Efecto del manejo agronómico del cultivo de espárrago sobre la dinámica poblacional de Trichoderma spp en Virú
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(2) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. PO SG. RA. DO. -U. Dr. Julio Estuardo Amaya Robles PRESIDENTE. NT. JURADO DE TESIS. Ms. Juan Héctor Wilson Krugg ASESOR. BI. BL IO. TE CA. DE. Dr. Eduardo Felipe Méndez García SECRETARIO. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(3) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. DEDICATORIA. A Dios por guiar mi sendero, permitiendo cumplir un objetivo más en mi vida y con su bendición todo es posible.. A mis padres, José y Gladys, por ser los mejores y maravillosos. NT. amigos incondicionales que me han ayudado a crecer como persona. -U. y como profesional, con mucho amor y buenos valores les dedico todo mi esfuerzo, trabajo y todos mis logros, pues ellos han sido mi apoyo. DO. en todo momento velando por mi bienestar, integridad y educación. Ambos me enseñaron que la vida es hermosa y que todo es posible. PO SG. RA. con trabajo y esfuerzo.. BI. BL IO. TE CA. DE. A mis hermanos, Fiorella y José David. iii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(4) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. AGRADECIMIENTOS. Mi más profundo agradecimiento a mi amigo y asesor Juan Héctor Wilson Krugg por brindarme su permanente asesoramiento, apoyo incondicional y sus consejos en base a su amplia experiencia para la realización de este proyecto.. NT. Agradezco al Ing. Moisés Guzmán por su apoyo al permitirme la realización del. -U. presente trabajo en las instalaciones de Virú S.A., también a agradezco a Christian Romero, Laura Castañeda, Jhunior Montero, José Mechato y a todo su equipo quienes siempre. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. RA. DO. estuvieron dispuestos a brindarme su apoyo.. iv Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(5) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. INDICE Dedicatoria............................................................................................................................ iii Agradecimientos ................................................................................................................... iv Resumen ............................................................................................................................... vi Abstract................................................................................................................................ vii I.. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 1. II. MATERIAL Y MÉTODOS ......................................................................................................... 5. 1. Material de estudio ......................................................................................................... 5. NT. 2. Procedimiento ................................................................................................................. 5. -U. 2.1. Medición de la población de Trichoderma sp. de 7ma a la 18va Semana de cultivo .. 5 2.1.1. Colecta de muestras de suelo .................................................................................... 5. DO. 2.1.2. Procesamiento de las muestras de suelo.................................................................... 6 2.1.2.1. Determinación de la población de Trichoderma en las muestras de Suelo ............ 6. RA. 2.1.2.1.1. Siembra de muestras de suelo en medio de cultivo............................................. 6. PO SG. 2.1.2.1.1. Lectura................................................................................................................. 6 2.3. Análisis de datos .......................................................................................................... 7 III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN .................................................................................................. 8 IV. CONCLUSIONES ..................................................................................................................... 15. DE. V. RECOMENDACIONES ............................................................................................................ 16. TE CA. VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................................... 17. ANEXO ............................................................................................................................... 22 Anexo 1. Esquema de muestreo del Filtrado 11 .................................................................. 23. BL IO. Anexo 2. Esquema de procedimiento realizado con cada muestra de suelo rizosférico ..... 24 Anexo 3. Condiciones climáticas de la zona de muestreo (Filtrado 11) durante la semana 07 a la semana 18 de cultivo ...................................................................................... 25. BI. Anexo 4. Datos de la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en suelo rizosférico de espárrago, Filtrado 11- Virú S.A ........................................................................... 26. Anexo 5. Crecimiento radial (mm) de Trichoderma spp. durante 96 horas frente a diferentes tratamientos, donde C1 y C2 son aislamientos de los muestreos y C3 es la cepa de producción de Virú S.A ......................................................................................... 27 Anexo 6. Efecto de zonación de Trichoderma spp. frente a diferentes tratamientos a las 96 horas de crecimiento.............................................................................................. 28 Anexo 7. Producción de esporas de tres aislamientos de Trichoderma spp. (C1, C2 y C3) frente a diferentes tratamientos ............................................................................. 29 v Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(6) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. RESUMEN. Se determinó el efecto del manejo agronómico del cultivo de espárrago sobre la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en Virú. Se tomaron muestras de suelo semanales desde la 7ma a la 18va semana de cultivo, el recuento de la población de Trichoderma se realizó por método de siembra en placa. Se registró la fertilización y el volumen de riego semanal, estos datos fueron relacionados con el aumento de la población de Trichoderma spp., que incrementa de 27 a más de 6000 UFC/ gramo de suelo, de la semana de cultivo N° 7 a la. NT. semana N° 18 sin embargo las variaciones de la población no guardan relación directa con. -U. la disminución o incremento del volumen de riego o la fertilización. Se concluye que el manejo agronómico del cultivo de esparrago no influye en la dinámica poblacional de. DO. Trichoderma spp. en Virú en el año 2017.. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. RA. Palabras clave: Trichoderma, espárrago, manejo agronómico.. vi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(7) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. ABSTRACT. Was determinated the agronomic management effect of asparagus crop on population dynamics of Trichoderma spp. in Virú. Weekly, soil samples were taken from the 7th to the 18th crop’s week, the count of the Trichoderma population was carried out by plating method. Fertilization and weekly irrigation volume were recorded, these data were related to the increase of population of Trichoderma spp. That increased from 27 to more than 6000 CFU / gram of soil, from the crop week N ° 7 to N ° 18 however the variations of the. NT. population are not directly related to the decrease or increase in the volume of irrigation or. -U. fertilization. The conclusion is that the agronomic management of asparagus crop doesn’t. DO. influence on the population dynamics of Trichoderma spp. in Virú in the year 2017.. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. RA. Key words: Trichoderma, asparagus, agronomic management.. vii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(8) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. I.. INTRODUCCIÓN. El conocimiento de la dinámica poblacional de los microorganismos de suelo es una herramienta necesaria para el manejo de las enfermedades a través de microorganismos antagonistas. El éxito de su aplicación requiere entonces mayores conocimientos de la biología de los organismos implicados, tanto del agente patógeno como de los antagonistas utilizados. Teniendo en cuenta que el motor del antagonismo es el crecimiento mismo de los antagonistas, es necesario trabajar en ambientes donde ellos puedan mantener elevadas. -U. NT. densidades poblacionales (Villar Peculio, 2013).. El suelo no sólo es un medio que sostiene el crecimiento de la planta; sino es un complejo. DO. ecológico natural habitado por una población microscópica muy activa y diversa, que denominamos microbiota (Sivila y Hervé, 1994; Aciego, 1998). Esta microbiota del suelo. RA. es de gran importancia debido a los procesos en que intervienen: descomposición y. PO SG. mineralización de la materia orgánica, formación y estabilización de los agregados de suelo, ataques a rocas y minerales, participación en los ciclos biogeoquímicos, además, constituye en sí un reservorio lábil de elementos nutritivos. Debido a ello, es considerada por muchos. TE CA. las plantas (Montilla, 1992).. DE. autores como un agente decisivo tanto en la fertilidad del suelo como en la alimentación de. Sarmiento (1995) ha evidenciado que la cantidad de nutrientes inmovilizados en los microorganismos es del mismo orden que las cantidades requeridas por el cultivo. Aun. BL IO. cuando la contribución de los microorganismos es reconocida, tal como hongos del género Trichoderma que se han usado también como facilitadores de determinados nutrientes, sin. BI. embargo, generalmente estos no son tomados en cuenta en los estudios de fertilidad del suelo (Erice et al., 2019).. Las características microbiológicas de un suelo están influenciadas por su naturaleza intrínseca, factores físicos y químicos del suelo (Calvo et al., 2008), por la composición de los materiales orgánicos y por la naturaleza de la misma comunidad microbiana. Así por ejemplo, condiciones ambientales como la temperatura y la humedad tienen una acción decisiva sobre la respiración edáfica, pudiendo determinar la variación estacional y por consiguiente las fluctuaciones en la biomasa microbiana.. 1 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(9) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. En el suelo ocurren diversas relaciones entre grupos microbianos que estimulan o inhiben la proliferación de un grupo, propiciando esta diversidad la búsqueda de microorganismos con actividad fisiológica especifica. Así encontramos bacterias y hongos benéficos que mediante su uso es factible la obtención de incrementos significativos en el crecimiento vegetal y otros beneficios paralelos (Alonso-Contreras et al., 2013).. Además el hombre ha modificado la diversidad vegetal al utilizar sistemas de producción de monocultivos, lo cual conlleva a cambios en las comunidades microbianas que. NT. interrelacionan en el suelo, estos cambios fueron significativos por la expresión de. -U. enfermedades producidas por microorganismo del suelo y se acentuaron cuando se inició el. DO. uso de pesticidas para erradicar los agentes causales (Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2000).. A pesar de las actividades humanas, existen muchos microorganismos antagónicos que. RA. habitan naturalmente en los suelos de los campos de cultivo y ejercen cierto grado de control. PO SG. biológico sobre uno o muchos fitopatógenos (Agrios, 1998; Cardona, 2008). Al mismo tiempo, el hombre hace intentos por aumentar la efectividad de los microorganismos antagónicos, ya sea introduciendo poblaciones nuevas y más prolíficas de antagonistas,. DE. como por ejemplo Trichoderma y muchos otros microorganismos, que se encuentran actualmente en estudio. En campos en donde se añaden enmiendas al suelo, éstas sirven. TE CA. como nutrientes (o estimulan el crecimiento) de microorganismos antagónicos, incrementándose así la actividad inhibitoria sobre el o los patógenos (Agrios, 1998; Osorio-. BL IO. Nila et al., 2005).. El género Trichoderma es de nuestro interés debido a que es un hongo habitante del suelo,. BI. que puede ser encontrado en todo el mundo, ha sido estudiado respecto a varias características y aplicaciones, además es conocido su éxito como antagonista al competir eficientemente por sustrato. Una vez establecido, lanza su potente maquinaria degradativa para la descomposición del sustrato, frecuentemente heterogéneo, que tiene disponible.. Además, la distribución y filogenia, mecanismos de defensa, beneficios, así como interacción perjudicial con sus hospederos, la producción de enzimas, el desarrollo sexual así como la respuesta a las condiciones ambientales como los nutrientes y la luz han sido estudiados en gran detalle con muchas especies de este género (Gónzalez, 1999; Hermosa, 2012; Kurman, 2012). 2 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(10) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Cepas eficientes de biocontrol de este género se están desarrollando como fungicidas biológicos promisorios contra Botrytis cinérea (Zimand et al., 1996), Fusarium sp. (Guevara y Wilson, 2013), Pythium sp. (Sivan, 1984), Mycosphaerella fijiensis (Ochoa M, 2002), Phytophthora spp. (Camarena y Wilson, 2013), Alternaría solani (González et al., 1999), Rhizoctonia solani y Sclerotinia sp. (Hoyos et al., 2008). Incluso se han estudiado cepas de Trichoderma spp. que tienen actividad nematicida que han sido aisladas de suelos de VirúLa libertad (Burgos; 2017). NT. Hay que considerar que el armamento de Trichoderma para esta función también incluye. -U. metabolitos secundarios como el ácido-3-indolacético (Orduño et al., 2013) y compuestos orgánicos volátiles con potencial aplicaciones como nuevos antibióticos y que Trichoderma. DO. spp. crece en la rizósfera de plantas, donde se puede inducir resistencia sistémica contra los patógenos (Schuster A y Schmoll M, 2010). Así mismo Windham et al. (1986) y Donoso et. RA. al. (2008), concluyen que Trichoderma spp. produce un factor regulador de crecimiento que. PO SG. incrementa la tasa de germinación de semillas y el peso seco de brotes y tallos.. El género Trichoderma pueden formar asociaciones endófitas e interactuar con otros. DE. microbios en la rizósfera, es así como influencia en la protección a enfermedades, crecimiento y rendimiento del cultivo. La asociación planta – microbio envuelve un. TE CA. reconocimiento molecular entre ambos a través de señalización mediada por hormonas vegetales como ácido salicílico, ácido jasmónico y etileno. El ácido jasmónico y etileno ha sido descritos como moléculas señalizadoras de transducción por resistencia sistémica. BL IO. inducida, debido al efecto de microbios benéficos, y la vía de transducción de señal a través de la acumulación de ácido salicílico se encuentra en la resistencia sistémica adquirida. BI. inducida por el ataque de patógenos (Hermosa, 2012).. Trichoderma de manera similar que las micorrizas utilizan los polisacáridos altamente hidratados de la capa mucilaginosa secretada de la raíz y los mono y disacáridos excretados por raíces de las plantas en la rizosfera. Inclusive se ha observado que la sacarosa derivada de las plantas es un recurso importante proporcionado a las células de Trichoderma para facilitar la colonización de la raíz, la coordinación de los mecanismos de defensa, y aumento de la tasa de fotosíntesis de la hoja. Trichoderma también produce las fitohormonas etileno y ácido indol acético, que desempeñan un papel en la interconexión de desarrollo de la planta y de las respuestas de defensa (Hermosa, 2012). 3 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(11) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Así mismo, la expresión de los genes de Trichoderma en las plantas tiene resultados beneficiosos, principalmente en el control de enfermedades de las plantas y la resistencia a condiciones ambientales adversas (Druzhinina et al., 2011). Además su utilidad como biocontrolador es debido a enzimas quitinolíticas y glucanolíticas, que le otorgan la habilidad de degradar eficientemente la pared celular de hongos fitopatógenos mediante hidrolisis de biopolímeros no presentes en los tejidos vegetales (Hermosa, 2012; Michel et al., 2005; Mukherjee et al., 2013, Atanasova et al., 2013). La mayoría de estas enzimas probadas como proteínas purificadas muestras una intensa actividad antifungica, especialmente cuando se. -U. NT. ensaya en combinaciones, contra una variedad de hongos. (Monte, 2001).. Las actividades microbianas revelan cambios en la calidad del suelo debidos al manejo de. DO. los cultivos vegetales; es por ello que el monitoreo de las funciones microbianas en el suelo, en este caso de Trichoderma, relacionadas con la transformación de nutrientes, puede ser. RA. una herramienta eficiente para evidenciar el efecto de las prácticas culturales sobre la salud. PO SG. edáfica (Comforto, 2012). Finalmente, la comprensión de los factores que regulan la actividad de Trichoderma en el suelo es de interés debido a la importancia que ésta tiene en el mantenimiento de la fertilidad del suelo y la nutrición de las plantas (Monte, 2001;. DE. Martínez, 2013), al reciclar los nutrimentos, mejorar la nutrición de las plantas y disminuir. Martínez, 2004).. TE CA. o sustituir la aplicación de fertilizantes de origen industrial (Álvarez-Solís y Anzueto-. Siendo Trichoderma spp. uno de los controladores biológicos más usados y para el mejor aprovechamiento de sus interacciones biológicas en el suelo, donde ejerce control hongos y. BL IO. nematodos fitopatógenos, además de producir un efecto positivo en el crecimiento y desarrollo de las plantas proporcionándoles vigorosidad, proliferando su sistema radicular e. BI. induciendo mecanismos de defensa; por ello es importante conocer la respuesta de las poblaciones a los cambios en el uso del suelo y a los factores que influyen en su densidad poblacional; por lo cual el objetivo fue determinar el efecto del manejo agronómico del esparrago como el volumen de riego, la fertilización y las semanas de cultivo, sobre la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en Virú en el año 2017. 4 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(12) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. II. MATERIAL Y MÉTODOS. 1.. Material de estudio . Suelo del cultivo de espárrago del Filtrado 11 perteneciente a la empresa agroindustrial Viru S.A., Provincia de Virú.. . Cultivo de Asparagus officinalis “espárrago” del Filtrados 11 perteneciente a la empresa agroindustrial Virú S.A., Provincia de Virú. Antecedente: Este campo tenía 4.5 años al momento del muestro, además se le. 2.. -U. NT. aplico Metribuzina en la semana de cultivo N°2 de la campaña que estuvo en curso.. Procedimiento. DO. Se eligió una parcela para obtener las muestras de suelo, la cual tuvo el manejo. RA. agronómico convencional, es decir, se aplicó fertilizantes sintéticos mediante fertiirrigación en riego por goteo y aplicación de Metribuzina, un herbicida para control. PO SG. de malezas.. Las variables agronómicas que se tomarán en cuenta fueron la fertilización, el volumen. DE. de riego y la aplicación de herbicidas.. 2.1. Medición de la población de Trichoderma sp. de la 7ma a la 18va semana de cultivo. TE CA. 2.1.1. Colecta de muestras de suelo. La primera muestra se tomó a las 48 horas de la aplicación de Trichoderma por sistema de riego.. BL IO. Los puntos de muestreo fueron tomados de forma aleatoria en zigzag (Anexo 1). La muestra estuvo constituida de suelo rizosférico, del cultivo de esparrago.. BI. Las muestras fueron extraídas realizando pequeñas calicatas de donde se obtuvieron muestras de suelo de entre los 10-20 cm. de profundidad, obteniendo 9 muestras distribuidas en todo el campo de cultivo. El muestreo se inició en la 7ma semana de cultivo y terminó en la 18va semana de cultivo, los muestreos se realizaron con una frecuencia de 7 días, realizándose un total de 12 muestreos. Las muestras fueron transportadas, en bolsas de polietileno de primer uso, al Laboratorio de Fitopatología de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo y se procesaron en un tiempo no mayor a 24 horas, desde la hora toma de muestra, de 10:00 a 11:00 a.m.. 5 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(13) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Paralelo a los muestreos se registró que tipo de actividades agronómicas que se realizaron en la parcela de la cual se extrajeron las muestras, tales como fertirriego y aplicaciones de pesticidas en el suelo.. Se tomó registro de las condiciones climáticas de la zona (Anexo3).. 2.1.2. Procesamiento de las muestras de suelo 2.1.2.1. Determinación de la población de Trichoderma en las muestras de suelo. NT. 2.1.2.1.1. Siembra de muestras de suelo en medio de cultivo. -U. Se procedió a homogenizar la muestra de suelo de cada punto de muestreo de forma individualizada, evitando contaminación cruzada, para lo cual la espátula con la cual se. DO. realizó la homogenización se esterilizó previamente.. RA. Luego se pesó 20 g de suelo de cada punto de muestreo en frascos esteriles de 400 mL. PO SG. de capacidad, posteriormente se le añadió 180 mL de agua destilada a cada frasco. Se agitó vigorosamente y se procedió a realizar diluciones.. DE. Para el recuento se utilizó las técnicas de diluciones seriadas y siembra por superficie en agar papa sacarosa con antibiótico (APS + doxiciciclina - pH 6.5). Para las diluciones. TE CA. se utilizó agua destilada. Para cada muestra se realizó tres diluciones al décimo (-1, -2 y -3) y se sembró 1mL (distribuido en 3 placas con los siguientes volúmenes: 0.3, 0.3 y 0.4 ml), está siembra se realizó por duplicado. La incubación fue a 25ºC +1, durante 96. BL IO. horas. (Anexo2). BI. 2.1.2.1.1. Lectura. Las colonias de Trichoderma se reconocieron en base a su morfología macroscópica y microscópica, según la clave taxonómica de Barnett, se observó las características de los conidióforos y conidias (esporas) utilizando un microscopio óptico y colorante azul de lactofenol. Se registró el número unidades formadoras de colonia (UFC) por cada 1mL que estuvo distribuido en 3 placas, y según la dilución se realizó del cálculo para expresar el resultado en UFC de Trichoderma spp. por gramo de suelo. Luego se promediaron para obtener el resultado final.. 6 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(14) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 2.3. Análisis de datos. Los datos obtenidos fueron tabulados en gráficos de frecuencias y con el programa Excel 2016 se calculó la línea de tendencia logarítmica de la dinámica poblacional de. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. RA. DO. -U. NT. Trichoderma spp.. 7 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(15) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. En este estudio se utilizó la técnica de recuento en placa para contabilizar la población de Trichoderma spp. en el suelo rizosférico del cultivo de espárrago, tal como se observa en la Fig. 1, el comportamiento poblacional de Trichoderma spp. tiende a aumentar conforme avanza las semanas de cultivo, los resultados nos sugieren que probablemente se adapte al suelo arenoso del cultivo de espárrago. Sin embargo, a pesar de ser Trichoderma uno de los hongos más comunes en el suelo, existe poca información disponible sobre su diversidad y. -U. NT. establecimiento en suelos arenosos.. DO. y = 2050.1ln(x) + 477.88 R² = 0.7. RA. 6000 5000. PO SG. 4000 3000 2000 1000 0 8. 9. 10. TE CA. 7. DE. UFC de Trichoderma spp. / g de suelo. 7000. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. SEMANA DE CULTIVO Logarítmica (Total) (UFC de Trichoderma spp. ). BL IO. Total UFC de Trichoderma spp.. Fig. 1. Variación de la Dinámica poblacional de Trichoderma spp. en el cultivo de. BI. espárrago, en relación a las semanas de cultivo, desde la semana 7 hasta la semana 18 de cultivo.. Ramos y Zúñiga (2008) concluyeron que la actividad microbiana mejora significativamente con el incremento de la humedad, convirtiéndose en un factor ambiental primordial para el establecimiento de la población de Trichoderma spp. en el suelo, sin embargo, dado que el cultivo se encuentra en producción el cálculo del volumen de riego se realiza en base a la evapotranspiración de tal forma que se mantenga la humedad en el suelo, es por ello que durante las semanas de monitoreo se evidencia que la fluctuación de la población de Trichoderma spp. se produce de forma independiente al volumen de riego (Fig 2). 8 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(16) 350000. y = 2050.1ln(x) + 477.88 R² = 0.7. 6000. 300000. 5000. 250000. 4000. 200000. 3000. 150000. 2000. 100000. 1000. 50000. 0. L/ha/sem. 7000. 0. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. NT. UFC de Trichoderma spp. / g de suelo. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 16. 18. UFC/g Trichoderma spp.. Logarítmica ( UFC/g Trichoderma spp.). PO SG. RA. Agua riego L/ha/sem. DO. -U. SEMANA DE CULTIVO. 17. Fig. 2. Variación de la Dinámica poblacional de Trichoderma spp. en relación al volumen. DE. de agua de riego del cultivo de espárrago, desde la semana 7 hasta la semana 18 de cultivo. Según Sánchez-Hernández et al. (2018), Trichoderma sp. tiene la capacidad de recuperarse. TE CA. después de los disturbios producidos en su medio, es probable que la formación de estructuras de resistencia, y de abundantes propágulos aunado a los ciclos de vida corto les permitan a las especies de Trichoderma una respuesta dinámica y eficiente para dispersarse. BL IO. y recolonizar ambientes después de eventos de perturbación. Es por ello, que no existe una correlación entre la dinámica poblacional de Trichoderma spp. y el volumen de riego. BI. aplicado a la parcela.. A este cultivo también se le inyectó fertilizantes químicos mediante el sistema de riego, es así que la fertilización inorgánica se constituye una variable agronómica muy importante para comprender los cambios temporales de las comunidades microbianas en el suelo (Wang et al., 2014); dado que los microorganismos en suelos con fertilización balanceada serían más activos en la utilización de sustratos carbonados, entonces el aumento de las actividades microbianas podría favorecer el ciclo de nutrientes en el suelo, mejorando el estado nutricional de la planta e incrementando el rendimiento del cultivo, en comparación con suelos no fertilizados (Comforto, 2012); sin embargo debemos tener en cuenta que, los 9 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(17) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. cambios en la fertilidad del suelo también modifican su fauna, siendo esta variable agronómica crítica para la función del ecosistema. (Wang S. et al, 2016).. Wang et al. (2014) y Francioli et al. (2016) estudiaron comunidades microbianas con diferente fertilización y los resultados indicaron que las estructuras de las comunidades microbianas varían significativamente con el tiempo y la fertilización, inclusive se adaptan modificando sus genes y la consecuente expresión de enzimas.. NT. En la Fig 3 y 4 podemos observar que aparentemente hasta la semana 15 existe una relación. -U. directa entre las unidades de fertilización y los UFC Trichoderma/g suelo, sin embargo, en las semanas 16, 17 y 18 esta relación ya no se percibe y aun cuando las unidades de. 7000. PO SG. 30 25 20. 6000 5000 4000 3000. DE. 15 10 5. TE CA. mg fertilizante/L agua. 35. 0. 8. 9. 10. 1000 0 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. semana de cultivo. BL IO. 7. 2000. UFC Trichoderma spp./g suelo. RA. DO. fertilización disminuyen la población de Trichoderma spp. aumenta.. UFC/g Trichoderma. N mg/L. P2O5 mg/L. K2O mg/L. BI. Fig. 3. Dinámica poblacional de Trichoderma spp. en relación con las unidades fertilización semanal de macronutrientes (N, P, K) en el cultivo del espárrago, desde la semana 7 hasta la semana 18 de cultivo.. 10 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(18) 7000. 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0. 6000 5000 4000 3000 2000. 1000 0 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. semana de cultivo MgO mg/L. CaO mg/L. B mg/L. Fe mg/L. Cu mg/L. Mn mg/L. Zn mg/L. -U. NT. UFC/g Trichoderma. 18. UFC Trichoderma spp./g suelo. mg fertilizante/ L agua. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Fig. 4. Dinámica poblacional de Trichoderma sp. en relación con las unidades fertilización. DO. semanal de micronutrientes en el cultivo del espárrago, desde la semana 7 hasta la. RA. semana 18 de cultivo.. PO SG. Wang et al. (2014) y Francioli et al. (2016) estudiaron comunidades microbianas con diferente fertilización y los resultados indican que las estructuras de las comunidades microbianas varían significativamente con el tiempo y la fertilización, inclusive se adaptan. DE. modificando sus genes y la consecuente expresión de enzimas. En la Fig 3 y 4 podemos observar que aparentemente hasta la semana 15 existe una relación directa entre las unidades. TE CA. de fertilización y los UFC Trichoderma/g suelo, sin embargo, en las semanas 16, 17 y 18 esta relación ya no se percibe y aun cuando las unidades de fertilización disminuyen la. BL IO. población de Trichoderma spp. aumenta.. Dentro de los fertilizantes inorgánicos, los usados en mayor proporción son los llamados. BI. macronutrientes (N, P y K), los fertilizantes nitrogenados según la concentración en la que se utilicen modifican fuertemente la composición de la biota, pero no la riqueza de taxones de las comunidades fúngicas en el suelo y la rizosfera. Sin embargo, el aumento de la dosis de fertilizante nitrogenado tiene un potencial impacto negativo en el ciclo del carbono en el suelo y promueve los géneros fúngicos con características patógenas conocidas, descubriendo un efecto negativo de la fertilización intensiva (Paungfoo-Lonhienne et al., 2015). En el caso del nitrato de amonio como fuente nitrogenada se conoce que estimula la actividad de la quitinasa y β-glucanasa (Mallikharjuna Raoa y col., 2016) siendo estas enzimas utilizadas por el género Trichoderma en su actividad mico parasítica (Hassan, 2014) 11 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(19) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. y se consideran características para la selección de especies antagónicas (Infante y col, 2009).. A pesar de no existir una relación directa con entre las unidades de N y UFC Trichoderma /g suelo, en la Fig 3 observamos las unidades de N provenientes de dos fuentes (urea y nitrato de amonio) probablemente la población de Trichoderma spp. observada sea la interrelación con ambas fuentes nitrogenadas de tal forma que al disminuir los taxones presentes en el suelo disminuye la competencia por sustrato y espacio para Trichoderma spp., favoreciendo. -U. NT. el aumento de su población y además induce a mejorar sus capacidades antagónicas.. En cultivares inoculados con Trichoderma spp. se ha encontrado un aumento del contenido. DO. de potasio en las plantas y al aumentar la captación de potasio se mejora el efecto negativo de la salinidad del suelo (Hidangmayum,2018). Después del nitrógeno y el fósforo, el potasio. RA. es el nutriente vegetal de mayor importancia ya que es esencial para el desarrollo y funciones. PO SG. de la planta, pesar que no observamos una relación directa entre las unidades de K y P con la población de Trichoderma spp., gran cantidad de microrganismos en el suelo son capaces de solubilizar formas “no disponibles” de potasio (Guevara, 2010). Dentro de los géneros de. DE. hongos y bacterias con capacidad solubilizadora de potasio se encuentra del género. TE CA. Trichoderma (Kumari et al., 2018).. Los micronutrientes (Mg, Mn, Zn, Fe, Cu, Ca, B) utilizados en la fertilización del espárrago tampoco influyen en la población de Trichoderma spp., sin embargo, varios autores. BL IO. mencionan otra clase de efectos; en el caso de manganeso (Mn2+) que estimula la producción de celulasa, Chen et al. (2018) demostraron que el Mn2+ regula al alza los genes de la celulasa. BI. a través de los canales de calcio y la señalización del calcio.. También existen evidencias de la influencia del cultivo sobre la carga microbiana presente en su rizosfera, es así que, la distribución espacial de la actividad biológica muestra una clara influencia del uso del suelo. Cerdá et al. (1995) encontró que las zonas con vegetación potencial tienen altos niveles de carbono microbiano, mientras que los suelos situados entre macollas de Stipatena cissima y el campo abandonado tienen niveles intermedios, más el suelo cultivado siempre presenta muy baja biomasa microbiana.. 12 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(20) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Goldmann et al. (2015) han demostrado que las comunidades fúngicas son muy sensibles a los cambios en la diversidad de plantas y la composición de las especies en los ecosistemas forestales; el tipo de manejo forestal afecta significativamente la diversidad de hongos del suelo y un efecto de interacción significativo del sitio de estudio y el manejo del bosque sobre la riqueza de las unidades taxonómicas de los hongos, distintas comunidades fúngicas en los tres sitios de estudio y dentro de los cuatro tipos de manejo forestal, que se relacionaron principalmente con las principales especies arbóreas. Por ellos deducimos que Trichoderma juega un papel importante en la supresión de enfermedades de las plantas y el. NT. crecimiento de patógenos tanto en condiciones de invernadero como de campo y su. -U. interacción depende del cultivo al que se asocie.. DO. Según Poosapati et al. (2014), la elección de los bioagentes está muy influenciada por los parámetros hidrológicos del suelo, ya que desempeñan un papel crucial en el monitoreo de. RA. las actividades de Trichoderma, especialmente la germinación de esporas, el crecimiento del. PO SG. tubo germinativo y las propiedades antagonistas. Además, el sistema enzimático extracelular de Trichoderma es importante para la competencia y el micoparasitismo permanece activo incluso en condiciones ambientales desfavorables para el crecimiento del micelio y, por lo. DE. tanto, existe la posibilidad de mejorar las cepas para una mejor tolerancia al estrés.. TE CA. Wang S. et al (2016) estudiaron comunidades microbianas en suelos de bosques encontrando que los fertilizantes orgánicos aumentaron la abundancia total de la fauna del suelo mientras que los fertilizantes inorgánicos de bajo nivel impartidos aumentaron solo en los árboles de. BL IO. 4 y 9 años, evidenciaron también que la edad del cultivo también influye en las comunidades microbianas del suelo. Esta variable no pudo ser evaluada dado que sólo se utilizó un campo. BI. con la misma edad de cultivo.. Otra variable que podría afectar la población de Trichoderma spp. es la aplicación de herbicidas, los resultados de Leach et al. (1991) sugieren que las aplicaciones de herbicidas en el suelo pueden inhibir el crecimiento de algunos microrganismos del suelo con posibles efectos sobre la incidencia, constituyéndose también en un factor para determinar la efectividad de los agentes de control biológico aplicados en el suelo. Dado que nuestro monitoreo empezó mucho después de un evento de aplicación de Metribuzina, en los Anexo5 y 7 podemos apreciar el efecto de 480 ppm de Metribuzina “in vitro”, la cual reduce el. 13 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(21) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. crecimiento hasta 57% y la producción de esporas hasta 98% con respecto al testigo, además de presentar escaso micelio y sin zonación característica de Trichoderma spp. (Anexo6). Según el estudio de Šantrić y col (2008) sobre la actividad de algunas enzimas en el suelo, dónde la metribuzina se aplicó en cantidades de 12.0, 24.0 y 60.0 mg / kg de suelo, y las muestras para el análisis se tomaron 3, 7, 15, 30 y 45 días después del uso de metribuzina, se demostró que la metribuzina indujo actividad inhibidora sobre la fosfatasa ácida , y al existir gran variedad de hongos que producen esta enzima para la mineralización fósforo en. NT. la rizosfera de los vegetales (Gómez-Guiñán, 2004; Atasanova y col., 2013), la. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. RA. DO. -U. disponibilidad de éste elemento también se verá afectada.. 14 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(22) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. IV. CONCLUSIÓNES. El manejo agronómico del cultivo de espárrago no tiene efecto sobre la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en Virú en el año 2017.. El volumen de riego no tiene efecto en la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en Virú en el año 2017.. NT. La fertilización no tiene efecto en la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en Virú en. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. RA. DO. -U. el año 2017.. 15 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(23) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. V. RECOMENDACIONES. Evaluar la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en relación a la temperatura y humedad del suelo.. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. RA. DO. -U. NT. Realizar un monitoreo de población de Trichoderma spp. desde la primera semana de cultivo.. 16 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(24) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. Aciego J. 1998. Efecto rizósfera del cultivo maíz sobre algunas poblaciones microbianas y características químicas de un suelo tropical. Venesuelos 6(1-2): 39-45. Aciego J, Borges D, Rojas J. 1995. Efecto de los sistemas de labranza conservacionista sobre la dinámica de poblaciones microbianas de un suelo degradado del estado Yaracuy. Venesuelos 3(2): 73-82. Agrios G. 1998. Fitopatologia. 3° edición. México: Editorial Limusa.. NT. Alarcon A, Ferrera-Cerrato R. 2000. Biofertilizantes: importancia y utilización en la. -U. agricultura. Agric Tec Mex 26 (2):191-203.. Alonso-Contreras R, Aguilera-Gómez LI, Rubí-Arriaga M, Gónzalez-Huerta A, Olalde-. DO. Portugal V, Rivas- Manzano IV. 2013. Influencia de hongos micorrícicos arbusculares en el crecimiento y desarrollo de Capsicum annuum L. Rev Mex Cienc. RA. Agríc 4(1):77-88.. PO SG. Alvarez R, Santanatoglia. 1985. Actividad biológica y biomasa microbiana en diferentes suelos incubados bajo las mismas condiciones ambientales. Ciencia del suelo 3 (12):180-184.. DE. Álvarez-Solís JD y Anzueto-Martínez MJ. 2004. Actividad microbiana del suelo bajo diferentes sistemas de producción de maíz en los altos de Chiapas, México.. TE CA. Agrociencia 38(1).. Atanasova L, Le Crom S, Gruber S, Coulpier F, Seidl-Seiboth V, Kubicek CP, Druzhinina IS. 2013. Comparative transcriptomics reveals different strategies of Trichoderma. BL IO. mycoparasitism. BMC Genomics 14:121-135. Argumedo-Delira R, alarcon A, Ferrera-Cerrato R y Peña-Cabrles JJ. 2009. El género. BI. fúngico Trichoderma y su relación con contaminantes orgánicos e inorgánicos. Rev. Int. Contam. Ambient. 25 (4): 257-269. Burgos N. 2017. Caracterización estructural de proteínas expresadas por Trichoderma spp. asociadas al efecto nematicida en los cultivos de Asparagus officinalis L. y Vitis vinífera L. por aproximación proteómica. [Tesis: Maestría en Ciencias]. Escuela de Postgrado de la Universidad Nacional de Trujillo, Perú. Calvo- Vélez P, Raymundo- Meneses L, Zuñiga-Dávila D. 2008. Estudio de las poblaciones microbianas de la rizósfera del cultivo de papa (Solanum tuberosum) en zonas altoandinas. Ecol apl 7 (1-2):141-148.. 17 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(25) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Camarena Bocanegra JE. 2013. Efecto antagónico de especies nativas de Trichoderma sobre Phytophthora cinnamomi, aisladas del suelo de palto procedentes de la Empresa Agroindustrial Camposol S.A. [Tesis: Biologo Microbiologo]. Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, Perú. Cardona R. 2008. Efecto del abono verde y Trichoderma harzianum sobre la población de esclerocios y la incidencia Macrophomina phaseolina en ajonjolí. Rev Fac Agron 25: 440-454. Cerdá A, García- Alvarez L, Cammeraat HyImeson AC. 1995. Fluctuación estatal y. NT. dinámica microbiana en una catena afectada por el abandono del cultivo en la cuenca. -U. del Guadalentin (Murcia).Pirineos 145-146: 3-11.. DO. Conforto OS, Correa A, Rovea M, Boxler S, Rodríguez Grastorf J, Minteguiaga J, Meriles y Vargas Gil S. 2012. Influencia de la fertilización inorgánica sobre la actividad. RA. microbiana del suelo. XIX Congreso Latinoamericano de la Ciencia del Suelo -. PO SG. XXIII Congreso Argentino de la Ciencia del Suelo, 16-20 de Abril de 2012, Mar del Plata, Argentina.. Chen Y, Shen Y, Wang W y Wei D. 2018. Mn2+ modulates the expression of cellulase genes. DE. in Trichoderma reesei RUT-C30 via calcium signaling. Biotechnol Biofuels; 11:54. Doi:10.1186/s13068-018-1055-6.. TE CA. Donoso E, Lobos GA, Rojas N. 2008. Efecto de Trichoderma harzianum y compost sobre el crecimiento de plántulas de Pinus radiata en vivero. Bosque 29(1): 52-57. Druzhinina IS, Seidl-Seiboth V, Herrera-Estrella A, Horwitz BA, Kenerley CM, Monte E,. BL IO. Mukherjee PK, Zeilinger S, Grigoriev IV, Kubicek CP. 2011. Trichoderma: the genomics of opportunistic success. Nature 9: 749-759.. BI. Erice G., Bonini P., Cirino V., Colla G., Ruzzi M. 2019. Influencia del microbioma del suelo en el rendimiento del cultivo de pimiento. Phytoma España 309: 60-63. Francioli D., Schulz E., Lentendu G, Wubet T., Buscot F. y Reitz T. (2016). Mineral vs. Organic Amendments: Microbial Community Structure, Activity and Abundance of Agriculturally Relevant Microbes Are Driven by Long-Term Fertilization Strategies. Front.. Microbiol.;. 7:1446.. DOI: 10.3389/fmicb.2016.01446. 18 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(26) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Infante D, Martínez B, González N y Reyes Y. 2009. Mecanismos de acción de Trichoderma frente a hongos fitopatógenos. Rev. Protección Veg., 24 (1 ): 14-21. Gonzalez Salgado CH, Puertas Arias A, Fonseca Flores M, Suárez Soto E, Blaya Gómez R. 1999. Actividad antagónica de Trichoderma sp. Aislada de un suelo de la provincial Granma, Cuba frente a Alternaria solani. Sor Rev Fac Agron 16:167-173. Guevara Granja MF. 2010. Aislamiento e identificación de microorganismos solubilizadores de potasio a partir de muestras de suelo y raíces de cultivos de alcachofa de la localidad de la Remonta, cantón Cayambe. [Tesis: Ingeniería en Biotecnología]. NT. Departamento de Ciencias de la vida de la Escuela Politécnica del ejército.. -U. Guevara Peralta GE. 2013. Efecto de Trichoderma atroviride y Trichoderma aureoviride nativas sobre Fusarium spp. aislado de campos de cultivo de palto de la empresa. DO. agroindustrial Camposol S.A.C. [Tesis: Biólogo Microbiólogo]. Facultad de Ciencias biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo.. RA. Goldmann K, Schöning I, Buscot F, Wubet T. (2015) Forest Management Type Influences. Ecosystems.. Front.. PO SG. Diversity and Community Composition of Soil Fungi across Temperate Forest Microbiol.;. 6:. 1300.. DOI: 10.3389/fmicb.2015.01300. DE. Hassan M M. 2014. Influence of protoplast fusion between two Trichoderma spp. on extracellular enzymes production and antagonistic activity. Biotechnol Biotechnol. TE CA. Equip., 28 (6): 1014-1023.. Hidangmayum A, Dwivedi. 2018. Plant resposes to Trichoderma spp. and their tolerance to abiotic: A review. J Pharmacogn Phytochem, 7(1):758-766.. BL IO. Hoyos Carbajal L, Chaparro P, Abramsky M, Chet I, Orduz S. 2008. Evaluación de aislamientos de Trichoderma spp. contra Rhizoctonia solani y Sclerotium rolfsii bajo. BI. condiciones in vitro y de invernadero. Agro colomb 26 (3): 451-458. Kumar K, Amaresan N, Bhagat S, Madhuri, Srivastava RC. 2012. Isolation and characterización of Trichoderma spp. for antagonic against root rot and foliar pathogens. Indian J Microbiol 52 (2): 137-144. Kumari E., Sen A., Srivastava V.K., Singh R.K., Singh Y., Maurya B.R., et al. 2018. Effect of different potassium solubilising bacteria (KSB) and Trichoderma on soil microbial status of baby corn (Zea mays L.). Int J Chem Stud, 6(3): 180-183. Leach S.S., Murdoch W.C. y Gordon C. 1991. Response of selected soilborne fungi and bacteria to herbicides utilized in potato crop management systems in Maine. American Potato Journal, 68(5): 269–278. 19 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(27) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Mallikharjuna Raoa KLN, Siva Rajub K, Ravisankarc H. 2016. Cultural conditions on the production of extracellular enzymes by Trichoderma isolates from tobacco rhizosphere. Braz J Microbiol. 4 7 : 25–32 Martínez B, Infante D, Reyes Y. 2013. Trichoderma spp. y su función en el control de plagas en los cultivos. Rev Protección Veg 28(1): 1-11. Melendez Melendez A. (2012). Efecto “in vitro” de Imidacloprid y Acetamiprid sobre la germinación y el crecimiento de Trichoderma viride FP-UNT 01 nativa. [Tesis: Biologo-Microbiologo]. Universidad Nacional de Trujillo, Perú.. NT. Michel, A.C; Otero, M.A; Rebolledo, O; Lezama, R; Ochoa, M.E. 2005. Producción y efecto. -U. antagónico de quitinasas y glucanasas por Trichoderma spp, en la inhibición de Fusarium subglutinans y Fusarium oxysporum in vitro. Rev Chapingo 11 (2): 273-. DO. 278.. Monte E. 2001. Understanding Trichoderma: between biotechnology and microbial ecology.. RA. Int Microbiol 4: 1-4.. PO SG. Montilla M, Herrera RA y Monasterio M. 1992. Micorrizas vesículo-arbusculares en parcelas que se encuentran en sucesión-regeneración en los andes tropicales. Suelo y Planta 2: 59-70.. DE. Mukherjee PK, Horwintz BA, Herrera- Estrella A, Schmoll M, Kenerly CM. 2013. Trichoderma research in the genome era. Annu Rev Phytopathol 51:105 – 29.. TE CA. Otuño N., Miranda C., Claros M. 2013. Selección de cepas de Trichoderma spp. generadoras de metabolitos secundarios de interés para su uso como promotor de crecimiento en plantas cultivadas. J. Selva Andina Biosph. 1(1):16-24.. BL IO. Paungfoo-Lonhienne C., Yeoh Y.K., Kasinadhuni N.R.P., Lonhienne T.G.A., Robinson N., Hugenholtz P, et al. Nitrogen fertilizer dose alters fungal communities in sugarcane. BI. soil and Rhizosphere. Scientific Reports, 5:8678. DOI: 10.1038/srep08678 Poosapati S, Ravulapalli PD, Tippirishetty N, Vishwanathaswamy DK, Chunduri S. 2014. Selection of high temperatura and salinity tolerant Trichoderma isolates with antagonistic activity against Sclerotium rolfsii. Springerplus; 3:641. Ramos Vásquez E y Zúñiga Dávila D. 2008. Efecto de la humedad, temperatura y ph del suelo en la actividad microbiana a nivel de laboratorio. Ecol. Apl. 7 (1, 2):123-130. Ecología aplicada. Sánchez-Hernández L, Arias-Mota RM, Rosique-Gil JE, Pacheco-Figueroa CJ. 2018. Diversidad del género Trichoderma (Hypocraceae) en un área natural protegida en Tabasco, -México. Acta Bot Mex; 123:167-182. 20 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(28) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Šantrić L, Radivojević L, Gašić S, Stanković-Kalezić R y Gajić-Umiljendić J. (2008). Delovanje metribuzina na aktivnost nekih enzima u zemljištu. Pestic. fitomed., 23: 189-194Sarmiento, L., 1995. Restauration de la fertilitédans un système agricole à jachère longue des hautes Andes du Vénézuela. [Tesis: Doctorado]. Université de Paris-Sud, France. Schuster A, Schmoll M. 2010. Biology and biotechnology of Trichoderma. Appl Microbiol Biotechnol 87: 787–799. Sivan A, Elad Y, Chet I. 1984. Biologycal control effects of a new isolate of Trichoderma. NT. harzianum on Pythium aphanidermatum. Phytopathology 74:498-501.. -U. Sivila de Cary R, Hervé D. 1994. El estado microbiológico del suelo, indicador de una restauración de la fertilidad. En: Hervé D, Genin D, Rivière [Editores]. Dinámicas. DO. del descanso de la tierra en los andes. La Paz: IBTA- ORSTOM. 185-197 p. Sivila R y HervéD. 1999. Análisis de la microbiota en suelos cultivados del Altiplano. RA. Central. Memorias Primer Congreso Boliviano de la Ciencia del Suelo, julio.. PO SG. Ochoa M. 2002. Antibiosis y micoparasitismo de cepas nativas de Trichoderma spp. (Hyphomycetes: hyphales), sobre Mycosphaerella fijiensis (Loculoascomycetes: Dothideales). [Tesis: Maestría]. Universidad de Colima, Mexico.. DE. Osorio-Nila MA, Vázquez-García LM, Salgado-Siclán ML, González-Esquivel MC. 2005. Efecto de dos enmiendas orgánicas y Trichoderma spp. para controlar Sclerotinia. TE CA. spp. en lechuga. Rev Chapingo 11(2): 203-208. Villar Peculio HA, 2013. Dinàmica de la población nativa de TRichoderma spp. en agricultura sin laboreo. (Tesis:Maestrìa en Ciencias Agrarias). Facultad de. BL IO. Agronomìa. Universidad de la Republica. Uruguay. Wang H., Yang S., Yang J, LV Y. , ZHAO X , PANG J. 2014. Temporal changes in soil. BI. bacterial and archaeal communities with different fertilizers in tea orchards. J Zhejiang Univ-Sci B (Biomed & Biotechnol), 15(11):953-965. Wang S., Chen HY., Tan Y., Fan H., Ruan H. 2016. Fertilizer regime impacts on abundance and diversity of soil fauna across a poplar plantation chronosequence in coastal Eastern China. Scientific Reports; 6:20816. DOI: 10.1038/srep20816 Windham MT, Elad Y, Baker R. 1986. A mechanism for increased plant growth induced by Trichoderma spp. Phytopathology 76:518-521. Zimand G, Elad Y, Chet I. 1984. Effect of Trichoderma harzianum of Botritis cinerea pathogenicity. Phytopathology 86 (11): 1255-1260.. 21 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(29) RA. DO. -U. NT. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL IO. TE CA. DE. PO SG. ANEXOS. 22 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(30) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Anexo 1. Esquema de muestreo del Filtrado 11. .... SURCO 1. .... SURCO 8. NT. .... SURCO 23. -U. .... SURCO 38. DO. .... SURCO 53. .... RA. SURCO 68. .... PO SG. SURCO 83. .... SURCO 113. DE. .... SURCO 98. .... TE CA. SURCO 128. BL IO. SURCO 139. BI. Punto de muestreo. 23 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(31) Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. Anexo 2. Esquema de procedimiento realizado con cada muestra de suelo rizosférico Transporte al laboratorio. Muestreo el suelo. Procesamiento de muestra. -U. NT. Pesar 20 g de suelo. RA. DO. Mezclar con el Diluyente. PO SG. 10-1. TE CA. 180 mL Diluyente (ADE). DE. Agitar vigorosamente. Realizar diluciones 1 mL 1 mL. BI. BL IO. 1 mL. Siembra por incorporación. Por duplicado ADE: Agua destilada estéril. 10-1. 10-2. 10-3 10-4. 0.3 mL. 0.3 mL. 0.3 mL. 0.3 mL. 0.3 mL. 0.3 mL. 0.3 mL. 0.3 mL. 0.4 mL. 0.4 mL. 0.4 mL. 0.4 mL. 24 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(32) -U. NT. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. 90%. PO SG. 20. 15. 85%. DE. 10. T° PROM/DIA. T° MIN/DIA. 13-Jul.. 11-Jul.. 09-Jul.. 07-Jul.. 05-Jul.. 03-Jul.. 01-Jul.. 29-Jun.. 27-Jun.. 25-Jun.. 23-Jun.. 21-Jun.. 19-Jun.. 17-Jun.. 15-Jun.. 13-Jun.. 11-Jun.. 09-Jun.. 07-Jun.. 05-Jun.. 75% 03-Jun.. 01-Jun.. 80%. T° MAX./DIA. BL. HR MAX (%). 30-May.. 28-May.. 26-May.. TE. 24-May.. 22-May.. IO. 20-May.. 18-May.. 16-May.. 14-May.. 12-May.. 10-May.. 08-May.. 06-May.. 04-May.. 02-May.. 30-Abr.. 28-Abr.. 0. CA. 5. BI. Anexo 3. Condiciones climáticas de la zona de muestreo (Filtrado 11) durante la semana 07 a la semana 18 de cultivo. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/. Humedad relativa. 95%. RA. 25. Temperatura (°C). 100%. DO. 30.
(33) IO. TE. CA. DE. PO SG. RA. DO. -U. NT. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL. Anexo 4. Datos de la dinámica poblacional de Trichoderma spp. en suelo rizosférico de espárrago, Filtrado 11- Virú S.A. 26 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(34) -U. Tratamientos. 480 ppm 807 ppm 408 ppm 1071 ppm 541 ppm Metribuzina N N P2O P2O. 1859 ppm K. 938 ppm K. 33 ppm Mg. 16 ppm Mg. 3.0 4.2 2.6. 6.0 5.4 5.3. 4.9 4.5 4.8. 6.0 6.9 5.5. 5.8 6.0 6.6. 13.4 16.3 13.6. 14.5 17.5 14.5. 19.3 19.7 19.5. 16.1 16.3 16.5. 22.7 23.0 22.0. 21.3 21.4 21.5. 32.2 32.0 30.8. 23.0 25.3 23.2. 23.6 27.0 23.9. 31.2 31.3 30.9. 26.0 25.9 26.3. 34.5 35.7 35.8. 33.4 33.4 33.2. 45.0 45.0 45.0. 36.8 37.8 37.2. 37.9 40.2 37.8. 45.0 45.0 45.0. 39.3 38.7 38.5. 45.0 45.0 45.0. 45.0 45.0 45.0. 4.8 3.1 4.1. 0.0 0.0 0.0. 4.5 6.7 4.3. 5.8 5.2 4.8. 48 horas. C1 C2 C3. 21.2 20.0 21.7. 7.3 7.5 7.0. 19.2 21.2 17.6. 19.2 19.0 18.5. 72 horas. C1 C2 C3. 34.4 33.4 35.5. 12.2 12.7 12.3. 32.5 35.8 31.9. 96 horas. C1 C2 C3. 45.0 45.0 45.0. 19.5 19.3 18.6. DE. IO. TE. CA. 45.0 45.0 45.0. 2.2 6.1 2.6. DO. C1 C2 C3. PO SG. 24 horas. RA. Aislamiento de Control Trichoderma. NT. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BI. BL. Anexo 5. Crecimiento radial (mm) de Trichoderma spp. durante 96 horas frente a diferentes tratamientos, donde C1 y C2 son aislamientos de los muestreos y C3 es la cepa de producción de Virú S.A. 27 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(35) TE. CA. DE. PO SG. RA. DO. -U. NT. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación. BL. IO. C1 y C2: Aislamientos de Trichoderma sp. De suelo rizosférico de espárrago de VIRÚ S.A. C3: Cepa de Producción de VIRÚ S.A.. BI. Anexo 6. Efecto de zonación de Trichoderma spp. frente a diferentes tratamientos a las 96 horas de crecimiento.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/.
(36) T2: 807 ppm N T3: 408 ppm N. PROM 3.38E+07 9.00E+05 2.11E+07 4.08E+07 3.00E+07 2.58E+07 2.22E+07 2.92E+07 3.59E+07 4.96E+07. T4: 1071 ppm P2O T5: 541 ppm P2O. R1 3.73E+07 4.00E+05 3.53E+07 9.20E+07 2.00E+07 3.28E+07 4.83E+07 6.48E+07 4.25E+07 2.25E+07. T6: 1859 ppm K T7: 938 ppm K. R2 3.60E+07 8.00E+05 3.63E+07 8.10E+07 1.90E+07 2.25E+07 3.35E+07 4.85E+07 4.23E+07 2.53E+07. R3 3.65E+07 6.00E+05 2.60E+07 8.23E+07 2.58E+07 3.00E+07 3.98E+07 5.13E+07 5.13E+07 3.30E+07. PROM 3.66E+07 6.00E+05 3.25E+07 8.51E+07 2.16E+07 2.84E+07 4.05E+07 5.48E+07 4.53E+07 2.69E+07. T8: 33 ppm Mg T9: 16 ppm Mg. BI Anexo 7. Producción de esporas de tres aislamientos de Trichoderma spp. (C1, C2 y C3) frente a diferentes tratamientos.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/. Nº de esporas /cm2. R3 3.38E+07 9.00E+05 2.25E+07 3.73E+07 3.48E+07 2.88E+07 2.55E+07 3.23E+07 3.75E+07 5.03E+07. DO. R2 3.80E+07 7.00E+05 2.18E+07 4.63E+07 2.90E+07 2.43E+07 2.25E+07 2.88E+07 3.63E+07 5.33E+07. RA. R1 2.95E+07 1.10E+06 1.89E+07 3.90E+07 2.63E+07 2.43E+07 1.85E+07 2.65E+07 3.40E+07 4.53E+07. PO SG. PROM 2.66E+07 1.72E+06 2.51E+07 5.91E+07 2.91E+07 2.57E+07 4.02E+07 3.65E+07 2.88E+07 5.48E+07. C3. BL. T0: Control T1: 480 ppm Metribuzina. R3 2.65E+07 1.70E+06 2.35E+07 6.45E+07 2.78E+07 2.53E+07 4.15E+07 3.90E+07 2.70E+07 5.73E+07. DE. R2 2.58E+07 1.60E+06 2.78E+07 6.53E+07 2.83E+07 2.40E+07 4.00E+07 3.68E+07 2.88E+07 5.03E+07. CA. R1 2.75E+07 1.85E+06 2.40E+07 4.75E+07 3.13E+07 2.78E+07 3.90E+07 3.38E+07 3.05E+07 5.70E+07. C2. TE. T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9. C1. IO. N° esporas / cm2. -U. NT. Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación.
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