Salamanca Grosso, Guillermo
Origen, naturaleza, propiedades fisicoquímicas y valor terapéutico del propóleo / Guillermo Salamanca Groso. – Ibagué : Universidad del Tolima, 2017.
360 p. : il., tablas.
Contenido: Himenópteros y semioquímicos. – Propóleos. Origen y naturaleza. -- Propóleos. Composición y propiedades. -- Propóleos: Flora asociada. -- Metabolismo y señales. -- Propóleos: Valoración biogeográfica. – Recolección. Manejo y
conservación. -- Propóleos. Extracción y concentración. -- Métodos analíticos de valoración. -- Propóleos. Actividad biológica. -- Propóleos. Métodos de análisis ISBN: 978-958-8932-20-0
1. Apicultura 2. Abejas 3. Himenópteros I. Titulo 638.16
S159o
© Sello Editorial Universidad del Tolima, 2017 © Guillermo Salamanca Grosso
Primera edición: 300 ejemplares ISBN: 978-958-8932-20-0 Número de páginas: 360 Ibagué-Tolima
Origen, naturaleza, propiedades fisicoquímicas y valor terapéutico del propóleo Facultad de Ciencias
Grupo de Investigaciones Mellitopalinológicas y Propiedades Fisicoquímicas de Alimentos publicaciones@ut.edu.co
salamancagrosso@gmail.com
Impresión, diseño y diagramación: León Gráficas Ltda.
Samuel y María Teresa
A: Thomas y Mónica Patricia
A: Samuel, Carlos Eduardo (QEPD), Mary, Simón, José M. y Claudia F.,
Agradecimientos ... 7
Presentación ... 9
Capítulo 1 ...15
1 Himenópteros y semioquímicos ... 15
1.1 Introducción ... 15
1.2 Orden Hymenoptera ... 16
1.3 Ecología química ... 23
1.4 Semioquímicos ... 25
1.5 Mecanismos de defensa química de las plantas ... 35
1.6 Interacciones planta-microorganismo: fitoalexinas ... 37
Referencias... 39
Capítulo 2 ...43
2 Propóleos. Origen y naturaleza ... 43
2.1 Introducción ... 43
2.2 Etimología del propóleo ... 44
2.3 Origen y naturaleza. ... 44
2.4 Propóleos y geopropóleos ... 45
2.5 Usos ancestrales ... 52
2.6 El Código Avicena ... 57
2.7 El propóleo en otras culturas ... 58
2.8 Tendencias y perspectivas... 61
Referencias... 66
Capítulo 3 ...69
3 Propóleos. Composición y propiedades ... 69
3.1 Introducción ... 69
3.2 El propóleo en la cultura occidental y moderna ... 70
3.3 Propiedades físicas y químicas ... 71
3.5 Composición ... 75
3.6 Compuestos fenólicos y sus tipos estructurales ... 79
3.7 Flavonoides y compuestos relacionados. ... 81
3.8 Terpenos ... 86
3.9 Policétidos ... 89
3.10 Alcaloides... 90
3.11 Fitoalexinas y su relación con los propóleos ... 93
Referencias... 95
Capítulo 4 ...99
4 Propóleos: Flora asociada ... 99
4.1 Introducción ... 99
4.2 Flora indicadora asociada ... 103
4.3 Resinas y exudaciones de plantas ... 104
4.4 Zonas templadas ... 105
4.5 Zonas tropicales ... 119
Referencias... 134
Capítulo 5 ...139
5 Metabolismo y señales ... 139
5.1 Introducción ... 139
5.2 Principales rutas biosintéticas ... 142
5.3 Biosíntesis de compuestos fenólicos ... 144
5.4 Biosíntesis de Alcaloides ... 151
5.5 Biosíntesis de Terpenos ... 153
5.6 Fracción fenólica de los propóleos ... 156
5.7 Flavonoides y su interacción con insectos. ... 159
5.8 Flavonoides como señales... 161
Referencias... 166
Capítulo 6 ...171
6 Propóleos: Valoración biogeográfica ... 171
6.1 Introducción ... 171
6.2 Propóleos de zonas templadas ... 173
6.3 Propóleos de zonas tropicales ... 179
6.4 Propóleo del Pacífico (IV) ... 185
6.5 Propóleo tipo mediterraneo (V) ... 187
6.6 Propóleos de Canarias. ... 188
6.7 Geopropóleos ... 189
7.1 Introducción ... 199
7.2 Cosecha de propóleos ... 200
7.3 Sistema de calidad ... 203
7.4 Transporte y almacenamiento ... 206
7.5 Control de puntos críticos HACCP ... 207
7.6 Colmenas propolizadora inteligentes... 213
7.7 Geopropóleos ... 216
Referencias... 218
Capítulo 8 ...221
8 Propóleos. Extracción y concentración ... 221
8.1 Introducción ... 221
8.2 Extracción sólido-líquido ... 222
8.3 Extracción por lixiviación ... 224
8.4 Selectividad de los solventes... 226
8.5 Fluidos supercríticos ... 230
8.6 Extracción supercrítica ... 235
8.7 Extracciones con dióxido de carbono ... 238
8.8 Modelos de extracción ... 240
8.9 Procesos de liofilizado ... 241
8.10 Extractos etanólicos de propóleo (EEP) ... 243
8.11 Concentración a presión reducida ... 244
8.12 Nanofiltración ... 245
8.13 Componentes de la cera ... 249
8.14 Resinas totales ... 250
8.15 Masas mecánicas... 250
Referencias... 251
Capítulo 9 ...255
9 Métodos analíticos de valoración ... 255
9.1 Introducción ... 255
9.2 Cromatografía líquida ... 261
9.3 Métodos instrumentales de análisis. ... 262
9.3.1 Espectroscopía ultravioleta ... 263
9.3.2 Espectroscopía de infrarrojo ... 266
9.3.3 Resonancia magnética nuclear (RMN) ... 271
9.3.4 Cromatografía líquida acoplada a masas (HPLC/MS) ... 276
Capítulo 10 ...287
10 Propóleos. Actividad biológica ... 287
10.1 Introducción ... 287
10.2 Actividad biológica y Antioxidante ... 288
10.3 Modelos celulares de investigación ... 298
10.4 Lipoproteína de baja densidad oxidada (LDLOX) ... 301
10.5 Acción bacteriostática, bactericida, fungistática y antifúngica ... 303
10.6 Capacidad antiviral ... 309
10.7 Concentraciones mínimas inhibitorias ... 313
10.8 Agente regulador e inmunomodulador ... 314
10.9 Antineoplásico y antiproliferativo ... 316
10.10 Nuevas fronteras del conocimiento ... 319
Referencias... 322
Capítulo 11 ...333
11 Propóleos. Métodos de análisis ... 333
11.1 Introducción ... 333
11.2 Métodos instrumentales ... 334
11.2.1 Karl Fisher ... 335
11.3 Métodos gravimétricos ... 337
11.3.1 Carburo de calcio ... 339
11.3.2 Cenizas ... 339
11.3.3 Contenido de ceras ... 340
11.3.4 Resinas totales ... 342
11.3.5 Masas mecánicas... 342
11.4 Cromatografía capa fina ... 343
11.5 Test de cloruro férrico ... 345
11.6 Fenoles totales ... 345
11.7 Flavonoides ... 346
11.8 Valoraciones espectrofotométricas ... 346
11.8.1 Espectroscopía UV-Visible ... 346
11.8.2 Tricloruro de aluminio ... 348
11.8.3 2,4 dinitrofenilhidrazina (2,4D) ... 349
11.9 Actividad antioxidante ... 349
11.10 Actividad LDLox ... 350
11.11 Actividad antirradicalaria ... 351
11.12 Perfilaciones mediante cromatografía líquida ... 355
Capítulo 1
Himenópteros y semioquímicos
1.1 Introducción
1.2 Orden Hymenoptera
La clase Insecta o Hexapoda, reúne cerca de 950.000 especies dioicas, bási-camente terrestres presentes en diversos ecosistemas, en cuyo caso son el grupo más numeroso de organismos sobre la tierra, que representa un 4.7% del total de las que se presume existen. Gracias a su capacidad de vuelo, algunos son efectivos polinizadores de cerca del 65% de las plantas faneró-gamas actuales. No obstante algunos casos son vectores de enfermedades y parásitos. Desde el punto de vista taxonómico se agrupan en apterigotos, insectos sin alas, ametábolos y pterigotos con alas, metamorfosis verda-dera, con cambios dramáticos, desde el huevo, a larvas vermiformes, sin rudimentos alares externos y pupas que tienen en un periodo definido de latencia, que llevan a los adultos. Dentro de esta gran clase, se encuentra incluido el orden Hymenoptera (Himenópteros), que incluye insectos holo-metábolos como abejas, avispas y hormigas, principalmente y con cerca de 280.000 especies, son lamedores, chupadores o masticadores, poseen dos pares de alas membranosas un par delantero y otro más pequeño articulado al primero a través de ganchos, (figura 1.1).
El orden Hymenoptera a lo largo de millones de años, ha generado una serie de adaptaciones que les ha permitido fortalecer sus cambios (Fi-gura 1.2). Las abejas, son uno de los grupos de insectos de mayor importan-cia económica y representativos del genero Apis, familia Apidae del orden Hymenoptera. En términos fisiología y de la biología del comportamiento se les clasifica como insectos eusociales y clasificadas dentro del suborden Apocrita que incluye abejas, avispas y hormigas, se diferencian de las avis-pas respecto de la dependencia del alimento, las abejas se nutren del néctar y polen que colectan de las flores, en este caso suministran carbohidratos y proteínas para el mantenimiento de la cría y sostenimiento de la colmena.
Figura 1.2. Insectos holometábolos del orden Hymenoptera responsables de relaciones planta insecto en ecosistemas tropicales y subtropicales
La progresiva evolución de las abejas colectoras de polen, néctar y propóleos, está muy unida a la aparición de las angiospermas a lo largo de los últimos 80 millones de años en el Cretáceo. Las especies del género Apis, son identificadas por el tipo de nidificación que efectúan, distinguiéndose dos grupos, uno de ellos constituido por Apis mellifera, Apis cerana, Apis nigrocincta, Apis nuluensis y Apis koschevnikovi, que se caracterizan por la construcción de panales en huecos, que con modificaciones tecnológicas en el desarrollo de colmenas y panales han facilitado y permitido su uso a través de modelos de explotación agrícola. Entre tanto Apis andreniformis, Apis dorsata, Apis florea y Apis laboriosa, se destacan por la construcción de sus panales en ramas de árboles.
género en vía de extinción que conlleva a tenerles en mayor observación (Figura 1.3).
Figura 1.3 Tipos de nidos de los géneros Apis: A. A. mellifera, B. A. florea, C. A. dorsatay
Melipona: D. M. rufiventris, E. Tetragonisca angustula, F. M. grandis.
La aptitud de las abejas, de reconocer olores, formas y colores de flo-res, que les brindan alimento y que completa una aportación de recursos, ha permitido su explotación en procesos de polinización de cultivos inten-sivos y a su potencial como agente en procesos de polinización cruzada, que contribuyen a la generación de frutos de mejor tamaño y calidad con un mayor numero de semillas, con el correspondiente intercambio genéti-co entre las distintas plantas genéti-con flores y el beneficio que de ellas les deriva para su sustento. En consecuencia el rol de las especies de abejas, en defi-nitiva marca la dinámica agrícola y son dependientes del medio ambiente y de los ecosistemas.
El mecanismo de determinación de sexo en este orden es haplodiploi-de. Los huevos fertilizados diploides dan lugar a hembras, mientras que los huevos haploides no fecundados dan lugar a machos, siendo un orden monofilético. En la región encefálica disponen generalmente de grandes ojos compuestos y antenas de formas muy variables según las especies. Los tarsos de las patas poseen cinco artejos que finalizan en dos uñas; en medio de estas se encuentra el pulvilo, consistente en un órgano adhesivo que les permite asirse a distintas superficies.
La superfamilia Apoidea del orden de los himenópteros, agrupa tam-bién 11 familias relacionadas con las abejas entre las que se distinguen los géneros Colletidae, Stenotridae, Andrenidae, Oxaeidae; Halictidae, Meli-ttidae, Ctenoplectridae, Fideliidae, Megachilidae, Anthophoridae y Apidae, estas última a quien pertenece la especie Apis y sus subespecies mellifera (América y Europa), cerana (Oriental), florea (Asia), nigrocincta (Filipina), nuluensis (Borneo), laboriosa (Himalaya), entre otras, (Figura 1.4).
Figura 1.4. Características morfoanatómicas relevantes de las abejas Apis mellifera L
(Hymenoptera: Apidae). Expresión de la glosa apéndices y cabeza.
Figura 1.5. Entorno de una colonia de abejorros almacenando granos de polen
Entre las especies de abejas conocidas, que son cerca de 20.000, solo el 5% tienen comportamiento de abejas sociales, aún así con patrones etio-lógicos variados. En especímenes de la familia Apidae, se distinguen tres castas de individuos: las abejas obreras, la reina y los zánganos. Las obreras son estériles, su actividad al interior del núcleo familiar reside en el peco-reo para la colecta de los alimentos que se requieren para el sostenimiento de la colmena principalmente néctar, polen, resinas, aceites y exudaciones que colectan en las zonas de vida donde realizan su actividad de pecoreo. En el proceso de recolección, transporte y almacenamiento a la colmena, adicionan sustancias enzimáticas y cera, de secreciones glandulares de la hi-pofaringe y glándulas cereras presentes en los esternitos del abdomen hasta obtener propóleos que almacenan para sus requerimientos.
que a su vez, se subdivide en doce artrejos en los zánganos y once en la reina y en las obreras; constituyen órganos sensoriales muy importantes recorri-dos internamente por un nervio doble. Para salvar la dificultad que supone su cubierta rígida las abejas han desarrollado órganos capaces de recibir la información del medio.
La abeja posee un tipo de boca lamedor masticador en relación con el tipo de alimentación que profesa. Su estructura bucal está constituida por un par de mandíbulas, piezas de utilidad múltiple en la obrera apta para agarrar; en la recolección del polen, el moldeado de la cera y construcción de los panales, la limpieza de la colmena, la lucha, la recolección del propó-leos y para sostener la probóscide cuando está formada. La trompa o pro-bóscide permite la aspiración rápida de agua, néctares y jarabes. El tórax (Th) y la tercera sección del tronco o abdomen (Ab), se componen de una sucesión de anillos, llamados segmentos. En la abeja e insectos relaciona-dos se observan cuatro segmentos, que son el prototórax (l), el mesotórax (2), el metatórax (3) y el propodeo (I), que es el primer segmento de la ma-yoría de los demás insectos. El prototórax lleva el primer par de patas (LI); el mesotórax el segundo par de patas (L2) y el primer par de alas (W2), en tanto en el metatórax se ubica el tercer par de patas (L3) junto con el segun-do par de alas (W3).
El tórax es evidentemente el centro locomotor del insecto. Un pecíolo corto, el pedúnculo, adhiere el tórax al abdomen, que contiene los princi-pales órganos internos y lleva el aguijón. Las alas son membranosas reco-rridas por tubos quitinosos a modo de red, denominados venas, por donde circula la hemolínfa. El primer par presenta un pliegue en su borde poste-rior que sirve de enganche a unos dientes existentes en el borde anteposte-rior del segundo par; de esta forma quedan sincrónicamente unidas durante el vuelo las dos alas de cada lado.
sis-tema de recolección y transporte de polen, localizado en unas estructuras denominadas cepillos y cestillos de polen. Los minúsculos granos de po-len son humedecidos con secreciones salivares y néctar para de esta forma aglutinarlos con el fin de transportarlos hasta la colmena.
Figura 1.6. Estructuras y morfología externa de la abeja adulta.
Apis mellifera (Dadant, 1975).
Figura 1.7. Morfología externa de la abeja adulta (Apis mellifera L.). 1. Ojos compuestos, 2. Ojos simples, 3. Antenas, 4. Vellosidades, 5. Tórax, 6. Abdomen, 7. Alas membranosas, 8.
Tibia, 9. Cesto y pinza, 10. Glosa.
1.3 Ecología química
de una relación ecológica, esta interacción hoy se sabe esta regulada quími-camente en periodos definidos y su manifestación se genera conforme a las distintas fases fenológicas de las plantas.
La oferta de néctar de un tipo de planta en particular a un insecto en específico como ocurre con Apis mellifera L., favorece el proceso de po-linización. En esencia la ecología química estudia la comunicación e in-teracción entre organismos a través de moléculas. Actualmente es útil en estudios de manejo integrado de insectos y plagas, al considerar el éxito en el uso de las feromonas, para confusión sexual, trampas de captura masiva y monitoreo, entre otros.
Figura 1.8. Relación planta-insecto en el beneficio de la dinámica ecológica. Apis mellifera
pecoreando flores de Citrus sp. (Rutaceae)
prenden compuestos tóxicos con un efecto físico directo, que protegen a un organismo de ser predado por otro, pero también de metabolitos emitidos en trazas y que influencian el comportamiento de organismos receptores.
El desarrollo y evolución de la Ecología Química, se ha dado en gran medida gracias a los avances y advenimiento de herramientas, métodos y técnicas de análisis instrumental, que han permitido identificar moléculas orgánicas a nivel de trazas y ultra trazas, bien sea microgramos (µg), nano-gramos (ng), fentogramos (fg) o picogramos (pg) de semioquímicos, pero también de metabolitos secundarios de grupos de alcaloides, compuestos fenólicos y terpenos, que juegan un papel muy importante en las complejas interacciones entre organismos tales como animales, plantas y/o microor-ganismos. Ya ha pasado el tiempo en el que a los metabolitos secundarios se les consideraba como productos de desecho; actualmente, su presencia en un determinado organismo, refleja la capacidad del mismo para adaptarse y sobrevivir dentro de un ecosistema específico.
El resultado de las innumerables investigaciones adelantadas en el contexto de las relaciones planta insecto, ha consolidado la aplicación prác-tica de nuevo conocimiento en relación al manejo y protección de cultivos, a través de procedimientos establecidos en lo que hoy se conoce como con-trol biológico y manejo integrado de plagas, pero también en el manejo de vectores de enfermedades transmitidas por insectos. Teniendo en cuenta que las interacciones químicas controlan la coexistencia y coevolución de las especies, la aplicación de estos conceptos permitirá en definitiva la con-servación de la biodiversidad y el medio ambiente.
1.4 Semioquímicos
Dentro de la clasificación de los aleloquímicos y dependiendo de si la respuesta del receptor es adaptativa y favorable al emisor pero no a el recep-tor, se integra dentro de las alomonas; si le es favorable al receptor pero no al emisor, está dentro de las kairomonas, o si por el contrario es favorable tanto para el emisor como para el receptor será del grupo de las sinomonas. Las moléculas del grupo de las alomonas usualmente se consideran como defensa de la especie, las kairomonas por su parte relacionan a las presas (emisoras) y son captadas por los predadores. En los aleloquímicos como las feromonas, algunas veces es útil referirse a las moléculas responsables de una acción, como productos químicos de interferencia, atrayentes, repe-lentes, disuasivos o estimulantes. Estos términos pueden indicar cuál es el comportamiento involucrado en la respuesta tal como un estimulante para la alimentación o un disuasivo para el vuelo.
Las feromonas son activadas y liberadas por un miembro de una es-pecie para causar una interacción específica. Pueden ser clasificadas adi-cionalmente con base en la acción intermediada que desencadena algún tipo de alarma o agrupamiento. Estas, son responsables de la comunicación entre miembros de la misma especie, pueden ser inductoras, que provocan un cambio de comportamiento inmediato o primarias, que inician cambios fisiológicos y no tienen como consecuencia una modificación inmediata de comportamiento sino que predisponen a que se produzca. Las esencias florales en el caso de algunos insectos, en particular para Apis mellifera L. y otras especies de abejas, actúan como atrayentes para el proceso de poli-nización.
Figura 1.9. Clasificación de los semioquímicos responsables de la actividad biológica en la dinámica de los ecosistemas. Adaptado de Dicke y Sabelis (1988).
En himenópteros y particularmente en Apis mellifera L., se han obser-vado distintos tipos de interacciones, que han requerido de complicados sistemas fiables en comunicación, del cual la especie ha dado información sobre más de 50 moléculas, de las cuales depende no solo la comunicación, sino también su sistema organizacional. En principio se genera intercambio de mensajes moleculares implícitos sobre las necesidades a una satisfacción biológica, que pueden ser de protección, alimentación o reproducción, bien con acciones gesticulares, sonoras, olfatorias y gustativas a manera de codificación. Las feromonas de las reinas en abejas, son producidas por las glándulas exocrinas, ubicadas en la cabeza, tórax y abdomen, las obreras, las perciben a través de su sistema olfativo, ubicado en las antenas, estas desde las glándulas de Nassanov liberan feromonas, que actúan como marcadores de aglutinación de otras abejas y la ubicación de la colonia.
procedi-mientos de alerta, es importante tener en cuenta esto en el manejo de los apiarios en el momento de la recolección y el beneficio de los productos de la colmena en relación a la miel, polen y propóleos, principalmente.
El comportamiento defensivo de este tipo de insectos, es defensivo, ellos hacen uso del líquido acumulado en las glándulas del veneno. El líqui-do es una mezcla compleja de compuestos de alto y mediano peso molecu-lar, principalmente enzimas y péptidos, de los cuales la fosfolipasa A1 y A2, melitina y la apamina son los causantes de las alergias en humanos y mamí-feros, provocan daño local en el sitio donde aguijonean, con formación de prurito y acompañados de otros efectos adversos, entre ellos reacciones sistémicas y shock anafiláctico. La toxina, es cien veces más potente para los vertebrados superiores que para los artrópodos, aunque su poder de acción sea el mismo en ambos casos. La actividad citotóxica, proviene de las fosfo-lipasas, polipéptidos del tipo melitina y apamina. La melitina, representan en conjunto el 75% de los componentes del veneno.
Tabla 1.1. Composición parcial del veneno de algunos himenópteros de los géneros
Apidae, Vespidae y Bombus.
Compuestos Apidae VespidaeGénero Bombus
Aminas biogénicas
Serotonina - + +
Histamina + + +
Dopamina + + +
Adrenalina - + +
Enzimas
Hialuronidasa* + + +
Fosfatasa ácida* + + +
Fosfolipasa A1* - + +
Fosfolipasa A2* + - +
Proteínas y péptidos
Melitina* + -
-Apamina + -
-Péptido Pdm + +
Cada año se reportan decesos de personas como consecuencia del ve-neno de los himenópteros, entre ellas abejas, avispas, avispones, abejorros y hormigas de fuego, más que por mordeduras de serpientes venenosas. En cada caso se presentan diferencias en la composición de la toxina en los tres géneros de himenópteros capaces de producir reacciones alérgicas en Apidae, Vespidae y Bombus. El manejo apropiado de las colonias abejas es un factor preponderante y habrá de ser considerado en todos los procesos de extracción y beneficio de los productos de la colmena.
Algunos de los compuestos que juegan un papel importante en la re-gulación de la colmena, son los ácidos 9-oxo-2-decenoico, 9-hidroxi-2-de-cenoico y 10-hidroxi-2-de9-hidroxi-2-de-cenoico, principalmente, sobre las obreras y zánganos (Figura 1.10). Estos, inhiben construcción de copa celdas, atro-fian el desarrollo de ovarios de obreras o pueden dependiendo de la reina, actuar como atrayentes sexuales durante el vuelo de fecundación, estas mo-léculas están asociadas a las glándulas mandibulares de la reina; las feromo-nas larvarias inhiben el desarrollo de los ovarios de las obreras, impulsan a las abejas nodrizas a cuidar de la cría e incitan a las abejas pecoreadoras a recolectar polen, en este sentido se ha reconocido el Gliceril 1,2-dioloa-to-3-palmitato como molécula mediadora de esta actividad.
Figura 1.10. Algunos de los principales semioquímicos mediadores de la actividad biológica en Apis mellifera L. 1. Ácido 9-oxo-2-decenoico. 2. Ácido 9-hidroxi-2-decenoico. 3. Ácido 10-hidroxi-2-decenoico. 4. Éster metílico del Ácido 9-octadecenoico.
5.3,7-dimetil-2,6-octadienal (Citral). 6. 3,7-dimetil-2,6-octadienol (Geraniol).
Figura 1.11. Algunos tipos de interacciones en Apis mellifera L., generado por semioquímicos.
Figura 1.12. Algunos de los principales semioquímicos usados por Apis mellifera L., como
señal de alarma. 1. Butanol. 2. n-hexanol. 3. Heptanona. 4. 11-eicosenol.
parecen ser las razones que inducen la coleta de resinas y exudaciones en la elaboración y acumulación de propóleos en las colonias y colmenas.
Los factores que intervienen en la relación planta insecto y que contri-buyen a la dinámica de los ecosistemas ya sea facilitando procesos de poli-nización, oferta de néctar o de exudaciones que en el caso de las A. mellifera redundan en la elaboración de propóleos, están las esencias de las planta, el color de la flor y los flujos de néctar y polen. Las plantas superiores ejercen mecanismos de atracción para facilitar su reproducción. Los polinizadores, son estimulados, son susceptibles a estímulos olfativos, característicos de las flores y en algunos casos de las hojas y los tallos. La esencia de una flor desempeña un papel muy importante como atrayente de insectos poliniza-dores.
Tabla 1.2. Semioquímicos indicadores de alarma en Himenópteros de las familias Apidae y Formicidae
Orden Familia Género Especie Compuesto
H
yme
nopt
er
a Apidae Apis
mellifera
Acetato de isopentilo Acetato de n-butilo Acetato de n-hexilo 2-heptanona 2-nonanol
cerana
Acetato de isopentilo 2-heptanona
2-nonanol 2-heptanol 2-nonanona
Trigona subterranea Citral
Formicidae
Formica polyctena Acido fórmico
Myrmica americana 3-octanona
Oecophylla longinoda 2-butil-2-octenal
dos a los propóleos elaborados y acumulados en su colonias, (figura 1.13); entendiendo que a lo largo de los millones de años, han desarrollado nume-rosas adaptaciones que les han permitido mantenerse, fortalecerse y crear en diferentes ecosistemas
Figura 1.13. Estructuras del grupo de monoterpenos, sesquiterpenos y compuestos fenólicos simples, propios de esencias florales. 1. Nerol (Citrus aurantium L.), 2. Citronelol
(Rosa centifolia), 3. Linalol (Lavandula officinalis), 4. Eucaliptol (Rosmarinus officinalis),
5. Ionona (Viola odorata), 6. (-)-α-bisabolol (Matricaria chamomilla), 7. Juvabiona (Pinus
pinaster), 8. β-cadineno (Cupressus serpervirens), 9. Vainillina (Vainilla planifolia), 10. Eugenol (Eugenia caryophyllata), 11. Carvacol (Origanum vulgare), 12. Timol (Thymus
adamovicii).
Es-tos compuesEs-tos son visibles a los insecEs-tos debido a su intensa absorción en UV (330-380 nm). Este tipo de guías invisibles se dan también en las flores amarillas, siendo particularmente importantes para las abejas.
El tercer factor a considerar en la polinización es la producción de néc-tar. La composición se reduce una solución acuosa azucarada que contiene compuestos menores, entre ellos compuestos nitrogenados orgánicos e in-orgánicos, sales minerales disueltas, ácidos orgánicos trazas de vitaminas, pigmentos compuestos volátiles. La fracción mineral se extiende de 0.027 al 0.450% del total; son de naturaleza ácida o ligeramente ácida (pH 2.7 a 6.4), con una amplia variación en el contenido de azúcares.
Se pueden distinguir hasta tres tipos de néctar, aquellos donde la saca-rosa es predominante o coexisten glucosa y fructosa o dominio de estos tres azúcares. Los néctares dominantes en sacarosa aparecen asociados a flores con corolas tubulares que mantienen el néctar protegido, mientras que los néctares con fructosa-glucosa dominante son frecuentes en flores abiertas con néctar no protegido. La proporción en que están estos azúcares es una característica específica de algunos tipos de plantas. La sacarosa permane-ce ausente en el néctar de plantas de la familia Brassicaceae, entretanto en algunas especies de Laminaceae, predomina la fructosa, en Fabaceae indis-tintamente los tres azucares. Esta es la razón principal que propicia con-centraciones diferenciadas en los azucares finales de mieles maduradas. Las hexosas del néctar son producidas, en parte, por la hidrólisis enzimática de la sacarosa.
Desde el punto de vista de la actividad de los nectarios, existen facto-res que inciden en la producción y calidad del néctar, principalmente en el tamaño de las flores, la posición en la planta, la edad y especie. Flores dioicas segregan néctar en distinta cantidad y concentración, según su sexo. Las flores masculinas de Musa acuminata por ejemplo, producen 4-5 veces más néctar que las femeninas y es más concentrado. Algo parecido ocurre con el género Salix y al revés en Cucurbitaceae. Flores que desde el punto de vista funcional, presenten dominancia por proterandria o proteroginia (masculinas o femeninas) en diferentes momentos de su ciclo parecen tam-bién secretar distintas cantidades de néctar según esté maduro uno u otro sexo. Estos factores son intrínsecos a la naturaleza de las plantas.
cilitan el estudio de las relaciones planta-insecto en cuanto a las fuentes florales visitadas como materias primas para la preparación de propóleos. En este sentido se podría inferir que las esencias florales, actúan como señales a larga distancia, con ellas la planta asegura el acercamiento de los polinizadores, posibilitando además la recolección de componentes para sus necesidades; el color además actúa como factor de atracción a corta distancia. Ahora bien, la planta también tiene que protegerse en deter-minadas circunstancias y repeler a los visitantes. Por ejemplo, las abejas no son atraídas por las flores rojas porque son insensibles a ese color y evitan las plantas que contienen en el néctar azúcares complejos difíciles de metabolizar.
En general los himenópteros, como insectos que son, tienen necesi-dades nutritivas que pueden ser satisfechas por casi todas las plantas. Así que el valor nutritivo no puede explicar las preferencias alimentarias. De-terminados metabolitos secundarios, son los que hacen que un insecto las seleccione o rechace como fuente de alimento. El papel de los metaboli-tos secundarios como estimulantes de la alimentación en los insecmetaboli-tos, ha sido ampliamente estudiado, se conocen numerosas sustancias implicadas en estas interacciones. Así mismo, presentan comportamientos defensivos como ya se ha indicado.
1.5 Mecanismos de defensa química de las plantas
Es evidente la importancia práctica de la información disponible so-bre las propiedades repelentes o disuasorias de compuestos en su relación planta-insecto. Las hormigas cortadoras de hojas, constituyen un ejemplo interesante de insectos polífagos, ya que se alimentan de cualquier planta. En realidad no se alimentan directamente de la planta, sino que cortan las hojas y llevan los trozos al nido donde mantienen a la colonia de hongos de la que se alimentan. En este caso son una serie de compuestos terpé-nicos, a los que se les atribuyen volátiles como el β-ocimeno, óxido de β-cariofileno y ácido jaquinónico, que sirven de protección a las plantas, frente a las hormigas; parece que las hormigas rechazan las plantas que contienen estos compuestos porque dañan a los hongos de los que se ali-mentan; por tanto se puede deducir en este caso que la planta se protege sintetizando un agente fungicida más que un repelente de hormigas. En términos energéticos, la síntesis de metabolitos secundarios, es alta para la planta, ya que requiere precursores, enzimas y cofactores, que sinteti-zarán para defensa química.
Parece ser que el ácido jazmónico está implicado en la producción de metabolitos tanto para defensa directa como indirecta. Así se activan una o varias rutas biosintéticas, según las circunstancias, para producir inhibi-dores de proteinasas, alcaloides o compuestos volátiles que le indican al enemigo natural no sólo la presencia de un herbívoro sino su identidad. En-tre los volátiles hay principalmente terpenos como linaiol, ocimeno, farne-seno, cariofileno, humuleno y los llamados alcohol y aldehído de las hojas verdes cis-3-hexen-1-ol y trans-2-hexenal, respectivamente.
Hay otras plantas en las que se han identificado terpenos como agentes alelopáticos. En bosques de Picea spp., la vegetación es escasa como resul-tado del efecto inhibidor de los monoterpenos producidos por los árboles. En Artemisia absinthium y Sassafras albidum, se han identificado terpenos activos cuando se lleva a cabo el proceso bioquímico. En cuanto a compues-tos fenólicos como responsables de interacciones aleopáticas, se conocen ejemplos. El helecho común Pteridium aquilinum, forma densas manchas (helechales) que suprimen el crecimiento de hierbas, debido a compuestos solubles en agua tales como los ácidos hidroxicinámicos, que pasan de las hojas al suelo por la lluvia.
Es evidente el interés que tiene para la agricultura conocer estas inte-racciones. La ruda, Ruta graveolens, es una antigua planta medicinal nativa del sur de Europa, rica en metabolitos secundarios, se ha comprobado que las cumarinas de sus hojas inhiben la germinación de las semillas de rábano, Raphanus sativus, así como las de la verdolaga, Portillara oleracea, una de las malas hierbas más comunes en muchos países del mundo; esto resulta prometedor ya que permitiría utilizar extractos de ruda como herbicida na-tural biodegradable en sustitución de los herbicidas convencionales. De las hojas de girasol, Helianthus annuus, un grupo de investigadores españoles ha aislado una serie de sesquiterpenos nuevos denominados helianuoles que podrían estar implicados en la interacción alelopática con plantas dico-tiledóneas como la lechuga Lactuca sativa.
1.6 Interacciones planta-microorganismo: fitoalexinas
Muller y Borger en 1941, utilizaron por primera vez el término fitoalexina para describir los compuestos químicos producidos y acumulados en las células vivas de la planta al ser invadida por microorganismos. Posterior-mente se amplió la definición para incluir no sólo los metabolitos inducidos tras el ataque sino también los presentes de forma constitutiva o permanen-te para el mismo fin. Por ejemplo el enebro, Juniperus communis, dispone de una buena defensa constitutiva por su alto contenido en terpenos lo que hace que su madera no se pudra fácilmente y se utilice para estacas en va-llados. Compuestos fenólicos sencillos como los ácidos hidroxibenzoicos o hidroxicinámicos, muy comunes en las plantas, tienen propiedades fungici-das; las cumarinas son bactericidas.
han identificado flavonoides como la pisatina, sintetizada por el guisante, Pisum sativum, como reacción a la infección por hongos; la pisatina fue la primera fitoalexina aislada y caracterizada. Posteriormente se descubrieron compuestos similares en otras leguminosas como la faseolina de la judía, Phaseolus vulgaris, o el cumestrol de la soja, Glycine max, planta muy estu-diada en este aspecto. En las solanáceas también tenemos ejemplos, en este caso de sesquiterpenos, como la risitina de la patata (Solanum tuberosum) en el caso del tizón o roya de la patata, o el capsidiol del pimiento, Capsiaum frutescens.
El concepto de fitoalexina en la resistencia de las plantas a las enferme-dades, ha conducido sin duda a uno de los avances más importantes en la patología fisiológica de las plantas en los últimos años. Evidencias recientes apuntan al hecho de que en el caso de la infección por organismos patóge-nos es el ácido salicílico (derivado de la vía del shikimato) el compuesto clave que induce un mecanismo de resistencia sistémica en la planta a dife-rencia del ataque por herbívoros en el que, como ya señalamos, es el ácido jazmónico (derivado del acetato) el que desencadena la síntesis de com-puestos para la defensa. Se están empezando a desarrollar métodos nuevos para proteger cultivos aplicando de forma exógena estos inductores o sus análogos sintéticos. De esta manera en lugar de utilizar compuestos diseña-dos para matar al organismo responsable, se hace uso de los mecanismos de defensa propios de la planta para limitar el daño producido por dicho organismo.
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Capítulo 2
Propóleos. Origen y naturaleza
2.1 Introducción
2.2 Etimología del propóleo
La palabra própolis etimológicamente deriva de las palabras griegas “pro” que significa “delante de” y “polis” “ciudad”, la significación delante de la ciudad, se ajusta convenientemente al papel protector que le merece el pro-ducto en la colmena de las abejas. El término se ha expandido y se usa in-distintamente como propóleos o própolis. Este último es más universal. Las expresiones griegas ya indicadas, también significan gomoso, otro genéri-cogoma de las abejas, este carácter del producto y su acción como material de sellado de ranuras y aberturas de la colmena. En esencia se trata de un material gomoso resinoso de tonalidades obscuras, que las abejas depositan en las colmenas, como mecanismo de profilaxis, además presupone la acti-vidad constructiva, posibilitando el refuerzo de tabiques y grietas expuestas en las colmenas.
2.3 Origen y naturaleza.
2.4 Propóleos y geopropóleos
Las abejas sin aguijón, ocupan gran parte de los climas tropicales y subtro-picales del mundo, entre los 30oLN y los 30oLS, en Centro, Sudamérica,
África, Asia y Australia. Son responsables del proceso de polinización del 90% de plantas nativas establecidas en estas regiones, colectan materiales resinosos y exudaciones de las plantas, traen a las colmenas mezclas con cera, materiales arcillosos y barro consolidando el producto final con lo que se conoce como geopropóleos, a diferencia de los propóleos elabora-dos por la abeja Apis mellifera. Estos materiales usualmente son usados en la protección de la colmena y en la construcción de las piqueras de acceso a la colonia. Actualmente estos productos han llamado la atención en rela-ción a la salud de las abejas y se ha determinado su papel como protector, antiséptico de la colmena y responsable de la salud e inmunidad frente a los agentes infecciosos presentes en el medio ambiente.
La colecta de materias primas para la elaboración de propóleos pue-de implicar el pecoreo a diversas plantas por distintos grupos pue-de abejas adultas. El proceso conlleva factores higiénicos de protección de las abejas a la unidad de producción, que induce estímulos de búsqueda y con ello la localización de la o las fuente, la colecta y el retorno a la colmena tras la compactación y adecuación de los materiales que las abejas transpor-tan en sus corbículas en los panales donde es almacenado. La recolección responde a un patrón específico de forrajeo, las pecoreadoras recogen las exudaciones de las plantas, valiéndose del sistema mandíbular, el accionar del primer par de patas, (Figura 2.2) y la adición simultánea de secrecio-nes enzimáticas, que coadyudan al ablandamiento y moldeo del material colectado.
en relación al origen botánico de propóleos, tras su análisis y exudaciones de extractos de Álamo y Abedules.
El análisis de los compuestos fenólicos presentes en Populus nigra y brotes de exudados apoyan claramente que este es el origen de los propó-leos de Europa continental, Norteamérica, Asia Occidental y Nueva Zelan-da, donde predominan bosques de distintos tipos de álamos (Populus alba, P. deltoides y P. nigra), principalmente en las praderas rusas de la región septentrional proceden los Abedules (Betula verrucosa) y Populus tremula; en la costa y áreas de influencia de la cuenca del Mediterráneo, la mayor fuente deriva de especies de álamos (Populus ssp.), pero también especies del Cistus (Cistus monspeliensis, C. salviifolius, C. laurifolius, C. albidus, C. ladanifer, C. populifolius). En la figura 2.3, se ilustran algunas de las especies botánicas relacionadas con la elaboración de propóleos en distintos entor-nos geográficos.
Figura 2.2. Detalle de la colecta de resinas de las plantas en el proceso de elaboración de propóleos. En la sección superior se ilustra los método de recolección de exudados para
Figura 2.3. Masa de resina (RM) colectada por abejas africanizadas en el pecoreo de plantas de Baccharis dracunculifolia y dispuestas en la zona corbícular (CO) de las patas
traseras. Detalle histológico de la resina colectada; se percibe un fragmento de hoja conteniendo ducto resinífero (Du), la epidermis (Ep), las glándulas del tricoma (GT), las
haces vasculares residuales del floema (P) y xilema (X). (Salatino, et al., 2005).
Las especies del género Cistus, arriba relacionadas, representan grupo de plantas perennifolias y arbustivas, de consistencia leñosa propias del so-tobosque del mediterráneo, se presentan como masas compactas de laderas y están a disposición de las abejas en esas zonas. Algunos de los propóleos de China provienen de diversos tipos de pino, cipreses, sauces y especies del género Toxicodendrum. En zonas ecuatoriales donde predominan espe-cies florales distintas a las relacionadas, las abejas se ven obligadas a la co-lecta de resinas de otras fuentes. Wollenweber y Buchmann, en un estudio sobre el origen de propóleos americanos, revelaron la presencia de resinas y exudados de Ambrosia deltoidea y Encelia farinose del desierto de Arizona. Las muestras de propóleos de zonas tropicales, pero en particular los bra-sileros, han mostrado diferencias significativas en su composición química en relación a los de zonas templadas, es quizá por esta razón que este tipo de matrices, se ha convertido en tema de discusión e investigación.
En otro contexto biogeográfico, la especie Zuccagnia punctata es mo-notípica y propia de la región central de Argentina, extendiéndose desde el Jujuy hasta Mendoza y San Luis entre 900 y 2700 msnm, temperatura entre 12 y 18oC y precipitaciones bajas; en la medicina es usada como
antisépti-co pédiantisépti-co y antisépti-contra transtornos inflamatorios antisépti-como edemas, reumatismo, artritis y fiebre principalmente, así mismo posee alta actividad antimicro-biana. Esta especie de la familia Fabacea, se encuentra en regiones con flora xerófila, de la cual se ha evidenciado que las abejas recolectan las resinas de los brotes y se aprovecha su potencia fungistático de los propóleos.
El conocimiento de las especies vegetales que visitan las abejas, no solo son importantes por ser las fuentes de cosecha, sino porque son la base de identificación y estandarización química de los propóleos. El conocimiento de las especies taxonómicas aporta en gran medida el aseguramiento al api-cultor de que existen suficientes plantas para las abejas en su rango de vuelo. Vale indicar que cuando las abejas no poseen fuentes arbóreas cercanas que aportan resinas y exudados, utilizan sustituyentes como asfalto, pinturas, pe-gamentos y aceites, que afectan en gran medida la composición de los propó-leos tornándolos como una amenaza grave para la industria farmacéutica. Los estudios de campo, de laboratorio y de trazabilidad han permitido identificar las diferentes fuentes florales, que poseen resinas y exudaciones que los tipos de abejas son capaces de recolectar para elaborar sus propóleos (Figura 2.4).
Nuevas fuentes de materiales para la elaboración de propóleos por parte de A. mellifera y diversos especímenes del género Melipona, han sido reportadas, es el caso de Dalbergia ecastophyllum L., una especie endémica del nordeste brasilero, estado de Alagoas. Los propóleos rojos y las resi-nas de esta leguminosa, contienen 3-hidroxi-8,9-dimetoxipterocarpano y medicarpina. Al igual que los propóleos de Alagoas (Nordeste Brasilero), en Cuba, Venezuela y más recientemente en Colombia, se ha reportado el origen botánico de un tipo de propóleo rojo, relacionado con resinas flo-rales de exudaciones del género Clusia, un grupo amplio de 150 especies de plantas de naturaleza arbustiva, de follaje perennifolio establecidas en América tropical y subtropical y que en caso cubano ha demostrado ser Clusia nemorosa una especie endémica de la isla y en el venezolano, Clusia scrobiculata para Colombia esta aun sin determinar.
ceae), Anacardium occidentale y Schinus molle, (Anacardiaceae), Byrsonima crassifolia y B. verbascifolia, (Malpighiaceae), Borreria verticillata L. ( Ru-biaceae) y Rhizophora mangle (Rhizophoraceae), entre otras especies.
Los geopropóleos, contienen resinas, ceras y exudados de plantas, pero de lodo y suelo. Estos materiales son colectados algunas especies de abejas nativas sin aguijón de los países tropicales y se utiliza en la medicina popular. Los estudios relativos a la actividad biológica y la composición quí-mica aun son escasos. Entre los pocos estudios se reporta la evaluación de 21 muestras de geopropóleos en Brasil, de 12 especies diferentes de abejas sin aguijón. La composición y estructura química de este material como en el caso de los propóleos convencionales, depende de la especificidad de la flora local en el sitio de la colección. Se han identificado compuestos fenó-licos, como los flavonoides, ácidos fenólicos y ésteres de ácidos fenófenó-licos, que han sido señalados como principales componentes. En geopropóleos se han identificado cerca de 50 compuestos distintos, entre ellos algunos diterpenos y derivados de ácido gálico.
Figura 2.4. Especies botánicas aportantes de resinas y exudaciones visitadas por abejas para la elaboración de propóleos. A. Populus alba, B. Betula verrucosa, C. Cistus
Tabla 2.1. Principales especies arbóreas como fuente de resinas en la elaboración de propóleos en el mundo.
Propóleos GeográficoOrigen Botánico Referencia
Abedul Rusia Betula verrucosa Bedacarrasbure,2006; Popravko & Sojo- et al., lo, 1980.
Álamo
América. Norte de Europa. Nueva Ze-landa. Regiones no tropicales de Asia.
Populus ssp. Populus nigra
Nagy, et al., 1986;
Gree-naway, et al., 1988;
Markham, et al., 1996;
Bankova, et al., 2000; Sa-latino, et al., 2005. Clusia Cuba. Venezuela. Clussia spp. Hernández, Trusheva, et al.et al., 2004, 2005;
Mediterraneo Creta. Grecia. Mal-ta. Sicilia. Especies de la familia Cupres-saceae
Popova, et al., 2010;
2009; 2008.
Pacífico In d o n e s i a .O k i -nawa. Taiwan. Macaranga tana-rius Kumazawa, 2004; Huang, et al.et al., 2008; , 2007; Chen, et al., 2003
Rojo Brasil. Cuba. Mé-xico. Dalbergia spp. Daugsch, Trusheva, et al.et al., 2006, 2008;
Verde Brasil. Baccharis dra-cunculifolia Baccharis spp. Betula verrucosa Ehrh.
Salatino, et al., 2005
Tucumán Argentina Zuccagnia punc-tata Zampini, et al., 2004
Eucalipto Brasil. Chile. Co-lombia.
Eucalyptus citrio-dora,
Eucalyptus glo-bulus
Salamanca, et al., 2006; Salatino, et al., 2005
Quercus Argentina. Quercus spp. Vázquez, 2010
Helianta USA-Arizona Ambrosia deltoi-dea y Encelia fa-rinose
Wollenweber & Buch-mann, 1997
Sonorense Sonora. Especies de Ana-cardiaceae y En-celia farinose.
En general las abejas silvestres usan los geopropóleos en la construc-ción y en la estructura de sus nidos (Figura 2.5), que dan acceso a la col-mena, exhibiendo marcada diferencia entre los géneros, que en ocasiones es suficiente para identificarlas. En algunos meliponinos, por ejemplo se observan estructuras diferenciadas desde la piquera a la entrada del nido, que prosigue un vestíbulo que imita un nido abandonado, al cual una es-trecha entrada da acceso al verdadero. Este tiene la particularidad de estar recubierto por el involucro, una serie de estructuras laminares elaboradas con cerumen.
El estudio analítico de estos geopropóleos, han demostrado contener compuestos fenólicos y terpenos en los elaborados por las abejas Melipona compressipes, M. quadrifasciata anthidioides y Clavipes tetragona. La impor-tancia de estas especies principalmente corresponde a procesos de conser-vación del medio ambiente, a la polinización y producción de frutas, ya que polinizan las plantas silvestres y cultivadas. Tradicionalmente los propóleos se han colectado por remoción mediante raspado de las superficies donde las abejas lo han acumulado. Esta tendencia ha ido cambiando debido a que no son óptimos para uso clínico, técnico y farmacéutico, puesto que llevan trazas de otros materiales como pinturas que afectan en gran medida la ca-lidad de los mismos.
2.5 Usos ancestrales
El propóleo es tan antiguo como la miel, es un producto conocido por el hombre desde la antigüedad, fue usado por Árabes, Egipcios (Figura 2.7), Griegos, Judíos y Romanos, al cual llamaban pegamento. Los egipcios ha-bían aprendido de las abejas, que utilizan el propóleo como sustancia en procesos de embalsamado. Las abejas cubren los cadáveres de sus invaso-res asesinados y que no pueden llevar fuera de la colmena con propóleos y cera. De esta manera se detiene y ralentiza la propagación de procesos infecciosos y la descomposicion de los cuerpos. En la década de 1960, De-revici, demostró que los propóleos son responsables de una menor inciden-cia de bacterias dentro de la colmena. Los sacerdotes egipcios incluyeron el embalsamamiento como un proceso ritual, con inmersiones de cadáve-res en carbonato de sodio e inyecciones de propóleos, cadáve-resinas y el uso de hierbas balsámicas, pues el producto los protegía contra contaminaciones por microbios y otros tipos de parásitos. Por su parte los griegos usaron el propóleo como ingrediente principal de un perfume exquisito llamado “Polyanthus” y los judíos lo usaban con fines médicos considerándolo “ Tzo-ri” (palabra hebrea para el propóleo) como un medicamento.
Figura 2.5. Entradas de nido de especies de meliponinos elaborados en geopropóleos. A.
Oxitrigona tataira, B. Lestrimelitta limao,C. Melipona seminigra, D. Melipona fasciculata, E.
Scaura longula, F. Scaptotrigona postica.
En su tiempo Aristóteles lo consideró como un medicamento de uso externo en el tratamiento de infecciones de la piel, llagas y supuraciones. Hipócrates el padre de la medicina lo prescribía para el tratamiento de heri-das como ungüento. Las más antiguas escrituras referentes a los propóleos, son del Oriente Medio y Antiguo Egipto donde los sacerdotes y médicos que dominaban las áreas de la química y el arte de embalsamar, lo utilizaban en beneficio propio y de quien lo requería; prueba de esto es avalado por un grupo de tabletas de arcilla de la cultura mesopotámica que datan de hace más de 5000 años incluido en el Papiro de Ebers.
Plinio el erudito romano, en su libro de “Historia Natural”, hace refe-rencia a los poderes curativos del propóleo mencionando las propiedades medicinales indicando: “los médicos actuales utilizan el propóleo como medicamento ya que extrae todas las picaduras y las sustancias incrustadas en la piel, reduce la inflamación y cura las llagas cuando no existen esperan-zas para mejorar”. Los Romanos, lo ven reflejado en su mitología al señalar a Júpiter que transforma a Melisa en una abeja para producir una sustancia curativa llamada propólis. Ha sido utilizada por la mayoría de las civilizacio-nes: Hindú, China, Persa, Inca, Romana, entre otras. Discorides, el médico, farmacólogo y botánico en su obra “De Materia Médica” (conocido como Codex Vindobonensis-Vindobona es el nombre latino de Viena-), que al-canzó reconocimiento en la Edad Media y el Renacimiento, hace referencia al uso de resinas de propóleos. Él practicó la medicina en Roma en la época de Nerón. Fue cirujano militar en el ejército romano, con lo que tuvo la oportunidad de viajar en busca de sustancias medicinales por todo el mun-do conocimun-do.
Figura 2.7. Inciensos, resinas y mirra productos comerciales de Medio Oriente
En la Edad Media el propóleo no era un tema muy popular y su uso en la medicina convencional no tardó en desaparecer. Solo unos pocos manus-critos que tratan con propóleos han sobrevivido. Algunas fuentes del siglo XII describen preparados medicinales a base de propóleos para el trata-miento de las infecciones bucales y de la faringe, así como la caries dental. En el tratado de medicina original de estilo georgiano data de un trabajo de 1486 llamado Karabadini o Libro de tratamiento médico, el autor sugiere que el propóleo es bueno contra la caries dental. El documento fue escrito por el príncipe Zaza Panaskerteli - Tsitsishvili, de Georgia, un político y le-trado de su época, que enfoco su actividad en compendios anónimos sobre medicina galénica; este autor es conocido en las letras como el gran curador y jefe de los sabios. Él retomó trabajos del siglo XI y XIII. Los trabajos re-sumen el estado de los conocimientos médicos en Georgia y en su entorno en ese momento. Aunque los libros anteriores que describen la aplicación médica de los propóleos afirman la eficacia de este producto de abeja , que no contienen instrucciones detalladas sobre las preparaciones ni ningún fuentes de información.
es base de tratamientos apiterapéuticos en los países de Europa del Este, donde se le conoce como la penicilina rusa. Los comerciantes árabes de los siglos noveno y decimo hicieron referencia a la actividad apícola en la zona eslava, pero también a los polacos y la calidad de los productos de la colmena desde el siglo XI.
En Europa siguieron elogiando al propóleo y los otros productos de las abejas para curación; los médicos Rusos y Polacos lo utilizaban como antibacteriano, antituberculoso, antieccematoso, antiacné y en odontolo-gía para tratamientos contra abscesos, halitosis, encías inflamadas, entre otros. En el libro de John Gerard de “The History of plants” (1957), se hace referencia a la utilización de “resina o sustancia pegajosa de los brotes de los árboles de álamo negro” para ungüentos curativos. Nicholas Culpepper, en 1653 escribió el libro “The Poplar Tree”, indica que “la pomada llamada propóleo es buena para la inflamación en varias partes del cuerpo, tiene la cualidad de eliminar las puntas de las espinas, vivifica, limpia fácilmente y ablanda fuertemente”. En tratados de medicina de los siglos XII a XV, se hacen tratados a los propóleos integrando otros productos de la colmena.
Figura 2.8. Momias Egipcias embalsamadas con propóleos. A. Hombre de Gebelein, B. Momia de Seramon, C. Momia de Ankhpakhered
om-te y su cicatrización fuera más homogénea. En el siglo XVII, Ambroise Paré, padre de la medicina francesa, lo aprovechó con fines médicos. En el siglo XVIX, se usaba con vaselina. En el siglo XX, durante la Revolución Rusa, se empleó en la aplicación de heridas, pues era más fácil encontrar propóleos más que medicamentos. Aunque el uso principal era médico, se utilizaba como componente para barnizar los violines Stradivarius. Amati y otros, aplicaron propóleo a este instrumento. En la historia de la antigua URSS, el propóleo mereció especial atención ya que fue usado como tratamiento en personas con tuberculosis.
El interés en los propóleos en Europa, se fortaleció con la misma teo-ría renacentista. Gracias a los médicos humanistas algunos remedios y tra-tamientos antiguos y olvidados fueron redescubiertos y reutilizados. John Gerard en su famoso libro a base de hierbas, la historia de las plantas (1597), hace referencia al uso de resinas untuosas de los brotes de álamo negro, recomendado en la elaboración de ungüentos curativos e inflamaciones. El producto y sus bondades se incluyó en la de farmacopea inglesa en el siglo XVII como un ingrediente importante de ungüentos. Durante la segunda guerra mundial, lo emplean en el tratamiento de heridas y como cicatrizan-te. En el siglo XVIII en los tratados de medicina georgiana, se recomienda usar el propóleo en caso de expectoraciones sanguinolentas, propias del sistema respiratorio. La utilización de los propóleos, se ha mantenido a través de la historia durante siglos hasta hoy día, que se siguen realizan-do investigaciones científicas sobre sus efectos en la Medicina humana y veterinaria, Biología, Química, Odontología, y demás áreas que impliquen su aplicación directa o indirecta en la industria farmacológica, ingenieril y alimentaria.
2.6 El Código Avicena
mencionó el propóleo como una cera negra que por su fuerte olor hacia estornudar, lo identificó como limpiador y absorbente, el cual debía ser uti-lizado para curar pacientes con heridas hechas por flechas.
Figura 2.9. Pictograma, textos y recopilación del Canon de Avicena.
Los Persas utilizaron el nombre de “Mumiyay”al propóleo, que des-cribían como una sustancia oscura de olor penetrante parecido a la cera pero medicinal. Este producto, era usado como medicamento en forma médica para sacar espinas y puntas metálicas que se hubiesen introdu-cido en la piel. Era utilizado como ungüento que lo curaba todo ya que era capaz de sanar las más diversas dolencias. La similitud existente entre momias egipcias y la sustancia propolizante, permitió mostrar un embal-samamiento eficaz capaz de sobrepasar la barrera de los años evitando su pulverización, (Figura 2.8).
2.7 El propóleo en otras culturas
Las primeras formas de sociedad asentadas en la costa y en los ríos dieron un vuelco con el aparecimiento de los “cacicazgos” y las estructuras jerarquizadas de poder, generando una etapa colonizadora de las vertientes montañosas; la adopción generalizada del maíz; la ocupación extendida del territorio y práctica de tecnologías de producción, de urbanismo y de comu-nicación; el comercio de trueque y algunas formas de conocimiento. De este proceso sobresalen los Panzenúes, grupos tribales de las zonas inundables en los deltas de los ríos Sinú y San Jorge, los cuales dominaban técnicas de drenaje y cultivos estacionales y otras dos culturas aún más refinadas, desa-parecidas ya para los tiempos históricos: San Agustín y Tierradentro. En el nuevo mundo no existían las distintas especies del género Apis por lo que las culturas establecidas en la zona utilizaron otro grupo de abejas: las Melipo-ninae o abejas sin aguijón. De estas, las culturas mesoamericanas lograron cultivar diversas variedades de los géneros Trigona y Melipona, entre las que tuvo particular importancia la especie Melipona beecheii Bennett.
Los Incas precolombinos utilizaron el propóleo en heridas infectadas, llagas y cuando habían procesos febriles asociados a inflamaciones. Lo con-sideraban como un remedio importante además porque fortalecía y cuida-ba el cuerpo. Mucho antes de la llegada de los Españoles al nuevo mundo, los Mayas, ya criaban y multiplicaban las abejas nativas sin aguijón. En este proceso aprendieron a beneficiar la cera de Campeche, miel con propieda-des medicinales y regenerativas, además asociaron las abejas con la fertili-dad, y consideraban a la isla de Cozumel como la capital de las abejas.
En el contexto moderno y con el desarrollo de los avances tecnológicos del siglo XX, el conocimiento y uso de los propóleos en un comienzo había entrado en desuso, el término dejo de aparecer en los diccionarios técni-cos. Este producto había logrado aceptación y reconocimiento en la cura de heridas durante el conflicto de los Boers (Figura 2.11), que enfrentaron al imperio Británico, con los colonos holandeses establecidos en Sudáfrica y que condujeron a la extinción de dos repúblicas independientes recién fundadas. Estos enfrentamientos correspondieron el primero al periodo 1880 a 1881 y el segundo entre 1899 a 1902, que se dieron en fase posterior al conflicto Anglo-Zulú (1879). En este periodo se usó de manera exten-siva una mezcla de propóleos y vaselina en el tratamiento y recuperación de las heridas de los combatientes del conflicto, al producto se le conoció como Propolisin. Esta sustancia alcanzó reconocimiento y credibilidad, las heridas eran tratadas con excelentes resultados por su acción antiséptica, capacidad como cicatrizante y regenerador los tejidos.
Figura 2.10. Principales Bacabes responsables de la dirección y equilibrio del mundo Maya. El término Bacab, está relacionado con el entorno a la colmena, con los dioses de las
abejas y el colmenar. Los hombres con brazos alzados que suelen hallarse esculpidos en la parte alta y al pie de las columnas del período mexicano en Chichén Itzá.
terapéutico. El desarrollo de la investigación sobre el tema de los propóleos está relacionado con el mismo desarrollo de la Química. A principios del siglo XIX, en 1814 o 1815, Michel Eugène Chevreul, oficialmente, obtuvo varias flavonas en estado cristalino entre ellas Morina de Maclura tinctoria, Luteolina de Reseda luteola, Fisetina de Rhus cotinus y Quercitrina de Quer-cus tinctoria. La Crisina primera flavona aislada de las plantas, ganó impor-tancia como colorante a partir de brotes y exudaciones de álamos.
2.8 Tendencias y perspectivas
Figura 2.11. Tropas de los Boers del conflicto entre el imperio británico y colonos holandeses primeros usuarios del propóleo como agente terapéutico.
Los usos comerciales del propóleo, principalmente se basa en pre-paraciones a base de extractos líquidos primarios que pueden llegar a ser acuosos o alcohólicos. Una larga variedad de solventes orgánicos (el más usado es el etanol), pueden ser aplicados pero se trata de que no sean tóxi-cos para no comprometer las propiedades de los propóleos y la seguridad de los animales y humanos. Los propóleos o sus extractos pueden tomarse puros o bien como aditivos para la preparación de cosméticos y medicinas, principalmente. Puede usarse en recubrimientos de alimentos para evitar las pérdidas y para aumentar su protección exocárpica frente a microorga-nismos.
