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Las ranas son caractcristicas de la fauna mexicana y siempre han tenido gran importancia en la vida de los ha-

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(1)

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA IZTAPALAPA.

'

c

B S

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LtC.

% \ Q L o G \ ~

€%Pee\~(ct.JTfiG

'

"

Determinacidn del número cromosómico y elaboracidn del cariotipo de Rana

-

berlahdieri subespecie

trilobata.

Reporte de Servicio Social.

(2)

I

RELACION CON EL HOMBRE.

Las

ranas son caractcristicas de la fauna mexicana

y

siempre han tenido gran importancia en la vida de los ha-

bitantes de nuestro país.

Históricamente son mencionados como miembros impor-

tantes de la alimentación, pesca, mitología, sacrificios y

fiestas de los pueblos conquistados, como se puede consta-

tar en varias obras: "Historia General de las Cosas de la

Nueva España" de Fray Bernardino de CahagCin; "Monarquía In-

diana" de Fray Juan de Torquemada o "Historia de las Indias

de la Nueva España" de Fray Diego Durán.

(1)

El tiempo ha pasado y aunque la relación de las ra-

nas con las actividades humanas ha cambiado, no podemos de-

cir que su importancia haya disminuido. Actualmente se les

ha encontrado diversidad de usos: Quizá con el que estemos

más familiarizados sea en las cátedras de biología y fisio-

logía en diferentes niveles. A pesar de su abundancia, en

México no se consumen regularmente para alimentación sino

que

son más

bien platillo especial, a pesar de que la canti

dad de proteínas que poseen es superior a otros tipos de car

-

ne (19.29%.de proteinas); p r

su lugar dentro de la cadena

-

trófica y por su eficiencia se les da la misi6n de controlar

plagas, tanto en los sembradíos como en los almacenes de co-

sechas; otra utilidad aunque tendiente al desuso, es en

bioensayos ya que tienen inespecificidad y susceptibilidad

a la acción de hormonas, lo que las hace idóneas en ensayos

(3)

2

diagnóstic~os o demostrativos (estas características

v a r h n

con

l a

especie, grado de madurez y época del c i c l o reproduc

-

t i v o ) .

( 2 ) ( 3 ) ( 4 ) Finalmente otra aplicación aunque menos

conocida es en peleterla f i n a .

+

I "

I1 ORIGEN.

Hace alrededor de 250 millones de años, en e l Devó-

nico, que l a invasibn de l a t i e r r a por los vertebrados co-

menzó, con l a a p a r i c i o n de animales de una nueva clase, que

por v i v i r parte de su v i d a en medio acuático y parte en me-

dio terrestre se l e s denomina Amphibia, esto es, de vida do

-

ble (Aunque no todos l o s anfibios son Amphibia n i todos l o s

Amphibia son anfibios) ( 5 ) La importancia de este hecho es

.muy grande ya que se originaba un nuevo "disefio" animal que

fue capaz de cruzar una fuerte barrera ecológica.

Es interesante hacer notar que en 3 m i l millones de años de evolución se han reconocido menos de 2 0 0 de estos

"diseños" nuevos. Pero e l proceso no se detuvo a h í pues hu

-

bo adaptaciones divergentes, llevando por un l a d o a los rep

t i l e s (los

.

que conquistaron completamente e l medio terres- t r e ) y por otro a una gran variedad de anfibios con distin-

tas estrategias para afrontar su nuevo h a b i t a t . ( 6 )

E l grupo antecesor a l o s anfibios parece haber sido

e l de los peces pulmonados crosopterigios (en particular los

Rhipidistia), cuyas aletas tienen una arquitectura muy pare

-

(4)

I

< s .

I

3 es casi equivalente a l de los

primeros

h p h i b i a ( 7 ) .

Ur. gnqm de anfibios que parece a u p a r un paso en l a evoluci6n LjOn

los iabyrintkdontia que florecieran en e l C a r b n í f e r o y P W o 3 antes

de extinguirse en e l tribsico. Su inprtancia reside

en

su cemejanza

con

los

Crosopterigios y algunos f6siles sugieren transición hacia f o m s r-

til-. Existe además l a opinión de que con e l grupo antecesor de los

Anura d e m o s , mientras que los otros dos Órdenes, W e l a y

A

m

se

originaron en los Lepospondyli; aunque otros autores opinan que estos úi-

tirms son e l g r u p que di6 origen a los tres 6rdenes (8) (9).

"Las especies (.

.

.)

son

sistemac genéticos cerrados prctegidos contra

e l

flujo de otras especies mediante un ccmplejo de macanisms aislmtes establecidos genéticamente. (10)

."

Tipos de aislmiento entre especies cercanas: A. Aislamiento espacial: poblaciones alopitricas.

B. Aislamiento g d t i c o : poblaciones alopátricas y sinpátricas.

Barreras externas : 1MeCani- aislantes prerenroductores.

Aislamiento reprductor externo.

a) Ecolbgiax- No hay encuentro de sexos.

b) Et0lógico.-

No hay encuentro de sexos.

c) Mxfol6gim.- Hay encuentro de sexo

pero

(5)

, ...

. .

* <-

+'"

..-

.

.

~ . ., ,. . I...

.

.., c

B a r r e r a s I n t e r n a s : 2. Mecanismos a i s l a n t e s p o s t r e p r o d u c t o

res a i s l a m i e n t o r e p r o d u c t i v o i n t e r n o .

-

a ) M o r t a l i d a d d e gametes.- N o hay fe-

cundación

b) M o r t a l i d a d d e c i g o t o s . - Hay fecunda

-

c i ó n , p e r o e l c i g o t o muere

c) I n v i a b i l i d a d d e

los h í b r i d o s . 4

Des-

c e n d e n c i a con v i a b i l i d a d r e d u c i d a

d ) E s t e r i l i d a d de los h í b r i d o s . - Des- c e n d i e n t e s v i a b l e s , p e r o e s t é r i l e s

e) D e g e n e r a c i ó n d e

los h í b r i d o s . - P r i -

mera g e n e r a c i ó n d e h í b r i d o s v i a b l e

y f é r t i l , g e n e r a c i o n e s posteriores

i n v i a b l e s o e s t é r i l e s (11)

111.

.

LA IDENTIDAD TAXONOMICA DE LAS RANAC $E DEFINE A CONTINUACION:

R e i n o Animalia

S u b r e i n o Metazoa

Phylhum Chordata

Subpbylhum V e r t e b r a t a

S u p e r c l a s e Tetrapoda

C l a s e Amphibia (12)

La c l a s e tiene t r e s ó r d e n e s Urodela, Apoda y Anura

( S a l i e n t i a ) a l que p e r t e n e c e n l a s r a n a s y a l c u a l d e d i c a -

remos

n u e s t r a a t e n c i ó n . (13)

.. . ~ . - ~

-

- . . . .. .

(6)

n

5

Los

Ranidae (alrededor de 400 csnecies),Mvcrohvlidae

(

alrededor

d e

300

especies), Racophoridae

(89

esne-

cies)

v

Phrvnomervdae

(G

esnecies( forman el exitoso

y

al-

tamente evolucionado suhorden Diplasiocoela

.(14).

Rana es el nombre común con el que

se

desiqna principal

-

mente a los miembros de la familia Ranidae, pero también

suelen incluirse, en forma variable, individuos de otras

familias que prieden pertenecer hasta a cuhbrdenes distintos.

Alqunas üe estas familias son

:

Hvlidae (ranas arborlcolas),

Pinidae (Xenonus

)

,

Leptodactilidae, Rinodérmidos, Dendro-

bátidos

v

Povpedatidae. (15)

A la fecha se sabe clue las ranas presentan caracterls-

ticas que nos permiten ver como las fuerzas evolutivas han

obrado en la adaptación a diversos habitats, pues los anu-

w e d e n ser arborícolas casi sin nexo con el aqua; o tener

mayor

o

menor dependencia del medio acuático.

“ara ejemplificar esto se pueden observar los patrones

de reproducci6n, donde se ha resuelto de varias maneras v

en mayor

o

menor qrado

el

problema de la dependencia del

agua. Así, vemos que hay adaptaciones etolóclicas: construcción

de nidos, búsqueda del aqua por

l a

larva, cuidado

por

par-

te del padre, sea en la cavidad bucal

o

en plieaues de la

piel;

o

adaptaciones estructurales que funcionan a manera

de placenta permitiendo la nutrición del huevo

o

de la larva

(7)

~ .. , . .. , . ...- . ... * -

.

~.

Estos e j e m p l o s han s i d o mencionados para r e s a l t a r

l a ¿?.portancia e v o l u t i v a d e l a s ranas (aunque es s e g u r o que

no se mencionan t o d o s l o s puntos d e i n t e r é s ) y también pre-

parando e l camino h a c i a o t r a cuestión a c o n s i d e r a r . Cuando

s e l l e v a a cabo l a c l a s i f i c a c i ó n taxonómica d e los s e r e s

v i

vos

se busca que l a s c a r a c t e r í s t i c a s sean i n v a r i a b l e s y c l a

r a s , además d e que nos permitan e s t a b l e c e r a f i n i d a d e s con

o t r o s i n d i v i d u o s . A primera v i s t a nos daremos cuenta que

un grupo que tenga mucha capacidad d e e s p e c i a l i z a c i ó n a ha-

b i t a t s d i s t i n t o s p r e s e n t a r á problemas a l taxónoino ya que

tendrá p a r t i c u l a r i d a d e s l o c a l e s que no necesariamente i n d i -

que e s p e c i a c i ó n ; ~ p r e l c o n t r a r i o c a s o s d e c o n v e r g e n c i a que

hagan a p a r e c e r f a l s a s a f i n i d a d e s .

-

-

I V . 1 Recordando e l cuadro podemos e s t a b l e c e r una e s t r a t e -

g i a para reconocer l a s d i f e r e n c i a s entre l a s e s p e c i e s , en

g e n e r a l . Esta t á c t i c a s e r í a l a búsqueda d e l a s b a r r e r a s

r e p r d u c t i v a s d e t a l forma que nos i n d i c a r a n l o s "lfmites"

d e una e s p e c i e a o t r a .

I V . 2 ANALIZARE!tOC PRIMERO E L A I S L A Y I E N T O PREREPRODUCTIVO. I

Durante mucho tiempo s e pensó que l a s ranas no te-

n í a n conducta s o c i a l , p e r o cada v e z s e acumula mayor infor-

maci5n que demuestra l o c o n t r a r i o ; d e hecho hay e s p e c i e s

que iiependen, para su apareamiento, d e l r e c o n o c i m i e n t o , p o r

p a r t e de l a hembra, d e l c a n t o d e l macho ( 1 7 ) . En e l com-

(8)

7

servacioncs que demuestran que e l llamado de apareamiento

es característico a cada especie, reconociéndose por l o me-

nos cuatro formas diferentes (18). Los machos se agrupan para efectuar su llamada y existe l a posibilidad de que o-

t r a especie cante a l mismo tiempo. En casos análogos se ha

observado que se realizan patrones de sincronización de can

-

tos, de t a l forma que se pueden reconocer l o s llamados por

especie (191, l o cual me l l e v a a hacer notar l a posibilidad de adaptaciones locales ( 2 0 ) y por l o tanto de quitarle cla

-

r i d a d a l canto como carácter diagnóstico.

Además de l a llamada, l o s estimulos visuales y e l

dimorfismo en l a conducta sexual durante e l amplexo son i m -

portantes para e l é x i t o de l a fecundacion. E l macho debe

sincronizar sus movimientos con las contrataciones abdomi-

nales de l a hembra. ( 2 1 )

I V . 3 AISLAMIENTO POSTREPRODUCTIVO..

Se han realizado multiples experimentos de cruzas

observándose que a l cruzar individuos de climas calientes

con individuos de climas f r í o s se producen embriones macro- cefslicos. *

Mecham (22) presume que Rana pipiens y Rana pipiens Berlan-

d i c r i son distintas especies.

D e hecho a p a r t i r de experimentos de este tipo

Por otro lado l a hibridación androgenética ( e l desa

-

r r o l l o de un &u10 anucleado con solo l o s cromosomas pater-

nos)

se

ha

usado precisamente para estudiar l a evolución

(9)

e n t r e un j u e g o d e cromosomas ( h a p l o i d e ) y una maquinaria c i -

t o p l á s m a t i c a , que funcionarán en p r o p o r c i o n a l i d a d d i r e c t a a

su a f i n i d a d .

Los

d a t o s d e h i b r i d a c i ó n h a p l o i d e y d i p l o i d e

s u g i e r e n que en a l g u n a s l o c a l i d a d e s p o b l a c i o n e s adyacentes

-

d e l c o m p l e j o han d i v e r g i d o l o s u f i c i e n t e para e v i t a r h i b r i d i -

z a c i ó n n a t u r a l . ( 2 3 )

Los

métodos de l a b i o l o g í a m o l e c u l a r también han

p r o p o r c i o n a d o a l taxónomo caminos para e s t a b l e c e r a f i n i d a d e s

u t i l i z a n d o electroforesis en g e l d e almidón o p o l i a c r i l a m i -

d a y f i j a c i ó n d e micro complemento e n t r e o t r a s t é c n i c a s , bus

-

cando l a homología d e enzimas. ( 2 4 ) ( 2 5 )

V.

Los e s t u d i o s c i t o g e n é t i c o s han v e n i d o a Consti- t u i r una ú t i l herramienta d e e s t u d i o en b i o l o g í a : Se u t i l i -

.

zan d e s d e e l punto d e v i s t a médico para c a r a c t e r í z a r y aún p r e d e c i r r a s g o s y enfermedades en e l humano ( 2 6 ) ( 2 7 ) ; s e

emplea también para r e c o n o c e r e l “ l u g a r “ donde s e encuentran

los genes

y se l l e v a a cabo l a recombinación (28). Esto y

o t r a s c o s a s se reconocen observando e l número y forma d e l a s

cromosomas, los que además son c a r a c t e r í s t i c o s d e cada cspe-

c i e ( 2 9 ) /30) con l o que se o b t i e n e un criterio más p a r a l a

i d e n t i f i c a c i ó n taxonómica y de hecho v a r i o s fenómenos r e l a -

tivos a l a e s p e c i a c i o n , s e pueden e x p l i c a r a p a r t i r d e los

que se conoce q u e - o c u r r e d u r a n t e l a meiosis y l a m i t o s i s ( 3 1 )

(32) (33) ( 3 4 ) .

Con este e n f o q u e se e s t á n e s t u d i a n d o en l a a c t u a l i -

(10)

9

nosotros son l o s estudios realizados en los Amphibia ( 3 5 )

( 3 6 ) y particularmente l o s Anura. Aunque desde 1 9 7 1 se es-

t a n realizando estudios en e l grupo ( 3 7 ) aún quedan aspectos

que no han sidor aclarados. Una raz6n para esto es l a des-

cripción de nuevas especies en base a diversos c r i t e r i o s ,

ya que además de los morfol6gicos se han descrito poblacio-

-

nes poliploides (o especies cripticas) en varias familias

de Anura hecho que aGn esta en espera de r e c i b i r una inter-

pretación.

Las observaciones más finas de cromosomas que se han

hecho hasta l a fecha son logradas mediante l a s técnicas de

bandeo cromos6mico ( 3 8 ) permitiendo precisar las fracciones

cromos6micas implicadas en modificaciones estructurales co-

mo deleciones, inversiones, traslocaciones, etc. ( 3 9 )

Poco ha sido e l trabajo en esta línea realzado con

los

Anura ( 4 0 ) en particular con l a rana, objeto da este

trabajo a pesar del é x i t o obtenido con otros seres vivos.

V I . E l Complejo Rana Pipiens. Habita l a parte N de

América y l l e g a hasta Centroamérica; presenta particular d i -

ficultad para su identification por su variabilidad aGn den-

t r o de una población, esto l l e v 6 a los tax6nomos a concluir

que las manchas dorsales y otras características usadas son

de poca u t i l i d a d ( 4 1 ) . Es f á c i l comprender que se exploren

nuevas,mctodologfas de caracterización de las especies para

lograr c r i t e r i o s más seguros.

(11)

.

...

..-

"...

I,..

L , .

I I.

I"

I .-

.,..I I,. .._.

..-

,

...

> <

, ,<I

.

...

.

."

.

. .

.

.. .

10

taxonórnica de l a rana l e o p a r d o de n o r t e a m é r i c a , l l e g a n d o a

l a c o n c l u s i ó n , a p a r t i r d e v a r i a s e n f o q u e s ( y a mencionados),

que e s n e c e s a r i o s e 3 a r a r s i s t e m á t i c a m e n t e l a s ranas d e s d e

e l V a l l e inferior d e l Río Grande (Texas) h a c i a e l Sur i n c l u - yendo t o d o México, aunque son i n c o m p l e t o s los d a t o s d e l a s

zonas d e c o n t a c t o s i n t e r e s p e c i f i c o s ( 4 2 ) .

E l nombre p r o p u e s t o fue

R.

b e r l a n d i e r i

-

B a i r d c a r a c -

t e r i z a n d o a l a e s p e c i e , en a t e n c i ó n a s u m o r f o l o g í a , con nue

-

vos d a t o s d i a g n ó s t i c o s .

1) Tienen normalmente un c o l l a r oscuro (dark t h r o a t e d )

2) Tienen melanism0 v e n t r a l f a c u l t a t i v o en cabeza y t r o n c o ; estos dos hechos deben c o n s i d e r a r s e j u n t o s

(12)

F

R EC

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N

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A

I I I I i

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P o, a,

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O O O O

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I

. - OI

t

I

(13)

1 2

ElRTERlALES Y METOPOS

ANIMALES.

-

L a s t é c n i c a s d e o b t e n c i ó n d e cromosomas ( a p a r t i r

d e médula o s e a , e p i t e l i o d e l a c o r n e a y cultivo d e s a n g r e )

se e s t a b l e c i e r o n usando 1 0 ranas a d q u i r i d a s en v a r i o s acua-

rios d e l a c i u d a d d e ‘4éxico.

L a r e a l i z a c i ó n d e l t r a b a j o se l l e v 6 a cabo en a n i -

males p r o p o r c i o n a d o s por e l Sr. Ramón C a s t r o L e y v a t é c n i c a

a l cuidado d e l a c r í a d e v a r i a s e s p e c i e s animales, e n t r e e-

l l a s l a s ranas, en e l centro a c u í c o l a dependiendo d e l a se-

c r e t a r í a d e pesca “ E l Rodeo“ en e l X u n i c i p i o d e Miahuatlán,

Edo. de Morelos. Estos e j e m p l a r e s f u e r o n i d e n t i f i c a d o s p o r

e l B i 6 l o g o Aureiio Ramlrez en e l l a b o r a t o r i o d e Herpetolo-

g í a d e l I n s t i t u t o d e B i o l o g í a d e l a UNAM a c a r g o d e l M. en

C. Gustavo Casas A.

E l t r a b a j o con los animales se l l e v 6 a cabo en l o s d í a s i n m e d i a t o s a su captura p o r l o que no se r e p o r t a manu-

t e n c i b n .

T i k n i c a d e o b t e n c i ó n d e cromosomas a p a r t i r d e l e-

p i t e l i o

de l a c ó r n e a ( 4 3 ) .

1.

2 .

3.

Se d i s e c a r o n l o s o j o s d e l a rana r e c i é n s a c r i f i c a d a .

Se incubaron a - t e m p e r a t u r a ambiente durante 2 h r s . en

5 m l . medio ( d i l u i d o ) con 1 m l . d e C o l c h i c i n a . 0 . 3 8 .

(14)

1 3

, ....

.

..

4 . Se colocaron en ac. acético g l a c i a l durante 1'.

5. Se colocaron con agua destilada.

6. Fueron teñidos cor. aceto-orceina (1% en ac. acético 7 0 % )

I

durante 1 min.

7. Se practicó e l aplastamien'to ("squash").

8. Se revisó a l microscopio.

Técnica de obtención de cromosomas a p a r t i r de médula

ósea ( 4 3 ) (modificada).

1. Quince hrs. antes de sacrificar a l individuo se l e inyec

-

t 6

Colchicina ( 0 . 3 % ) 1 m l . por cada 1 0 0 grs. de peso

.

2. Se disecaron

los siguientes huesos:

femures, hheros y

t i b i o f íbulas

.

3. Se cortaron las e p l f i s i s y se extrajo l a médula mediante

l a inyección, por uno de los extremos, de 5 m l . de medio

(Mc Coy diluido 3:2 con H20 bidestilada e s t é r i l ) .

4. Se resuspendió por agitación vigorosa y se centrifugó a

1 , 0 0 0 r.p.m. durante 1 0 ' .

5. Se r e t i r ó

el

sobrenadante dejando 0 . 5 m l . sobre e l botón.

6. Se resuspendió y se añadieron 5 m l . de solución hipotó-

nica.

Método de cultivo de sangre.

La técnica de cultivo de sangre fué esencialmente

-

l a misma usada por Schmid ( 1 9 7 8 ) ( 4 4 ) con modificaciones

tomadas de Kruze ( 4 5 ) Seto ( 4 6 ) y otras originadas en nues-

t r o laboratorio.

(15)

14

,.., . .. , .. . . ' . ,

.._.

p i e l , p r i n c i p a l m e n t e d e l vientre, con a l c o h o l d e 70°

(J. T. Baker) o s o l u c i ó n d e b e n z a l 1 . 0 % ( T e r r i e r ) .

2. B a j o c o n d i c i o n e s e s t e r i l e s se a b r i ó v e n t r a l m e n t e y se r e

movió

e l p e r i c a r d i o l o más r a p i d o p o s i b l e d e j a n d o expues

t o

el corazón.

-

-

3. Con una j e r i n g a d e 1 m l . previamente heparinizada (sol. 1 , 0 0 0 U . I . ) ( a g u j a d e 25x16 mm. 5/8" nueva) se r e a l i z ó

punción v e n t r i c u l a r , p e r m i t i e n d o que cada l a t i d o c o n t r i -

buyera a l l l e n a d o . S e o b t u v i e r o n d e 0.1-0.8 m l . d e san-

gre segrin el tamaño d e l animal.

4 . Se p u s i e r o n 0.1-0.2 m l . d e s a n g r e en un f r a s c o ámpula con 5.0 m l . d e medio MC Coy 5a m o d i f i c a d o (GIBCO) d i l u i -

do 3 p a r t e s p o r 1 d e agua b i d e s t i l a d a e s t é r i l ; 0.02 m l .

s o l u c i ó n

1:l

penicilina-estreptomicina (5,000 p/ml : 5000 Ugr/ml) y PHA 0.2 m i . ( G I B C O ) .

5 . Se d e j 6 incubando a temperatura d e l l a b o r a t o r i o (23OC) de 96-120 h r s . (o h a s t a l a a c i d i f i c a c i ó n d e l medio).

6. Se añadi6 a los cultivos 0.125 m l . d e c o l c h i c i n a ( 0 . 3 % )

24 hrs. a n t e s d e l a cosecha.

7. S e r e s u s p e n d i e r o n

los

c u l t i v o s con una p i p e t a P a s t e u r y

se pasaron a tubos de c e n t r í f u g a ( c b n i c o s ) .

8 . S e c e n t r í f u g a r o n a 1 , 0 0 0 RPM por 10 min.

9. E l resto d e l a - t é c n i c a es i d é n t i c a a l a d e médula a par-

t i r d e l paso 5 .

. - __ -

D e t e r m i n a c i ó n d e l nGmero cromosómico.

L a s p r e p a r a c i o n e s t e ñ i d a s con c o l o r a n t e d e Giemsa

.. .

(16)

.

..

I_

* -

. , .

.

.<.

.

.. . ...

..

..

, . I

.

~...,

. .

I .-

1..

. .

,-.

, .~ ..~.

15

( 4 partes por 36 de agua) (Sigma) se revisaron a l micros

-

cópio buscando un número de 50 mitosis de calidad acep-

table para contar l o s cromosomas; l o s nGmeros fueron re-

gistrados y se determinó número modal.

Elaboración del cariotipo. Se eligieron las 1 0 me- jores mitosis y se

l e s

fotografío (película Xodak X-plus-pan

35 mm.). Se hicieron impresiones de 5"x7" de las que se

(17)

16

RESULTAWS

.

En l a f a s e p r e l i m i n a r se t r a b a j ó con ranas no iden-

t i f i c a d a s taxonómicamente p a r a e s t a b l e c e r l a r e a l i z a c i ó n y

r e p r o d u c i b i l i d a d d e l a o b t e n c i ó n d e cromosomas. Para e s t a

p a r t e se o b t u v i e r o n 1 0 e j e m p l a r e s d e los c u a l e s 7 b r i n d a r o n

i n f o r m a c i ó n , con l a que se h i c i e r o n l a s m o d i f i c a c i o n e s n e c e

s a r i a s a l a s t é c n i c a s ( q u e en su forma f i n a l e s t a n en l a

s e c c i ó n m a t e r i a l e s y métodos) y se d e t e r m i n ó que los proie-

d i m i e n t o s a p a r t i r de médula ó s e a y d e c u l t i v o d e s a n g r e

e r a n los adecuados por su r e n d i m i e n t o y c a l i d a d , en t a n t o

que l a t é c n i c a a p a r t i r d e l e p i t e l i o d e l a córnea no p r o p o r -

c i o n ó r e s u l t a d o s d e l todo s a t i s f a c t o r i o s . Es d e h a c e r n o t a r

sobre l a t é c n i c a en médula, que en l o s meses d e i n v i e r n o no

hubo g r a n c a n t i d a d d e g r a s a que d i f i c u l t ó e l t r a b a j o , ade-

más d e que en e s t á epoca e l r e n d i m i e n t o fue menor. Otro

problema o b s e r v a d o aunque no t a n i m p o r t a n t e es que l a dure-

za d e l o s huesos es p r o p o r c i o n a l a l a edad.

-

Los d a t o s que se p r e s e n t a n f u e r o n o b t e n i d o s a par- tir Ze 3 i n d i v i d u o s , 1 hembra y 2 machos, en uno d e l o s cua

l e s no fuz p o s i b l e conipletar e l mínimo e s t a b l e c i d o de 50 m i

t o s i s de c a l i d a d a c e p t a b l e para d e t e r m i n a r número cromosómi

co; en l o s o t r o s d o s se pudo r e g i s t r a r mayor c a n t i d a d .

-

-

-

(18)

17

que se concluye que e l n/mero 2W=26.

Con las fotografías de las mejores mitosis se ela-

bor6 e l cariotipo con e l siguiente resultado:

E l complemento diploide está formado por 1 3 pares, metacéntricos y submetacéntricos (ningGn acrocéntrico) que

,..~

..

.

-, -. .

.~

. . . ..

._

rl'

...

I I -

,. . ~

-. .

...

-...

ordenados de mayor a menor presentan l a s siguientes carac-

terísticas:

l o

par. Es e l

más

grande y metacéntrico.

2 O par. E l submetacéntrico más grande.

3 O par. Más submetacéntrico y pequeño que e l an-

t e r i o r .

4 ' par. Metacéntrico.

S o par. Submetacéntrico. Heterom6rfico.

6 O par. Mediano ligeramente submetacéntrico.

7' a l 13" par. Todos submetacéntricos en orden

decreciente de tamaño.

No se observó en ningún caso constricciones secun-

darias; n i tampoco un par diferente para cada sexo.

(19)

urscus

r

ON.

Rcbpccto

a

l a b

t ¿ c n i c a b

podcmob

conbidehail

a t g u n o b a b p e c -

t06 :

La

6eguhidad

y

h e p h o d u c i b i l i d a d

d e filb

t é c n i c a 6

ilcpoiltadab

d e

o b t e n c i 6 n

d e C h O m O b O m a d en l o b

a n i i b i o d

no Aiemphc

han

hebu.&tadO c i e k t a b ( 4 8 ) ( 4 9 ) y e m

pilimohdial cncontilail

t a b

quc

dieilan

bucnob

hc6uLtadob:

S c dcbcahtd

la

t l c n i c a

a

pail-

t i h

d c t

e p i t e l i o

d e

&

cóilnea

y b e

b i g u i ó

Zilabajando

c o n

c l

cul.tivo

d e

b a n g i l t I{

h.

mlduta

ó b c a .

Un

hecho

impoiltante

e¿

que

a

pantih

d e

l o b

animakb

uba-

d o 6 cn c ¿ t e

ttabajo

mdb

0.tho6 pilOCCbadOb cn

n u e b t i l o

Laboila-

.

..

...,

t o h i o

( 5 0 )

e b t a b

&C.imOb c u a l i t a t L v a m e n t e una

v a h i a c i b n

e b t a -

C i O M ü l cn dOb &lCtOheh:

a )

La

c a n t i d a d

d c

gfiaba p h C b C n . t c

en

mtduLa,

La c u a l

d i d i -

culXa

la

cosecha

d e

matehiat

c h o m o b 6 m i c o . b )

El

númeho

d c

m.i-tObib p o t i n d i v i d u o .

c )

Pon

O f h O

lado

i?a

duileza

d e l o b

huebob

aumenta c o n

h

cdad

d e l

a n i m e

Lo

que p i l o v o c a a b . t i l & h q u e

cntuhbian

e l

ma-

t e i l i a l

y

dibminuycn bu

c a l i d a d .

V e

l o b Anuha bUpeh.íOheh l a

6amilia

Ranidae

Cb d e Lab

que

maqoil

d i 6 . h i b u c i 6 n

t i e n e n

a

niveL

mundial,

d e

hecho

C b t b üu-

b e n t e

b o t o en

pahtcb

de

Sudamthica

y AubthaLia.

E l

géncho

-

Rana

c d

eL

m6b impohahnte

y

exitendido

d c

Pa

damilia

y u n he-

tho

n o b b l c

eb

qui

e l

númcho

chomob6mico e ¿ mull u n i 6 o i l m c

( Z n = 2 6 ' ) (51),

datu

que

c o i n c i d e

C O J Z c t

d c

Ca

cspccie

ob-

(20)

19

-

R.

b e h t a n d i c c i

tzÁQobata, l o 6 c n i t c t i o h pa4a esta

d i v i h i 0 n due-

non, s e g ú n

ya

b e C X p L i h O , mo4bot6gico.b. Con

e s t o s

hechos

e n

men-

t e

compatrnmoh

ee

c a h i o t i p o o b t e n i d o c o n

e t

ohiginat d e

-

R.

e-

picnd

o b t e n i d o

p o t !I. D i Benakdino

( L 9 6 2 )

en

c 6 t u t a s

d e

embnio

-

n e 6 y encontirnmoh

eo

s i g u i e n t e :

-

La h c p m c i 6 n en g 4 U p O h

pcopuehta

p o k

P ¿

Eenatdino

n o

e¿

p o h i b t e

d e

t e a L ¿ z a t en LO6 c40mohomah

d e

t o 6

i n d i v i d u o s

en

e¿-

t u d i o .

-

E L c ~ ~ O m o h o m a númeno 10

d e t

c a k i o t i p o

d e

-

R.

p i p i e n h

y

e t

d e

u a 4 4 h h oteas

e s p e c i e s

d e

Rana ( 5 2 ) p4ebentan

una

muy

m h c a -

da

c o n h t h i c c i 6 n

hecundania

@ n L O S

b4aZOs

L a n g o h !r e6

notabLe

que

m i C i i . t t f . a h

R.

p i p i e n s eh amehicana

-

R.

t e h h o n a e

y

-

R.

t i d i b u n -

-

da

b o n o e i g i n a e i a h

de

E U 4 0 p .

-

-

R.

b e 4 t a n d i e f t i

t ? r i t o b a i a

no pnehen& cn nAngund d e h u h c 4 0 ~

-

m060M.5 ChZa

conht%¿cci611, CUtUCtC4ihfiCa

Q u e c o m p n t e

c o n

-

R.

a n v a t i h

R.

e s c u t e n t a

( ehta

ú t t i m a

c o n t m d i c t o t Á a

cd

l4ocescat

-

c h i y Koaed

- -

e2 a t ), c d p e c i e h C U 4 0 p 1 3 1 d ,

hiendo

e v i d e n i e

que

no hay uiii,(o4midad

g e o g f u f j i c a

en eh.ta

cl4LZc.tetihtica

que upon-

t a s e

un d a t o

pa4a nqu&h

a

t h h

b t e r c 4 una

{ i t o q e n h .

-

-

Con h i h e

en

eo

n i i t e ~ ~ i o i

podemoh

a 5 i 4 m a ~ t

Q U ~

e x i s t e n c n m c -

t e h i h t i c n h c 4 0 m 0 h ~ n i i c a 6 Q u e n o d p e k m i t e n apolp i en h + p Ó . t e h i &

d e

que

La

p o b b i 6 n

e h t u d i a d n peilteiioce a utn

chpecie d i d e t e n -

t e

d e

-

R.

p i p i e n s

corno

h e k b &

a 6 i t t t n d o

en i n h e

a

0 t h 0 4

c h i t e -

nios.

-

La¿

~ ~ h ~ ~ c . t e . i X b t i c a ~

q u e c o m p k t e n

-

R.

b e t t 3 n d i e i . i

-

*. y

5.

p i p i e n s

son:

La

ex¿¿c.tenc.¿~

d e

u n

pa4 d e cILomo6omah h e t e ~ ~ o m b c -

(21)

...

20 . t e c h

d e

chomo¿oma¿

a c h o c * e n . t h L c o ¿ ,

L o

que

e¿

comGn

c o n

O . ~ J L O ¿

m i e m b h o b

d e

& @mmiLúi.

T h a b z j o 6

p O ¿ t t h i O t e b a

6 ¿ t c

pueden

apoclah

tnf¿

aún

la

h i p b . t e s i ¿

d e

.fa

b e p m c i b n d e

~ m b a ¿

c¿pec.¿e¿ poh

m e d i o

d e

u n a

¿ e h i e

d e

&.to¿,

a

6abeh:

EL

e 6 b b L e c i m i e n t o d e

Lo¿

i d i o g m m a d

y

d e

106

pa.thone¿

d e

bandeo c homob6mic

o; t 6 C n i C a b bioquirnica 6

d e

homo-

.tog'&

d e e n z i m a ,

e.f-ec.thOdOhe¿-¿b

de

phO.teinab

&

nguinea

¿ .

....

(22)

21

C

O N C

L US1

ONES.

Se

e b t a b t e c i e k o n

h b

t t h c n i r a b adecuada6

1 &

c o n d i c i o n e s

I¿

d c

i n a b a j ' o

d e nuebth0

&

b o m i o h i o .

EL

númeho chomobámico d e

t o 6

i n d i v i d u o b d e

h

p o b t a c i ó n

eb-

i U d & &

eb

26, n o

hay

aCkOC'en,thiCOb

y

no

be

~ ~ r r e c o n c c i ó p l h

be-

x u a t ,

a l

i g u a l que en O t h O b

m i e m b h o b

d e l

g'eneno.

E x i b i e n d i 6 e h e m h b

en

c u a n i o a tamaño

y 60hm de

L o b c h o -

t ? I O ¿ O ~ b

d e

t a l

m o d o

QUE

I a c e n

e t

c a h i o i i p o de

-

Rana

b e k h n d i e k i

i n i L o ~ ~

d i d e h e n i e d e l

d e

-

Qrn

p L p i e n b

Lo

q u e a p o p bu b e p -

hacián

en d o 5 t b p e c i e b .

(23)

2 2

( 1)

Kudich

d e

R

R o s a ,

J .

J:P.

198

O .

S i n o p s i b bioL6gica

y

d e

ex-

p L o t a t i 6 n

sobhe

&Zb

p h i n c i p L L c 6

e b p c c i e s

d e t ghncho

-

Rana.en

M é x i c o .

Tesis

p h o ~ e s i o n a t .

FacuLakd

d e

CierrcLzs.

U . N . A . M .

ML-

x i c

o .

( 2 )

I b i d .

( 3 )

Q b t a o

i e y v a ,

Rambn.

r o m u n i c a c i d n p e a s o n a t .

-

-

( 4 ) &hcXa

1.

fíaaio.

Comun&aci6n p e h s o n a t .

( 5 )

A t v a a e z

d e t

V i L h h ,

J .

1977. _. LOb

cohdadü6.C.r.C.S.A.

I 4 6 X i -

c o .

p131.

( 6 )

Sawage,

J . ! ( .

1973.

E v o t u c i b n .

Za

e d .

C.E.C.S.4.

~ ~ h x i c 0 . p l 5 1 .

( 7 )

Toaney,

T.W.

1978.

MohdogEnesis

- -

d e

tos

v e h t e b a a d o b . E d .

L í M U S A .

M E x i c o .

p 46.

( 8 )

I b i d .

19)

M o n e s c a l c h i , A .

1973.

Amphibia. En Citoakxonomy

_

and

.

v e a t e -

b m t e

e w o L u t i o n .

Edb. A . B .

C h h h e t L i

6 E .

rapanna. Acad.

PheU

N.

Y.

-

I

( I O )

Savage,

J.M.

- -

o p .

c i t . p .

107.

(11)

í b i d

p .

115.

( 1 2 ) Rudich

d e

Rosa,

J .

--

o p . c i t .

E

(13)

A l v a h e z

d e l

V i l h h ,

J .

- -

o p .

c i t .

( 1 4 )

Sc

h m i d ,

M.

1978.

Clzhomosome

f.u

nding

i n

amplzibiu.

Ckaomo-

6 oma

(15) A l v a h e z

d e t

V i L h h ,

J .

9.

c i t .

-

( 6ehL.e.).

6 8 :

1 3 1 -

148.

-

_.

( 1 6 )

S t v a g e ,

J-hí.

- -

op.

:it.

p.

152.

( 1 7 )

WelLs,

K.Q. 1977.

En

-

The

a e p h o d u c t i v e b i o i o q r r & a m p h i b i a n s .

(24)

23

( 1 8 )

L i t t t e j h o n ,

$1.7.

OMham,

R.S. 1968. "ana

p i p i e n s compPex:

Matinq

cat!

e s t t r u c t u n e

a n d

tawonomif.

S c i e n c e

162: 1003- 1005

29

d e

nov.

1/91

V e & ¿ ,

K.V.

g.

_.

c i t .

( 2 0 ) l b i d .

( 2 1 )

R u d k h

d e

l a Ro¿a,J.

-

op.

0 s .

( 2 2 )

i b i d .

( 2 3 ) Mootre,

J.A.

-

( 2 4 ) Case, S.M. 1978.

B i o c h e m i c a l b i s t e m a t i c s

0 4

membem

0 6

t h e genus

-

Rana

m t i v e

t o w e s t e h n

N05th A m e t k a . S i s t e m a t i c s

2 0 0 l . .

27 ( 3 ) : 299- 311.

-

( 2 5 ) V.&z, N . F . Veloso,

A .

1979.

S i s t e m d t i c a

y

e v o l u c i ó n

d e

Los

a n d i b i o b

d e

C h i l e . A t c h .

B i o L .

E x p .

12; 59- 70.

( 2 6 )

G n ~ d n e h ,

E . T. 1980

P i r i n c i p i o s

-

de

g e n é t i c a . ed Limusa.

hih-

.i

r i c o .

cap.

I O .

(27)

De

t o b e n t i s ,

E . 0 . " .

- -

el

a l .

1975.

C e l l

K i o l o g i i .

ha

e d .

W .

B.

S a u n d e t s

Co.

1 t . S . h .

Cap.16.

( 2 8 )

i b i d .

( 2 9 )

I b i d .

( 3 0 )

~ u t d n e a ,

E.J.

- -

op.

c i t .

p .

389.

( 3 1 J White, M . J . V . 1978.

r h a i n

p k o c e b s e s

in

chhomosomaL

s p e c k -

t i o n .

S i s t e m a t i c

Zool.

27 ( 3 ) : 285- ?98.

( 3 2 )

V e

5 0 b e 4 t i ¿ , E . V . P .

9.

c i t .

_. p . 323.

( 3 3 )

F o t d ,

C . E .

- -

e t a t 1976.

líeiosis

a n d ( c t t L L i t c ~

i n

mice

h e t e -

~ t o z y g o u s

d o t

patac e n t t i c

i n v e t s i o n s .

i n

~ ~ ~ ~ t e n t

c

liiromosome

-

ne-

beatcli. Ed¿.

K.

J o n e s

6 P . F .

Btnndham.

-

-

.

(25)

2 4 !

( 3 4 )

R h h a h d s ,

A . J . Booth,

T . A . 1976. I ’ U h r ~ O i 0 g i ~ U . t

i n d i c a t i o n s

0 6

e v o i u t i o n

i n

Hohdeum muhinum

L .

s e n s u - k z t u .

Fn

C u h t e n t

c h h o -

mosome h e s e a h c h . E d s .

K.

J o n e s

6

P.F.

B m n d h a m .

( 3 5 ) Mohebcatchi, A. 1977.

‘lew’deueLopments i n

u e h t e b m t e

cq-

totawonomy.

G e n e t i c a

50 1 3 ) : 179- 193.

( 3 6 )

Eogaht,

J.P.

1970.

S y s f e m h t i c

p h o b L e m s

i n t h e

amphian

da-

n i i y Leptocúxctijiidae . [ A n u m

1

a s

i t i d h a t e d ‘ b y k ~ h i o t i p &

anaLy-

6 i s . C y t o g e n e t i c s

9: 369- 383.

( 3 7 )

MohescaLchi,

A,l977

*.

-

c i t .

-

( 3 8 )

U e

R O b t h z i 6 ,

E.U.P.

- -

O P . c L Z .

p p .

345- 347.

( 3 9 ) Gahdneh, E.J.

y.

c i t .

-

p . 391.

( 4 0 )

Schmid,

M. 1978.

~ h ~ ~ o m o s o m e

banding

i n

a m p h i b i a .

I .

Cons-

. t i t u t i v e h e t e h o c h h o m a t i n

and

n u c L e o h s

o h g a n i z e h

h e 5 i o . n ~ i n

-

B u 6 0

and

-

HqIPa.

Chhomosoma

(8ehL.I

66: 361- 3 8 8 ) .

.[41)

Sandehn,

O. 1973. A

new

1 e O ) r r h d dhog [.

-

Rana behRandiehLi

b h o w n o h u m J

dhom S o u t h e h n Mhxico.

J O U h ,

06

H e h p e t o L o g y

7 ( 2 ) :

.

87- 92.

( 4 2 )

R u d i c h

de

La

R o ~ a ,

J.

o p .

c i t .

( 4 3 )

Bogaht,

J.P.

1970.

Sqs$ematic

phOb!f?p¿ i n

t h e

a m p h i b i a n

6amiLq ieptodnctyLicúx

e [Anuha) a6

i n d i c a t e d b y

hatriotipic

a m -

L y b i b .

CytOgk?net&¿

9: 369- 383.

( 4 4 )

Schmid,

M.

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( 4 5 ) KhuzC. P . F . J h .

P a t t e h 6 o n .

i(.K. 14. 1973. T i b b i l e CutZtihe.

Acnd.

P h e s s .

/ ‘ . S . A .

-

( 4 6 ) Seto, T. 6

Roundb,

D.E: 1965.

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93.

( 4 8 ) S c h m i d , If.

9.

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-

(26)

( 5 0 ) Bejair,

E.

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pubCkado6.

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E.loiLcbc,z&hi,

A. 1973.

9.

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Referencias

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