Influencia del fenómeno “El Niño” sobre el transporte y la estructura del fitoplancton en el cauce principal del río Paraná Medio, Argentina - Sociedad Argentina de Botánica

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Bol.Soc.Argent.Bot.38(1-2): 29-38. 2003

INFLUENCIA

DEL

FENóMENO "EL NIñO"

SOBREEL

TRANSPORTE

YLA

ESTRUCTURA

DEL

FITOPLANCTON

ENEL

CAUCE

PRINCIPAL

DEL

Río PARANá

MEDIO,

ARGENTINA'

MARIA OFELIAGARCÍADEEMILIANI2yMELINADEVERCELLI2

Summary:Influenceofthe"ElNiño"phenomenononphytoplanktontransportandstructure in themain channelofthe MiddleParaná River, Argentina. Thephytoplankton ofa main channel cross-section,locatedin the Paraná River middle reach, wasmonthlyanalysedduringtheElNiño-induced flood(Nov.1997-Dic.1998) andduringanormal hydrologicalperiod(Nov.1977-Dic.1978).Onaverage, fromthe normal to the floodperiod, total phytoplankton transport had a no-signlficant decrease, whereasthe transportofthemore abundant algal groups Increased (CryptophyceaeandVolvocales)or decreased significantly(Baclllariophyceae, ChlorococcalesandCyanophyceae).Themeancontribution ofthe mainalgal groupsand species tomean totalphytoplankton transport ofeach periodwasdifferent.Duringthe floodperiodCryptophyceae were dominant (57%,mainlyCryptomonas,RhodomonasandChroomonas), followed by Bacillariophyceae(30%, mainlyAulacoseiragranulataand Cyclotellaspp.); duringthe normal period,Bacillariophyceaeweredominant (66%, especially Aulacoseira granulataandA.distans) andChlorococcales assemblages were subdominant (13%).TheElNiñophenomenon specially affectedthetransportofthedominant algalclass andspecies duringnormalhydrologicalperiodsintheParanáRivermain channel.These changes maybe attributed tothe temporaryhigherloss of large-size Bacillariophyceae(settled ortrapped by floodplainobstacles) andhigher recovery ofsmall-size Cryptophyceae, which seem tobe betteradapted to growthunder conditions of greaterflowheterogeneity. Theresults did not allowtodemonstratethat the extremefloodactedas a severe disturbanceon the phytoplankton of theParanáRiver.

Key words:phytoplankton, composition, structure,dynamic, exceptional flood, river-floodplain interaction.

Resumen: El fitoplancton deuna seccióntransversaldelcauceprincipal,localizadaen el tramomedio del ríoParaná, fue mensualmenteestudiadadurante lainundacióninducidapor El Niño (Nov.1997-Dic.1998)y un ciclohidrológiconormal(Nov.1977-Dic.1978). En promedio,desde elperíodonormalal de inundación, el transportedefitoplanctontotaltuvouna disminución no significativa, mientrasque eltransportedelos gruposalgales másabundantesaumentó (Cryptophyceaey Volvocales) odisminuyósignificativamente (Bacillariophyceae, ChlorococcalesyCyanophyceae).Lacontribuciónmedia de los principalesgrupos algales yespeciesaltransportemediode fitoplanctontotalde cadaperíodo fuediferente.Durante el período deinundacióndominó Cryptophyceae (57%, principalmente Cryptomonas, Rhodomonasy Chroomonas), seguida por Bacillariophyceae(30%, especialmenteAulacoseira granulata yCyclotella spp.); duranteel período normal dominóBaclllariophyceae (66%, especialmente Aulacoseira granulata y A. distans) y subdominaron asociacionesdeChlorococcales (13%). El fenómeno de El Niñoespecialmente afectóeltransportede la clase y especiesdominantes duranteperíodoshidrológicosnormalesen el cauce principaldel ríoParaná.Estoscambiospueden atribuirse a la mayor pérdidatemporariadeBacillariophyceae de grantamaño(sedimentadas oatrapadaspor obstáculos dela llanurade inundación) ymayorrecupe¬ raciónde Cryptophyceae depequeñotamaño, las queparecen estar mejoradaptadasparacrecer bajo condicionesdemayor heterogeneidadde flujo. Los resultados nopermitierondemostrarquelainundación extrema actuócomo undisturbiosevero sobre elfitoplanctondel ríoParaná.

Palabrasclave: fitoplancton,composición, estructura, dinámica, Inundación excepcional,Interacción río-llanuradeInundación.

INTRODUCCIóN

del fenómeno (ElNiño)y su contraparte(Oscilación

Sur)exhiben covariabilidad cada2-7años,aunque consustanciales variacionesentérminosdeintensi¬ dadyduración.Lasfasesextremasdel ENOS (ElNiño

ofase cálidayla Niñaofase fría)causananomalías pluviales. En la regiónsurde América del Sur (SE de Brasil,NE de ArgentinayUruguay)las fasescálidas

se relacionan con anomalíaspluviales positivas (Depetrisetal.

,

1996),mientrasqueenla región

nor-E1 Niño/Oscilación Sur (ENOS)representa el modo de acoplamiento océano-atmósfera dominan¬

teenel Pacífico tropical.La componenteoceánica

Dedicadoal Prof.Dr. Sebastián A. Guarreraen ocasión desu90°aniversario.

instituto

NacionaldeLimnología(CONICET yUNL).J. Maciá 1933,3016SantoTomé,Santa Fe, Argentina.

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tosde la inundación inducida porElNiño sobre la composición, el transporte y la estructura del fitoplancton del río ParanáMedio,apartirdel análi¬ siscomparativode losresultadosobtenidosen una

sección transversaldelcauceprincipaldurante el

evento(1997/1998) yduranteunperíodo hidrológico normal(1977/1978).

te se asocianconanomalíaspluviales negativas (Povedaetal.,2001).

Porlo que respecta alrío Paraná, la conexión exis¬

tente entre las fases cálidas del ENOSylos altos caudaleseneltramomedio desucauceprincipalfue consistentemente demostradaapartirde losregis¬

trosde la últimacenturia, destacándoselos efectos delevento ocurridoen1982/83 sobre el funciona¬ miento biogeoquímico delrío(Depetris & Kempe, 1993;Depetrisetal.

,

1996).Eneltramoinferior,tam¬

biénsemencionaron cambiosenlacalidadfísicay

química delagua (concentraciónytransporte) du¬

ranteEl Niño de1997/98,conrespectoa unciclo hidrológiconormal (Villar & Bonetto, 2000).

En lo relativo al fitoplancton de grandessistemas fluviales,su estructuraydinámica estáncontroladas

porelpulso anual de inundación que promueve el intercambiodeorganismosentreel río ylosambien¬

tesde sullanura de inundación (Junketal.,1989). Además,dado que lascondicionesambientales del flujoprincipalenríos turbios yprofundosno sonpro¬ piciasparaelcrecimientode las algas típicamente flu¬ viales (eu-omeroplanctónicas), el mantenimiento de

suspoblaciones dependería delaincorporaciónde organismosdesarrolladosen zonasde almacenaje del propiocauce ode la llanuradeinundación. Las varia¬ ciones hidrológicasposibilitaríanelintercambio de fluidoentrezonas condistintostiempos de retención del aguaydesarrollo algal (Reynolds, 1997). Losnu¬ merosos estudios realizados duranteperíodos hidrológicosnormaleseneltramomedio delcauce

principal del río Paraná demuestran lapersistenciade

unfitoplancton fluvialtípico, caracterizadopor la do¬ minancia deBacillariophyceaeCentrales (especialmen¬

teAulacoseira granulata)y subdominanciaalterna¬ tiva de Chlorococcales, Cryptophyceaeo

Cyanophy-ceae (Bonettoetal.

,

1982; García deEmiliani, 1990;en

prensa; Zalocarde Domitrovic,1999). Porel contrario,

sedesconocenlasrespuestasde lacomunidadainun¬ dacionesprolongadas.Estasúltimas podríanactuar comodisturbios:cambio gradualodiscretoenunfac¬

tor'de control queexcedeunumbral críticoyafectala

estructurao funcionamiento anivel deecosistema,

MATERIAL

Y

MéTODOS

Eltramomediodelrío Paranáseextiende desde la confluenciaconelrío Paraguay,suprincipaltributa¬ rio,(27°29'Sy58°50'W)hasta laciudadde Diaman¬

te(32° 4'S y 60° 32'_30”_{W). A}_{lo largo}_de_este_tramo

deplanicie(longitud: -707 km;pendiente:3-5cm. . km1), el río Paraná exhibeuncanalanastomosado, caracterizado porundefinido cauceprincipalcon

grandesvariacionesenancho (0,4

-

8 km) yprofun¬ didad(máxima: 45 m),múltiplescaucessecundarios yuna extensallanura de inundaciónalo largo desú

riberaderecha(6

-

40 kmde ancho y 13.000

km2

de área),ocupadapordiferentes tipos de ambientes acuáticos.Lascaracterísticasde lacuencadedrena¬ jey de lostramos enquesedivide el río Paranáse

describieron detalladamente entrabajosprevios (Depetris & Kempe,1993;GarcíadeÉmiliani,enpren¬ sa; Villar & Bonetto,2000;Zalocar deDomitrovic, 1999).Porotraparte, elcomportamiento hidrológico deeste tramodelrío Paranásecaracterizódesde 1900 hasta la década de 1960 porunafasedeaguasaltas,

conmáximoen verano(febrero-marzo), yunafasede aguasbajaseninvierno,conmínimoen agosto-sep¬

tiembre. Durante los añossiguientesseregistróuna

mayor variabilidadinteranualenlos hidrogramas, principalmenteatribuida al crecienterepresamiento delAlto Paranáy sustributarios (Giacosaetal.,2000). La seccióntransversal estudiada,conocidaen

trabajosprevioscomo‘Tomade Aguas Corrientes’, está localizada entre lasciudades de Santa Fe y Paraná(310

42’ 34" S y 60° 29' 7" W), 601 km aguas arriba de ladesembocaduradel río Paraná (Fig.la). Estasección(ancho:-700 myprofundidadmáxima: comunidadopoblación(Sparksetal.

,

1990).Elúnico ~22m, enestado de aguas medias) fue definidacomo

antecedenteselimitaalaetapainicial de El Niño

(1982/83),enlacualseobservaronligeras diferencias _que:sumorfometría hapermanecidorelativamente

enladensidad,composiciónytransportealgal total _estable_a_{través de los años; por ella fluye}el85% del

enelcauceprincipaldel río Paraná,con respecto a _volumen_total_de_agua_{del río Paraná (caudal medio:}

períodos hidrológicos normales (Anselmi de _16.326m3.s',para el período 1971-1997)yla de drenaje hastaestasección (2.106 km2)representa

Elpropósito deestetrabajoesestudiar losefec- _{ei 78% del área total de la}cuenca(Drago, 1984).

unpuntode controlprimario delcauceprincipalpor¬

cuenca Manavella, 1986;GarcíadeEmiliani, 199(1).

(3)

Emiliani & M. Devercelli, Influenciadel fenómeno"ElNiño" sobre el fitoplancton

N

_{Provincia de Santa Fe}

a

RD

cauce

principal

1 del río Paraná

Rl

w

Provincia de Entre Ríos

o

1km

Puerto de Paraná

b

30000

\68' _/

1

a?

1997-1998

25000

-24°

20000

<j._>

-32°

i5ooo

-O _1977-1978

-40° ₁₀₀₀₀

5000

-V

-48°

<fí»

0

NDEFMAMJ J ASOND

Fig. 1.a:Mapade la sección transversal del cauceprincipalestudiada,indicando su localizacióneneltramomedio del río Paraná (RD=ribera derecha; RI= ribera izquierda), b: Variación del caudal durante los períodos deElNiño (1997/98)yno-El Niño (1977/78).

Durante el período deinundación,losmuéstreos vésde filtros de porcelana, secados a 105°Chasta

seefectuaronconfrecuencia mensualentrenoviem- peso constante) fueron obtenidos por el Laborato-bre 1997ydiciembre'1998. Lasmuestrasfueron obte- rio de Física del INALI. Las lecturas diarias del nivel nidas del agua subsuperficialenlas riberasyelcen- hidrométricoenelpuertode la ciudad de Paranáy trodelcauce conbotella de VanDom.Losdatos de las estimaciones de caudal, fueron proporcionadas latemperaturadel agua (medida ‘in situ’conunequi- por la Facultad de IngenieríayCienciasFIídricas po electrónico Horiba)ylaconcentraciónde sólidos (UNL). Lasmuestras de fitoplancton,preservadas suspendidos totales (determinadaporfiltraciónatra- consoluciónde Lugol,se conservaronenoscuridad

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y heladera hastasercontadas bajomicroscopio in- Smirnov.Además,se usó la corrección de Welch vertido, siguiendoelmétodo deUtermohl(1958). La cuandolosvaloresde la desviación estándar resul-densidadycomposición del fitoplancton(células, taronestadísticamentediferentes. Esteanálisis se

coloniasofilamentos),expresadaenindividuos.ml-1, aplicó avariablescondistribuciónnormalqueno

requirierontransformación:parámetros abióticos y

seutilizó para laestimacióndeltransporte.

Parael ciclohidrológiconormaloperíodo no-El descriptoresdel fitoplancton (transporte absoluto Niño (noviembre1977-diciembre1978)seconsidera- algaltotaly de grupos supragenéricos,así como ronlos datosdenivel hidrométricoycaudal diario, transporterelativoo contribuciónde los grupos, así comolosdetemperatura ysólidossuspendidos génerosyespeciesdealgasmásabundantes altrans¬

mensuales,obtenidos en los mismos sitios de portealgaltotal, expresadoen%). Seaplicó el coefi-muestreoyprocesadosporlosmétodosmenciona- cientedecorrelaciónlineal de Pearson alconjunto dos para elperíodo de El Niño.Ladensidady com- de datos de ambosperíodos,conel propósito de posicióndelfitoplanctonseobtuvo de losrecuen- evaluarla incidencia de loscambios abióticossobre

tosoportunamenterealizados yseusó parael cálcu- el transporte de lasespecies, géneros o grupos lodeltransporte. supragenéricos.más abundantes.En todos los ca-La

cantidad

de algastransportadas por la see- sos,los efectos fueronconsideradossignificativos ciónsecalculómultiplicando’elpromediode la den- sip <0,05(Sokal &Rohlf,1979).

sidadenlostressitios porel caudaldel ríoencada fecha yseexpresócomoindividuos.segundo-1(109

ind.s-1). Si bienno secomprobarondiferencias signi-

RESULTADOS

ficativasenladensidadentresitiosypreviamentese

demostró que te clorofila-asedistribuye en forma _Los_{períodos comparados} _se _{diferenciaron} homogéneaen

la’sección

durante cicloshidrológicos _{hidrológicamente}_en_forma_{significativa (Fig. Ib}_y normales (Perotti deJorda,1984), eltranspórtecal- _{Tabla 1). Durante el}_fenómeno_de_El_{Niño el nivel} •

culadoseconsideraunaestimaciónaproximada,ten- _{hidrométrico}_promedio_fue_un_99%_mayor_al

dienteailustrar el orden demagnitudde los cambios _pondiente_{al período}_{hidrológico normal,}_mientras

entreperíodoscon-marcadasdiferenciasenla capa- _qUeel caudalpromedioaumentóun61%,superando

cidad dedilución. alcaudal medioparaperíodos prolongados

(1971-Seusó eltest-tnoapareadoparalacomparación 1996:16.326m3.s-1, Giacosaetal.,2000).La

tempera-de lasmedias de cada variable entrelosperíodos turamedia del aguanopresentódiferencias signifi-estudiados,previaverificacióndenormalidadenlas cativasentre ambosperíodos y la concentración distribuciones mediante la prueba deKolmogorov- media de sólidossuspendidosfue significativamente

corres-Tabla1. Principalesvariablesambientalesytransportede fitoplanctonenel cauceprincipaldelríoParaná para losperíodos deElNiño (1997/98) yno-El Niño(1977/78).

ElNiño

media mín-máx CV(%) media mín-máx CV(%) No-El Niño

Caudal(m3.s-1) Nivel hidrométrico (m) Temperatura(°C)

Sólidos suspendidos(mg.l-1)

21.486 14.433-28.167 14 4,92 2,86-6,72* 17 16,5-28 16 31-124 42

13.220 9.676-17.912

2,47 1,32-3,91

22,11 13,8-28,5 58-609

17

28 23 22,36

104

68 175

Transporte algal(109 ind.s-1)

Total

Bacillariophyceae

Chlorophyceae Chlorococcales Volvocales Zygophyceae Cryptophyceae

Chrysophyceae

Cyanophyceae OtrasClases

6.342 992-18.163 4.534 413-15.557

723 201-1.893

688 168-1.847 0-115

•115 37-251

417 0-1.071

7 0-52

455 0-1.476 0-331 3.889 1.794-9.291

_,

50

1.215 335-2.768 ‘ 56

66-681 64

22-375 80 28-454 63 0-92 131

74

89 81 335

85

145

189 34 114

56

22

87 2.187 1.139-5.900 57

255

82 0-617 196

0-88 160 0-221

.

188

89

17

137

(5)

M. O.GarcíadeEmiliani & M. Devercelli, Influencia del fenómeno "El Niño" sobre el fitoplancton inferiorparaelperíodo deElNiño,como consecuen- rriendo los valoresextremosenaguasbajas(<2,62m

cia de lamayordilución(Tabla 1). enPuerto Paraná):máximoenprimavera(octubre 1978)ymínimoenotoño(mayo 1978).Además,se

registraronpulsos adicionales de variable intensi¬ dad,despuésdebreves intervalos de descensoenel Durantelos dosperíodosestudiadosseregistra- niveldelagua (marzo,julioydiciembre1978).

Elpatróntemporaleneltransportealgaltotal de-Composición taxonómicadelfitoplancton

ron127taxa, entrelos cuales 104correspondieronal

eventode El Niñoy78al ciclo hidrológiconormal, pendióespecialmente de las variacioneseneltrans¬

siendo55taxacomunes aambaslistastaxonómicas, portede Cryptophyceae yBacillariophyceae duran-Chlorophyceae (54) yBacillariophyceae(33)contri- telos períodos deElNiño y no-ElNiño, respectiva-buyeronespecialmentealariqueza especifica,se- mente(Fig. 2).Además,los valorespromediode

trans-guidaspor Cyanophyceae (12),Zygophyceae(9), portedelos gruposalgalesmásabundantes, consi-Cryptophyceae (7)yChrysophyceae (5).Elnúmero deradosenla Tabla 1,presentaroncambios signifi-deespecies de la mayoríadelas clases aumentó des- cativosdesdeelperíodo normalalde inundación: de el períodonormalal de inundación,excepto aumentode Cryptophyceae (~ 5 veces),Volvocales Zygophyceae.Comomuestralatabla 2, solamente (~5 veces) y Chrysophyceae (~12 veces)y disminu-43taxa(34%del total) resultaronesporádicas(>5% cióndeBacillariophyceae (~4 veces),Chlorococcales de las muestras)orelativamenteconstantes(> 30% (~5 veces),Zygophyceae (~5 veces) y Cyanophy-de las muestras)enuno u otroperíodo, mientras que ceae(~27 veces). Eltransportemedio algal total fue lasrestantesno secitanenla tabla porqueseobser- sólo1,6vecesmayorenel período normal queenEl

varónen unasolamuestra(especies raras).Elnúme- Ñiño,debidoalacompensacióndelassustanciales

rodeespecies esporádicasaumentódesde el perío- pérdidasenla abundancia de algunos grupos por do normal al deElNiño (de 2a16),en tantoque el las ganancias deotros(Tabla 1).

númerodeespeciesrelativamenteconstantesdecre¬

ció(de 35a22). Entreestasúltimas,14 fueroncomu- clases taxonómicas altransportealgaltotal

(porcen-nes aambosperíodos,particularmenteBacillariophy- taje detransporte con respectoal total)difirió nota-ceae Centralesy Cryptophyceae;lasrestantesca- blementeentrelosperíodoscomparados. Desde el racterizarona unou otroperíodo.Duranteelperíodo período normal al deinundación,decrecieron los normalsedestacaron lasasociaciones

de

Chloroco- porcentajespromediosde

Bacillariophyceae

(de65,9 cales y algunas especies de otros grupos a 30,2%), Chlorophyceae (de 13,9 a 8,5 %), . (Raphidiopsis mediterránea, Merismopedia tenui- Cyanophyceae (de8,8a0,6%) yZygophyceae(de

ssima,Planctonema lauterbornii,Closterium spp. 2,7 a0,8%),en tanto aumentaronlos de

Crypto-yFragilariaconstruens,entreotras),mientrasque phyceae(de7a56,9%)yChrysophyceae (de 0,1a alo largo delperíododeElNiño fueron másconstan- 2,2%). Lasdiferenciasde medias fueron

significati-tesvariasespecies deVolvocales,Cryptophyceaey vas, exceptoparaZygophyceae yChrysophyceae. BacillariophyceaeCentrales (Tabla 2).

También,lacontribuciónmedia de lasprincipales

Además,comomuestrala figura3,la dominancia de Cryptophyceae fuemantenida durante el período deElNiñopor especies pertenecientes al género Cryptomonas (principalmente C. brasiliensis,C. Eltransportede fitoplancton total fuemenor y erosay C. pusilld),asícomopor Rhodomonasmí¬ menosvariableduranteElNiño queenel período ñutayChroomonasacuta,las cualestotalizaron las normal,aunque lasdiferenciasde mediasnoresulta- mayorescontribuciones al transportetotal durante

fonsignificativas (Tabla 1). En general,enelperíodo elprincipalpulsode inundación (marzo-junio 1998). 1997/98eltransporte se mantuvobajoenel período Lasubdominanciade Bacillariophyceaesedebióa

de aguas altas extraordinarias (> 5menPuertoParaná: especies de Centrales típicas delríoParaná, espe-enero-junio1998),conmínimoenjunio1998,aumen- cialmenteAulacoseira granulata,la cualnofuere¬

tóaldescenderelniveldel aguayalcanzóelmáximo gistradaenla fecha de caudal máximo (mayo 1998). (agosto 1998) alfinalizarlafasedecreciente delpul- Tambiénincidieronlas frecuentes fluctuaciones del

sode inundaciónprincipal(Fig. 2).Elciclo hidro- género Cyclotella,particularmente debidasaC. cf. lógiconormal presentó másfrecuentesypronuncia- glomerata y,enmenorproporción,aC. meneghi-dos cambioseneltransportede fitoplancton,ocu- niana.TantoestaúltimaespeciecomoAulacoseira

(6)

Bacillariophyceae (1

09

¡nd.

s"1)

Fitoplanctontotal

(109ind. s'1)

20000 16000

12000 15000

8000

-10000

4000 5000

0 0

NDEFMAMJ JASOND NDEFMAMJ JASOND

Volvocales (1

09

ind.

s"1)

Chlorococcales

(109ind. s‘1)

2000 500

400 1500

300 1000

-200

500

-

₁₀₀

-0

- —

Tÿv—TÿOtO

0

NDEFMAMJ JASOND NDEFMAMJJASOND

Cryptophyceae

(109ind. s'1)

Cyanophyceae (1

09

ind.

s'1)

0000 1500

4500

1000

3000

500 -1500

-0 0

NDEFMAMJ JASOND

Fig. 2.Transportedefitoplanctontotal yprincipalesgrupos taxonómicos en elcauceprincipaldel río Paranádurantelos períodosde El Nifio(1997/98: •) y no-El Niño (1977/78: o).

distans, relativamente abundantes en ciclos buciónalcomienzo de la inundación(diciembre 1997), hidrológicos normales,tuvieronuna escasapartid- seguida porunapaulatinadisminuciónalaumentar

paciónonofueron registradasenalgunasmuestras lentamente el nivel del aguay unarecuperación du-delperíodo de creciente (diciembre 1997-junio 1998). ranteelsegundopulsohidrológico.Entrelos

restan-Enlo referentealas Chlorophyceae, los porcentajes tesgrupos, cabemencionar la altaparticipaciónde medio,mínimoymáximode las Volvocales (principal- Chrysophyceaeenelprimermuestreo(17%),fúnda¬

mente Chlamydomonas spp. y Chloromonas mentalmente debidaaEpipyxis sp., la cualse

pre-minima) superaronalosde Chlorococcales (repre- sentó como epífita de Aulacoseira granulata y

sentadas porunconjuntodeespecies de los géne- Cyclotellacf.glomerata.

rosActinastrum,Coelastrum,Kirchneriella,

Lager-heimia,Scenedesmus, MonoraphidiumySchroede- (Fig. 3),si biengeneralmentesecaracterizó por la ria).Elporcentaje mínimodeVolvocales coincidió- conocidadominancia de Bacillariophyceae, debida

conelpicodecaudal(mayo 1998) y elmáximoconel esencialmente aAulacoseiragranulata, cuandoel posteriordescenso del agua (junio 1998). Porsupar- caudal semantuvobajo y conpocas variaciones

te,las Chlorococcalespresentaronla mayor contri- (mayo-julio 1978), elporcentajede contribución de

NDEFMAMJJASOND

(7)

de Emiliani &M.Devercelli,Influenciadelfenómeno "ElNiño"sobre el fitoplancton

Tabla 2.Especiesde algasesporádicas(> 5%de lasmuestras=-)yrelativamenteconstantes(>30%=+)enel cauceprincipal del río Paraná para los períodos deElNiño (1997/98)yno-El Niño (1977/78).

El Niño no-El Niño CYANOPHYCEAE

Anabaena planctónica Brunnth. MerismopediatenuíssimaLemm. Microcystis aeruginosa Kütz. Raphidiopsismediterránea Skuja CHLOROPHYCEAE

Actinastrumhantzschii van subtile Wol.

ChlamydomonasmicrosphaeraPasch. &Jahoda Chlamydomonassp.

Chloromonasminima(Pascher)Ettl. Coelastrumpseudomicroporum Kors. Crucigeniatetrapedia (Kirchn.)W.&G.S.West Kirchneriella irregularis(G.M.Smith.)Kors. Lagerheimia subalsa Lemm.

Monoraphidiumcontortum(Turp.)Kom.-Legn. Scenedesmusbicaudatus Dedus

Scenedesmusecornis(Ehr.) Chod. Scenedesmus quadricauda (Turp.)Bréb. SchroederiaantillarumKom.

Schroederiasetigera(Schrõd.)Lemm. Tetrastrum elegans Playf.

ZYGOPHYCEAE

Closteriumacutumvar.-i/àriabileBréb. Closteriumgracile Bréb.

Closterium setaceumEhr. ULOTHRICOPHYCEAE

PlanctonemalauterborniiSchmidle CHRYSOPHYCEAE

Epipyxissp.

BACILLARIOPHYCEAE

Aulacoseiradistans(Ehr.) Simon. Aulacoseira granulata(Ehr.)Simon. Aulacoseira granulatafo.Curvata Grun.

Aulacoseira granulata var. angustissima(Müll.)Simon. Aulacoseira itálica(Ehr.)Simon.

Cyclotellacf.glomerata Bachman Cyclotellameneghiniana Kütz Cyclotellastelligera Cl. & Grun. Fragilaria construens (Ehr.) Grun. Navícula cryptocephala Kütz. Nitzschia acicularis (Kütz.)W.Smith Urosolenia ehensisH.L.Smith CRYPTOPHYCEAE

Chroorhonas acuta Uterm.

Cryptomonas brasiliensis Castro, Bicudo & Bicudo Cryptomonas curvataEhr.

Cryptomonaserosa Ehr. Cryptomonas ovataEhr. Cryptomonas pusilla Bachm. RhodomonasminutaSkuja

+ + + +

+ +

+ + + + + + + + + + +

+ +

+

+ +

+

+ +

+

+ +

+

+ +

(8)

menteconstantedurante elaño,principalmente se

debióaCryptomonaserosayC.pusilla(Fig. 3),mien¬

trasque Chroomonasacutay Rhodomonasminuta

participaronescasamenteyno seregistraronenla fasedecrecientedelpulsode inundación(marzo-mayo 1978). Las Zygophyceae (Closterium spp.), Chrysophyceae y Volvocales mantuvieronbajospor¬ centajesdurante el períodoy nunca sedestacaron.

Entrelos coeficientes decorrelación lineal,apli¬ cadoalosparámetros ambientalesy altransportede los grupos taxonómicos yespeciesmásabundantes de ambosperíodos,consideradosenla figura3,sólo fueron significativos los obtenidosentreel caudaly

algunosdescriptoresdel fitoplancton.El caudal in¬ cidiópositivamentesobre eltransportede Volvocales (r=0,46),Chroomonasacuta

+

Rhodomonasminu¬ ta(r=0,42)yCryptomonas spp. (r=0,41),mientras afectó negativamente altransportedeChlorococcales (r=-0,54), Cyanóphyceae (r=-0,51),Aulacoseira distans (r=_{-0,48) y A.}granulata(r=-0,45).

El Niño (1997-1998)

100%

80%

60%

40%

20%

0%

NDEFMAMJ JASOND

Aul.gran. HCrypto. nChro.+Rho. üVolvo. 0Otras

Cycl. BCIoroc.

no-EI Niño (1977-1978)

100%

80%

60%

40%

DISCUSIóN

Y

CONCLUSIONES

20%

0% _La_{composición taxonómica}_entre_los_períodos

comparadossediferenciópor lariqueza específica, el número deespeciesrarasyesporádicas(mayores

enElNiño),asícomopor el número de algas relativa¬

mente constantes(menor enElNiño). Entreéstas últimas, 14especiesfueroncomunes aambos perío¬ dos (BacillariophyceaeyCryptophyceae).Además,

NDEFMAMJ JASOND

DCycl. Ea Aul.dist. DAul.gran. S Crypto. BCIoroc. SiCiano. 0Otras

Fig. 3.Contribuciónrelativadelasprincipales especiesy grupos taxonómicos altransporte de fitoplanctontotal enel cauceprincipaldel río Paraná durante losperíodosdeElNiño (1997/98) y no-EI Niño (1977/78). Referencias:

Cycl=CyclotelIa;Aul.dist.=Aulacoseiradistans-, Aul.gran.= el

período

normalsecaracterizó por larelativa cons-Aulacoseira granulata-, Crypto,=Cryptomonas spp; _tancia _de _{especies típicas del} _{río Paraná} Chro.+Rho.= Chroomonasacuta+Rhodomonas minuta-,

(Raphidiopsismediterránea,Merismopedia

tenui-ssima, Planctonemalauterbornii,Closterium spp.

yFragilaria construem)ypor asociáciones de es-estaespeciedisminuyó y fue compensadopor el pecies de Chlorococcales, las cuales también son aumento en la participación de Cyclotella frecuentementecitadas para variosgrandesríosdel meneghiniana (mayo 1978) y

Aulacoseira

distans mundo(Bonettoetal., 1982;GarcíadeEmiliani,1990, (junio-julio). Las Chlorococcales fueron el grupo enprensa; Rojoet.al.,1994; Zalocar deDomitrovic, subdominante, integradoporunmayornúmero de 1999). Alo largodelperíododeElNiño,lasespecies especies delos géneros citados paraEl Niño,las mencionadasseregistraron esporádicao raramente,

cualesse destacaron porsusmásaltosporcentajes mientras que se observaronconmayor frecuencia

enperíodosdebajoscaudales (noviembre-diciem- varias especies de los géneros Cryptomonas, bre 1977 y mayo-junio 1978). Por su parte, las Chlamydomonas y Cyclotella,escasamente

encon-Cyanophyceae (especialmente Raphidiopsis tradas duranteperíodosnormales. mediterráneayMerismopediatenuíssima)aumen¬

taronsuparticipacióndurante intervalos de caudal mayorenelperíododeElNiño queenelnormal.Los decreciente,tantoenestadode aguas altas (febrero valores mínimoymáximodetransportealgal

obteni.-1978)como enbajas(abril-mayo 1978).

El

porcentaje dos durante ElNiñode 1997/98, notablemente más de contribuciónde Cryptophyceae,bajoyrelativa- bajosquelos registradosenel mismo sitio durante

Cloroc.= Chlorococcales; Volvo.= Volvocales; Ciano.= Cyanóphyceae.

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de Emiliarri & M. Devercelli, Influencia del fenómeno "El Niño" sobre el fitoplancton lasetapasiniciales deleventode1982/83 (Garcíade tendríanrasgosintermediosentrelas estrategias pri-Emiliani,1990),revelaron elmayorimpacto de lainun- marias R-C (aclimatables-invasivas,Reynolds,1997). daciónprolongadasobre eltransportealga!. Encam¬

bio,el rango de variación deltransportealgaldu- Bacillariophyceae (especialmente Aulacoseira

ranteelciclohidrológiconormal fue similar alco- granúlalay, en menorproporción,A. itálica y A. rrespondientea otrosperíodos normales (García de distans) durante el período de ElNiño,particular¬

mente enlosmesesde mayor caudal(abril-junio 1998), Duranteelperíodo de ElNiño,eltransportede parece serelresultado deprocesos de sedimenta-fitoplancton fueprincipalmentedebidoalas varia- ciónyretencióndeorganismosduranteel

desplaza-dones

eneltransporte de Cryptophyceae y Baci- miento delagua enlallanura,causados por obstácu-llariophyceae(dominantesysubdominantes,respec- los topográficosyla vegetación. Si bien Aulacoseira tivamente),las quepresentarondiferentespatrones granulata y otrasBacillariophyceae filamentosas temporales.

Lanotable disminución enel transporte de

Emiliani,1990).

estánadaptadasacondiciones de bajayfluctuante Eltransporte de Cryptophyceae (tanto del géne- iluminación(R-estrategao aclimatable),requieren

roCryptomonascomoRhodomonas yChroomonas) cierta intensidad de mezcla para permaneceren sus-se mantuvo durante el período deinundaciónere- pensión.Además,si biennoposeenunaaltatasade ciente (noviembre1997-julio1998), aumentónota- duplicación, sucapacidadpara sobrevivir como

blemente al finalizar elprincipalpulso de inundación meropláncteresespecializados ha sido reiteradamente (agosto 1998) y másligeramenteal descender el ni- sugeridacomolamayorventajade lasespecies flu-vel del aguaenelsegundopulsode inundación (oc- viales deestegénero, asícomode Cyclotellay

va-tubre-diciembre1998). Estosresultadosreflejansu ríasChlorococcales(Reynolds, 1.997). Porotraparte,

capacidadparacontrarrestar elcreciente efecto de loscaucessecundariosylagunasconectadas direc-diluciónamedida queaumentael área deinundación tamenteconlos ríosenelsistemadel río Paranáfa¬ de lallanura,asícomoel acentuadoaumentodesus vorecen sucrecimiento,lo queposibilitaríaunapro¬ poblacionesal finalizar lafasede drenaje de la llanu- gresivaincorporacióndesuspoblacionesalcauce ra.Enconsecuencia,esposiblesuponer que lases- principalconel descensoenel nivel del agua (García pecies de Cryptophyceae estánbienadaptadas para deEmiliani,enprensa).

crecerbajo lascondiciones

de

heterogeneidad de Enlo relativoal período hidrológiconormal,si flujoexistentesenlos ríosy enla llanura durante biensiempre dominaronlas Bacillariophyceae Cen-períodosdedesborde delrío Paraná. Siel manteni- trales,el transporte deAulacoseiragranulata de¬ mientoenladominanciadeestasalgasenelcauce creció cuando elniveldel agua se mantuvobajó principalsedebióalcrecimientodepoblacionesen (mayo-julio 1978),mientras aumentó el de Cyano-el propiocauce o a suincorporacióndesdecauces phyceaeyChlorococcales.Estecambiotemporal,en

secundariosoambientes de la llanura deinundación unsentidoinversoal previamente descripto al dis-(adyacenteoaguasarriba) permaneceaniveldecon- minuir elniveldelagua (GarcíadeEmiliani,en pren-jetura. Sibiennoexisten antecedentes sobre lado- sa),puede atribuirseaque el río encauzado ylas minanciade Cryptophyceaeengrandes ríos (Rojo levesvariaciones de nivel reducen lasposibilidades etal.,1994), sonde señalaralgunosantecedentes de reclutar poblaciones desdezonasdealmacenaje sobresumayorcontribuciónendiversosambientes delpropiocauce ydeotrosambientes acuáticos del acuáticosdelríoParaná: alaumentarel nivel del agua sistema. La dominancia deBacillariophyceaeCen¬

enelcauceprincipalduranteunciclohidrológico traleses unrasgocomúnamuchos grandes ríos (Rojo normaly enlasetapasinicialesdeElNiño de 1982/83 etal.,1994;Reynolds, 1997) y,enparticular,la de (Anselmi deManavella, 1986;GarcíadeEmiliani,en Aulacoseira granulataenelcauceprincipal delrío prensa);enlazonade embalse de la represa Yacyretá, Paraná(Bonettoetal.

,

1982;GarcíadeEmiliani,1990; especialmenteen1998 (MeichtrydeZaburlín,2003), enprensa;ZalocardeDomitrovic,1999).

y en caucessecundariosylagunas (GarcíadeEmiliani, Enconclusión,los

resultados

obtenidos permi-1990;enprensa; Zalocarde Domitrovic,1999). Estas tieroncomprobarque lainundación prolongadae

observacionestiendenaconfirmar la sugerida capa- intensapromovidaporElNiño afecta la composi-cidad de lasespeciespresentes paraadaptarse a ción específica, el transportey,especialmente,la

es-condiciones de variable intensidad de mezclayluz, tructuradel fitoplanctondelcauceprincipal del río manteniendounaaltatasade duplicación, porlo cual Paraná, locualpuedeatribuirseala pérdida del

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micadelfitoplanctonenlacuencadelejepotámico Paraguay-Paraná (Argentina).TesisDoctoral,Univ. Nacional deCórdoba,' Argentina.

cambio normal de organismosentreel flujo principal del ríoylas áreasconmayor tiempo de residencia del

aguaque actúancomozonasde almacenaje deespe¬

cies fluvialeseu-omeroplanctónicas.Por otra parte,

considerandoqueelfenómeno de El Niño provocó

uncambio en las proporciones de las especies algales másabundantesenciclos hidrológicosnor¬

malesynola sustitución deellasporotras,esposi¬ ble pensar que la comunidadsepuedere-estructurar

rápidamente al finalizar el evento debido a su

residencia estructural (Reynolds, 1997).Noobstan¬

te,el período demuestreoyel área decoberturare¬

sultaron insuficientesparaevaluar si la inundación afectó temporariamente eltransporte ylaestructura

delfitoplanctondelcauceprincipal del ríoParaná o

actuócomoundisturbio intensoquealteró lacomu¬

nidad duranteunlapso de tiempo más prolongado,

no sóloenel cauceprincipal sino también en los diversos ambiente acuáticosqueintegran elsistema (Sparksetal., 1990).

AGRADECIMIENTOS

AgradecemosaSilvia Regner, Ramón Regnery

Eduardo Lordi porsu apoyoeneltrabajode labora¬ torioyla obtención de lasmuestras.También,ala

' UniversidadNacional del Litoral por el apoyo finan¬

ciero brindadoenelmarcodeun proyectoCAI+D.

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Recibido el 25 de Febrero de 2003, aceptado el 02 de Mayo de 2003.