Departamento de Ciencias Profesor Sergio Escobar
GUÍA DE TRABAJO
Evolución Ecología y ambiente
Tercero Medio
Semestre: Segundo.
Contenido Abordado: Evolución Homínidos Habilidad trabajada: Comprender, Sintetizar
Objetivo: Conocer La evolución de los diferentes tipos de Homínidos que existen
NOMBRE ALUMNO(A): ………
CURSO : Tercero C FECHA: ……… / ………. / ………
Origen y evolución de los hominoideos
Durante el Mioceno, la época que sigue al Oligoceno y que extiende entre hace 24 y hace 5 m.a., en el continente africano surgieron los hominoideos, el grupo al que pertenecemos junto con los antropomorfos o grandes monos. Los primeros fósiles, del Mioceno inferior del este de África, se asignan al género Proconsul y rondan los 23 m.a. Luego hay una gran variedad de formas de hominoideos fósiles entre hace 20 y 17 m.a. (es decir, dentro del Mioceno inferior africano), que indican que otra vez se produjo una gran radiación después de la aparición de una forma nueva de primate. La diversificación continuó en el Mioceno medio y primera parte del Mioceno superior en África, Europa y Asia. Sin embargo, la superfamilia de los hominoideos entró en franca regresión a continuación, en la segunda parte del Mioceno superior (desde hace 7 m.a.), reduciéndose su área de distribución (con desaparición completa del grupo en Europa) y perdiendo gran parte de su diversidad taxonómica, decadencia que no se ha detenido hasta nuestro días (con excepción naturalmente de los homínidos, que desde su centro de origen africano se extendieron a todo el mundo
La fórmula dentaria de los hominoideos es siempre la misma que la de los cercopitecoideos y propliopitécidos: 2/2; 1/1; 2/2; 3/3. No ha habido pérdida de piezas, salvo en nuestra especie, donde con frecuencia hay agenesia (no formación) del tercer molar, o no llega a erupcionar nunca. Entre los procónsules hubo tres especies con tamaños corporales distintos: P. major, en torno a los 50 kg, P. nyanzae, de unos 25 kg y P. africanus de 15 a 20 kg.
características de los modernos hominoideos para suspenderse de los brazos. Por ejemplo, los brazos eran un poco más cortos que las piernas en Proconsul africanus. Tampoco esta especie, la mejor conocida del género, tenía un gran cerebro en relación a su tamaño. Una gran encefalización es un rasgo propio de los grandes antropomorfos, pero el cerebro del Proconsul africanus no era superior al de un cercopitecoideo actual de su talla
Sin embargo, por ciertos detalles de su anatomía lumbar y de la articulación del omóplato con el húmero, Morotopithecus, con 20,6 m.a. de antigüedad, podría representar la más antigua evidencia fósil de un plan corporal comparable al de los antropomorfos vivientes. Este género se situaría evolutivamente poco antes de la separación de los gibones, y por lo tanto cerca del último antepasado común de gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos. Según algunos autores, el tamaño corporal del antepasado común sería similar al de los actuales gibones, que pesan todos menos de 12 kg; sin embargo, no necesariamente tiene que ser así, porque a Morotopithecus se le calcula un peso netamente superior, entre 40 y 60 Kg. Afropithecus también era una especie de gran tamaño, similar al de Morotopithecus; hay un esqueleto facial (con mandíbula) muy bien conservado y otros restos.
La aproximación de la placa africana a Eurasia que tuvo lugar hace unos 14 m.a. permitió que los hominoideos, de origen africano, se expandieran por todo el Viejo Mundo y se diversificaran ampliamente en numerosos géneros, cada uno de ellos con varias especies, como Dryopithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus, Ouranopithecus, Ankarapithecus y Gigantopithecus; sus fósiles se han encontrado en Europa, China, Turquía, India y Pakistán, y se datan entre hace 13 y 7 m.a
Hubo un tiempo en el que se relacionó a Sivapithecus directamente con los homínidos, nuestra propia estirpe, e incluso se los llegó a considerar los primeros homínidos. Los individuos de menor porte y pequeños caninos fueron clasificados en un género aparte, llamado Ramapithecus, que hoy se incluye en el género Sivapithecus porque se ha visto que en la mayor parte de los casos se trataba de individuos femeninos. Como los más viejos Sivapithecus, o formas muy próximas, aparecen el registro fósil hace unos 13 m.a., eso querría decir que nuestro grupo (los homínidos) tiene por lo menos esa respetable edad.
Sin embargo, los análisis moleculares, que se iniciaban al mismo tiempo que se descubrían los fósiles, indicaban un parentesco tan estrecho entre los humanos y los chimpancés que la separación de las dos líneas no había podido ser muy antigua. Aplicando los "relojes moleculares" (es decir, suponiendo determinada tasa constante de cambio molecular calculada a partir de fósiles más antiguos) se obtuvo una edad próxima a los 3 m.a. para el momento de la separación entre las dos líneas evolutivas (en realidad hoy se sabe que esta escisión es por lo menos 2 m.a. más vieja). La información que proporcionaban los fósiles y las moléculas parecía contradictorias (aunque hay que decir, en honor a la verdad, que sólo algunos paleontólogos aceptaban que la línea evolutiva de los homínidos africanos del Plioceno pudiera remontarse hasta los sivapitecos del Mioceno medio).
La solución a esta polémica llegó con el hallazgo de un esqueleto facial muy bien conservado de Sivapithecus, que mostraba una morfología próxima a la de los orangutanes actuales, lo que hace pensar que los sivapitecos están relacionados evolutivamente con estos grandes hominoideos asiáticos que han vivido en el continente asiático hasta fechas recientes (se conocen fósiles pleistocenos en China y Vietnam) y hoy sobreviven en Borneo y Sumatra (también parte del continente cuando el nivel del mar descendía en las glaciaciones cuaternarias). Las adaptaciones a la dieta dura de la dentición y de la mandíbula de los sivapitecos se habían producido, al parecer, independientemente de las que más tarde desarrollaron los homínidos, en un caso de evolución convergente. De hecho, los primeros homínidos fósiles que se conocen hoy, de la especie Ardipithecus ramidus (datados en 4,4 m.a.), no presentan expansión de los premolares y molares ni engrosamiento del esmalte.
Parece haber acuerdo general en el parentesco de Sivapithecus con los orangutanes, pero la posición evolutiva de los demás hominoideos euroasiáticos suscita mucha controversia. Algunos autores sostienen que Ouranopithecus, encontrado en Grecia en yacimientos de hace 10 a 8 m.a. (y también denominado Graecopithecus) está relacionado con el grupo que formamos nosotros con los chimpancés y gorilas (el clado africano de los hominoideos), mientras que otros han visto en el género africano Kenyapithecus un antecedente más próximo del grupo. No obstante, Kenyapithecus (15 a 12 m.a.) es quizás un poco antiguo para ocupar ese lugar evolutivo, salvo que pertenezca a este género un maxilar recientemente descubierto en Kenia y datado en 9 m.a.
En resumen, combinando la evidencia fósil y la molecular, hoy se piensa que el grupo de los hominoideos se originó hace cerca de 30 m.a., que la línea de los gibones se separó en torno a hace 20 m.a., la de los orangutanes hace unos 14 m.a., el clado de los hominoideos africanos (chimpancé, gorila y humanos) surgió hace tal vez 9 m.a., y, finalmente, que la separación de las líneas evolutivas que conducen hasta los chimpancés actuales (que a su vez se escindieron posteriormente en dos especies) y hasta nosotros, ocurrió hace unos 5 o 6 m.a.
las falanges (huesos de los dedos) eran largas, y no los metacarpos (huesos que forman las palmas de las manos).
Estos driopitécidos de Can Llobateres y otras partes de Europa (el género Dryopithecus se extendió por Europa entre hace 12 y 8 m.a.) no vivían en una selva lluviosa, sino en una clase de bosque llamado laurisilva, que responde a un clima templado y algo estacional, con árboles de hoja permanente como el laurel junto con otros de hoja caduca. Como ya se ha dicho, Sivapithecus presenta una gruesa capa de esmalte en los molares, de lo que se deduce que al menos durante parte del año se alimentaba de vegetales duros y abrasivos; esta dieta nos remite a unos ecosistemas (distribuidos por Asia hasta la India) aún más marcadamente estacionales que los de las tierras europeas donde vivía Dryopithecus. Incluso es posible que al menos algunas especies de Sivapithecus desarrollaran gran parte de su vida en el suelo y fueran cuadrúpedas. Según Salvador Moyà-Solà, un enigmático y famoso primate de largos brazos llamado Oreopithecus, que habitaba en la misma época en los bosques pantanosos de la parte central de Italia y Cerdeña (que componían entonces una gran isla), podría estar evolutivamente cerca de Dryopithecus; incluso apunta que se desplazarían como bípedos cuando se movieran por el suelo, aunque eso sí, con un tipo de bipedestación muy poco eficaz y bien diferente de la nuestra. La ausencia de depredadores en su isla permitiría esta forma de movimiento tan insegura. Sin embargo, debido a las características muy particulares de su dentición no todos los autores admiten siquiera que Oreopithecus sea un hominoideo.
El rastro fósil de los hominoideos euroasiáticos se pierde hace unos 7 m.a. hasta la aparición de formas ya muy próximas a las especies actuales del orangután y los gibones, con la notable excepción de Gigantopithecus. Se conoce una especie de este género del Mioceno superior de India y Pakistán, el Gigantopithecus giganteus (de hace 9-6 m.a.), que alcanzó un tamaño similar al de un gorila y probablemente derivaba del Sivapithecus. Pero hubo una especie posterior llamada Gigantopithecus blacki que era aún mayor, quizás el doble, y sobrevivió en China y Vietnam hasta hace sólo unos pocos cientos de miles de años (quizás medio millón de años); desde luego convivió con seres humanos. De esta enorme especie de hominoideo sólo se dispone de tres mandíbulas y muchos dientes sueltos. Los primeros fósiles conocidos de Gigantopithecus blacki fueron cuatro molares comprados entre 1935 y 1939 por el paleontólogo Gustav H. Ralph Von Koenigswald (1902-1982) en farmacias de Hong Kong y Cantón (en la medicina tradicional china, a los fósiles se les atribuyen propiedades curativas). Las mandíbulas de Gigantopithecus son mucho más grandes que las de los gorilas, sobre todo una de ellas, supuestamente de un macho.
Los incisivos inferiores del Gigantopithecus eran pequeños, en términos relativos, y los caninos poco proyectados, siendo premolares y molares grandes y con una gruesa capa de esmalte. En estas características se parecen a los parántropos (unas especies de homínidos con un fuerte aparato masticador); a causa de esta semejanza se ha llegado a pensar que los gigantopitecos pertenecían a nuestro grupo evolutivo, pero en realidad se trata de un caso de convergencia adaptativa o, en otras palabras, una analogía debida a una masticación más o menos similar en dos líneas independientes. Las afinidades evolutivas de los gigantopitecos hay que buscarlas más bien entre los Sivapithecus y otras especies de la línea del orangután.
algún tipo de vegetal duro y fibroso que exigía una masticación intensa. Algunos autores piensan que este vegetal era el bambú, como en el caso del oso panda actual. Gigantopithecus blacki podría haber sido el mayor primate que jamás haya vivido (pesando entre 200 kg y 400 kg), en dura pugna con algunas especies fósiles de lémures extinguidas hace poco tiempo en Madagascar, quizás tan sólo hace 2000 años (y probablemente a causa de la llegada del hombre a la isla en ese instante). Las especies actuales del grupo de los lémures (en sentido amplio) presentan pesos corporales que varían entre los 60 g de Microcebus murinus y los 6250 g de Indri indri. Frente a estos modestos valores, a los enormes lémures extinguidos de Madagascar del género Megaladapis se les han estimado pesos corporales que llegaban en la mayor de las especies a los 150 kg; los Megaladapis eran trapadores lentos con semejanzas adaptativas con los koalas. Otros grandes primates malgaches (de unos 100 kg) eran los del género Paleopropithecus, emparentados con los indris, que se movían por los árboles un poco como los orangutanes. Y aún estos grandes lémures se quedaban pequeños ante el imponente Archaeoindris fontoynonti, que con sus más de 240 Kg superaba en peso a la mayoría de los gorilas macho; aunque estaban relacionados con los actuales indris se parecían más a unos enormes papiones, y debido a su enorme peso estaban obligados a vivir en el suelo.
Actividades
I.- Realiza una línea de tiempo con las características de los diferentes homínidos.
