Tema 5. Pteridòfits megafíl.lics. Classe Filicopsida (les falgueres). Morfologia típica: formes herbàcies i arborescents, rizoma, frondes, pinnes… Grup Eusporangiatae: exemples fòssils i actuals més rellevants. Grups Leptosporangiatae: diversitat i ecologia. Grup Hydropterides: adaptació a la vida aquàtica i avenços evolutius.
Classe Filicopsida (les falgueres). Són unes 11.000 espècies actuals, distribuïdes per tot el món, però força concentrades a la franja intertropical.
Alguns fòssils del Devonià i el Permià il·lustren el pas de microfil·les a megafil·les, per planació i concrescència, amb l'aparició d'òrgans fotosintètics (una mena de “fulles” tridimensionals) amb segments flabel.lats, de nervadura dicòtoma (Cladoxylon); i més endavant de fulles ja típiques “de falguera” (planes, pluripinnades, de nervadura reticulada, amb esporangis), presents ja en sediments del Carbonífer. Les formes de filicates encara no típiques, es poden agrupar en la subclasse morfològica Primofilices. * Les formes actuals, i els fòssils més evolucionats, es poden classificar en tres grups: eusporangiades, leptosporangiades i hidroptèrides.
Grup Eusporangiatae
Falgueres més o menys típiques.
Punt vegetatiu format per un meristema apical.
Esporangis de paret pluristrata, originats d'un grup de cèl·lules inicials (eusporangis). Espores d'una sola mena (isospòria).
De fet, contenen ordres força diferents, no emparentats directament.
Ordre Ophioglossales. Unes 60 espècies, cosmopolites en conjunt, representades aquí per dos gèneres: Ophioglossum (fòssils des del Triàsic) i Botrychium (sense fòssils coneguts). En general viuen en ambients humits i oberts, com ara molleres, pastures, etc. Es tracta de plantes petites, amb alguns caràcters vegetatius força avançats:
Rizoma micorízic, de vegades amb creixement secundari.
Fulles no circinades, tridimensionals i diferenciades en dos segments oposats: làmina (dividida a B o t r h y c h i u m i entera a Ophioglossum) i segment esporangiòfor (dividit a Botrychium, espiciforme a Ophioglossum).
Esporangis que s’obren mitjançant una fissura, però sense explosió. Protal·lussubterrani, micorízic, bisexual.
Embrió exoscòpic.
A Ophioglossum s’ha trobat el nombre més alt de cromosomes en una cèl·lula vegetal (2n = 1260 a O. reticulatum).
Ordre Marattiales. Unes 200 espècies intertropicals (sobretot d'Àsia i Amèrica): Angiopteris (unes 100 espècies, asiàtiques), Marattia,… Els esporangis es troben soldats en sinangis. Hi ha fòssils des del Carbonífer.
Grup Leptosporangiatae.
Es tracta d’un grup natural, que presenta un bon nombre de trets peculiars:
Són les falgueres més característiques, i el grup més nombrós (unes 10.000 espècies). Punt vegetatiu (de tija, rel i fulles) unicel.lular.
Tija en general reduïda a un rizoma (port típic d’una falguera herbàcia). Com a molt, en alguns grups intertropicals hi ha un tronc columnar, molt poc ramificat o gens (falgueres arborescents).
Gran desenvolupament de lafulla (fronde, de tipus megafil·le); de prefoliació circinada; relativament complexa estructuralment (quasi sempre dividida en pinnes i pínnules); du directament els esporangis (fil·lospòria).
Esporangis diferenciats a partir d’una única cèl.lula epidèrmica, amb paret unistratata quan són madurs (leptosporangis), relativament petits, sovint pedicel.lats i amb mecanismes de dehiscència particulars.
Isospòria.
Espermatozoides caragolats en hèlix i multiflagel·lats. Embrió endoscòpic, peròde disposició lateral.
* Els esporangis estan agrupats generalment al revers de la fulla en sorus (terminals, marginals o abaxials; linears, orbiculars o oblongs). El sorus sovint té una membrana de protecció, l’indusi (o, de vegades, un pseudoindusi). Els esporangis de cada sorus poden madurar tots alhora (maduració simple) o paulatinament, de manera seqüencial (maduració gradual) o no (maduració mixta), per optimitzar la producció de més espores. La dehiscència de l’esporangi la provoquen un grup de cèl.lules amb les parets desigualment engruixides; sovint aquestes cèl·lules es disposen fent una mena d'anell (tancat o obert, de posició transversal, oblíqua o longitudinal); quan l'anell s’asseca, s'encongeix i esquinça la càpsula de manera més o menys explosiva, i les espores són expel·lides amb una certa força.
* Diversitat i ecologia. Les leptosporangiades constitueixen un grup en procés de diversificació recent. L’especiació és actualment força activa; són freqüents els poliploides, les microspècies, la hibridació i els processos de reproducció asexual (apogàmia, apospòria).
Es troben sobretot en àrees intertropicals, i principalment en regions humides, on hi ha la major diversitat de famílies. Quasi que desapareixen a les àrees desèrtiques, i disminueixen més paulatinament cap a les zones fredes. Comparativament, presenten una certa diversitat en àrees de muntanya.
En general, són plantes de llocs amb poca competència: sotabosc amb poca llum, branques d'arbres, coves, fissures de roca, tarteres… Aquests hàbitats expliquen el gran nombre de formes ancestrals existents (fòssils vivents, paleoendemismes…). Generalment, cada espècie de falguera és fidel a un ambient força concret; no n’hi ha cap de típicament ruderal o colonitzadora (la que s’hi acosta més és Pteridium aquilinum). Tampoc no hi ha paràsits.
Les terres de l’Europa meridional contenen una notable diversitat de falgueres, en part latetropicals, en part pròpies de muntanyes mediterrànies (amb gèneres força diversificats, com ara Asplenium), en part holàrtiques (a les muntanyes humides), en part boreoalpines (a l’alta muntanya); fins i tot n’hi ha de molt xeròfiles (Ceterach, Cheilanthes…).
* La taxonomia, i sobretot el nombre d'ordres i famílies, és variable depenent dels diferents autors; l’esquema següent és incomplet i relativament simple:
Ordre Osmundales. Grup primitiu, molt constant des del Pèrmic. Esporangis relativament grossos, amb dues capes de cèl.lules a la paret, però procedents d’una sola cèl.lula (trànsit entre eu- i leptosporangi). A més, es troben a lapart terminal de la fulla, sense fer sorus; en comptes d'anell hi ha un grup de cèl·lules de paret engruixida. Són plantes tropicals, amb un exemple, Osmunda regalis (falguera reial) de les àrees atlàntiques i mediterrànies humides. Ordre Hymenophyllales. Sobretot de boscos nebulosos de muntanya tropical. La fulla és molt prima i delicada (uni- o bistratificada), translúcida, sense estomes. Sorus al marge de les fulles, sobre un receptacle columnar; protegits perun indusimolt modificat (bilabiat o cupuliforme). Esporangis de maduració gradual, amb anell oblicu obert. Trichomanes, Vandenboschia, Hymenophyllum (amb H. tunbrigense, de climes atlàntics i de boscos i talussos humits).
Ordre Polypodiales. Principalment intertropicals, amb fulles simples o molt dividides; esporangis amb anell longitudinal obert(cresta). Inclou la major part de les falgueres de regions temperades i fredes, dins de famílies més o menys diferenciades.
Alguns representats són epífits (com Platycerium, la banya de cérvol, tropical i aquí cultivada). Polypodium vulgare pot arribar a ser-ho, però més sovint creix sobre roques molsoses; no té indusi.
Adiantum capillus-veneris (herba capil·lera) té pínnules flabel·lades (en forma de ventall), de nervadura dicòtoma; els esporangis són marginals, protegits per un pseudoindusi.
Pteridium aquilinum (falguera comuna) té els esporangis marginals, fent una línia contínua, protegits per un indusi i per la vora reflexa de la pínnula. Pot fer grans poblacions (falgars), sobretot en terrenys àcids poc secs.
Pellaea calomelanos és una espècie estesa bàsicament per l'Àfria oriental i meridional, però té dues localitats a Catalunya.
Asplenium, de sorus linears, amb indusi lateral, és un gènere amb bastantes espècies, la majoria rupícoles. Hi ha falgueres que fan dues menes de fulles, unes d'estèrils i altres de fèrtils (amb sorus), per exemple Blechnum spicant.
Altres falgueres corrents són Ceterach officinarum (dauradella) i les dels gèneres Athyrium i Dryopteris. Grup Hydropterides.
El seu nom científic significa falgueres aquàtiques, malgrat que el seu aspecte no recorda gens les falgueres corrents. Tenen caràcters molt peculiars:
De vida més o menys aquàtica, amb el cormmolt modificat.
Heterospòries i, en conseqüència, amb els protal·lus molt reduïts (sobretot el masculí).
Produeixen esporocarps, cossos globosos o ovoides que enclouen els esporangis (que són leptosporangis).
Presenten adaptacions molt peculiars (mecanismes, estructures...) per assegurar la fecundació. Malgrat aquests trets en comú, comprenen dos grups (ordres) filogenèticament no emparentats de prop, i que han seguit una evolució paral.lela a partir de filicates diferents.
Ordre Salviniales. Els esporocarps (megasporocarps i microsporocarps) corresponen asorus i el seu embolcall és un indusi tancat sobre ell mateix, fent una esfera; porten diversos esporangis en una placenta columnar.
Estan molt adaptades a la vida aquàtica i són petites plantes flotants
.
Salvinia, amb unes 13 espècies, té tres fulles per nus, dues de laminars, flotants, i una de submergida, radiculiforme. Els microprotal·lus alliberen espermatozoides a l'aigua a través d'una mena de tub que perfora el microsporangi. El megasporangi, amb una sola megàspora, queda surant sobre l'aigua; dintre la megàspora es forma el megaprotal·lus que conté diversos arquegonis amb una ovocèl·lula cadascun. Una de les ovocèl·lules, un cop fecundada, donarà lloc al zigot i a l'embrió. S. natans es troba a les aigües dolces d'Europa, tot i essent força rara.
Azolla, amb unes 5 espècies, té rels veritables i fa fulles biseriades, cadascuna amb dos lòbuls. Al lòbul superior de les fulles hi ha unes cavitats on viuen en simbiosi cianofícies del gènere Anabaena (capaces de fixar nitrogen atmosfèric). La megàspora s'allibera i queda surant gràcies a uns flotadors particulars. Les micròspores, que també s’alliberen a l’aigua, resten agregades en unes “màssules” eriçades de pèls ganxuts (gloquidis) amb els quals s’enganxen a la megàspora. Les espècies d'Azolla són neotropicals, però han colonitzat les aigües dolces europees, sobretot els arrossars.
Ordre Marsileales. L’esporocarp s’interpreta com una part de la fulla que s’ha tancat sobre seu, o sigui que ve a ser un esporofil·le; dintre seu hi ha un anell gelatinós del qual pengen diversos sorus, cadascun amb megasporangis i microsporangis. Quan l'esporocarp és madur, s'obre, l'anell gelatinós s'infla considerablement i els sorus queden exposats.
Marsilea és el gènere més característic; té unes 70 espècies, sobretot africanes, que viuen en llacunes poc fondes o en llocs inundats estacionalment. Són plantes normalment arrelades al fons. Tenen tiges reptants de les quals neixen fulles de prefoliació circinada, formades per un llarg pecíol i dos parells de folíols molt propers (com un trèvol de quatre fulles). Algunes espècies (M. quadrifolia, M. strigosa) atenyen Europa. Altres gèneres, tropicals, són Regnellidium i Pilularia.
Figura 5.2 Filicopsida. Forma i nervadura de les pínnules (a dalt). Eusporangis i leptosporangis (a baix).
