Introducción EVOLUCIÓN DE LOS PROCESOS METABÓLICOS Fermentadores estrictos

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MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

Colegio de Ciencias y Humanidades Naucalpan Biología III. Unidad I. Examen 2

Diversidad de los sistemas vivos y metabolismo

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Introducción

EVOLUCIÓN DE LOS PROCESOS METABÓLICOS

Fermentadores estrictos

La posición central del metabolismo está ocupada por los procesos químicos que implican a los azúcares. Entre ellos el proceso fundamental es la glucólisis, por el que la glucosa se puede degradar en ausencia de oxígeno. Las rutas metabólicas más antiguas debieron de ser anaeróbicas, ya que no había oxígeno libre en la atmósfera.

Los primeros organismos debieron de ser muy sencillos, unicelulares y procariotas, además se puede postular que eran heterótrofos fermentadores, es decir, obtenían la materia orgánica del medio y a través de procesos de fermentación conseguían la energía y las biomoléculas necesarias para su crecimiento y reproducción. La fermentación, por tanto, posibilitaba la vida de estas células en una atmósfera reductora como la de entonces.

Quimioheterótrofos de respiración anaeróbica

La existencia de depósitos sulfuros de hace unos tres mil millones de años, atribuible al metabolismo bacteriano, ha hecho pensar que algunos grupos de bacterias fotosintetizadoras volvieron al sedimento. De esta forma, los pigmentos fotosintéticos, inútiles en la oscuridad, evolucionaron para dar lugar a compuestos que utilizaban el ion sulfato como aceptor final de una primitiva cadena transportadora de electrones, transformándolos en un compuesto reducido H2S. Este proceso permitía oxidar la materia orgánica y obtener enorme cantidad de energía: la denominada respiración anaeróbica.

Quimioheterótrofos de respiración aeróbica

La atmósfera con oxígeno transformó la vida de muchos organismos. El oxígeno capta electrones formando radicales libres que destruyen moléculas orgánicas y que, por tanto, son tóxicos para los organismos. Esto provocó que muchos organismos murieran y otros se refugiaron en zonas profundas con ausencia de oxígeno. Sin embargo, otros seres desarrollaron sistemas enzimáticos (como la catalasa y la peroxidasa) capaces de destruir los primeros compuestos formados por el oxígeno. El gran avance fue el uso del oxígeno como aceptor final de los electrones procedentes de la materia orgánica. La respiración aeróbica perfeccionó la cadena de citocromos primitiva de la respiración anaeróbica. Este cambio supuso una colonización del medio terrestre, ya que se dejaron de utilizar los iones propios de la respiración anaeróbica, presentes en el agua, para poder realizar la respiración aerobia gracias a la utilización del oxígeno atmosférico.

El glucógeno en los animales y el almidón en las plantas constituyen las reservas de glucosa. La degradación total de la glucosa, hasta el aprovechamiento completo de toda su energía, es lo que comprende una de las rutas metabólicas conocida como la respiración aerobia y se realiza en tres fases.

Glucólisis: Es un proceso que tiene lugar en el citoplasma en ausencia de oxígeno, y comprende varias reacciones químicas. El rendimiento energético final de la glucólisis será: dos moléculas de ATP consumidas por cuatro sintetizadas; es decir, se obtiene un total de dos moléculas de ATP. Se forman además, dos NADH2+ (poder reductor).

Para que el piruvato que proviene de la glucólisis prosiga su degradación, ha de entrar en la mitocondria, donde se produce la respiración. Se distinguen dos etapas:

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MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 2 en energía. Además, se obtienen moléculas con poder reductor, como

son el NADH y el FADH2.

La cadena transportadora de electrones: el NADH2+ y el FADH2+, obtenidos en el ciclo de Krebs, van a entrar en una cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria, donde pasan los electrones de una molécula reducida a otra oxidada, hasta el aceptor final que será el oxígeno molecular, que al reducirse formará agua. La energía obtenida en este proceso, denominado también fosforilación oxidativa, es invertida en la síntesis de ATP y se explica por la hipótesis quimiosmótica de Mitchell. Por cada NADH2+ que entre en la cadena se obtendrán tres ATP, y por cada FADH2+ dos ATP.

Mecanismos de obtención de energía por microorganismos autótrofos A diferencia de lo que ocurre en los heterótrofos las reacciones de mantenimiento de los autótrofos, que obtienen su carbono celular del CO2, tienen lugar en dos fases bioquímicas distintas:

1.- Síntesis de metabolitos precursores 2.- Síntesis de ATP

1.- Síntesis de metabolitos precursores: Ciclo de Calvin-Benson

Este ciclo es compartido por la mayoría de los fotoautótrofos y los quimioautótrofos. La mayor parte de los autótrofos (aunque hay excepciones) fijan el CO2 mediante una reacción catalizada por el enzima ribulosa difosfato carboxilasa que convierte la ribulosa 1,5-difosfato en ácido 3-fosfoglicérico, a partir del cual se sintetizan todos los metabolitos precursores. Sin embargo, la fijación de CO2 depende de la disponibilidad de ribulosa difosfato. Por consiguiente, parte del ácido fosfoglicérico debe de utilizarse para regenerar este aceptor de CO2 (Ribulosa difosfato). El ciclo de Calvin-Benson puede dividirse en 3 fases:

Fijación de CO2

Reducción del CO2 fijado

Regeneración del aceptor de CO2 2.- Síntesis de ATP

El ciclo de Calvin-Benson, en lugar de producir ATP, lo consume. En los autótrofos tales compuestos se sintetizan por otros mecanismos. A.- Quimioautótrofos

Los quimioautótrofos obtienen ATP y poder reductor mediante la oxidación de compuestos inorgánicos. Los substratos que pueden servir como fuente de energía son H2, CO2, H3N, NO2-, Fe2+ y compuestos reducidos de azufre (H2S, S, S2O3-). En este tipo de metabolismo respiratorio, los electrones de estos compuestos pasan a través de una cadena de transporte de electrones que genera ATP por el modo que opera en los heterótrofos (fosforilación oxidativa). El aceptor terminal de electrones de la cadena de los quimioautótrofos es normalmente el O2. Algunos de estos substratos inorgánicos (H2 y CO2) son agentes reductores suficientemente potentes como para reducir directamente a los piridín nucleótidos (El NAD+ y el NADP+ se conocen a veces como piridín nucleótidos, porque su base nitrogenada es más bien un derivado de la pirimidina), pero otros no lo son. Estos agentes reductores débiles (NO2- y Fe2+) reducen los piridín nucleótidos por un proceso llamado transporte inverso de electrones; en el cual parte de la fuerza motora de protones generada en el funcionamiento de la cadena normal de transporte de electrones se utiliza para impulsar electrones en una dirección inversa, que de otro modo sería termodinámicamente desfavorable, a través de otra cadena que une el sustrato inorgánico con los nucleótidos oxidados que resultan por ello reducidos.

B.- Fotoautótrofos

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MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 3 temporalmente deficientes en electrones lo que les confiere una carga

positiva.

ii) De la misma manera, la luz absorbida por las moléculas de clorofila existentes en el fotosistema II provoca que un electrón sea eliminado de cada molécula. Estos electrones pasan a través de un sistema transportador de electrones hasta que llegan al fotosistema I donde son aceptados por las moléculas de clorofila deficientes en electrones que se reducen. Este sistema transportador de electrones es parecido al descrito en la fosforilación oxidativa, utilizándose la energía liberada para la síntesis de ATP. La diferencia radica en que el donador primario de electrones es la clorofila del fotosistema II y el aceptor terminal de electrones es la clorofila del fotosistema I (NADH2 y O2 respectivamente en la fosforilación oxidativa). iii) En este punto la clorofila del fotosistema II es deficiente en electrones. Sin embargo, esta clorofila es un fuerte agente oxidante que obtiene los electrones necesarios para reducirse de las moléculas de H2O. Esta oxidación del H2O genera oxígeno gaseoso. Las cianobacterias, algas y plantas son organismos que generan oxígeno mediante la fotosíntesis oxigénica, siendo los responsables de la producción mayoritaria del oxígeno que existe en la atmósfera terrestre. La atmósfera de la primitiva Tierra no contenía oxígeno hasta que se desarrollaron las cianobacterias hace entre 1000 y 3000 millones de años. El desarrollo de los organismos aerobios sólo fue posible después de que se acumularan en la atmósfera apreciables cantidades de O2 (generado mediante la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias).

Fotosíntesis anoxigénica: Los fototrofos anoxigénicos convierten la energía de la luz en energía química necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las plantas, algas y cianobacterias en este proceso de transformación de la energía no se produce oxígeno y por ello se le llama fotosíntesis anoxigénica. Otra diferencia es que los fototrofos anoxigénicos contienen un tipo de clrofila, bacterioclorofila, diferente a la clorofila de las plantas. Estas bacterias contienen además carotenoides, pigmentos encargados de la absorción de la energía de la luz y posterior transmisión a la bacterioclorofila. El color de estos pigmentos son los que le dan el nombre a estas bacterias: bacterias rojas y bacterias verdes. En las cianobacterias estos pigmentos

captadores de luz son las ficobilinas (cianofila), de ahí su nombre: bacterias azules (cianobacterias). En las bacterias rojas y bacterias verdes sólo existe un fotosistema, de tal manera que la energía absorbida de la luz se utiliza para transportar un electrón desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente cede el electrón a la misma clorofila. En esta cadena de transporte de electrones se genera la energía necesaria para sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cíclico (el donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma clorofila) no existiendo por lo tanto reducción de NADP a NADPH. Esta reducción se lleva a cabo mediante transporte inverso de electrones gracias a los electrones donados por el hidrógeno gaseoso (H2) o el sulfuro de hidrógeno (H2S). En cualquier caso nunca se produce O2.

Origen de los organelos fotosintéticos y respiradores aeróbicos

Los protobiontes fueron los precursores evolutivos de las primeras células procariotas. Los protobiontes se originaron por la convergencia y conjugación de microesferas de proteínas, carbohidratos, lípidos y otras substancias orgánicas encerradas por membranas lipídicas. El agua fue el factor más significativo para la configuración del endoplasma de los protobiontes.

Las microesferas se agruparon dentro de envolturas membranosas para armar organelos dedicados a funciones especializadas. Por ejemplo, las microesferas de enzimas incluidas dentro de una membrana formaron lisosomas.

Gradualmente, varios sectores de la membrana externa se invaginaron hacia el endoplasma, formando el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas, vacuolas, y otras estructuras membranosas, integrando a los primeros protobiontes. Los protobiontes carecían de una membrana nuclear (envoltura nuclear). Las mitocondrias y los cloroplastos eran protobiontes especializados para obtener energía del ambiente.

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MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 4 tempranas eran usadas como alimento para otros protobiontes, pero

algunas de ellas no eran procesadas como alimento, sino que persistían como simbiontes dentro de los protobiontes más complejos.

Progresivamente, la relación funcional fue más esencial tanto para las mitocondrias como para los protobiontes, hasta que no pudieron prescindir unos de otros. Ésta es la teoría acerca del origen de los primeros heterótrofos protocariotas (por ejemplo, Archaea y Bacterias no autotróficas).

La misma cosa aconteció con los cloroplastos, los cuales eran protobiontes quimioautótrofos. Los organismos quimioautótrofos eran capaces de obtener energía desde las substancias orgánicas de su ambiente (quimiosmóticos) así como también de transformar la energía lumínica en alimentos mediante la acción de la clorofila (autótrofos). Algunos protobiontes obtenían cloroplastos incorporándolos a su endoplasma como alimento. Pero por medio de algún mecanismo de auto-defensa, los cloroplastos persistieron en el endoplasma de los protobiontes más complejos. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos llegaron a ser una parte esencial de los protobiontes, dentro de los cuales ellos se mantenían como quimiosimbiontes. Tales protobiontes no pudieron subsistir sin los cloroplastos, y los cloroplastos no pudieron persistir fuera de sus anfitriones. Así se originaron las primeros autótrofos unicelulares (por ejemplo, las cianobacterias y las bacterias del azufre).

A los primeros seres vivientes se les denomina arqueobiontes o progenotas.

Desde finales del último siglo muchos biólogos han estado considerando que el ácido ribonucleico (RNA) fue el primer ácido nucleico en los protobiontes en lugar del DNA porque cuando el clima era demasiado cálido, las enzimas para la síntesis del DNA no podían trabajar apropiadamente y el DNA es inestable a temperaturas muy altas. Se piensa que la Tierra era extremadamente caliente cuando se integraron los protobiontes espontáneamente. Los biólogos que piensan que el RNA fue el ácido nucleico de los protobiontes tempranos asumen que cuando las condiciones del entorno se tornaron más propicias las moléculas de RNA pudieron construir moléculas de DNA. Ellos piensan que el ácido ribonucleico era competente para producir

proteínas autocatalíticas y no autocatalíticas y que algunas proteínas autocatalíticas ayudarían a la autosíntesis de moléculas de RNA. Sin embargo, con el conocimiento actual acerca de las propiedades fisicoquímicas de los ácidos nucleicos, pensamos que la hipótesis de la síntesis espontánea del DNA y/o RNA es poco realista, no sólo en la composición de los protobiontes tempranos, sino en el surtido completo de compuestos orgánicos sintetizados espontáneamente en la Tierra. La evidencia sugiere que todo dependió de la síntesis de proteínas autocatalíticas, que se reproducían como actualmente lo hacen los priones, sin la intervención de ácidos nucleicos.

Ahora realizarán un experimento en el que demostrarán un proceso metabólico en que tratarán de demostrar si se trata de uno Catabólico, Anabólico o Anfibólico.

MATERIAL

Una col morada entera para preparar 1 litro de indicador de col morada Amoniaco

1 Limón

Paquete de papel aluminio Agua destilada

Azul de bromotimol Medidor de pH 1 rama de Elodea

4 frascos idénticos de vidrio transparente con tapa de 500 ml, que estén limpios completamente

Varios popotes

1 mechero y 1 soporte universal con anillo y tela de asbesto o parrilla 1 agitador

1 vaso de precipitados de un litro 3 tubos de ensaye

Gradilla

Etiquetas adhesivas 1 lápiz

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MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 5 DISEÑO EXPERIMENTAL

Cortar la col en pedacitos muy pequeños previamente al experimento, vigilando que esté limpia.

Colocar los trozos en el vaso de precipitados con agua destilada que esté caliente para preparar una infusión.

Dejar reposar hasta que enfríe.

Mientras se prepara la infusión, se deben enjuagar los frascos sólo con agua destilada (Nota: los frascos deben limpiarse previamente e inmediatamente taparlos, solo deben destaparse al momento de enjuagarse y las manos del que enjuaga deben estar muy limpias, es decir, en condiciones de máxima pulcritud).

Colocar la rama de Elodea en uno de los frascos y agregar 200 ml de indicador de col morada tratando de que cubran a la planta y taparlo. Después se cubre completamente con papel aluminio y se etiqueta. Agregar a otro frasco la misma cantidad de indicador frio, taparlo, cubrirlo y etiquetarlo.

Agregar la misma cantidad de indicador al tercer y cuarto frasco. Debes soplarle a ambos con un popote durante 30 minutos aproximadamente, vigilando que la solución burbujee todo el tiempo. Si es necesario el soplar debe ser con relevos, pero jamás se debe dejar de soplar porque si no hay que iniciar nuevamente.

A uno de ellos le agregarás azul de bromotimol (BTB) y el otro lo taparás y guardarás cubriéndolo totalmente con papel aluminio también.

Con el restante de la solución de col morada agrega a tres tubos de ensaye una cuarta parte en cada uno, y agrega a cada uno lo siguiente:

1. Limón 2. Amoniaco 3. Agua destilada Anota tus observaciones.

Depositar los frascos en el anexo y revisarlos el día siguiente, y antes de la siguiente clase donde tus resultados te ayudarán a realizar el examen teórico.

Antes de empezar el experimento, formula una hipótesis: __________

_________________________________________________________

_________________________________________________________

1. Describe el diseño experimental utilizado en la práctica de laboratorio (Se te sugiere que elabores un esquema para facilitar tu explicación)

2. Escribe lo que se te indica en el siguiente cuadro de resultados

CONDICIONES COLOR DE LA SOLUCIÓN pH DE LA SOLUCIÓN

INICIAL FINAL INICIAL FINAL

Frasco con elodea

Frasco solo con indicador de col morada

I Frasco al que soplaste

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MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 6 3. Formula una hipótesis sobre el experimento, e identifica las variables

señaladas a continuación:

a). HIPÓTESIS:

b). VARIABLE INDEPENDIENTE:

c). VARIABLE DEPENDIENTE

4. Contesta el siguiente cuestionario y anéxalo a tu práctica en la sección de discusión.

1. ¿Qué proceso metabólico se demostró en el experimento? 2. Con base en la respuesta anterior: ¿Cuál sería el título de tu

experimento?

3. ¿Por qué utilizar una planta acuática y no una terrestre?

4. ¿Por qué se utilizó la Elodea sólo en un frasco en el experimento?

5. ¿Por qué exhalaste en dos de los frascos y en los otros no? 6. ¿Qué función tuvo la solución de col morada?

7. ¿Para qué sirve el BTB?

8. ¿Qué propósito tuvo el realizar las pruebas con limón, amoniaco y agua destilada en el indicador de col morada? 9. ¿Por qué los frascos debieron estar cubiertos completamente? 10. ¿Por qué se midió el pH en cada una de las muestras?

11. ¿Cuál fue el papel de las enzimas en el experimento?

12. La reacción metabólica demostrada con el experimento fue exergónica o endergónica. Argumenta tu respuesta.

13. Existen reactivos y productos en el experimento 14. ¿En el experimento hubo producción de ATP?

15. ¿Con base en los resultados como aplicas la segunda ley de la termodinámica?

16. ¿Discute tus resultados de cada una de las muestras? 17. ¿Cuál consideras que fue tu experimento testigo?

5. Elabora un reporte de la práctica que incluya los siguientes puntos:

I. Introducción

Marco teórico de referencia Objetivos del experimento Hipótesis

II. Diseño experimental

Metodología empleada Material utilizado III. Resultados

IV. Análisis de resultados V. Discusión

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