Lo anterior permite abordar e l estudio de los mecanis-

. .. ,'

..

.

JNOMBRE: CARLOS M A R T I N E Z MONTOYA

MATRICULA: 7 8 2 1 4 9 1 4

CARRERA: B I O L O G I A

AREA D E CONCENTRACION: REPROOUCCION T R I M E S T R E : 1 2

HORAS SEMANA: 3 ü

LUGAR DONDE

SE

L L E V A R A A CABO: U . A . M . I .

F E C H A D E I N I C I O : 0 2 - 1 2 - 1 9 8 2 F E C H A DE TERMINACION: 3 0 - 0 9 - 8 3

/NOMBRE D E L TUTOR INTERNO PUESTO Y A D S C R I P C I O N : BIOL. J O S E L U I S CONTRERAS M O N T I E L

PROFR. ASOCIADO 'ID"

D E P T O . E I O L O G I A D E L A REPRODUCCION

b

~ 4 1 . ~ ~ ~ 0 : DETERMINACION DE L A P A R T I C I P A C I O N DE LA I N E R V A C I O N

PENEANA EN L A R E A L I Z A C I O N D E L A COPULA EN L A RATA W I S T A R "

J

- .

ALUMNO:

TUTOR:

Arr h i d m a y Micimach. t e .Ylxiro 13. D.F..Td. 5814055

--

73s3

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA.

IZTAPALAPA

C.

B.

S.

*1Deterrninaci6n de l a P a r t i c i p a c i ó n de l a

I n e r v a c i ó n Peneana en l a Realización

1.5 P X n s v l I i 1- 1 - R = C a Macho Wistar"

CARLOS MARTINEZ MONTOYA

f8Determinaci6n de l a ~ a r t i c i p a c i ó n de l a Inervación Peneana en l a Realización de l a Cópula de l a Rata Macho Wlstar

'*

JUSTIFICACION Y NATURALEZA DEL PROYECTO

La reproducción en los mamíferos depende del adecuado

acoplamiento del macho y l a hembra; entre los eventos observables

para que se dé e l apareamiento y por l o tanto l a fertilizaclán están los movimientos pélvicos que r e a l i z a e l macho y que culmic

an

con l a penetración del pene en l a vagina (CÓpula).Sí los mov& mientos pélvicos copulatorios son inadecuados, l a cópula f a l l a . La actividad copulatoria depende de l a influencia hormonal sobre

estructuras perifericas (textura, consistencia, coloración del p g

ne, pelo, p i e l sexual, producción de substancias que a l disolver- se en e l a i r e van a i n f l u i r en l a pareja atrayéndola y que se co-

noce con e l nombre genérico de feromonas, etc. l (1,14,21,30),como

d= c r t r i = t r r a s del Sistema ml:r--~~:z rz,trU! !Sr'C! que pnrtj.cfpv

en los eventos reproductivos, ya sea en e l aspecto motivacional

(Componente Apetitivo) de l a conducta de apareamiento, como en l a

ejecución de l a s pautas motoras que permiten l a consumación de l a

cópula (Componente Consumatorio)(1,2,4,5,14,21,22,25~. E l control

nervioso de los efectores musculares y viscerales que constituyen e l "Aparato Copulatorio" es determinante ya que alteraciones de l a s vias aferentes y eferentes son posibles c a w a s de f a l l a s re- productivas.

Lo

anterior permite abordar e l estudio de los mecanis-

I

mos

endocrinos y nerviosos de l a reproduccl&n através del compor-

tamiento sexual ya que alteraciones en e l l o s se reflejaran en l a

realización adecuada de éste.

I

.

Nuestro interes es conocer los mecanismos.nerviosos que regulan la actividad copulatoria de la rata, y así contar con

un

modelo biológico más que contribuya a establecer una expli- cación general de los mecanismos de

la

reproducción en las es-

pecies de mamíferos.

ANTECEDENTES

La forma tradicional para estudiar el comportamiento

sexual, ha sido la observación directa

o

su analisis cinemato-

gr¿-ffico.

En

l a de(cada de los 50s se diseño-una técnica e l e c t o

nica

que permite convertir los movimientos pelvicos realizados

durante la copula en seiiales electricas.10 que permitió la cuan

-

tificación de los componentes motores del coito en conejos si-

do esta más precisa que las otras metodologías (27).

8

Dcy nuestra p r t - h - m n r r i m r s r r n i l a d ~ ~ r n a t+qic? rlr v-

gistro poligráfico que ha permitido caracterizar el patron

mo-

tor copulatorio, así como detectar alteraciones sutiles debidas

a

la manipulación experimental no detectadas por los metodos

convencionales, tanto en el conejo (8,10) corno.cn l a rata (7).

En base de los antecedentes mencionados nos proponemos determi-

nar

con dichas técnicas, el papel que juega la inervación del

pene,

dada por

el

nervio dorsalis penis (111, en la integración

INTRODUCC I ON

La conducta sexual tiene dos componentes que son:

el

Apetitivo y el Consumatorio.

En el

caso

de la

rata

macho el componente Consumatorio

consiste en tres eventos, dentro de

los

cuales se realizan series

de movimientos pélvicos que tienden a mantenerse dentro de una

duración y frecuencia constante: La Montaa, en

la

cual

no hay

Introducción del pene en la vagina, La Penetración, en la cual

se

presenta la introducción del pene en la vagina pero

no

hay

eyaculación y

por último, La Eyaculación, durante la cual

se

da

ademas de la penetración la emisión del semen.

El estudio de los mecanismos hormonales y nerviosos que

participan en la regulación del comportamiento sexual, ha sido

realizado en su mayor parte estableciendo una correlación entre

la manipulación experimental sobre dichos sistemas y la obser-

vaci&n

de

las

posibles alteraciones del comportamiento sexual

después

de haberse realizado la manipulación

(2,4,17,21,22,24,

25,29,30)

lo que implica el conocer las caracteristicas que

tipifican dicho comportamiento en el animal ontacto

(14,21).

La

técnica

más

utilizada es la observación directa por

parte del investigador, registrando parámetros convencionales

(3,18,23,26,27),

las t6cnicas electrónicas han sido poco usadas

en

este tipo de estudios debido a que, la que se ha desarrollado,

a

pesar de su presición ha sido poco práctica. En el laboratorio

hemos desarrollado

un

sistema electrónico para registrar paráme-

tros temporales y motores de

la

actividad copulatoria con una

mayor presición que los metodos tradicionales

(7,101

lo

que peg

La

participación del Sistema Nervioso (tanto cortical

como espinal) en e l control de varios de los eventos que consti-

tuyen e l patron motor copulatorio ha sido establecido por varios

investigadores (1,7,11,13,17,21,28). E l centro nervioso que con-

trola eventos como l a erección

,

tumescencia peneana y l a eyacu-

lación se considera localizado en l a medula espinal. Se ha explg

rad0 l a participación de l a sensibilidad proveniente del pene

el

cual se encuentra inervado por ramas del nervio pélvico dor- s a l i s penis ( 1 1 ) . f i g

:

1

reportandose cambios en e l patron tempo-

r a l cuando son seccionados (7,9,11,13,15,20,28), sin embargo no se dan detalles de l a ejecución de l a cópula en

si,

por l o que no

se sabe

si

hay alteración motriz y de haberla, cuál s e d a su con-

secuencia. Por l o que es necesario demostrar formalmente s i es

importante l a inervación sensitiva peneana para l a realización de l o s movimientos pelvicos.

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Figura 1. Cuerpo del Pene

MATERIAL Y METODO

La prueba de actividad sexual consistió en colocar a l macho en un redondel o c i l i n d r o de Plexiglas con un diáimetro de 53 cm

y 42

cm

de altura, con una cama de aserrín. En algunos casos pa-

r a comprobar s i había erección, e l piso fu¿ de c r i s t a l , e l cual

a su vez se encQntraba L montado sobre un artefacto, que permitla

l a observación ventral.de los animales (figura 1 ) . En cuanto a

l a observación l o primero que se hacia era colocar e l macho solo,

durante 5 minutos, como periodo de acostumbramiento, a l t i h i n o

del cual se introduce a l redondel una hembra escojida por su re-

ceptividad para que e l macho l a montara iniciandose l a cronome-

tración en ese momento. La actividad sexual desarrollada por e l

macho fue! valorada por medio de dos. técnicas:

1. La observación directa, anotando e l tiempo transcurrido

y los eventos que se presentacm montas, penetraciones, eyacula-

ciones, etc.

1

2. Registrando los movimientos pelvicos copulatorios por

medio de un Acelerometro Grass SP-1 conectado a un Poligráfo

Grass en donde cada movimiento pélvico fue registrado en papel.

I I

Estos dos sistemas de valoracion de l a actividad copulatú-

r i a nos permitieron determinar e l número de eventos

a s í

como l a s caracterlsticas de l a ejecución de cada uno de e l l o s (patrones tipicos de: monta, penetración, eyaculación y ademas su amplitud, frecuencia y forma)

I

i

I

i

Un grupo de doce ratas machos, con una experiencia minima

de dos eyaculaciones, f u e sometido a pruebas de actividad sexual

para determinar l o s posibles cambios en su patron de movimientos

E

p&lvicos copulatorios en diferentes condiciones de insensibilidad peneana y prepucial, para l o cual, de quince ratas macho Wistar,

sexualmente maduras, se escogieron aquellas que presentaron act&

vidad copulatoria, estando los pesos corporales de &stas entre 323 y 591 gramos ív& tabla 1).

Para seleccionar a los animales activos se hicieron

sesio-

nes de 1 5 minutos de duración y consistieron en introducir a l ma-

cho en un redondel de observación ( f i g u r a l), primero é l solo,

durante 5 minutos, como periódo de acostumbramiento, sin que

-

este tiempo se cuantificara como parte de l a duración de l a se

-

sión;

transcurridos los 5 minutos de acostumbramiento se intro

-

d u d a a l redondel una hembra señuelo adecuadamente receptiva,

para incitar a l macho a montar (figura 2); en e l momento en que

se

introducía l a hembra se iniciaba l a cuenta del tiempo de dura

-

ciÓn de l a sesión. S i durante e l transcurso de 15 minutos e l ma- cho no montaba, se l e retiraba y se l e repetía l a sesión trans-

curriendo un mínimo de 48 horas. Los machos que

no

fueron acti-

vos en 4-6 sesiones se eliminaron.

A l o s animales activos se l e s dio dos sesiones hasta que

alcanzaban l a eyaculación, considerándolos a p a r t i r de entonces

como animales sexualmente experimentados, además, durante l a s

sesiones para adquirir experiencia copulatoria

se

l e s colocó e l

ames que asequra el dispositivo de registro, pero sin este Ú l -

timo, ( f i g u r a 2 ) con e l f i n de que se acostumbraran a tenerlo

puesto durante l a cópula, a s í mismo l a s sesiones se realizaron

en e l redondel de observación para que los animales se habituaran

.

Los machos seleccionados fueron hospedados desde e l primer d i a en jaulas individuales proporcionandoseles alimento y agua ad 1 ibitum.

Las sesiones experimentales se realizaron segtn l a s siguien-

tes secuencia y caracteristicas para cada macho, aunque no todos

l o s animales llegaron a completa: : ü s (ver tabla 1).

Todas l a s sesiones que a continuación se describen se dieron

5 minutos de acostumbramiento previo a l a prueba de actividad uopu-

latoria.

Control

Fueron dos sesiones con duración de 1 5 minutos s i e l macho

no

presentaba actividad copulatoria o,

s t

solamente realizaba mon-

tas; s$ el animal presentaba penetraciones se le daban 30 minutos

a p a r t i r de l a primera de e l l a s ; l a s sesiones se suspendfan

el

momento d e presentarse i o cyacuiabi¿n; soiv se wltslaer-Con a-

quellas sesiones en que hubo eyaculaciones; cuando e l animal no l l e g o a eyacular se

le

r e p i t i ó l a sesión control correspondiente;

en estas sesiones l o s animales no fueron sometidos a ninguna mani-

pulación experimental.

en

Anestesia del Pene

A l o s mismos animales se l e s sometió a 80s sesiones con du-

ración de 15 minutos alcanzaran o no l a eyaculación. La manipula-

ción

experimental consistió en anestesiar e l pene, para i o cual se

sentaba a l macho sujetandolo suavemente, una vez tranquilizado se

Ie r e t r a í a el prepucio, hasta exponer completamente el pene e l cual

era masajeado durante 1 0 minutos con pomada de Xilocaina ( 5%)

cuidando que toda l a superficie del pene fuera sometida a l tra- tamiento (3igura 3 ) . A l regresar e l macho a l redoncikl de observa-

ción se introducia inmediatamente l a hembra señuelo, inicigndose

En algunos casos se suspendfa antes ya que, aparentemente, dismi-

nuia e l efecto del anestcsico y e l macho eyaculaba. En todos los

casos se tomó como tiempo de duración del efecto del anestesico

e l trascurrido hasta l a aparición de l a primera penetración.

i

c

-

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--

-

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.

-

Dencrvación del Pene

Concluida l a manipulación con Xilocaina pomada se di& un

intervalo de 1 0 días continua/ndose con dos sesiones ( de 20 minu-

tos cada una), en l a s cuales los animales tenían 4 d í a s mínimo

de haber

sido

denervados. La dcnervación se r e a l i z ó anestesiando

a los animales, hasta un nivel quir&gico, con pentobarbital sÓ-

dico (anectesal) administrado por v i a intraperitoneal; colocando

a l animal en posición supina, asequrando sus extremidades, se ti-

se hacfa un corte longitudinal en l a parte dorsal y media del pre-

pucio, y por disección roma se profundizaba hasta alcanzar e l cuer

PO del pene y localizar su extremo más profundo; se disecaban los

dos nervios dorsales del pene evitando que no quedaran f i b r a s , se

seccionaban por medio de dos cortes hechos dejando una distancia

de aproximadamente un centimetro entre uno y otro de los extremos

del corte (Figura 4 ) . Se procedia a suturar l a herida y durante los

dias siguientes se vigilaba a l animal para prevenir los problemas

-

- operación.

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.-fqura 4 oenervación del Pene > - ' . . , A : '

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-

Denervación más Anestesia del Pene

La siguiente etapa consistio en : A los animales denerva-

dos se l e s dejo descansar de 4 a 5 dfas despues de su ultimo re- g i s t r o dentro de l a cámara de observación. A continuación a estos

mismos animales se les administro topicamente Xilocaina en e l pene

durante 10 minutos teniendo cuidado en frotarselo suave y constan-

arnes y se introduce a l a camara de observacibn, inmediatamente

despues se introsuce l a hembra señuelo y se empieza a cronometrar

e l tiempo que era d e 1 5 minutos. Se corrieron tres pruebas de

actividad . sexual ~.. ..~ ~ . por ..~ cada ~ animal.- . ..~ ~

i

- . - .

-- . .. .

-I

-~ ~.

Denervaci6n d e l Pene más Anestesia del Prepucio

A los mismos animales, transcurridos 5 días de finalizada

l a manipulación anterior se les sometio a anestesia del prepucio.

Para e l l o se sujetaba a l animal de t a l manera que se pudiese in-

yectar Xilocaina a l 1% en varios puntos del prepucio ver figuras

6 y 7. Inmediatamente inyectada l a Xilocaina se le introducia con

e l arnes montado a l a camara d e observación, se introducia l a hem

bra señuelo y se iniciaba l a sesibn. Se hicieron tres sesiones

igura 7 Denervación

RESULTADOS

A.

En

cuanto a los obletivos particulares

Una consecuencia inmediata derivada de la revisión bi-

bliográfica, fué comprender la ubicación del problema concepg

al que conforma la hipótesis del proyecto, dentro del desarrollo

histórico de

la

investigación

de

la conducta sexual, como fenó-

meno biológico

y

como parte del esclarecimiento del significado

de los eventos que conforman

la

actividad reproductiva de los

mamiferos

y

sus

causas neuroendócrinas

y

significado fisiológi-

co.

Además se ha

ido

fortaleciendo

el hábito de leer, comprender

lo implicit0 en las publicaclones cientificas, así como confor-

mar

la rutina periódoca para

ir

conociendo los avances en

las

areas de interes. Además se incremento

la

motivación para la

busqueda constante de inquietudes

y

explicaciones de las mis-

mas,

que es

lo que

conforma

la

actividad intelectual del cieR

t<fi.cn. Asf.

mismo, como

r n n q r c * i - n r + a , se a f i r m i -1 n,epirjtl.i

critico

al confrontar los diferentes puntos de vista existen-

tes entre las explicaciones que diferentes investigadores prg

ponen a los mismos problemas,

y

más

aún,

los puntos de

vista

que nacieron por propia experiencia.

-

Por otro lado,

el estar en contacto

con

la actividad del

laboratorio, muy v'suis generis" en el area del comportamiento

animal, afino la disciplina

y el

sentido de observación que

se

necesita para poder discernir lo importante de lo accesorio

y

mantener el ambiente propicio para

la manifestación controlada

de

las conductas observadas, lo que ademds, di6 sentido al re-

sultado de la cuantificación (datos)

d e

los parametros regis-

nejo estadístico de los datos.

r

B.

EHirelaciÓn al trabajo experimental:

En la tabla

1 se

puede observar que el 50%

de

los animales

cubrieron satisfactoriamente

las

diferentes etapas del diseño

ex-

perimental propuesto, el

75%

cubrió hasta la penúltima etapa y que

el

100%

cubrió las dos primeras etapas.

Como puede verse en la fiqura

8

durante la,etapa control,

los animales realizaron

SUS

movimientos péivicos

crl forma

semrjan-

te

a

como

ha

sido reportado para el animal intacto

( 7 )

coincidiendo

en cuanto

a

1ñ frecuencia y duración de

l o s

trenes de movimientos

p&lvicos como de la monta como de

la

penetración

y la

eyaculación.

Al aplicarseles Xilocaina, los animales presentaron solo

montas mientras duro

el

efecto del anestésico, mismo que nosotros

consideramos que

se

d6

hasta que

se

presenta la primera penetración,

después de lo cual,

y

como puede observarse en

l a

fiqura 8

del lado

derecho de

la

barra gruesa vertical,

los

animales

(68.33%)

recuperan

la capacidad de realizar penetraciones y aún la eyaculación

(41.667;)

La

duración del periódo de insensibilidad peneana producido por el

anestésico local

es de

aproximadamente

15''

y con una media de

9'33"

ademas con una

Moda

y Fediana de

1 5 ' .

La denervación del pene tiene como consecuencia un incremen-

to en el número de m m t a s

(

aumenta del

42.46%

al

96.02

%,'las mon-

tas aumentan el

53.56%),

sin embarqo las c-racteristicas

de dura-

ción y frecuencia no se alteran significativamente, como se observa

en la fiqura

8

del

lado

derecho de

la

barra gruesa vertical

y

en la

tabla

2;

algunos animales llegan a presentar penetración

( 7 7 % ) e

in-

clusive un

(11%)

presentó eyaculación; manteniéndose

10s

eventos

7

dentro

de

las características observadas en

SUS

controles*

Se puede observar en la figura

8,

del lado izquierdo de la

barra qruesa vertical, que cuando a los animales se

les

probó de5

pugs de denervados y además aplicandoseles anestésico local en

e1

pene, realizaron montas cuyos registros poiiqráficos no presenta-

ron

alteración en la ejecución al compararseles con

el

control.

. ,

i

i

:

i -i i !

... . .

.

, . .. . ~

Y como se observa en l a tabla 2, e l 55% de loa animales a l menos

una vez present6 penetración y e l 33% llego a presentar eyaculación.

Como puede observarse en l a f i g u r a 8 del lado izquierdo de

l a barra vertical; cuando a l animal denervado

se

l e administro e l

anestesico local inyectándosele en e l prepucio ( f i g u r a 7 )

se

obtie-

ne un registro que mostraba una desorganixaci6n de l a monta en cuan

to a l a ejecución de los movimientos pelvicos, alterandose l a for- ma, frecuencia y duración del evento. Esto puede observarse en l a

figura 8 del lado izquierdo de l a barra vertical que representa e l

registro poligráfico de una monta donde solamente

se

insinfian los

movimientos pelvicos. Lo anterior se observo en e l 70% de los ani-

males, que alcanzaron esta etapa ya que e l 30% no llegaron a r e a l i - zar propiamente montas puesto que e l registro y l a observación d i -

...

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DISCUSION Y CONCLUSION

Los movimientos pélvicos que r e a l i z a l a r a t a macho durante

l a cópula tienen características constantes en cuanto a l a dura-

ción de cada uno; los movimientos p&lvicos son realizados uno trás

otro en una secuencia característica y durante

un

tiempo determina-

do, constituyendo trenes de movimientos pelvicos cuya duración esta

siempre dentro de ciertos lfmites a l i g u a l que e l ' número de movimi-

entos pel.vicos (frecuencia) ( 7 ) . Constituyendo patrones innatos de

l a rata. Ahora bien, estos movimientos deben tener l a s caracteris- ticas de los movimientos r e f l e j o s , cuyo centro de inteqración cs- t a r i a en Médula Espinal, a nivel lumbar y sacro, que es donde se incorporan a l C.N.C. los nervios que inervan l a región ( 1 , > 7 , 11,

1 3 , 28, 29,301. Existen evidencias de que r e f l e j o s relacionados

con l a cópula tales como: l a erección, los movimientos peneanos

que se observan durante l a erección y l a eyaculación, se inteqran

en los segmentos lumbares tanto en l a rata como en otros mamíferos

incluyenao a l homore \Ir, 13, 1 5 , L Y I . D ~ e l caso de ~a Taca, en e l

pene existen un c o l l a r de estructuras queratinizadas que asemejan espinacn) cuya base se observa una p a p i l a l a s cuales están asoci- adas con terminaciones nerviosas; estas estructuras, llamadas es-

pinas peneanas, son hormona-dependientes ( 1 3 , 29, 30) y se l e s con

sidera una función de receptores t a c t i l e s , que llevarfan a medula

espinal l a información del momento en que e l pene penetra en l a

I

vagina. La presencia de l a s espinas peneanas apoyarla l a hipótesis

de que en e l pene existen receptores que informan de los contactos del pene con l a regi6n perineal de l a hembra y que entre estos re-

ceptores se encontrarian los que generan señales para disparar

e l r e f l e j o espinal de los movimientos pélvicos. Por l o anterior

l o lógico serfa que a l bloquear l a sensibilidad del pene se alte-

r a r a l a ejecución de los movimientos p6lvicos de t a l manera que

pudieramos detectarlas con nuestro sistema de registro; sin embaf

go nuestros resultados nos indican que l a sensibilidad del pene

I

parcial ya que, en ninguno de los casos en los que se insensibilizo

e l pene, ya sea por l a administración tópica de anestásico o por

lasección de los nervios peneanos,

se

logró- que en forma consistefi

te se impidiera Ó se alterara l a ejecución de los movimientos pC1-

vicos y en todo caso, solo

se

postergó Ó impidio l a aparición de

patrones de penetración, que están ligados aparentemente con l a

eyaculación, o l a eyaculación misma. S i n embargo, a l insensibili-

zer además del pene, e l prepucio, que cabe aclarab que a diferen-

c i a del humano, no penetra en l a vagina, dejaron de realizarse mo-

vimientos phlvicos cuando los machos montaban a l a s hembras o en

todo caso los movimientos realizados a l montar a l a hembra eran

movimientos que en poco

se

asemejaban a los del animal intacto,

es decir, que l a imsensibilización del prepucio desorganizó con-

siderablemente e l patrón de ejecución de movimientos p&lvicos co-

pu l a tor io s o

Los resultados obtenidos nos llevan a concluir que:

a ) La captación de estímulos t a c t i l e s (roce, presión, calor,

etc,) posiblemente sean captados a través de l a s espinas peneanas

o

algunos otros receptores superf i c i a l e s que tendrian relación con

e l r e f l e j o eyaculatorio y que en todo caso,

su

relación con los mo-

vimientos p&lvicos tendría

un

efecto inhibitorio del patrón de mon-

t a impidiendo los movimientos intravaginales en l a s penetraciones.

b) Por e l hecho de que animales denervados o denervados más

xilocaina lleguen a presentar e l patron de penetraci6n y e l de eya-

cuiacibn, se puede pensar en alguna de l a s siguientes posibilidades

o combinación de e l l a s :

i. Que l a sección de los nervios dorsales del pene, a pesar

del cuidado puesto, no haya sido completa.

profundos, rehcionad

de PI.

si&,

que p a r M

reflejo ayaculatoria

bilidad

del

pene, CUB

que

ver

con

la genera

pélvicos.

c)

Nuestros resultados

A

la rata, es

el

lugar

por

dende

ferente del arco

r e f l e j o

para 1

mientos pelvicos.

i

con la percepción

de

cambios

Lpen en

el

desencadenamiento del

15) y

que

por

lo tanto, la sensl

iuiera que sea

su

tipo,

no

tiene

LÓn

y

ejecución de

los

movimieni

jican que

e).

area prepucial, en

?obablemente

se

inicie la via a-

BIRLIOGRAFIA

1

.

Beach, F.A.

and Ford

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of sexual behavior

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