Bol.Soc.Argent.Bot.38(1-2): 29-38. 2003
INFLUENCIA
DELFENóMENO "EL NIñO"
SOBREELTRANSPORTE
YLA
ESTRUCTURA
DELFITOPLANCTON
ENELCAUCE
PRINCIPAL
DEL
Río PARANá
MEDIO,
ARGENTINA'
MARIA OFELIAGARCÍADEEMILIANI2yMELINADEVERCELLI2
Summary:Influenceofthe"ElNiño"phenomenononphytoplanktontransportandstructure in themain channelofthe MiddleParaná River, Argentina. Thephytoplankton ofa main channel cross-section,locatedin the Paraná River middle reach, wasmonthlyanalysedduringtheElNiño-induced flood(Nov.1997-Dic.1998) andduringanormal hydrologicalperiod(Nov.1977-Dic.1978).Onaverage, fromthe normal to the floodperiod, total phytoplankton transport had a no-signlficant decrease, whereasthe transportofthemore abundant algal groups Increased (CryptophyceaeandVolvocales)or decreased significantly(Baclllariophyceae, ChlorococcalesandCyanophyceae).Themeancontribution ofthe mainalgal groupsand species tomean totalphytoplankton transport ofeach periodwasdifferent.Duringthe floodperiodCryptophyceae were dominant (57%,mainlyCryptomonas,RhodomonasandChroomonas), followed by Bacillariophyceae(30%, mainlyAulacoseiragranulataand Cyclotellaspp.); duringthe normal period,Bacillariophyceaeweredominant (66%, especially Aulacoseira granulataandA.distans) andChlorococcales assemblages were subdominant (13%).TheElNiñophenomenon specially affectedthetransportofthedominant algalclass andspecies duringnormalhydrologicalperiodsintheParanáRivermain channel.These changes maybe attributed tothe temporaryhigherloss of large-size Bacillariophyceae(settled ortrapped by floodplainobstacles) andhigher recovery ofsmall-size Cryptophyceae, which seem tobe betteradapted to growthunder conditions of greaterflowheterogeneity. Theresults did not allowtodemonstratethat the extremefloodactedas a severe disturbanceon the phytoplankton of theParanáRiver.
Key words:phytoplankton, composition, structure,dynamic, exceptional flood, river-floodplain interaction.
Resumen: El fitoplancton deuna seccióntransversaldelcauceprincipal,localizadaen el tramomedio del ríoParaná, fue mensualmenteestudiadadurante lainundacióninducidapor El Niño (Nov.1997-Dic.1998)y un ciclohidrológiconormal(Nov.1977-Dic.1978). En promedio,desde elperíodonormalal de inundación, el transportedefitoplanctontotaltuvouna disminución no significativa, mientrasque eltransportedelos gruposalgales másabundantesaumentó (Cryptophyceaey Volvocales) odisminuyósignificativamente (Bacillariophyceae, ChlorococcalesyCyanophyceae).Lacontribuciónmedia de los principalesgrupos algales yespeciesaltransportemediode fitoplanctontotalde cadaperíodo fuediferente.Durante el período deinundacióndominó Cryptophyceae (57%, principalmente Cryptomonas, Rhodomonasy Chroomonas), seguida por Bacillariophyceae(30%, especialmenteAulacoseira granulata yCyclotella spp.); duranteel período normal dominóBaclllariophyceae (66%, especialmente Aulacoseira granulata y A. distans) y subdominaron asociacionesdeChlorococcales (13%). El fenómeno de El Niñoespecialmente afectóeltransportede la clase y especiesdominantes duranteperíodoshidrológicosnormalesen el cauce principaldel ríoParaná.Estoscambiospueden atribuirse a la mayor pérdidatemporariadeBacillariophyceae de grantamaño(sedimentadas oatrapadaspor obstáculos dela llanurade inundación) ymayorrecupe¬ raciónde Cryptophyceae depequeñotamaño, las queparecen estar mejoradaptadasparacrecer bajo condicionesdemayor heterogeneidadde flujo. Los resultados nopermitierondemostrarquelainundación extrema actuócomo undisturbiosevero sobre elfitoplanctondel ríoParaná.
Palabrasclave: fitoplancton,composición, estructura, dinámica, Inundación excepcional,Interacción río-llanuradeInundación.
INTRODUCCIóN
del fenómeno (ElNiño)y su contraparte(OscilaciónSur)exhiben covariabilidad cada2-7años,aunque consustanciales variacionesentérminosdeintensi¬ dadyduración.Lasfasesextremasdel ENOS (ElNiño
ofase cálidayla Niñaofase fría)causananomalías pluviales. En la regiónsurde América del Sur (SE de Brasil,NE de ArgentinayUruguay)las fasescálidas
se relacionan con anomalíaspluviales positivas (Depetrisetal.
,
1996),mientrasqueenla regiónnor-E1 Niño/Oscilación Sur (ENOS)representa el modo de acoplamiento océano-atmósfera dominan¬
teenel Pacífico tropical.La componenteoceánica
Dedicadoal Prof.Dr. Sebastián A. Guarreraen ocasión desu90°aniversario.
instituto
NacionaldeLimnología(CONICET yUNL).J. Maciá 1933,3016SantoTomé,Santa Fe, Argentina.tosde la inundación inducida porElNiño sobre la composición, el transporte y la estructura del fitoplancton del río ParanáMedio,apartirdel análi¬ siscomparativode losresultadosobtenidosen una
sección transversaldelcauceprincipaldurante el
evento(1997/1998) yduranteunperíodo hidrológico normal(1977/1978).
te se asocianconanomalíaspluviales negativas (Povedaetal.,2001).
Porlo que respecta alrío Paraná, la conexión exis¬
tente entre las fases cálidas del ENOSylos altos caudaleseneltramomedio desucauceprincipalfue consistentemente demostradaapartirde losregis¬
trosde la últimacenturia, destacándoselos efectos delevento ocurridoen1982/83 sobre el funciona¬ miento biogeoquímico delrío(Depetris & Kempe, 1993;Depetrisetal.
,
1996).Eneltramoinferior,tam¬biénsemencionaron cambiosenlacalidadfísicay
química delagua (concentraciónytransporte) du¬
ranteEl Niño de1997/98,conrespectoa unciclo hidrológiconormal (Villar & Bonetto, 2000).
En lo relativo al fitoplancton de grandessistemas fluviales,su estructuraydinámica estáncontroladas
porelpulso anual de inundación que promueve el intercambiodeorganismosentreel río ylosambien¬
tesde sullanura de inundación (Junketal.,1989). Además,dado que lascondicionesambientales del flujoprincipalenríos turbios yprofundosno sonpro¬ piciasparaelcrecimientode las algas típicamente flu¬ viales (eu-omeroplanctónicas), el mantenimiento de
suspoblaciones dependería delaincorporaciónde organismosdesarrolladosen zonasde almacenaje del propiocauce ode la llanuradeinundación. Las varia¬ ciones hidrológicasposibilitaríanelintercambio de fluidoentrezonas condistintostiempos de retención del aguaydesarrollo algal (Reynolds, 1997). Losnu¬ merosos estudios realizados duranteperíodos hidrológicosnormaleseneltramomedio delcauce
principal del río Paraná demuestran lapersistenciade
unfitoplancton fluvialtípico, caracterizadopor la do¬ minancia deBacillariophyceaeCentrales (especialmen¬
teAulacoseira granulata)y subdominanciaalterna¬ tiva de Chlorococcales, Cryptophyceaeo
Cyanophy-ceae (Bonettoetal.
,
1982; García deEmiliani, 1990;enprensa; Zalocarde Domitrovic,1999). Porel contrario,
sedesconocenlasrespuestasde lacomunidadainun¬ dacionesprolongadas.Estasúltimas podríanactuar comodisturbios:cambio gradualodiscretoenunfac¬
tor'de control queexcedeunumbral críticoyafectala
estructurao funcionamiento anivel deecosistema,
MATERIAL
YMéTODOS
Eltramomediodelrío Paranáseextiende desde la confluenciaconelrío Paraguay,suprincipaltributa¬ rio,(27°29'Sy58°50'W)hasta laciudadde Diaman¬
te(32° 4'S y 60° 32'30”W). Alo largodeestetramo
deplanicie(longitud: -707 km;pendiente:3-5cm. . km1), el río Paraná exhibeuncanalanastomosado, caracterizado porundefinido cauceprincipalcon
grandesvariacionesenancho (0,4
-
8 km) yprofun¬ didad(máxima: 45 m),múltiplescaucessecundarios yuna extensallanura de inundaciónalo largo desúriberaderecha(6
-
40 kmde ancho y 13.000km2
de área),ocupadapordiferentes tipos de ambientes acuáticos.Lascaracterísticasde lacuencadedrena¬ jey de lostramos enquesedivide el río Paranásedescribieron detalladamente entrabajosprevios (Depetris & Kempe,1993;GarcíadeÉmiliani,enpren¬ sa; Villar & Bonetto,2000;Zalocar deDomitrovic, 1999).Porotraparte, elcomportamiento hidrológico deeste tramodelrío Paranásecaracterizódesde 1900 hasta la década de 1960 porunafasedeaguasaltas,
conmáximoen verano(febrero-marzo), yunafasede aguasbajaseninvierno,conmínimoen agosto-sep¬
tiembre. Durante los añossiguientesseregistróuna
mayor variabilidadinteranualenlos hidrogramas, principalmenteatribuida al crecienterepresamiento delAlto Paranáy sustributarios (Giacosaetal.,2000). La seccióntransversal estudiada,conocidaen
trabajosprevioscomo‘Tomade Aguas Corrientes’, está localizada entre lasciudades de Santa Fe y Paraná(310
42’ 34" S y 60° 29' 7" W), 601 km aguas arriba de ladesembocaduradel río Paraná (Fig.la). Estasección(ancho:-700 myprofundidadmáxima: comunidadopoblación(Sparksetal.
,
1990).Elúnico ~22m, enestado de aguas medias) fue definidacomoantecedenteselimitaalaetapainicial de El Niño
(1982/83),enlacualseobservaronligeras diferencias que:sumorfometría hapermanecidorelativamente
enladensidad,composiciónytransportealgal total estableatravés de los años; por ella fluyeel85% del
enelcauceprincipaldel río Paraná,con respecto a volumentotaldeaguadel río Paraná (caudal medio:
períodos hidrológicos normales (Anselmi de 16.326m3.s',para el período 1971-1997)yla de drenaje hastaestasección (2.106 km2)representa
Elpropósito deestetrabajoesestudiar losefec- ei 78% del área total de lacuenca(Drago, 1984).
unpuntode controlprimario delcauceprincipalpor¬
cuenca Manavella, 1986;GarcíadeEmiliani, 199(1).
Emiliani & M. Devercelli, Influenciadel fenómeno"ElNiño" sobre el fitoplancton
N
Provincia de Santa Fe
a
RD
cauce
principal
1
del río Paraná
Rl
w
Provincia de Entre Ríos
o
1kmPuerto de Paraná
b
30000
\68' _/
1
a?
1997-199825000
-24°
20000
<j.>
-32°
i5ooo
-O 1977-1978
-40° 10000
5000
-V
-48°
<fí»
0
NDEFMAMJ J ASOND
Fig. 1.a:Mapade la sección transversal del cauceprincipalestudiada,indicando su localizacióneneltramomedio del río Paraná (RD=ribera derecha; RI= ribera izquierda), b: Variación del caudal durante los períodos deElNiño (1997/98)yno-El Niño (1977/78).
Durante el período deinundación,losmuéstreos vésde filtros de porcelana, secados a 105°Chasta
seefectuaronconfrecuencia mensualentrenoviem- peso constante) fueron obtenidos por el Laborato-bre 1997ydiciembre'1998. Lasmuestrasfueron obte- rio de Física del INALI. Las lecturas diarias del nivel nidas del agua subsuperficialenlas riberasyelcen- hidrométricoenelpuertode la ciudad de Paranáy trodelcauce conbotella de VanDom.Losdatos de las estimaciones de caudal, fueron proporcionadas latemperaturadel agua (medida ‘in situ’conunequi- por la Facultad de IngenieríayCienciasFIídricas po electrónico Horiba)ylaconcentraciónde sólidos (UNL). Lasmuestras de fitoplancton,preservadas suspendidos totales (determinadaporfiltraciónatra- consoluciónde Lugol,se conservaronenoscuridad
y heladera hastasercontadas bajomicroscopio in- Smirnov.Además,se usó la corrección de Welch vertido, siguiendoelmétodo deUtermohl(1958). La cuandolosvaloresde la desviación estándar resul-densidadycomposición del fitoplancton(células, taronestadísticamentediferentes. Esteanálisis se
coloniasofilamentos),expresadaenindividuos.ml-1, aplicó avariablescondistribuciónnormalqueno
requirierontransformación:parámetros abióticos y
seutilizó para laestimacióndeltransporte.
Parael ciclohidrológiconormaloperíodo no-El descriptoresdel fitoplancton (transporte absoluto Niño (noviembre1977-diciembre1978)seconsidera- algaltotaly de grupos supragenéricos,así como ronlos datosdenivel hidrométricoycaudal diario, transporterelativoo contribuciónde los grupos, así comolosdetemperatura ysólidossuspendidos génerosyespeciesdealgasmásabundantes altrans¬
mensuales,obtenidos en los mismos sitios de portealgaltotal, expresadoen%). Seaplicó el coefi-muestreoyprocesadosporlosmétodosmenciona- cientedecorrelaciónlineal de Pearson alconjunto dos para elperíodo de El Niño.Ladensidady com- de datos de ambosperíodos,conel propósito de posicióndelfitoplanctonseobtuvo de losrecuen- evaluarla incidencia de loscambios abióticossobre
tosoportunamenterealizados yseusó parael cálcu- el transporte de lasespecies, géneros o grupos lodeltransporte. supragenéricos.más abundantes.En todos los ca-La
cantidad
de algastransportadas por la see- sos,los efectos fueronconsideradossignificativos ciónsecalculómultiplicando’elpromediode la den- sip <0,05(Sokal &Rohlf,1979).sidadenlostressitios porel caudaldel ríoencada fecha yseexpresócomoindividuos.segundo-1(109
ind.s-1). Si bienno secomprobarondiferencias signi-
RESULTADOS
ficativasenladensidadentresitiosypreviamentese
demostró que te clorofila-asedistribuye en forma Losperíodos comparados se diferenciaron homogéneaen
la’sección
durante cicloshidrológicos hidrológicamenteenformasignificativa (Fig. Iby normales (Perotti deJorda,1984), eltranspórtecal- Tabla 1). Durante elfenómenodeElNiño el nivel •culadoseconsideraunaestimaciónaproximada,ten- hidrométricopromediofueun99%mayoral
dienteailustrar el orden demagnitudde los cambios pondienteal períodohidrológico normal,mientras
entreperíodoscon-marcadasdiferenciasenla capa- qUeel caudalpromedioaumentóun61%,superando
cidad dedilución. alcaudal medioparaperíodos prolongados
(1971-Seusó eltest-tnoapareadoparalacomparación 1996:16.326m3.s-1, Giacosaetal.,2000).La
tempera-de lasmedias de cada variable entrelosperíodos turamedia del aguanopresentódiferencias signifi-estudiados,previaverificacióndenormalidadenlas cativasentre ambosperíodos y la concentración distribuciones mediante la prueba deKolmogorov- media de sólidossuspendidosfue significativamente
corres-Tabla1. Principalesvariablesambientalesytransportede fitoplanctonenel cauceprincipaldelríoParaná para losperíodos deElNiño (1997/98) yno-El Niño(1977/78).
ElNiño
media mín-máx CV(%) media mín-máx CV(%) No-El Niño
Caudal(m3.s-1) Nivel hidrométrico (m) Temperatura(°C)
Sólidos suspendidos(mg.l-1)
21.486 14.433-28.167 14 4,92 2,86-6,72* 17 16,5-28 16 31-124 42
13.220 9.676-17.912
2,47 1,32-3,91
22,11 13,8-28,5 58-609
17
28 23 22,36
104
68 175
Transporte algal(109 ind.s-1)
Total
Bacillariophyceae
Chlorophyceae Chlorococcales Volvocales Zygophyceae Cryptophyceae
Chrysophyceae
Cyanophyceae OtrasClases
6.342 992-18.163 4.534 413-15.557
723 201-1.893
688 168-1.847 0-115
•115 37-251
417 0-1.071
7 0-52
455 0-1.476 0-331 3.889 1.794-9.291
,
501.215 335-2.768 ‘ 56
66-681 64
22-375 80 28-454 63 0-92 131
74
89 81 335
85
145
189 34 114
56
22
87 2.187 1.139-5.900 57
255
82 0-617 196
0-88 160 0-221
.
18889
17
137
M. O.GarcíadeEmiliani & M. Devercelli, Influencia del fenómeno "El Niño" sobre el fitoplancton inferiorparaelperíodo deElNiño,como consecuen- rriendo los valoresextremosenaguasbajas(<2,62m
cia de lamayordilución(Tabla 1). enPuerto Paraná):máximoenprimavera(octubre 1978)ymínimoenotoño(mayo 1978).Además,se
registraronpulsos adicionales de variable intensi¬ dad,despuésdebreves intervalos de descensoenel Durantelos dosperíodosestudiadosseregistra- niveldelagua (marzo,julioydiciembre1978).
Elpatróntemporaleneltransportealgaltotal de-Composición taxonómicadelfitoplancton
ron127taxa, entrelos cuales 104correspondieronal
eventode El Niñoy78al ciclo hidrológiconormal, pendióespecialmente de las variacioneseneltrans¬
siendo55taxacomunes aambaslistastaxonómicas, portede Cryptophyceae yBacillariophyceae duran-Chlorophyceae (54) yBacillariophyceae(33)contri- telos períodos deElNiño y no-ElNiño, respectiva-buyeronespecialmentealariqueza especifica,se- mente(Fig. 2).Además,los valorespromediode
trans-guidaspor Cyanophyceae (12),Zygophyceae(9), portedelos gruposalgalesmásabundantes, consi-Cryptophyceae (7)yChrysophyceae (5).Elnúmero deradosenla Tabla 1,presentaroncambios signifi-deespecies de la mayoríadelas clases aumentó des- cativosdesdeelperíodo normalalde inundación: de el períodonormalal de inundación,excepto aumentode Cryptophyceae (~ 5 veces),Volvocales Zygophyceae.Comomuestralatabla 2, solamente (~5 veces) y Chrysophyceae (~12 veces)y disminu-43taxa(34%del total) resultaronesporádicas(>5% cióndeBacillariophyceae (~4 veces),Chlorococcales de las muestras)orelativamenteconstantes(> 30% (~5 veces),Zygophyceae (~5 veces) y Cyanophy-de las muestras)enuno u otroperíodo, mientras que ceae(~27 veces). Eltransportemedio algal total fue lasrestantesno secitanenla tabla porqueseobser- sólo1,6vecesmayorenel período normal queenEl
varónen unasolamuestra(especies raras).Elnúme- Ñiño,debidoalacompensacióndelassustanciales
rodeespecies esporádicasaumentódesde el perío- pérdidasenla abundancia de algunos grupos por do normal al deElNiño (de 2a16),en tantoque el las ganancias deotros(Tabla 1).
númerodeespeciesrelativamenteconstantesdecre¬
ció(de 35a22). Entreestasúltimas,14 fueroncomu- clases taxonómicas altransportealgaltotal
(porcen-nes aambosperíodos,particularmenteBacillariophy- taje detransporte con respectoal total)difirió nota-ceae Centralesy Cryptophyceae;lasrestantesca- blementeentrelosperíodoscomparados. Desde el racterizarona unou otroperíodo.Duranteelperíodo período normal al deinundación,decrecieron los normalsedestacaron lasasociaciones
de
Chloroco- porcentajespromediosdeBacillariophyceae
(de65,9 cales y algunas especies de otros grupos a 30,2%), Chlorophyceae (de 13,9 a 8,5 %), . (Raphidiopsis mediterránea, Merismopedia tenui- Cyanophyceae (de8,8a0,6%) yZygophyceae(dessima,Planctonema lauterbornii,Closterium spp. 2,7 a0,8%),en tanto aumentaronlos de
Crypto-yFragilariaconstruens,entreotras),mientrasque phyceae(de7a56,9%)yChrysophyceae (de 0,1a alo largo delperíododeElNiño fueron másconstan- 2,2%). Lasdiferenciasde medias fueron
significati-tesvariasespecies deVolvocales,Cryptophyceaey vas, exceptoparaZygophyceae yChrysophyceae. BacillariophyceaeCentrales (Tabla 2).
También,lacontribuciónmedia de lasprincipales
Además,comomuestrala figura3,la dominancia de Cryptophyceae fuemantenida durante el período deElNiñopor especies pertenecientes al género Cryptomonas (principalmente C. brasiliensis,C. Eltransportede fitoplancton total fuemenor y erosay C. pusilld),asícomopor Rhodomonasmí¬ menosvariableduranteElNiño queenel período ñutayChroomonasacuta,las cualestotalizaron las normal,aunque lasdiferenciasde mediasnoresulta- mayorescontribuciones al transportetotal durante
fonsignificativas (Tabla 1). En general,enelperíodo elprincipalpulsode inundación (marzo-junio 1998). 1997/98eltransporte se mantuvobajoenel período Lasubdominanciade Bacillariophyceaesedebióa
de aguas altas extraordinarias (> 5menPuertoParaná: especies de Centrales típicas delríoParaná, espe-enero-junio1998),conmínimoenjunio1998,aumen- cialmenteAulacoseira granulata,la cualnofuere¬
tóaldescenderelniveldel aguayalcanzóelmáximo gistradaenla fecha de caudal máximo (mayo 1998). (agosto 1998) alfinalizarlafasedecreciente delpul- Tambiénincidieronlas frecuentes fluctuaciones del
sode inundaciónprincipal(Fig. 2).Elciclo hidro- género Cyclotella,particularmente debidasaC. cf. lógiconormal presentó másfrecuentesypronuncia- glomerata y,enmenorproporción,aC. meneghi-dos cambioseneltransportede fitoplancton,ocu- niana.TantoestaúltimaespeciecomoAulacoseira
Bacillariophyceae (1
09
¡nd.s"1)
Fitoplanctontotal(109ind. s'1)
20000 16000
12000 15000
8000
-100004000 5000
0 0
NDEFMAMJ JASOND NDEFMAMJ JASOND
Volvocales (1
09
ind.s"1)
Chlorococcales(109ind. s‘1)
2000 500
400 1500
300 1000
-200
500
-
100-0
- —
Tÿv—TÿOtO0
NDEFMAMJ JASOND NDEFMAMJJASOND
Cryptophyceae
(109ind. s'1)
Cyanophyceae (109
ind.s'1)
0000 1500
4500
1000
3000
500 -1500
-0 0
NDEFMAMJ JASOND
Fig. 2.Transportedefitoplanctontotal yprincipalesgrupos taxonómicos en elcauceprincipaldel río Paranádurantelos períodosde El Nifio(1997/98: •) y no-El Niño (1977/78: o).
distans, relativamente abundantes en ciclos buciónalcomienzo de la inundación(diciembre 1997), hidrológicos normales,tuvieronuna escasapartid- seguida porunapaulatinadisminuciónalaumentar
paciónonofueron registradasenalgunasmuestras lentamente el nivel del aguay unarecuperación du-delperíodo de creciente (diciembre 1997-junio 1998). ranteelsegundopulsohidrológico.Entrelos
restan-Enlo referentealas Chlorophyceae, los porcentajes tesgrupos, cabemencionar la altaparticipaciónde medio,mínimoymáximode las Volvocales (principal- Chrysophyceaeenelprimermuestreo(17%),fúnda¬
mente Chlamydomonas spp. y Chloromonas mentalmente debidaaEpipyxis sp., la cualse
pre-minima) superaronalosde Chlorococcales (repre- sentó como epífita de Aulacoseira granulata y
sentadas porunconjuntodeespecies de los géne- Cyclotellacf.glomerata.
rosActinastrum,Coelastrum,Kirchneriella,
Lager-heimia,Scenedesmus, MonoraphidiumySchroede- (Fig. 3),si biengeneralmentesecaracterizó por la ria).Elporcentaje mínimodeVolvocales coincidió- conocidadominancia de Bacillariophyceae, debida
conelpicodecaudal(mayo 1998) y elmáximoconel esencialmente aAulacoseiragranulata, cuandoel posteriordescenso del agua (junio 1998). Porsupar- caudal semantuvobajo y conpocas variaciones
te,las Chlorococcalespresentaronla mayor contri- (mayo-julio 1978), elporcentajede contribución de
NDEFMAMJJASOND
de Emiliani &M.Devercelli,Influenciadelfenómeno "ElNiño"sobre el fitoplancton
Tabla 2.Especiesde algasesporádicas(> 5%de lasmuestras=-)yrelativamenteconstantes(>30%=+)enel cauceprincipal del río Paraná para los períodos deElNiño (1997/98)yno-El Niño (1977/78).
El Niño no-El Niño CYANOPHYCEAE
Anabaena planctónica Brunnth. MerismopediatenuíssimaLemm. Microcystis aeruginosa Kütz. Raphidiopsismediterránea Skuja CHLOROPHYCEAE
Actinastrumhantzschii van subtile Wol.
ChlamydomonasmicrosphaeraPasch. &Jahoda Chlamydomonassp.
Chloromonasminima(Pascher)Ettl. Coelastrumpseudomicroporum Kors. Crucigeniatetrapedia (Kirchn.)W.&G.S.West Kirchneriella irregularis(G.M.Smith.)Kors. Lagerheimia subalsa Lemm.
Monoraphidiumcontortum(Turp.)Kom.-Legn. Scenedesmusbicaudatus Dedus
Scenedesmusecornis(Ehr.) Chod. Scenedesmus quadricauda (Turp.)Bréb. SchroederiaantillarumKom.
Schroederiasetigera(Schrõd.)Lemm. Tetrastrum elegans Playf.
ZYGOPHYCEAE
Closteriumacutumvar.-i/àriabileBréb. Closteriumgracile Bréb.
Closterium setaceumEhr. ULOTHRICOPHYCEAE
PlanctonemalauterborniiSchmidle CHRYSOPHYCEAE
Epipyxissp.
BACILLARIOPHYCEAE
Aulacoseiradistans(Ehr.) Simon. Aulacoseira granulata(Ehr.)Simon. Aulacoseira granulatafo.Curvata Grun.
Aulacoseira granulata var. angustissima(Müll.)Simon. Aulacoseira itálica(Ehr.)Simon.
Cyclotellacf.glomerata Bachman Cyclotellameneghiniana Kütz Cyclotellastelligera Cl. & Grun. Fragilaria construens (Ehr.) Grun. Navícula cryptocephala Kütz. Nitzschia acicularis (Kütz.)W.Smith Urosolenia ehensisH.L.Smith CRYPTOPHYCEAE
Chroorhonas acuta Uterm.
Cryptomonas brasiliensis Castro, Bicudo & Bicudo Cryptomonas curvataEhr.
Cryptomonaserosa Ehr. Cryptomonas ovataEhr. Cryptomonas pusilla Bachm. RhodomonasminutaSkuja
+ + + +
+ +
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+
+ +
menteconstantedurante elaño,principalmente se
debióaCryptomonaserosayC.pusilla(Fig. 3),mien¬
trasque Chroomonasacutay Rhodomonasminuta
participaronescasamenteyno seregistraronenla fasedecrecientedelpulsode inundación(marzo-mayo 1978). Las Zygophyceae (Closterium spp.), Chrysophyceae y Volvocales mantuvieronbajospor¬ centajesdurante el períodoy nunca sedestacaron.
Entrelos coeficientes decorrelación lineal,apli¬ cadoalosparámetros ambientalesy altransportede los grupos taxonómicos yespeciesmásabundantes de ambosperíodos,consideradosenla figura3,sólo fueron significativos los obtenidosentreel caudaly
algunosdescriptoresdel fitoplancton.El caudal in¬ cidiópositivamentesobre eltransportede Volvocales (r=0,46),Chroomonasacuta
+
Rhodomonasminu¬ ta(r=0,42)yCryptomonas spp. (r=0,41),mientras afectó negativamente altransportedeChlorococcales (r=-0,54), Cyanóphyceae (r=-0,51),Aulacoseira distans (r=-0,48) y A.granulata(r=-0,45).El Niño (1997-1998)
100%
80%
60%
40%
20%
0%
NDEFMAMJ JASOND
Aul.gran. HCrypto. nChro.+Rho. üVolvo. 0Otras
Cycl. BCIoroc.
no-EI Niño (1977-1978)
100%
80%
60%
40%
DISCUSIóN
YCONCLUSIONES
20%
0% Lacomposición taxonómicaentrelosperíodos
comparadossediferenciópor lariqueza específica, el número deespeciesrarasyesporádicas(mayores
enElNiño),asícomopor el número de algas relativa¬
mente constantes(menor enElNiño). Entreéstas últimas, 14especiesfueroncomunes aambos perío¬ dos (BacillariophyceaeyCryptophyceae).Además,
NDEFMAMJ JASOND
DCycl. Ea Aul.dist. DAul.gran. S Crypto. BCIoroc. SiCiano. 0Otras
Fig. 3.Contribuciónrelativadelasprincipales especiesy grupos taxonómicos altransporte de fitoplanctontotal enel cauceprincipaldel río Paraná durante losperíodosdeElNiño (1997/98) y no-EI Niño (1977/78). Referencias:
Cycl=CyclotelIa;Aul.dist.=Aulacoseiradistans-, Aul.gran.= el
período
normalsecaracterizó por larelativa cons-Aulacoseira granulata-, Crypto,=Cryptomonas spp; tancia de especies típicas del río Paraná Chro.+Rho.= Chroomonasacuta+Rhodomonas minuta-,(Raphidiopsismediterránea,Merismopedia
tenui-ssima, Planctonemalauterbornii,Closterium spp.
yFragilaria construem)ypor asociáciones de es-estaespeciedisminuyó y fue compensadopor el pecies de Chlorococcales, las cuales también son aumento en la participación de Cyclotella frecuentementecitadas para variosgrandesríosdel meneghiniana (mayo 1978) y
Aulacoseira
distans mundo(Bonettoetal., 1982;GarcíadeEmiliani,1990, (junio-julio). Las Chlorococcales fueron el grupo enprensa; Rojoet.al.,1994; Zalocar deDomitrovic, subdominante, integradoporunmayornúmero de 1999). Alo largodelperíododeElNiño,lasespecies especies delos géneros citados paraEl Niño,las mencionadasseregistraron esporádicao raramente,cualesse destacaron porsusmásaltosporcentajes mientras que se observaronconmayor frecuencia
enperíodosdebajoscaudales (noviembre-diciem- varias especies de los géneros Cryptomonas, bre 1977 y mayo-junio 1978). Por su parte, las Chlamydomonas y Cyclotella,escasamente
encon-Cyanophyceae (especialmente Raphidiopsis tradas duranteperíodosnormales. mediterráneayMerismopediatenuíssima)aumen¬
taronsuparticipacióndurante intervalos de caudal mayorenelperíododeElNiño queenelnormal.Los decreciente,tantoenestadode aguas altas (febrero valores mínimoymáximodetransportealgal
obteni.-1978)como enbajas(abril-mayo 1978).El
porcentaje dos durante ElNiñode 1997/98, notablemente más de contribuciónde Cryptophyceae,bajoyrelativa- bajosquelos registradosenel mismo sitio duranteCloroc.= Chlorococcales; Volvo.= Volvocales; Ciano.= Cyanóphyceae.
de Emiliarri & M. Devercelli, Influencia del fenómeno "El Niño" sobre el fitoplancton lasetapasiniciales deleventode1982/83 (Garcíade tendríanrasgosintermediosentrelas estrategias pri-Emiliani,1990),revelaron elmayorimpacto de lainun- marias R-C (aclimatables-invasivas,Reynolds,1997). daciónprolongadasobre eltransportealga!. Encam¬
bio,el rango de variación deltransportealgaldu- Bacillariophyceae (especialmente Aulacoseira
ranteelciclohidrológiconormal fue similar alco- granúlalay, en menorproporción,A. itálica y A. rrespondientea otrosperíodos normales (García de distans) durante el período de ElNiño,particular¬
mente enlosmesesde mayor caudal(abril-junio 1998), Duranteelperíodo de ElNiño,eltransportede parece serelresultado deprocesos de sedimenta-fitoplancton fueprincipalmentedebidoalas varia- ciónyretencióndeorganismosduranteel
desplaza-dones
eneltransporte de Cryptophyceae y Baci- miento delagua enlallanura,causados por obstácu-llariophyceae(dominantesysubdominantes,respec- los topográficosyla vegetación. Si bien Aulacoseira tivamente),las quepresentarondiferentespatrones granulata y otrasBacillariophyceae filamentosas temporales.Lanotable disminución enel transporte de
Emiliani,1990).
estánadaptadasacondiciones de bajayfluctuante Eltransporte de Cryptophyceae (tanto del géne- iluminación(R-estrategao aclimatable),requieren
roCryptomonascomoRhodomonas yChroomonas) cierta intensidad de mezcla para permaneceren sus-se mantuvo durante el período deinundaciónere- pensión.Además,si biennoposeenunaaltatasade ciente (noviembre1997-julio1998), aumentónota- duplicación, sucapacidadpara sobrevivir como
blemente al finalizar elprincipalpulso de inundación meropláncteresespecializados ha sido reiteradamente (agosto 1998) y másligeramenteal descender el ni- sugeridacomolamayorventajade lasespecies flu-vel del aguaenelsegundopulsode inundación (oc- viales deestegénero, asícomode Cyclotellay
va-tubre-diciembre1998). Estosresultadosreflejansu ríasChlorococcales(Reynolds, 1.997). Porotraparte,
capacidadparacontrarrestar elcreciente efecto de loscaucessecundariosylagunasconectadas direc-diluciónamedida queaumentael área deinundación tamenteconlos ríosenelsistemadel río Paranáfa¬ de lallanura,asícomoel acentuadoaumentodesus vorecen sucrecimiento,lo queposibilitaríaunapro¬ poblacionesal finalizar lafasede drenaje de la llanu- gresivaincorporacióndesuspoblacionesalcauce ra.Enconsecuencia,esposiblesuponer que lases- principalconel descensoenel nivel del agua (García pecies de Cryptophyceae estánbienadaptadas para deEmiliani,enprensa).
crecerbajo lascondiciones
de
heterogeneidad de Enlo relativoal período hidrológiconormal,si flujoexistentesenlos ríosy enla llanura durante biensiempre dominaronlas Bacillariophyceae Cen-períodosdedesborde delrío Paraná. Siel manteni- trales,el transporte deAulacoseiragranulata de¬ mientoenladominanciadeestasalgasenelcauce creció cuando elniveldel agua se mantuvobajó principalsedebióalcrecimientodepoblacionesen (mayo-julio 1978),mientras aumentó el de Cyano-el propiocauce o a suincorporacióndesdecauces phyceaeyChlorococcales.Estecambiotemporal,ensecundariosoambientes de la llanura deinundación unsentidoinversoal previamente descripto al dis-(adyacenteoaguasarriba) permaneceaniveldecon- minuir elniveldelagua (GarcíadeEmiliani,en pren-jetura. Sibiennoexisten antecedentes sobre lado- sa),puede atribuirseaque el río encauzado ylas minanciade Cryptophyceaeengrandes ríos (Rojo levesvariaciones de nivel reducen lasposibilidades etal.,1994), sonde señalaralgunosantecedentes de reclutar poblaciones desdezonasdealmacenaje sobresumayorcontribuciónendiversosambientes delpropiocauce ydeotrosambientes acuáticos del acuáticosdelríoParaná: alaumentarel nivel del agua sistema. La dominancia deBacillariophyceaeCen¬
enelcauceprincipalduranteunciclohidrológico traleses unrasgocomúnamuchos grandes ríos (Rojo normaly enlasetapasinicialesdeElNiño de 1982/83 etal.,1994;Reynolds, 1997) y,enparticular,la de (Anselmi deManavella, 1986;GarcíadeEmiliani,en Aulacoseira granulataenelcauceprincipal delrío prensa);enlazonade embalse de la represa Yacyretá, Paraná(Bonettoetal.
,
1982;GarcíadeEmiliani,1990; especialmenteen1998 (MeichtrydeZaburlín,2003), enprensa;ZalocardeDomitrovic,1999).y en caucessecundariosylagunas (GarcíadeEmiliani, Enconclusión,los
resultados
obtenidos permi-1990;enprensa; Zalocarde Domitrovic,1999). Estas tieroncomprobarque lainundación prolongadaeobservacionestiendenaconfirmar la sugerida capa- intensapromovidaporElNiño afecta la composi-cidad de lasespeciespresentes paraadaptarse a ción específica, el transportey,especialmente,la
es-condiciones de variable intensidad de mezclayluz, tructuradel fitoplanctondelcauceprincipal del río manteniendounaaltatasade duplicación, porlo cual Paraná, locualpuedeatribuirseala pérdida del
inter-GARCÍA DE EMILIANI, M. O. 1990. Phytoplankton ecology ofthe Middle Paraná river. Acta Limnol. Brasil. 3: 391- 417.
GARCIA DE EMILIANI, M. O. In press. Effects of high-and low-water phases on phytoplankton in the mainsteam and side-channels of the Middle ParanáRiver, Argentina. Arch. Hydrobiol.
GIACOSA,R., C. PAOLI & P. CACIK. 2000. Conocimien¬
to del regimen hidrológico. In: PAOLI, C & M. SCHREIDER (eds.), Elrío Paranáen su tramomedio, pp. 70-103.Centro dePublicaciones,Universidad Na¬ cional del Litoral, Santa Fe.
JUNK, W. L, P. B. BAYLEY & R. -E. SPARKS. 1989. The flood pulseconceptin river-floodplainsystems.Cañad. Spec. Publ.Fish. Aquat. Sci. 106: 110-127.
MEICHTRY DE ZABURLÍN, N. 2003. Estructura de la comunidadfitoplanctónicaenel embalse Yacyretá (Ar¬ gentina-Paraguay).Tesis de Maestría, Universidad Na¬ cional delLitoral,Santa Fe.
PEROTTIDEJORDA,N. 1984.Estudioslimnológicos en unasección transversaldeltramomediodel río Paraná. IX: Biomasa yproductividaddelfitoplancton.Revista Asoc. Ci. Nat.Litoral 15: 117-133.
POVEDA,G., A. JARAMILLO;M.GILL, N.QUICENO& R. MANTILLA. 2001.Seasonality in ÈNSO-related precipitation, river discharges, soil moisture, and vegetationindexinColombia. Water Resources Res. 37: 2169-2178. •
REYNOLDS,C.S. 1997. Vegetationprocesses inthe pelagic: amodelforecosystem theory.Excellence inEcology9. EcologyInstitute, Oldendorf.
ROJO,C„ M. ALVAREZ COBELAS & M. ARAUZO.1994. An elementary, structural analysis of river phytoplankton.Hydrobiologia 289: 43-55.
SOKAL, R. R. & F. J. ROPILF. 1979. Biometría. Principios y métodos estadísticosenla investigaciónbiológica. Blume,Madrid.
SPARKS,R.E., P. B. BAYLEY, S. L. KOHLER & L. L. OSBORNE. 1990.Disturbance and recoveryoflarge floodplain rivers. Environm. Managem. 14: 699-709.
UTERMÕHL, H. 1958. Zur Vervollkommnung der quantitativenPhytoplanktonMethodik. Mitt. Int. Ver. Limnol. 9: 1-38.
VILLAR, C. A. & C.BONETTO. 2000. Chemistryand nutrient concentrations of the Lower Paraná River qnd its floodplainmarshesduringextremeflooding. Arch. Hydrobiol. 148:461-479.
ZALOCARDE DOMITROVIC, Y. 1999. Estructuraydiná¬
micadelfitoplanctonenlacuencadelejepotámico Paraguay-Paraná (Argentina).TesisDoctoral,Univ. Nacional deCórdoba,' Argentina.
cambio normal de organismosentreel flujo principal del ríoylas áreasconmayor tiempo de residencia del
aguaque actúancomozonasde almacenaje deespe¬
cies fluvialeseu-omeroplanctónicas.Por otra parte,
considerandoqueelfenómeno de El Niño provocó
uncambio en las proporciones de las especies algales másabundantesenciclos hidrológicosnor¬
malesynola sustitución deellasporotras,esposi¬ ble pensar que la comunidadsepuedere-estructurar
rápidamente al finalizar el evento debido a su
residencia estructural (Reynolds, 1997).Noobstan¬
te,el período demuestreoyel área decoberturare¬
sultaron insuficientesparaevaluar si la inundación afectó temporariamente eltransporte ylaestructura
delfitoplanctondelcauceprincipal del ríoParaná o
actuócomoundisturbio intensoquealteró lacomu¬
nidad duranteunlapso de tiempo más prolongado,
no sóloenel cauceprincipal sino también en los diversos ambiente acuáticosqueintegran elsistema (Sparksetal., 1990).
AGRADECIMIENTOS
AgradecemosaSilvia Regner, Ramón Regnery
Eduardo Lordi porsu apoyoeneltrabajode labora¬ torioyla obtención de lasmuestras.También,ala
' UniversidadNacional del Litoral por el apoyo finan¬
ciero brindadoenelmarcodeun proyectoCAI+D.
BIBLIOGRAFíA
ANSELMI DE MANAVELLA, M. I. 1986. Estudios limnológicos enunasección transversaldeltramome¬
dio del río Paraná, XIV: Fitoplancton. Revista Asoc. Ci. Nat. Litoral 17:183-201.
BONETTO, A.A.,Y. ZALOCAR DE DOMITROVIC & E. R. VALLEJOS. 1982. Contribuciónalconocimientodel fitoplanctondel Paraná Medio. Ecosur 9: 189-212.
DEPETRIS, P. J. & S. KEMPE. 1993. Carbon dynamics and sourcesinthe Paraná River. Limnol. Oceanogr. 38: 382-395.
DEPETRIS, P. J., S.KEMPE,M. LATIF & W. G. MOOK. 1996. ENSO-ControlledFloodinginthe Pâraná River (1904-1991).Naturwissenschaften 83: 127-129. DRAGO,E. 1984.Estudios limnológicosen unasección
transversal deltramomedio del río Paraná,. I: Caracteres geomorfológicosehidrológicos.RevistaAsoc. Ci.Nat. Litoral 15: 1-6.
Recibido el 25 de Febrero de 2003, aceptado el 02 de Mayo de 2003.