A B
Competencia
-
-
Influencia de la especie A
In fl u en ci a d e la e sp ec ie B + (positiva) 0 (neutral) - (negativa)
A B
Amensalismo
0
-
A B
Antagonismo (Predación/ Parasitismo)
+
-
A B
Comensalismo
+
0
A B
Neutralismo
(No hay interacción)
0
0
A B
Comensalismo
0
+ A B
Mutualismo
+
+
A B
Amensalismo
-
0
A B
Antagonismo (Predación/ Parasitismo) - + - 0 +
Interacciones entre pares de especies
(debidas a la adquisición o asimilación de recursos, etc.)
ES EL CRECIMIENTO DE LAS
POBLACIONES REGULADO?
1859
Oryctolagus cuniculus
Eleutherodactylus coqui Pterois antennata Ulex europaeus
+
•
Denso-Independencia
Crecimiento poblacional per capita
no depende de tamaño
poblacional
K
dN
/Nd
T
r
Que es r?
•
Denso-dependencia
Crecimiento poblacional per capita
depende de tamaño
poblacional
Denso dependencia – y +
Efecto Allee
: La relación posiKva entre la tasa de crecimiento
per cápita y la densidad de población a densidades
poblacionales bajas. Cuando la tasa de crecimiento per
cápita se vuelve negaKva después de cierto umbral de
densidad, se considera un efecto Allee fuerte.
Esquema de la clase
•
Debate sobre regulación del crecimiento de
poblaciones
–
denso dependencia versus denso independencia
•
Crecimiento exponencial y logísKco
Año 2011: población tiene 7000 millones
Año1500: población tiene 500 millones
N
Tiempo
Crecimiento Exponencial ∆N
∆t = r • N
Ocurre cuando la tasa de crecimiento poblacional solo depende del tamaño
de la población;
Esta supone que los recursos son ilimitados.
En este modelo la tasa de crecimiento intrinseca (r) es constante y resulta de la tasa de natalidad (b)
y mortalidad (d) per capita.
Dinámica poblacional
r = b - d
∆N
0 20 40 60 80 100
N
Bajo el modelo denso-dependiente, las tasas per cápita de mortalidad (d) y nacimiento (b) son denso-dependientes
b’ = b - aN
d’ = d + cN
r Equilibrio
(= capacidad de carga, K)
o
d b
Note que la aptitud per capita (fitness)
incrementa con una reducción en el tamaño
de la población
Dinámica poblacional
b’ = b - aN d’ = d + cN
CRECIMIENTO
EXPONENCIAL ∆N = r • N
∆t
r = b - d
CRECIMIENTO
LOGISTICO Tasas de nacimiento (b’) y mortalidad (d’) dependen de N
∆N
∆t = ((b – aN) – (d + cN)) • N
= ((b – d) – (a + c)N) • N
= [(b – d)/(b – d)] ((b – d) – (a + c)N) • N Multiplicamos por [(b – d)/(b – d)]
= (b – d) • ((b – d) b – d – (a + c)N) • N
b – d a + c b – d
= r • N • (1 – ) N K
K =
a + c b – d
1/K puede interpretarse como un indice de competencia
N
Tiempo
Crecimiento Logístico ∆N
∆t = r • N • (1 – ) N
K
K = capacidad de carga
∆N
∆t maxima
∆N
∆t = 0
∆N
∆t = 0
1.
Tasa de crecimiento per cápita es una función del
número de individuos (N)
2.
Tasa de crecimiento no depende del ambiente
(recursos, clima u otras especies)
3.
Todos los individuos en la población son iguales
4.
No hay retrasos en las respuestas
Porque el mundo es verde?
La propuesta de Hairston et al. (1960) es que los
predadores (insecdvoros, parásitos, …) manKenen a los
herbívoros bajo control de tal manera que las plantas
solo se encuentran limitadas por sus recursos.
Limitados por sus recursos
Limitados por sus predadores
COMO ESTAN REGULADAS LAS
POBLACIONES?
Cuales son algunas de las consecuencias de
que el mundo sea verde (según Hairston)?
Para que mas de una especie coexista en un
nivel trófico controlado por la canKdad de
recursos, las especies deben uKlizar recursos
diferentes (se espera que hayan altos niveles
de competencia interespecífica)
Herbívoros no se espera que compitan por
sus recursos ya que están limitados por sus
predadores
COMPETENCIA
Conclusiones
•
No hay duda de que las poblaciones de la
mayoría de organismos fluctúan en el Kempo.
•
Sin embargo, ciertas propiedades de las
comunidades se manKenen (dinámica
compensatoria, dinámica de suma-cero).
•
El crecimiento de las poblaciones esta
A B
Competencia
-
-
Influencia de la especie A
In fl u en ci a d e la e sp ec ie B + (positiva) 0 (neutral) - (negativa)
A B
Amensalismo
0
-
A B
Antagonismo (Predación/ Parasitismo)
+
-
A B
Comensalismo
+
0
A B
Neutralismo
(No hay interacción)
0
0
A B
Comensalismo
0
+ A B
Mutualismo
+
+
A B
Amensalismo
-
0
A B
Antagonismo (Predación/ Parasitismo) - + - 0 +
Interacciones entre pares de especies
(debidas a la adquisición o asimilación de recursos, etc.)
Kellar Autumn, and Anne M. Peattie Integr. Comp. Biol. 2002;42:1081-1090
La suma de muchas
interacciones
débiles….
~1800 - 300 millones ~1900 - 500
El caso del bisonte
Como influencia la presencia de una especie la tasa
de crecimiento o el tamaño poblacional de la otra?
Alfred Lotka (1880-1949) & Vito Volterra (1860-1940) propusieron varios modelos para predecir bajo que
Modelos de Predacion según Lotka & Volterra…
P=densidad de Predadores dP/dt = f(V,P) V=densidad de Victimas (Presas) dV/dt = f(P,V)
Víctimas en la ausencia de predadores crecen exponencialmente:
dV/dt = rV
Predacion
V
Tiempo
Victimas en presencia de predadores: dV/dt = rV - αVP
donde αVP representa la perdida a predadores
Predacion - VICTIMAS
(α) Eficiencia de captura
# de victimas / victima * predador * tiempo (VP) V=densidad de victimas ‘Probabilidad’ de encuentro
P=densidad de predadores
(αV) respuesta funcional del predador:
(αV) respuesta funcional: El numero de capturas de victimas por predador por
tiempo aumenta con el numero de victimas de manera linear
α V ( # de v ic Km as /p re dad or * Ke m po ) V
α bajo
Saturacion
cambio de presas, imagen de busqueda, …
Ta sa d e ca pt ura d e pre sa s
Densidad de victimas (V)
Gotelli (2001), Holling (1959)
Variacion en las curvas de Respuesta Funcional
V Pr op or ci ón de la po bl aci ón de ví cC ma s co ns umi da s (T AS A PE R CA PIT A D E MO RT AL ID AD ) Tipo I Tipo II Tipo III
Implicaciones de las diferentes curvas de respuesta funcional para el control de presas
La forma mas sencilla del modelo es cuando el depredador se especializa en una sola presa
En la ausencia de la presa predador disminuye exponencialmente:
dP/dt = -qP
P es el tamaño poblacional del depredador y q es la tasa per capita de
mortalidad
PREDADORES
P
Crecimiento de la poblacion de predadores es positivo cuando hay presas disponibles:
dP/dt = ßVP - qP
(ß) eficiencia en la conversion: la abilidad de los predadores de convertir una presa en crecimiento per capita (i.e., contribucion de presas al crecimiento per cápita de predadores)
predadores / predador * tiempo * victima
(ßV) la respuesta numérica Como crece la poblacion de los
predadores con un cambio en la densidad de sus presas?
PREDADORES
(ßV) la respuesta numerica:
Contribucion de presas al crecimiento de predadores es proporcional al
numero de victimas
ANALISIS DE ISOCLINAS Y ESPACIO DE ESTADOS
Como podemos visualizar las relaciones entre
predadores y sus presas con base en los modelos
dV/dt = rV -
α
VP
dP/dt =
ßVP
- qP
dV/dt = 0
dP/dt = 0
P=???
V=???
ISOCLINAS DE NO CRECIMIENTO
dV/dt > 0 dV/dt < 0 Para la poblacion de
Victimas (V):
dV/dt = rV - αVP
0 = rV - αVP αVP = rV
αP = r P = r/α
La isoclina de no
crecimiento para victimas
P depende de la razon entre la tasa de crecimiento
intrinseca (r) de las
victimas y la eficiencia de captura (α)
de los predadores ^
Gotelli (2001)
La isoclina de no crecimiento
para predadores
V depende de la razon entre la
tasa de mortalidad (q) de los predadores y la eficiencia de conversion (ß) de victimas a predadores
Para la poblacion de
predadores (P): dP/dt = ßVP - qP
0 = ßVP - qP ßVP = qP
ßV = q
V = q/ß
dP/dt > 0 dP/dt < 0
^
Gotelli (2001)
Como es la dinamica de predador y presa?
Bajo los supuestos hechos hasta el momento, solo
existe una posible solución: que ambas isóclinas se
crucen de manera perpendicular
P
V 1
3
2
4
r/α
Como es la dinamica de predador y presa?
Las poblaciones del
predador y presa fluctuan de manera ciclica ya que cada uno controla la tasa de crecimiento del otro
Gotelli (2001)
Gotelli (2001)
El pico en la poblacion de predadores ocurre justo en el punto en el que la poblacion de
presas esta en su punto medio y el pico en la
poblacion de presas
ocurre justo en el punto medio de la poblacion de predadores (i.e., picos estan desfasados por un cuarto de ciclo)
Suposiciones del modelo
1. Tasa de crecimiento de las victimas esta solo limitada
por predacion
dV/dt = rV - αVP
2. Predadores pueden consumir un numero infinito de victimas
(αV) respuesta funcional
3. El predador es especialista (solo persiste en presencia de victimas)
dP/dt = ßVP – qP
4. Victimas y predadores se distribuyen aleatoriamente
dV/dt = rV(1-V/K) - αVP
dV/dt = rV - αVP - cV2
αVP à predación
cV2 à competencia intra
dP/dt = ßVP – qP
Isoclina para las víctimas ahora NO es una constante
Poblaciones siempre llegan al mismo equilibrio estable
En este punto, la población de víctimas se autoregula
Gotelli (2001)
Saturacion
cambio de presas, imagen de busqueda, …
Ta sa d e ca pt ura d e pre sa s
Densidad de victimas (V)
Gotelli (2001), Holling (1959)
Predadores con respuesta funcional Tipo
II
o Tipo
III
:
NO Saturacion αV
αV / 1+hαV
Para Predadores con
respuesta funcional Tipo II
o Tipo III :
Tipo II para presas:
dV/dt = rV - [kV / V+D]P
Tipo III para presas:
dV/dt = rV - [kV2 / V2+D2]P
El equilibrio en ambos casos (Tipo II y Tipo III respuestas funcionales) es inestable
Predadores:
[image:42.720.252.694.74.391.2]dP/dt = ßVP – qP
Algunos investigadores han propuesto que una isoclina mas realista para victimas es un arco:
En esta caso particular, lo que define un equilibrio es la posicion de la isoclina del predador con respecto al punto maximo del arco (Numero maximo de
predadores que sostiene a victimas en equilibrio).
Coexistencia con ciclos estables
Coexistencia en equilibrio estable (sin ciclos)
Predadores relativamente ineficientes
Equilibrio inestable
Predadores relativamente eficientes
Que sucede con el enriquecimiento en cultivos para
incrementar la eficiencia en producción?
Gotelli (2001)
Paradoja del enriquecimiento en interacciones
predador-presa
(Rosenzweig 1971)Tiende a estabilizar la dinamica
Gotelli (2001)
Suposiciones del modelo
1. Tasa de crecimiento de las vicKmas esta solo limitada por predacion
dV/dt = rV - αVP
2. El predador es especialista (solo persiste en presencia de vicKmas)
dP/dt = ßVP – qP
3. Individuos predadores pueden consumir un numero infinito de vicKmas
(αV) respuesta funcional
4. VicKmas y predadores se distribuyen aleatoriamente
++ estabilidad
++ inestabilidad ++ estabilidad
Huffaker (1958)
De que nos sirve
estudiar la dinámica
de
predadores-presas?
Eotetranychus sexmaculatus
VICTIMA
Typhlodromus occidentalis
PREDADOR
Naranja sp.
VICTIMA
Presencia/ausencia
de predador
CanKdad de recurso
disponible
Distribución espacial
del recurso
Barreras para
dispersión
En AUSENCIA de predadores
En PRESENCIA de predadores
(SIN BARRERAS)
PRESA
PREDADOR
En PRESENCIA de predadores
(CON BARRERAS)
CONCLUSION
La única manera de que predador
y presa oscilen de manera
fluctuante es que exista
dispersión entre poblaciones que
se encuentran en diferentes fases
Fresas y Acaros
Mangos y Hongos
Platano y Curculionidos
EXPERIMENTO DE LUCKINBILL (1973)
Quistes de
Didinium
Paramecium solo
Aumento en
densidad del medio
Aumento en densidad Disminucion de recursos Paramecium solo
El lince canadiense & la liebre zapatos de nieve exhiben oscilaciones acopladas en la naturaleza (Elton & Nicholson 1942)
Lince & Liebres
Poblaciones de liebres ciclan con un pico de abundancia ~ cada 10 años;
La poblaciones de linces siguen las poblaciones de liebres, con un desfase de ~ 1 - 2 año
Las poblaciones de liebres estan co-limitadas por
disponibilidad de alimento. Al parecer la predacion de brotes de plantas por liebres reduce la disponibilidad e induce la produccion de toxinas lo que disminuye la calidad del
alimento, haciendo a las liebres mas susceptibles a
predacion por multiples predadores (linces, zorros, coyotes, aguilas).
Modelo simple de Lotka-Volterra no explica de manera
completa las oscilaciones fluctuantes entre linces y liebres. Por ejemplo, en ciertas islas en Canada SIN linces, las
poblaciones de liebres continuan fluctuando de manera sincronizada con las del continente.
Agrawal (2001)
Plasticidad Fenotipica & Predacion
Daphnia
Ejemplos de plantas:
Escape de presas al saciar a sus predadores
(e.g. respuestas funcionales Tipo II & III)
Janzen (1976) sugirio que la predacion de semillas es una de las fuerzas selecKvas que favorece la floracion en
masa en bambues
Robles (Quercus)
Williams et al. (1993) encontro evidencia que indica que los ciclos de
emergencia de las chicharras del genero Magicicada spp. (cada 13 o 17
años), pueden ser una estrategia para prevenir predadores con ciclos parecidos, o saciarlos.
Hasta 4 millones/ha = 4 toneladas de chicharras/ha pueden emerger à
una de las concentraciones de biomasa animal mas altas registradas.
Ejemplos de animales:
Escape de presas al saciar a sus predadores
(e.g. respuestas funcionales Tipo II & III)
17 años
Massospora cicadina
CONTROLAN LOS HONGOS A SUS VICTIMAS?