PALEOTUBERCULOSIS EN POBLACIONES AUSTRALES
LA TUBERCULOSIS EN GRUPOS DE CAZADORES RECOLECTORES
DE PATAGONIA Y TIERRA DEL FUEGO: NUEVAS ALTERNATIVAS
DE CONTAGIO A TRAVES DE LA FAUNA SILVESTRE
Ricardo Bastida1*, Viviana Quse2 y Ricardo Guichón3
1CONICET. Departamento de Ciencias Marinas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Mar del Plata. Mar del Plata. Buenos Aires. Argentina
2Facultad de Ciencias Veterinarias de Esperanza. Universidad Nacional del Litoral. Mar del Plata. Buenos Aires. Argentina 3CONICET. Laboratorio de Ecología Evolutiva Humana. FACSO. UNCPBA. Departamento de Biología. Facultad de Cien-cias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Mar del Plata. Quequén. Buenos Aires. Argentina
Financiamiento: Proyecto PICT 13889 y 01520; Agen-cia Nacional de Promoción Científi ca y Tecnológica; CO-NICET.
*Correspondencia a: Ricardo Bastida. Departamento de Ciencias Marinas. Universidad Nacional de Mar del Plata. Casilla de Correo 43. 7600 Mar del Plata. Buenos Aires. Argentina. E-mail: biosub@uolsinectis.com.ar
Recibido 06 Octubre 2010; aceptado 22 Marzo 2011
Volumen 13, Número 1, Páginas 83-95. Enero-Diciembre 2011
RESUMEN Aún persisten importantes interrogantes so-bre los centros de origen y mecanismos de dispersión de la Tuberculosis (TB) a lo largo del poblamiento de las diversas regiones del mundo. Estudios moleculares e inmunológicos de lesiones óseas en momias de los Andes Meridionales, indican que la TB estaba presente en América del Sur antes de la llegada de los europeos. Este trabajo, enmarcado en un proyecto más amplio de paleopatología, tiene como objetivo plantear nuevas hi-pótesis sobre las fuentes de contagio de TB en grupos de cazadores recolectores del extremo austral de Suda-mérica. Hace dos décadas se diagnosticó por primera vez TB en diversas especies de pinnípedos otáridos de Australia y Argentina. En el año 2003 estudios molecu-lares determinaron que esta TB estaba causada por una nueva especie descripta como Mycobacterium pinnipe-dii, siendo entonces el último miembro del
Mycobacte-KEY WORDS paleotuberculosis; hunter-gatherers; Otariidae Pinnipeds PALABRAS CLAVE paleotuberculosis; cazadores recolectores; Pinnípedos Otariidae
rium tuberculosis complex (MTC). Esta nueva especie es responsable de producir TB en humanos y también en animales silvestres y domésticos. La recuperación en contextos arqueológicos de Tierra del Fuego de res-tos humanos con lesiones óseas de TB (confi rmado por análisis moleculares), fechados 640±20 BP, incorpora un nuevo escenario sobre las fuentes de contagio de esta enfermedad en el Hemisferio Sur. La distribución y movilidad tanto de cazadores-recolectores como de sus presas es analizada a partir de información etnográ-fi ca y ecológica, paralelamente se plantea considerar también a los camélidos sudamericanos como posibles trasmisores de TB. Futuros estudios arqueológicos y arqueofaunísticos basados en el mejoramiento de técni-cas genétitécni-cas moleculares, serán fundamentales para un paleodiagnóstico de TB más preciso. Rev Arg Antrop Biol 13(1):83-95, 2011.
ABSTRACT There are still unanswered questions about the centers of origin and the spread mechanisms of Tu-berculosis (TB) throughout the population of different regions of the world. Molecular and immunological bone lesions studies in Southern Andes mummies in-dicate that TB was present in South America before the arrival of the Europeans. This work, set in a larger paleopathology project, aims to raise new hypotheses about the sources of transmission of TB in hunter-ga-therers groups from southernmost South America. The first cases of TB in various species of otariid pinni-peds from Australia and Argentina were diagnosed two decades ago. In 2003 molecular studies determined that this TB was caused by a new species described as Mycobacterium pinnipedii, being the last member of the Mycobacterium tuberculosis complex (MTC). This new species is responsible for producing TB in humans, and also in domestic and wild species. Human remains from archaeological site in Tierra del Fuego, with TB bone lesions (confirmed by molecular analy-sis) dated 640±20 years BP, incorporate a new scenario
El origen y dispersión de la Tuberculosis (TB) en el hombre y la fauna silvestre es un tema aún no resuelto plenamente a nivel mun-dial y motivo de intensos estudios y controver-sias entre especialistas de diversas disciplinas (Cousins et al., 1990, 1993, 2003; Bernardelli et al., 1996; Bastida et al., 1999; Roberts y Buikstra, 2003).
La evidencia más antigua de TB humana data de medio millón de años y corresponde al Homo erectus, cuyos restos fósiles fueron encontrados en Turquía (Kappelman et al., 2007). Los estudios inmunológicos y de téc-nicas moleculares realizados en lesiones óseas de momias halladas en los Andes Meridiona-les, indican que la TB estaba presente en Amé-rica del Sur desde antes de la llegada de los europeos (Arriaza et al., 1995). Sin embargo, hasta hace poco tiempo, el extremo austral del continente americano no había sido contem-plado en esta discusión.
En virtud de los interrogantes que aún plantea la paleopatología sobre el origen de la TB a nivel mundial y regional, el presente estudio tiene como objetivo plantear nuevas hipótesis sobre las fuentes de contagio en las poblaciones humanas del extremo austral de América del Sur. Este nuevo enfoque se sus-tenta sobre las vinculaciones existentes entre los seres humanos y los diversos ecosistemas a los cuales se fueron integrando paulatinamen-te a través del proceso de poblamiento de los diferentes continentes.
Desde sus orígenes, tanto la fauna como los seres humanos han padecido enfermedades y estas son y fueron potencialmente transmisi-bles entre unos y otros, ya sea por compartir espacios comunes como así también por su aprovechamiento trófi co.
En este sentido la paleopatología estudia las enfermedades del ser humano y la fauna en el pasado a través de una variedad de fuentes de información (Ortner, 2003). Por lo tanto, un abordaje ecológico y evolutivo de las enfer-medades necesita recurrir a un amplio abanico de líneas de evidencia (Martín, 2003).
En el caso específi co de la TB hasta hace pocos años todas estas líneas de evidencia
es-tuvieron vinculadas exclusivamente con eco-sistemas terrestres. Sin embargo, muy recien-temente han surgido nuevas evidencias del rol que el ecosistema marino podría haber jugado en la diseminación de la TB en las poblacio-nes del extremo austral de Sudamérica y otras regiones del Hemisferio Sur (Bastida et al., 2010).
Antecedentes sobre el Mycobacterium tuberculosis complex (MTC)
La TB es una enfermedad bacteriana, in-fecto-contagiosa, de curso típicamente cróni-co y zoonótica que afecta a los seres humanos y a diversas especies de animales domésticos y silvestres.
Se trasmite por contacto con individuos que tienen la TB en forma activa; generalmen-te el sisgeneralmen-tema respiratorio es el más afectado por dicho bacilo y la sintomatología principal, en este caso, estará vinculada con problemas respiratorios de diversa gravedad. Asimismo, la TB en los seres humanos puede expresarse de diversas formas dependiendo de diferentes variables como por ejemplo, en qué tipo de te-jido va a ubicarse la bacteria, la respuesta del paciente ante este patógeno y el tiempo de pre-valencia de la infección. Por ello, la sintoma-tología puede ser muy variable y los niveles de gravedad muy diversos (Francis, 1958; Brosch et al., 2002).
Una expresión avanzada de la TB tiene su representación en lesiones óseas, principal-mente a nivel de las vértebras, articulaciones y costillas. Este hecho es de relevante impor-tancia para los estudios paleopatológicos y de ADN antiguo (ADNa) y está íntimamente vin-culado con el presente trabajo (Gómez i Prat y Mendonça de Souza, 2003; Sotomayor et al., 2004; Taylor et al., 2005; Casali et al., 2006; Guichón et al., 2006, 2009; Kappelman et al., 2007; Sáez, 2008; Wilbur et al., 2009).
1,5 millones de personas mueren cada año por esta enfermedad. Se estima -según la Organi-zación Mundial de la Salud- que anualmente surgen aproximadamente 10 millones de nue-vos casos de TB.
Hasta hace unas décadas los epidemió-logos suponían que la TB podría erradicarse a partir del siglo XXI, sin embargo el surgi-miento del HIV, el incremento de la adicción a diferentes drogas, el aumento del hambre y la pobreza son algunos de los responsables del resurgimiento de esta enfermedad, cuyo bacilo fue descubierto por Robert Koch (1882).
Desde el punto de vista taxonómico la TB es producida por diferentes especies del gé-nero Mycobacterium, que se caracterizan por tener un huésped primario específi co. Los se-res humanos son los huéspedes primarios del
M. tuberculosis (sensu stricto), si bien tam-bién son afectados por otras especies del gé-nero Mycobacterium. El resto de las especies que producen TB en los seres humanos, pero que tienen otros huéspedes primarios, ha sido agrupado en lo que actualmente se denomina
Mycobacterium tuberculosis complex (MTC). En tal sentido, este complejo está integrado por el M. bovis, M. africanum, M. microti, M. canettii, M. caprae y recientemente, por M. pinnipedii, como se detallará más adelante (Cousins et al., 2003).
Esta última especie de Mycobacterium del MTC se caracteriza y diferencia del resto pues sus huéspedes primarios son diversas especies de pinnípedos de la familia Otariidae (lobos marinos) que habitan las aguas del Hemisferio Sur; incorporándose así la TB al ecosistema marino y a las poblaciones humanas integra-das al mismo (Bernardelli et al., 1996; Bastida et al., 1999; Cousins et al., 2003).
Desde el punto de vista genético existe acuerdo en que los miembros del MTC com-parten muchas características. Por ejemplo, poseen la misma secuencia del gen 16S rRNA y presentan una gran similitud en su ADN (Rogall et al., 1990; Bernardelli et al., 1996; Zumárraga et al., 1999).
En suma, actualmente se acepta que todos los miembros del MTC constituyen especies
válidas en virtud de una combinación de ca-racterísticas fenotípicas y genéticas, teniendo todas ellas un atributo fundamental que es su clara especifi cidad en cuanto a su huésped pri-mario (Cousins et al., 2003).
Por otra parte, desde hace varias décadas se ha tratado científi camente de establecer el origen y antigüedad de la TB. Estudios re-cientes indican que el género Mycobacterium
-que también incluye muchas especies no pa-tógenas- se habría originado hace más de 150 millones de años (Daniel, 2006). Además, se supone que hubo un progenitor temprano de la TB que evolucionó juntamente con los pri-meros homínidos en el Este de Africa, hace aproximadamente unos 3 millones de años. Sin embargo, en base a estudios genéticos, se estima que los miembros modernos del MTC surgieron de un progenitor común hace sólo unos 15.000 a 35.000 años (Gutiérrez et al., 2005), por lo cual los responsables de los ca-sos más antiguos registrados de TB en homí-nidos serían otras especies de Mycobacterium
diferentes a las actuales y probablemente ya extinguidas.
Aún persisten importantes interrogantes con respecto a los centros de origen de la en-fermedad y los mecanismos de diseminación a lo largo del poblamiento de las diversas regio-nes del mundo.
Antecedentes sobre el descubrimiento de TB en el ecosistema marino
El primer hallazgo de TB en diversas espe-cies de lobos marinos de Australia (Neophoca cinerea, Arctocephalus pusillus doriferus y
Arctocephalus forsteri) surge en el año 1986 en un acuario de dicho país (Cousins et al., 1990; Forshaw y Phelps, 1991). Más tarde, en 1988 se diagnostica TB pulmonar en un entrenador de estos lobos marinos producido por el contagio directo con estos pinnípedos (Thompson et al., 1993).
integran-tes del MTC pero, por sus características anti-génicas y genéticas, estimaron que se trataba de una nueva cepa de Mycobacterium con ca-racterísticas propias.
Es importante señalar que hasta ese mo-mento no se habían detectado casos de TB en ninguna colonia natural de pinnípedos. Sin embargo, a partir del año 1990 se logra deter-minar TB en unos pocos ejemplares de lobos marinos encontrados varados o moribundos en costas naturales de Australia (Cousins et al., 1993).
Paralelamente a los hallazgos de TB en lo-bos marinos de Australia surge en Argentina en 1989, el primer caso de TB en un ejemplar silvestre de lobo marino de dos pelos sudame-ricano (Arctocephalus australis). A este caso le siguieron muchos otros en la mencionada especie y también en el lobo marino de un pelo sudamericano (Otaria fl avescens) (Bernardelli et al., 1996). Luego, en 1996 se diagnostica por primera vez TB en un ejemplar silvestre de lobo de dos pelos subantártico (Arctocephalus tropicalis) (Bastida et al., 1999). Todos estos casos también fueron producidos por una es-pecie de Mycobacterium que compartía varias características con otros miembros del MTC, al igual que lo observado en las mycobacterias de los lobos marinos de Australia.
Cabe mencionar que hasta la fecha los únicos pinnípedos de vida silvestre en los que se ha registrado TB corresponden a especies que se distribuyen exclusivamente en el He-misferio Sur, no habiendo aún ningún registro de TB en las especies de lobos marinos que habitan regiones costeras e insulares del He-misferio Norte. Tampoco se ha registrado esta enfermedad en ejemplares silvestres de nin-guna especie de la familia Phocidae (las ver-daderas focas), tanto en el Hemisferio Norte como en el Sur. Sin embargo, como se verá más adelante (Tabla 1), tanto los pinnípedos otáridos del Hemisferio Norte como las espe-cies de fócidos de ambos hemisferios que vi-vieran en cautiverio (zoológicos y oceanarios) pueden adquirir y enfermar de TB producida por el Mycobacterium pinnipedii, proveniente de especies de otáridos del Hemisferio Sur.
Luego de los hallazgos de TB en pinnípe-dos otáripinnípe-dos de Australia y del Atlántico Su-doccidental y en virtud del desarrollo de un mayor número de técnicas moleculares, pudo avanzarse rápidamente en esta problemática. A partir de ahí se prosiguió en forma paralela desde Australia y Argentina profundizando en la caracterización de la mycobacteria de los pinnípedos y se mejoró notablemente el cono-cimiento genético de dichas cepas (Cousins et al., 1993; Bernardelli et al., 1996; Zumárraga et al., 1999).
Años más tarde, a través de un equipo in-terdisciplinario internacional en el que parti-cipó la Argentina, se llegó a la conclusión que la TB en pinnípedos estaba producida por una nueva especie de Mycobacterium del MTC. Esta nueva especie para la ciencia fue amplia-mente descripta y denominada como Myco-bacterium pinnipedii (Cousins et al., 2003), constituyéndose así en la primer especie res-ponsable de causar TB a través de un huésped primario de origen marino.
Hasta el presente las diversas especies de
Mycobacterium integrantes del MTC han de-mostrado tener diversos niveles de ocurrencia y agresividad en el hombre. Inicialmente se ig-noraba el nivel de agresividad y contagio que
M. pinnipedii podía ejercer hacia otras espe-cies de vertebrados.
Habiendo transcurrido menos de una dé-cada desde su descripción formal y en base a relevamientos en diversos centros de reha-bilitación y parques temáticos -como parte del presente estudio-, podemos afi rmar que
Esta situación pone de manifi esto la agresi-vidad de esta mycobacteria y la posibilidad de transmisión de la TB de los pinnípedos hacia grupos humanos que estuvieron íntimamente vinculados con ellos en épocas pre-europeas (Bastida et al., 2010).
A partir de los estudios realizados sobre la TB en oceanarios, centros de rehabilitación y de investigación de la Argentina, se tuvo es-pecial cuidado en difundir el alto riesgo que corrían aquellas personas que trabajaban con pinnípedos (veterinarios, biólogos, técnicos y entrenadores), si no respetaban los estrictos protocolos de manejo, de necropsias y destino de animales enfermos o muertos por TB (Bas-tida et al., 1994; Bas(Bas-tida y Rodríguez, 2003; Quse y Falzoni, 2008).
Cabe señalar que cuando se detectaban lesiones compatibles con TB en lobos mari-nos y una vez obtenidas las muestras para el diagnóstico, los cadáveres eran desechados inmediatamente siguiendo los protocolos de necropsias y normas de seguridad de enfer-medades infectocontagiosas. Por ello, hasta el presente, no pudieron realizarse análisis óseos de ejemplares de lobos marinos con TB,
des-conociéndose aún el nivel de incidencia de lesiones óseas producidas por TB en pinnípe-dos. Por lo tanto, dilucidar este último aspecto resulta fundamental para los estudios en sitios arqueológicos vinculados con esta problemáti-ca paleoepidemiológiproblemáti-ca.
Antecedentes de la TB en cazadores recolectores en el extremo austral de
Sudamérica
Hace siete años aproximadamente se inició un proyecto de investigación orientado a me-jorar el conocimiento sobre los cambios en el proceso salud-enfermedad como consecuencia del contacto interétnico luego de la llegada de los europeos a Tierra del Fuego.
Una parte importante de dicho proyecto se concentró en la antigua Misión Salesiana de Río Grande y se complementó con los estudios de las actas de defunción que dieron cuenta de una alta frecuencia de muertes por TB en los indígenas alojados en la Misión (Casali et al., 2006). Hasta ese momento la hipótesis de tra-bajo sugería que el origen de la TB en Tierra del Fuego era únicamente resultado de la lle-TABLA 1. Especies de mamíferos en la naturaleza y en cautiverio afectados de TB por
Mycobacterium pinnipedii hasta el año 2010
Lobo marino de un pelo de Australia (Neophoca cinerea); Lobo marino de dos pelos de Australia
(Arctocephalus pusillus doriferus); Lobo marino de dos pelos de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri); Lobo marino de un pelo Sudamericano (Otaria flavescens); Lobo marino de dos
Pinnípedos pelos Sudamericano (Arctocephalus australis); Lobo marino de dos pelos Subantártico
(Arctocephalus tropicalis); Elefante marino del Sur (Mirounga leonina)(*); León marino de California (Zalophus californiano)(*); Foca de puerto (Phoca vitulina)(*)
Homínidos Hombre actual (Homo sapiens); Gorila occidental de llanura (Gorilla gorilla gorilla)(*)
Tapir de tierras bajas (Tapirus terrestris)(*); Tapir malayo (Tapirus indicus)(*); Puercoespín crestado (Hystrix cristata)(*); Camello bactriano (Camelus bactrianus)(*); Llama (Lama glama)(*); Leopardo de las nieves (Panthera uncia)(*); Leopardo de Amur (Panthera pardus
Otros orientalis)(*); Tigre de Amur (Panthera tigris altaica)(*); Gato leopardo (Prionailurus
mamíferos bengalensis = Felis bengalensis)(*); Puma (Felis concolor)(*); Perro doméstico (Canis lupus familiaris); Delfín nariz de botella (Tursiops truncatus)(*)
[image:5.482.54.435.67.295.2]gada de los europeos, teniendo en considera-ción que en dicha época esta enfermedad esta-ba causando estragos en toda Europa (Roberts y Buikstra, 2003).
En 1999 Constantinescu publicó un posi-ble caso de TB un esqueleto del sitio Myren1 (norte de Tierra del Fuego, Chile), recuperado por Massone. Dichos restos óseos presenta-ban una morfología compatible con esta en-fermedad. En el año 2008 y con el apoyo de los Dres. Buikstra y Wilbur (Arizona State University y el Center for Bioarchaeological Research, Arizona State University, EE.UU.), se realizó un análisis molecular de dichas le-siones óseas fortaleciendo así el diagnóstico de TB sugerido por Constantinescu (1999) va-rios años antes. Parte de la muestra utilizada para la identifi cación de TB fue fechada por AMS (Espectrometría de Masas con Acelera-dores) en la Universidad de Georgia, EE.UU., ofreciendo un resultado de 640±20 años BP, situando los restos entre los siglos XIV y XV (Guichón et al., 2009).
Recientemente en Argentina han sido des-cubiertos otros posibles casos de TB previos al proceso de contacto aborigen-europeo. Uno de ellos fue reportado por García Guraieb (2006) para el norte de Santa Cruz, en base a restos óseos humanos provenientes del Lago Salitroso. Simultáneamente y fuera de la región austral, en el noroeste Argentino, Arrieta et al. (2009) pre-sentaron seis posibles casos de TB identifi cada a partir de estudios de morfología ósea.
A los efectos de plantear las nuevas hipó-tesis sobre la presencia de TB en los grupos de cazadores-recolectores del extremo austral de Sudamérica, es necesario considerar un esquema general vinculado a los posibles es-cenarios a lo largo de por lo menos diez mil años, que contemple la variedad de situacio-nes y aspectos que será necesario analizar. En tal sentido, debe tenerse en cuenta la situación de pequeñas poblaciones de cazadores-reco-lectores sobreviviendo y/o extinguiéndose y en este último caso, siendo reemplazada por otros colonizadores. En cualquiera de estas alternativas, el aislamiento y la interacción en-tre grupos poblacionales deben haber variado
tanto temporal como espacialmente. En algu-na medida, las áreas de distribución espacial de estas poblaciones humanas condicionaron los comportamientos trófi cos y éstos a su vez, plantearon restricciones para la distribución geográfi ca de estas poblaciones. Asimismo, son esperables variaciones en las áreas geográ-fi cas de ocupación humana, donde la historia natural de las presas juega un rol importante (Borrero, 1986, 2007; Orquera y Piana, 1999).
Otro aspecto a considerar es la relación en-tre movilidad y dispersión. Si se tiene en cuen-ta únicamente a los humanos como trasmisores de la TB, entonces el énfasis estará enfocado en el análisis de la variedad de medios de mo-vilidad de las poblaciones. La incorporación a la discusión sobre la dispersión de nuevos ac-tores -surgidos del ambiente marítimo- agrega vectores de distribución que, relativamente en corto tiempo pueden vincular sectores distan-tes de la costa patagónica.
Considerando en esta primera aproxima-ción los momentos tardíos donde distintos grupos etnográfi cos del archipiélago de Tierra del Fuego y Patagonia Austral presentaban claras diferencias con respecto a su ecología trófi ca, un factor fundamental en el condicio-namiento de su alimentación y las estrategias de captura u obtención de las presas, fueron los medios de desplazamiento empleados por los distintos grupos etnográfi cos.
Los Selk’nam y probablemente también los grupos ancestrales que los originaron, siempre se desplazaron a pie interactuando a lo largo de los diversos paisajes naturales de la Isla Grande de Tierra del Fuego. De esta forma recorrían grandes distancias y se integraban a los diversos ecosistemas, fundamentalmente bosques, estepas y franjas costeras. Sus terri-torios podían variar a lo largo del año tanto por cuestiones sociales, climáticas y por la ecología de sus principales presas. En suma, sus desplazamientos seguían un sistema de explotación espacial seguramente mucho más complejo de lo que se pensaba originalmente (Chapman, 1977, 1982, 1986; Gusinde, 1982; Borrero, 2007).
Selk’nam puede señalarse que energéticamen-te dependían de la caza del guanaco (Lama guanicoe) y otras especies terrestres, pero también podían aprovechar variados recursos alimenticios de acuerdo a las circunstancias, incursionando en zonas costeras y recurriendo en forma oportunista a diversos organismos marinos, tanto vertebrados como invertebra-dos.
En cuanto al consumo de pinnípedos entre los Selk’nam, en realidad resultaba ser algo circunstancial y en momentos de escasez de alimento. En realidad no poseían una estrate-gia para la captura de lobos marinos, más allá del uso del garrote o de alguna roca de gran porte (Lista, 1887; Gallardo, 1910; Chapman, 1977, 1982, 1986; Gusinde, 1982; Borrero, 1986). La captura de estos mamíferos estaba principalmente motivada para la construcción de la aljaba en la que transportaban sus fl echas debido a las características del cuero de estos mamíferos (más grueso y rígido que el de los guanacos, que también podían ser aprovecha-dos como alternativa ante la falta de los pri-meros). En virtud de ello, no debe descartarse el contacto directo o próximo entre individuos Selk’nam y las dos especies de lobos marinos que potencialmente podrían ser portadoras de TB en la región (Otaria fl avescens y Arcto-cephalus australis).
Los Haush o Mánekenk, grupo empa-rentado en un pasado no muy lejano con los Selk’nam, habitaron el extremo sudoeste de la Isla Grande, lo que actualmente se conoce como Península Mitre. Tenían una importante disponibilidad de mamíferos marinos que su-pieron explotar intensamente (Furlong, 1917; Chapman, 1986; Borrero, 2007). Por ello, pue-de afi rmarse que los Haush tuvieron un con-tacto mucho más íntimo con los pinnípedos que los Selk’nam y probablemente semejante al que tuvieron los otros cazadores recolecto-res costeros fueguinos.
En cuanto a los grupos canoeros, represen-tados por los Yámanas o Yaganes y Kawéskar o Alakaluf, en sus diferentes áreas de infl uen-cia de Tierra del Fuego, contaban con sus pe-culiares canoas como un medio de transporte
muy efectivo y primordial en sus derroteros a lo largo de las costas protegidas del complejo archipiélago fueguino (Gusinde, 1982; Orque-ra y Piana, 1999).
Indudablemente, su ámbito físico de ocu-pación territorial y su medio de transporte, po-nían a los canoeros en contacto directo con los recursos marinos locales, prácticamente inago-tables antes de la llegada de los europeos. Sin embargo, estos últimos compitieron durante cierto período con los grupos canoeros, ex-plotando con sus fl otas loberas el recurso más energético que poseían, llevando a las pobla-ciones de lobos marinos a niveles numéricos muy críticos (Bridges, 1885; Spears, 1895; Schiavini, 1993).
Sin desear entrar en el análisis de los diver-sos informes de viajeros y etnólogos que emi-tieron opiniones muy diversas sobre el porcen-taje en que cada rubro trófi co integraba la dieta de los Yámanas y Kawéskar (Gusinde, 1982; Orquera y Piana, 1999), debe tenerse presente que son referencias realmente muy recientes y en un ámbito que ya había sido alterado por la presencia y actividades de los primeros visi-tantes europeos.
El registro arqueológico con respecto a la economía de los recursos trófi cos a lo largo del tiempo en cambio, es fundamental pues en sitios con antigüedades que oscilan entre 6000 y 300 años se observa que los indíge-nas canoeros consumieron grandes cantidades de lobos marinos (fundamentalmente Otaria fl avescens y Arctocephalus australis) y que se trataba de un rubro trófi co mucho más im-portante que los otros que integraban su dieta (Orquera y Piana, 1999). Por dicho motivo, las capturas de estas especies eran habituales y sin duda estos grupos de cazadores tenían un con-tacto muy estrecho con los animales, tanto en su estrategia de aproximación previa a la cap-tura, como al posterior despostado de la presa, su transporte y consumo fi nal.
separa-ble. El otro método empleado con frecuencia también se basaba en el uso de estos arpones, diseñados para su empleo en embarcaciones y desde donde se arponeaban a los lobos y luego se los retenía y cansaba mediante una correa de cuero. Una vez en tierra eran faenados y transportados hasta el lugar de consumo. Los Kawéskar o Alakaluf además de emplear los métodos ya mencionados para los Yámanas, también desarrollaron un método de captura terrestre, usando redes de malla muy abierta, confeccionadas con tendones y atadas al extre-mo de fuertes palos (Gusinde, 1951; Orquera y Piana, 1999).
Si bien no existe un registro concreto del hecho, es probable que tanto los Selk’nam y Haush, como así también los grupos canoeros, capturaran y consumieran cualquier ejemplar de lobo marino que encontraran en la costa, afectado por alguna enfermedad o incapacidad física, precisamente en una situación semejan-te en la que son rescatados en la actualidad una gran parte de los ejemplares de lobos marinos afectados por TB.
En suma, todos los grupos etnográfi cos de Tierra del Fuego, gran parte de los cazadores-recolectores de la Patagonia costera y también una parte de los grupos costeros de la Provin-cia de Buenos Aires y del Uruguay, estuvie-ron desde hace más de 7000 años en íntimo contacto con dos de las especies portadoras del Mycobacterium pinnipedii, por lo cual la participación de este patógeno en los casos de TB humana precontacto europeo constituye una posibilidad que deberá seguir siendo in-vestigada interdisciplinariamente (Bastida et al., 2010).
Debe tenerse presente que las colonias reproductivas de Otaria fl avescens y Arcto-cephalus australis -antes del inicio de su ex-plotación por parte de los primeros europeos- se extendían en forma casi continua desde el Archipiélago de la Coronilla (33º 56´S) Uru-guay hasta el Cabo de Hornos y desde este último por el Pacífi co hasta la Isla Lobos de Tierra (6º 30´S) en el norte del Perú (Bastida et al., 2007).
Complementariamente a los métodos
tradi-cionales, actualmente las técnicas de isótopos estables pueden brindarnos un panorama muy completo sobre la dieta a través del procesa-miento de restos óseos que sin lugar a dudas, pueden indicarnos el nivel de contacto que te-nían los antiguos cazadores-recolectores con los diversos rubros alimentarios de su región, periodicidad de su consumo y la posibilidad de transmisión de ciertas enfermedades, entre otros aspectos (Borrero et al., 2001; Panarello et al., 2006).
DISCUSION Y PERSPECTIVAS
Cabe señalar que si bien la incidencia de TB en las diversas especies de pinnípedos es baja en relación con otras enfermedades -según los registros recopilados en diferentes centros de rehabilitación de fauna marina de la Argentina y la información de nuestro gru-po de trabajo- el Mycobacterium pinnipedii
resulta ser sumamente agresivo y fácilmente transmisible a diferentes especies de mamífe-ros, gran parte de ellos ni siquiera vinculados fi logenéticamente con los pinnípedos (Lacave et al., 2009; Bastida et al., 2010).
Debe tenerse presente que entre los caza-dores-recolectores la TB podría haberse ad-quirido fácilmente al inspirar material conta-minado proveniente de los aerosoles y moco que suelen expulsar los lobos marinos durante su captura. Cabe mencionar que la vía respira-toria constituye la principal forma de contagio de la TB. También debe contemplarse como otra posible vía de contagio el faenamiento de la presa, el contacto corporal directo durante el transporte y el consumo de la carne y órganos crudos o sin una buena cocción.
deben haber actuado como efectivas barreras naturales entre estos predadores tope de am-bos hemisferios. Cabe señalar que no existe ninguna especie de pinnípedos de la familia Otariidae que tenga rutas migratorias que in-cluyan los Hemisferios Norte y Sur (Bastida et al., 2007).
No se conoce hasta el presente en qué parte del Hemisferio Sur se originó el Mycobacte-rium pinnipedii y cuál especie de pinnípedo pudo haber sido el huésped original. También se desconoce cómo pudo pasar de una especie de pinnípedo a otra, si varias de ellas actual-mente están aisladas geográfi caactual-mente. Una posibilidad en la diseminación del M. pinnipe-dii podría deberse a alguna especie portadora que ocasionalmente entrara en contacto con otras y por lo tanto infectarlas.
En tal sentido, el hallazgo de TB en un ejemplar de lobo marino de dos pelos suban-tártico (Arctocephalus tropicalis) (Bastida et al., 1999) encierra una importancia epide-miológica sumamente relevante, tendiente a explicar las incógnitas mencionadas anterior-mente. Este lobo marino constituye la especie de mayor distribución geográfi ca en aguas templadas y subantárticas del Hemisferio Sur cuyas colonias reproductivas se distribuyen en islas oceánicas justo al norte de la Convergen-cia Antártica de los océanos Atlántico, Indico y Pacífi co. Si bien no se trata de una especie típicamente migratoria, muchos ejemplares vagantes llegan a las costas de Sudáfrica, Sudamérica, Australia, Isla de Juan Fernán-dez y las Georgias del Sur (Croxall y Gentry, 1987; Bester, 1990; Hofmeyr et al., 1997; Bas-tida et al., 2007). En su desplazamiento, estos individuos siguen las corrientes marinas y as-cienden por la costa atlántica africana hacia el norte por la Corriente de Benguela hasta áreas ecuatoriales, para luego descender hacia el sur en dirección a las costas de Brasil, Uruguay y Argentina. También hemos registrado la pre-sencia de A. tropicalis en las costas pacífi cas de Chile, en medio de las colonias reproducti-vas de O. fl avescens y de A. australis.
La distribución de las colonias reproduc-tivas de Arctocephalus tropicalis, como así
también las rutas por las cuales se desplazan los ejemplares vagantes ponen a este pinnípe-do en contacto directo con cinco especies de lobos marinos de dos pelos y tres especies de lobos de un pelo.
En base al caso de TB diagnosticada en
Arctocephalus tropicalis los autores también planteaban la posibilidad de contagio de esta enfermedad a especies de predadores tope de este lobo marino, como son las orcas (Orcinus orca) y algunos predadores terrestres ocasio-nales que pueden predar sobre esta especie y otros pinnípedos cuando se congregan en la costa africana (Riedman, 1990; Bastida et al., 1999). En base a ello, sería aconsejable inda-gar también sobre la posibilidad de TB en ce-táceos predadores de pinnípedos.
El panorama paleoepidemiológico de la TB en el Hemisferio Sur no encontraría su contraparte en el Hemisferio Norte pese a que muchos cazadores-recolectores han dependido de los pinnípedos como un recurso trófi co fun-damental, dado que las especies de dicho he-misferio no son -hasta el presente- portadores primarios del Mycobacterium pinnipedii. Por lo tanto, el enfoque de los diversos orígenes de la TB pre-europea del Hemisferio Norte de-bería centrarse fundamentalmente hacia cier-tos componentes de la fauna de ecosistemas terrestres (Davis y Reeves, 1990).
En el Hemisferio Norte una de las posi-bles vías de la paleo TB residiría en la caza y consumo del bisonte (Bison bison) que cons-tituía uno de los principales recursos trófi cos de los cazadores recolectores de las praderas de Norteamérica. Precisamente, investigacio-nes moleculares lograron aislar componentes del MTC de muestras obtenidas de la super-fi cie articular de un bisonte del Pleistoceno, fechados con radiocarbono en más de 17000 años (Rothschild et al., 2001), reforzando así la antigüedad de esta enfermedad en la fauna silvestre del Continente Americano.
téc-nicas de isótopos estables, sobre sus hábitos trófi cos y en la posibilidad de cuáles podrían haber sido los huéspedes primarios del Myco-bacterium que los infectó.
Como contrapartida al recurso trófi co re-presentado por los pinnípedos en el sector meridional de Sudamérica, debería investi-garse al guanaco (Lama guanicoe) pues esta especie -de amplia distribución geográfi ca y gran abundancia- constituía también una de las presas fundamentales en la dieta de grupos de cazadores recolectores de Tierra del Fuego, Patagonia y una gran parte del sector andino.
Entre los camélidos sudamericanos, tam-bién merece atención la vicuña (Lama vicug-na) pues más allá de ser utilizada para consu-mo de su carne, también era aprovechada para la confección de prendas con un gran signi-fi cado cultural, especialmente en el período preincaico e incaico (Parera, 2002). Dentro del contexto de los posibles orígenes de la TB humana pre-europea en Sudamérica, debería considerarse además el proceso de domestica-ción de dos especies que han sido fundamenta-les para la sociedades andinas, como la llama (Lama glama) y la alpaca (Lama pacos), am-bas especies criadas como fuente de alimento y también por su lana y cuero.
En suma, los camélidos sudamericanos -que son afectados actualmente por Myco-bacterium bovis-, deberían ser considerados como potenciales fuentes de contagio de la TB a los diferentes grupos étnicos precolombinos de Sudamérica (Bastida et al., 2010). En tal sentido, es importante mencionar que algunos autores consideran que Mycobacterium bovis
ha sido el responsable de enfermar de TB al hombre antes que lo hiciera M. tuberculosis
(Karlson y Lessel, 1970).
Como consecuencia de la domesticación del ganado, surgen también evidencias ar-queológicas que establecen una infección del humano por Mycobacterium bovis, debi-do probablemente al consumo de leche. Por lo tanto, M. tuberculosis podría ser una for-ma especializada de M. bovis desarrollada entre los bebedores de leche Indo-europeos quienes diseminaron esta enfermedad
du-rante su migración hacia el Oeste europeo y Eurasia.
En función del conocimiento genético ac-tual del MTC y el desarrollo de nuevas téc-nicas moleculares, debe adoptarse un criterio tal, que plantee la posibilidad de un origen diversifi cado de la paleotuberculosis y de la TB actual en la especie humana en distintas regiones del mundo.
Finalmente y a la luz de esta discusión, pueden observarse ciertos compartimentos es-tancos en las investigaciones de la TB, ya que si bien la nueva especie del MTC, el Myco-bacterium pinnipedii, es relativamente recien-te ya han transcurrido dos décadas desde que se publicaron casos de TB en lobos marinos transmisible al hombre. También, como ya se mencionó, se ha diagnosticado TB producida por M. pinnipedii en dos entrenadores de lo-bos marinos (Thompson et al., 1993; Lacave et al., 2009) y es muy probable que algunos de los casos de TB registrados en antiguas pobla-ciones de loberos podrían haberse originado a partir de M. pinnipedii y no exclusivamente a través de M. tuberculosis o M. bovis.
Si bien en el hombre las etapas más avan-zadas de TB tienen su expresión en lesiones óseas -fundamentalmente en vértebras, diver-sas articulaciones y costillas- se ignora hasta el presente si los pinnípedos afectados de TB viven durante períodos prolongados con la enfermedad como para dar lugar a lesiones óseas. Por ello, en una primera etapa de estu-dio deberá recurrirse a colecciones de museos, material de sitios arqueológicos e históricos de Patagonia y Tierra del Fuego para evaluar la presencia de lesiones óseas en pinnípedos compatibles con esta enfermedad. Asimismo, será fundamental defi nir las potenciales lesio-nes y su origen a través de estudios anatómi-cos, histopatológicos y de ADN antiguo.
CONCLUSIONES
Tenemos un primer recorte exploratorio que nos permite plantear el siguiente estado de situación: es probable que la TB estuviera presente antes del contacto europeo-aborigen en Patagonia Austral y Tierra del Fuego, sa-biendo que la TB post-europea ya ha sido con-fi rmada por García Guraieb (2006) y Guichón et al. (2009).
Hasta el momento, al menos dos especies de pinnípedos de la familia Otariidae (Otaria fl avescens y Arctocephalus australis) deben ser incluidas en la lista de posibles transmiso-res de la TB a cazadotransmiso-res-recolectotransmiso-res de Pa-tagonia Austral y Tierra del Fuego. Aún no se sabe cuál o cuáles de las especies del género
Mycobacterium del MTC (Mycobacterium tu-berculosis complex) estuvieron presentes en la región y desde qué época.
Por el momento el paleodiagnóstico de TB resulta más confi able si surge de varias líneas de evidencias (fuentes documentales, estudios morfológicos y moleculares, entre otros).
En relación a los últimos estudios de Do-noghue et al. (2004, 2009), Stone et al. (2009) y Wilbur et al. (2009) es de esperar que los nuevos desarrollos de la genética molecular permitan en los próximos años superar algu-nas limitaciones técnicas que ayuden a discri-minar con mayor precisión especies de TB en muestras arqueológicas y arqueofaunísticas. Al respecto, Smith et al. (2009) en su crítico y polémico trabajo sostienen que los avances en el análisis molecular de las cepas que cau-saron TB en antiguos restos humanos, podría clarifi car diversos aspectos sobre las cepas que precedieron al actual MRCA (most recent common ancestor), si bien dichos resultados deberían ser manejados con suma cautela (Achtman, 2008).
Llegado a este punto de la problemática paleoepidemiológica de la TB y en función de una visión interdisciplinaria de la misma, uno de los actuales desafíos es generar corpus de información que permitan mejorar nuestro conocimiento sobre la problemática del pro-ceso salud-enfermedad para colaborar en la
formulación de modelos interpretativos sobre la dinámica del poblamiento humano en el ex-tremo austral de Sudamérica.
AGRADECIMIENTOS
A oceanarios y zoológicos de Argentina, Australia y Europa que originalmente apor-taron valioso material para estos estudios. Finalmente, a los evaluadores anónimos de la RAAB por sus atinadas sugerencias.
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