WUE)... 22

4. DESARROLLO VEGETATIVO ... 24

Superficie foliar ... 24

Madera de poda... 27

Efectos de la dosis de riego ... 29

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ÍNDICES

VIII

5. RENDIMIENTO Y SUS COMPONENTES ... 31

Efectos del control de rendimiento ... 33

6. COMPOSICIÓN DE LA UVA... 35

Efectos del control de rendimiento ... 37

Sólidos solubles totales ... 38

6.3.1 Efectos de la dosis de riego ... 38

6.3.2 Efectos del aclareo de racimos ... 39

Acidez titulable ... 39

pH ... 42

Ácido tartárico ... 43

Ácido málico ... 44

Potasio ... 46

CAPÍTULO II. MATERIALES Y MÉTODOS ... 49

1. CARACTERIZACIÓN DEL ENSAYO EXPERIMENTAL ... 51

Localización geográfica ... 51

Características del viñedo ... 51

Características climáticas ... 52

Características edáficas ... 55

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ÍNDICES

IX

2. PROTOCOLO EXPERIMENTAL ... 59

Tratamientos experimentales ... 59

2.1.1 Tratamientos experimentales principales ... 59

2.1.2 Tratamientos experimentales secundarios ... 60

Diseño Experimental ... 60

2.2.1 Contenido de agua en el suelo ... 61

2.2.2 Unidades experimentales para el estudio de la superficie foliar ... 62

2.2.3 Unidades experimentales para el estudio del estado hídrico y de los procesos fisiológicos... 62

2.2.4 Unidades experimentales para el estudio agronómico ... 62

2.2.5 Unidades experimentales para el estudio de la materia seca ... 63

Operaciones de cultivo para establecer los tratamientos experimentales ... 63

Análisis de los datos obtenidos ... 63

3. DETERMINACIONES EXPERIMENTALES ... 64

Caracterización de la superficie foliar... 64

3.1.1 Superficie foliar total (LAI) ... 64

3.1.2 Superficie foliar externa (SA) ... 65

3.1.3 Índice foliar (IF) ... 66

Estudio del estado hídrico y de los procesos fisiológicos ... 66

3.2.2 Conductancia estomática, transpiración y fotosíntesis neta ... 68

Estudio agronómico... 69

3.3.1 Desarrollo vegetativo ... 69

3.3.1.1 Madera de poda ... 69

3.3.1.2 Vigor del sarmiento ... 69

3.3.2 Rendimiento de cosecha y sus componentes ... 69

3.3.2.1 Producción de uva ... 69

3.3.2.2 Peso del racimo ... 69

3.3.2.3 Peso de baya ... 69

3.3.2.4 Número de bayas por racimo ... 70

3.3.3 Índice de Ravaz ... 70

3.3.4 Productividad global ... 70

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ÍNDICES

X

CAPÍTULO III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ... 73

1. CONTENIDO DE AGUA EN EL SUELO, EVALUACIÓN DEL ESTADO HÍDRICO DE LAS PLANTAS Y PROCESOS FISIOLÓGICOS ... 75

Contenido de agua en el suelo ... 75

Evaluación del estado hídrico de las plantas ... 77

1.2.1.1 Potencial hídrico en 2012 ... 77

1.2.1.1.1 Potencial hídrico antes del amanecer en 2012 ... 77

1.2.1.1.2 Potencial hídrico foliar a las 9 hs en 2012 ... 79

1.2.1.1.3 Potencial hídrico de xilema a las 12 hs en 2012 ... 81

1.2.1.1.6 Evolución del potencial hídrico foliar a lo largo del día en 2012 ... 87

1.2.1.4 Valoración de la respuesta del potencial hídrico ... 113

1.2.2 Análisis de la ratio discriminante (DR) de los estimadores de potencial hídrico115 1.2.3 Integral de estrés (SΨ) ... 118

1.2.3.1 Integral de estrés en 2012 ... 118

1.2.3.4 Valoración de la respuesta de la Integral de estrés ... 126

1.2.4 Actividad fisiológica ... 126

1.2.4.1 Medidas fisiológicas en 2012 ... 127

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ÍNDICES

XI

1.2.4.1.2 Tasa de transpiración a las 9 hs en 2012 ... 129

1.2.4.1.3 Fotosíntesis neta a las 9 hs en 2012 ... 132

1.2.4.1.4 Conductancia estomática a las 12 hs en 2012 ... 134

1.2.4.1.10 Evolución de la conductancia estomática a lo largo del día en 2012 ... 143

1.2.4.1.11 Evolución de la tasa de transpiración a lo largo del día en 2012 ... 144

1.2.4.1.12 Evolución de la fotosíntesis neta a lo largo del día en 2012... 145

1.2.4.4 Valoración de la actividad fisiológica ... 185

1.2.5 Eficiencia del uso del agua y relaciones fisiológicas... 187

1.2.5.1 Eficiencia del uso del agua y relaciones fisiológicas en 2012... 188

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ÍNDICES

XII

1.2.5.1.2 WUE y relaciones fisiológicas a las 12 hs en 2012 ... 192

1.2.5.2 Eficiencia del uso del agua y relaciones fisiológicas en 2013 ... 197

1.2.5.3 Eficiencia del uso del agua y relaciones fisiológicas en 2014 ... 205

1.2.5.4 Valoración de la eficiencia del uso del agua y relaciones fisiológicas ... 214

2. DESARROLLO VEGETATIVO ... 217

Índice de área foliar, superficie foliar externa e índice foliar ... 217

2.1.1 Índice de área foliar en 2012 ... 217

2.1.2 Superficie foliar externa e índice foliar en 2012 ... 219

2.1.7 Valoración de las características de la superficie foliar ... 230

Madera de poda y sus componentes ... 232

2.2.1 Madera de poda y sus componentes en 2012 ... 232

2.2.4 Valoración de la madera de poda y sus componentes ... 238

3. RENDIMIENTO Y SUS COMPONENTES ... 239

Rendimiento y sus componentes en 2012... 239

Valoración de Rendimiento y sus componentes ... 253

4. PRODUCTIVIDAD GLOBAL ... 255

Productividad global en 2012 ... 255

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ÍNDICES

XIII

5. COMPOSICIÓN DE LA UVA ... 265

Composición de la uva en 2012 ... 265

Regresiones de los parámetros de composición con el peso de baya ... 278

5.4.1 Regresiones de los parámetros de composición con el peso de baya en 2012 . 278 5.4.2 Regresiones de los parámetros de composición con el peso de baya en 2013 . 280 5.4.3 Regresiones de los parámetros de composición con el peso de baya en 2014 . 282 Valoración de la composición de la uva ... 284

CAPÍTULO IV. CONCLUSIONES ... 287

CONCLUSIONES ... 289

CONCLUSIONS ... 293

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ÍNDICES

XV

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla II.1. Características termopluviométricas del año medio del periodo 1981-2010. Estación meteorológica territorial de Valladolid. Altitud 735 m, latitud 41°38'27'' N y longitud 04°45'16'' W. Tm: temperatura media (°C); Tmax: temperatura media de máximas (°C); Tmin: temperatura media de mínimas (°C); HR: humedad relativa (%); HS: número de horas de sol mensuales; P: precipitación (mm). ... 52 Tabla II.2. Valores termopluviométricos del año vitícola 2012 (octubre 2011 - septiembre 2012). Tm: temperatura media (°C); Tmax: temperatura media de máximas (°C); Tmin: temperatura media de mínimas (°C); P: precipitación (mm); Pe: precipitación eficaz (mm); ITE: Integral térmica eficaz (°C); ETo: Evapotraspiración potencial de referencia. ... 53

Tabla II.3. Valores termopluviométricos del año agrícola 2013 (octubre 2012 - septiembre 2013). Tm: temperatura media (°C); Tmax: temperatura media de máximas (°C); Tmin: temperatura media de mínimas (°C); P: precipitación (mm); Pe: precipitación eficaz (mm); ITE: Integral térmica eficaz (°C); ETo: Evapotraspiración potencial de referencia. ... 53

Tabla II.4. Valores termopluviométricos del año agrícola 2014 (octubre 2013 - septiembre 2014). Tm: temperatura media (°C); Tmax: temperatura media de máximas (°C); Tmin: temperatura media de mínimas (°C); P: precipitación (mm); Pe: precipitación eficaz (mm); ITE: Integral térmica eficaz (°C); ETo: Evapotraspiración potencial de referencia. ... 54

Tabla II.5. Profundidad, color y clasificación USDA de los horizontes de la calicata de referencia. ... 55 Tabla II.6. Profundidad, granulometría, elementos gruesos (%), densidad aparente y clasificación textural USDA de los horizontes de la calicata de referencia. ... 56 Tabla II.7. Profundidad, materia orgánica (%), conductividad eléctrica (μS/cm), pH y contenido en carbonatos (%) y caliza activa (%) de los horizontes de la calicata de referencia. ... 56 Tabla II.8. Profundidad, contenido en fósforo (P, ppm), potasio (K, cmol+/kg), calcio (Ca, cmol+/kg), magnesio (Mg, cmol+/kg), sodio (Na, cmol+/kg), carbono total (CTOTAL, %) y

nitrógeno total (NTOTAL, %), así como la relación carbono/nitrógeno (C/N) y la Capacidad de

Intercambio Catiónico (CIC, cmol+/kg), de los horizontes presentes en la calicata de referencia. ... 56 Tabla II.9. Contenido volumétrico de humedad a capacidad de campo y punto de marchitez permanente, agua útil, elementos gruesos (%) y capacidad de retención de agua disponible en el suelo (CRAD). ... 58 Tabla II.10. Fechas en las que al menos el 50% de las plantas alcanzaron los estados fenológicos indicados, durante los años del estudio. ... 58 Tabla II.11. Período de riego y dosis aplicadas a los tratamientos de régimen hídrico durante el estudio. ... 59 Tabla II.12. Fechas y hora solar (hs) de realización de medidas de fisiología y potencial hídrico,

en los años de estudio. Ψaa: potencial hídrico foliar antes del amanecer; Ψ9: potencial hídrico foliar a las 9 (hs); Ψ9x: potencial hídrico de xilema a las 9 (hs); Ψ12: potencial hídrico foliar

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ÍNDICES

XVI

las 15 (hs). Medidas de fisiología tomadas a las 9 y 12 (hs), gs: conductancia estomática;

E: tasa de transpiración; AN: fotosíntesis neta. (*): Medidas de fisiología tomadas a las 9,

12 y 15 (hs). ... 67 Tabla III.1. Valores de potencial hídrico (MPa) antes del amanecer (Ψaa), potencial hídrico de

xilema a mediodía (Ψx12) y potencial hídrico foliar a las 12 hs (Ψ12) respecto a los umbrales

de déficit hídrico de la vid (Van Leeuwen et al., 2009). ... 77

Tabla III.2. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico antes del amanecer (Ψaa,

MPa), en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 78 Tabla III.3. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico antes del amanecer (Ψaa,

MPa), en 2012, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 79

MPa), en 2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 79 Tabla III.5. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 9 hs (Ψ9, MPa), en

2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 80

Tabla III.6. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 9 hs (Ψ9, MPa), en

2012, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 81 Tabla III.7. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 9 hs (Ψ9, MPa), en

2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***)... 81

Tabla III.8. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico de xilema a mediodía (Ψx12,

MPa), en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 81

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ÍNDICES

XVII

Tabla III.11. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 12 hs (Ψ12, MPa),

en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 84

en 2012, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 85

en 2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). (†): Al excluir el S00 del análisis

estadístico surgieron diferencias estadísticamente significativas. ... 86 Tabla III.14. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 15 hs (Ψ15, MPa),

en 2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 87

MPa), en 2013, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 89 Tabla III.18. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico antes del amanecer (Ψaa,

MPa), en 2013, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 90

en 2013, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 91 Tabla III.21. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 9 hs (Ψ9, MPa),

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ÍNDICES

XVIII

p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 92

Tabla III.22. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 9 hs (Ψ9, MPa) en

2013 de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***)... 93

MPa), en 2013, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 93 Tabla III.24. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico de xilema a mediodía (Ψx12,

MPa), en 2013, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). (†): Al excluir S00 del

análisis estadístico surgieron diferencias estadísticamente significativas. ... 95

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ÍNDICES

XIX

significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 100

MPa), en 2014, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 102 Tabla III.35. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico de xilema a las 9 hs (Ψx9,

MPa), en 2014, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 102

Tabla III.36. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico de xilema a las 9 hs (Ψx9,

MPa), en 2014, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 103 Tabla III.37. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico de xilema a mediodía (Ψx9,

MPa) en 2014 de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 104

MPa), en 2014, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 107 Tabla III.42. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico de xilema a mediodía (Ψx12,

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ÍNDICES

XX

MPa), en 2014, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 108

en 2014, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 111 Tabla III.47. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 15 hs (Ψ15, MPa),

en 2014, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 112 Tabla III.49. Valor medio y desviación estándar del potencial hídrico foliar a las 15 hs (Ψ15, MPa),

en 2014, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 112 Tabla III.50. Ratio discriminante (DR) de las medidas de potencial hídrico foliar y de xilema (Ψaa, Ψ9, Ψx12 y Ψ12), en 2012, de los tratamientos S00T, R25T, R50T. Desviación estándar

interna de los tratamientos (SDW), desviación estándar entre tratamientos (SDB) y

desviación estándar subyacente (SDU). ... 116

Tabla III.51. Ratio discriminante (DR) de las medidas de potencial hídrico foliar y de xilema (Ψaa, Ψ9, Ψx12, Ψ12 y Ψ15), en 2013, de los tratamientos S00T, R25T, R50T. Desviación estándar

Tabla III.52. Ratio discriminante (DR) de las medidas de potencial hídrico foliar y de xilema (Ψaa, Ψx9, Ψ9, Ψx12 y Ψ12), en 2014, de los tratamientos S00T, R25T, R50T. Desviación estándar

Tabla III.53. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico foliar antes del amanecer (SΨaa, MPa∙día) en 2012 de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles

(21)

ÍNDICES

XXI

Tabla III.54. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico de xilema a las 12 hs (SΨx12, MPa∙día) en 2012 de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles

de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 119 Tabla III.55. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico foliar antes del amanecer (SΨaa, MPa∙día) en 2012 de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 120 Tabla III.56. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico de xilema a las 12 hs (SΨx12, MPa∙día) en 2012 de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 120 Tabla III.57. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico foliar antes del amanecer (SΨaa, MPa∙día) en 2012 de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 120 Tabla III.58. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico de xilema a las 12 hs (SΨx12, MPa∙día) en 2012 de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 121 Tabla III.59. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico foliar antes del amanecer (SΨaa, MPa∙día) en 2013 de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles

de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 121 Tabla III.60. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico de xilema a las 12 hs (SΨx12, MPa∙día) en 2013 de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles

(22)

ÍNDICES

XXII

Tabla III.64. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico de xilema a las 12 hs (SΨx12, MPa∙día) en 2013 de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 123 Tabla III.65. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico foliar antes del amanecer (SΨaa, MPa∙día) en 2014 de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles

de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 124 Tabla III.66. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico de xilema a las 12 hs (SΨx12, MPa∙día) en 2014 de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 125 Tabla III.70. Integral de estrés calculada empleando el potencial hídrico de xilema a las 12 hs (SΨx12, MPa∙día) en 2014 de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 125 Tabla III.71. Valor medio y desviación estándar de la conductancia estomática (gS, mmol∙H2O∙m

-2_∙_s-1_{) a las 9 hs, en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A.}

Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 127 Tabla III.72. Valor medio y desviación estándar de la conductancia estomática (gS, mmol∙H2O∙m

-2_∙_s-1_{) a las 9 hs, en 2012, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no}

-2_∙_s-1_{) a las 9 hs, en 2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no}

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 129

Tabla III.74. Valor medio y desviación estándar de la tasa de transpiración (E, mmol∙H2O∙m-2∙s-1)

(23)

ÍNDICES

XXIII

significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 129

a las 9 hs, en 2012, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 131

a las 9 hs, en 2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 131 Tabla III.77. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a las

9 hs, en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 132 Tabla III.78. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a las

9 hs, en 2012, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 133 Tabla III.79. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a las

9 hs, en 2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 133 Tabla III.80. Valor medio y desviación estándar de la conductancia estomática (gS, mmol∙H2O∙m

-2_∙_s-1_{) a las 12 hs, en 2012, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación:}

no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 135 Tabla III.83. Valor medio y desviación estándar de la tasa de transpiración (E, mmol∙H2O∙m-2∙s-1)

a las 12 hs, en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 136

(24)

ÍNDICES

XXIV

12 hs, en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 138 Tabla III.87. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a las

no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 141

a las 15 hs, en 2012, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 141

a las 15 hs, en 2012, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 141

(25)

ÍNDICES

XXV

Tabla III.96. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a las

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 147 Tabla III.101. Valor medio y desviación estándar de la tasa de transpiración (E, mmol∙H2O∙m-2∙s

-1_{) a las 9 hs, en 2013, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles}

de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 148

Tabla III.102. Valor medio y desviación estándar de la tasa de transpiración (E, mmol∙H2O∙m-2∙s

-1_{) a las 9 hs, en 2013, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no}

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 150

-1_{) a las 9 hs, en 2013, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no}

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 150 Tabla III.104. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a

las 9 hs, en 2013, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 150 Tabla III.105. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a

las 9 hs, en 2013, de los tratamientos S00, R25 y R50. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). Letras distintas indican grupos con diferencias estadísticamente significativas. ... 152 Tabla III.106. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a

(26)

ÍNDICES

XXVI

Tabla III.107. Valor medio y desviación estándar de la conductancia estomática (gS, mmol∙H2O∙m -2_∙_s-1_{) a las 12 hs, en 2013, de los tratamientos S00T, S00A, R25T, R25A, R50T y R50A.}

las 12 hs, en 2013, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación: no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 159 Tabla III.116. Valor medio y desviación estándar de la conductancia estomática (gS, mmol∙H2O∙m

(27)

ÍNDICES

XXVII

Tabla III.118. Valor medio y desviación estándar de la conductancia estomática (gS, mmol∙H2O∙m -2_∙_s-1_{) a las 15 hs, en 2013, de los tratamientos Testigo y Aclareo. Niveles de significación:}

no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 160 Tabla III.119. Valor medio y desviación estándar de la tasa de transpiración (E, mmol∙H2O∙m-2∙s

significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 167

(28)

ÍNDICES

XXVIII

no significativo (n.s.); p-valor<0,05 (*); <0,01 (**); <0,001 (***). ... 173 Tabla III.137. Valor medio y desviación estándar de la tasa de transpiración (E, mmol∙H2O∙m-2∙s

(29)

ÍNDICES

XXIX

Tabla III.140. Valor medio y desviación estándar de la fotosíntesis neta (AN, µmol∙CO2∙m-2∙s-1) a