Diversidad, amenazas y áreas prioritarias para la conservación de las
Selvas Secas del Pacífico de México
GE R A R D O CE B A L L O S, LO U R D E S MA R T Í N E Z, AN D R É S GA R C Í A, ED U A R D O ES P I N O Z A, JU A N BE Z A U R Y Y RO D O L F O DI R Z O
de las selvas secas del Pacífico de México
Coordinación de GERARDOCEBALLOS, LOURDESMARTÍNEZ, ANDRÉSGARCÍA, EDUARDOESPINOZA, JUANBEZAURYy RODOLFODIRZO
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D.R. © 2009 GERARDOCEBALLOS
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Portada: frente, selva baja en época de secas, foto: Gerardo Ceballos; atrás, selva baja en época de lluvias, foto: Gerardo Ceballos; abajo de izquierda a derecha: Sceloporus pyrocephalus, foto: Andrés García; Melanis pixe, foto: Roberto de la Maza; Cochlospermum vitifolium, foto: T. H. Atkinson; Urocyon cinereoargenteus, foto: Gerardo Ceballos; Taricanus zaragozai, foto: Enrique Ramírez.
De acuerdo con Janzen (1988), las selvas bajas caducifolias (SBC) se encuentran
entre los ecosistemas tropicales más amenzados por la actividad humana. Los principales peligros son los aclareos para establecer pastos exóticos, la deforesta-ción para establecer plantaciones, la extracdeforesta-ción de productos maderables y no maderables y la ausencia de aplicación de los reglamentos relativos al uso de estos recursos o a la extracción de especies consideradas en peligro de extinción (Búrquez y Martínez-Yrízar, 1997; Búrquez et al., 1998, 2002; Maass, 1995; Martínez-Yrízar et al., 2000; Trejo y Dirzo, 2000; Villers y Trejo, 1997).
Todas estas acciones tienen efectos que modifican la composición y estructu-ra de la selva y alteestructu-ran negativamente el funcionamiento del ecosistema. En todos los casos, se generan severos problemas de erosión de suelos y de disminución de especies y productividad que, en última instancia, llevan a un nuevo equilibrio con menor complejidad estructural y dinámica más simple. Estas alteraciones dificultan aún más la delimitación de las distintas unidades de vegetación en el paisaje al momento de determinar áreas prioritarias de conservación y establecer corredores que permitan la conexión entre estas zonas.
La separación entre las selvas bajas caducifolias o selvas secas y los matorrales espinosos siempre ha sido complicada pues no existen criterios que permitan establecer sus límites. Es por ello que diferentes autores han establecido
categorí-Límites geográficos entre selvas secas
y matorrales espinosos y xerófilos:
¿qué conservar?
as arbitrarias que permiten asignar las distintas comunidades a uno u otro tipo de vegetación. Por ejemplo, Gentry (1942) utilizó la diferencia entre la estatura de las cactáceas columnares y los árboles como el principal criterio de separación entre estas dos unidades. Con impecable lógica ecológica razonó que cuando las cactáceas son más altas que los árboles del dosel, se trataba de un matorral y cuan-do los árboles eran más altos, se trataba de una selva. A la vez, la separación entre los matorrales espinosos (bosque espinoso) y los xerófilos es igualmente difícil en un continuo de vegetación que se extiende desde selvas semideciduas con árbo-les muy altos y compleja estructura horizontal, hasta matorraárbo-les xerófilos muy abiertos con escaso desarrollo vertical y una estructura horizontal simple (Búrquez et al., 1999; Rzedowski, 1978; Shreve, 1934, 1937).
En estas breves notas se describen las características generales que definen a las selvas bajas caducifolias y se exploran algunas de las relaciones existentes entre los matorrales espinosos y estas selvas de la vertiente del Pacífico. Se propone que los esquemas de conservación de los rodales típicos de selva baja caducifolia inclu-yan los gradientes y ecotonos hacia otros tipos de vegetación, utilizando como ejemplo a las selvas bajas del noroeste de México.
Estas transiciones son importantes ya que representan reservorios de diversi-dad biológica, incluyen poblaciones únicas de especies de la selva baja y permi-ten la conectividad entre rodales. Esta estrategia no discrimina, sino que consi-dera la vegetación en los límites de distribución, por lo que quizá representa una mejor estrategia de conservación.
Selvas bajas caducifolias y matorrales
Las selvas bajas caducifolias de la vertiente continental del Pacífico mexicano for-man una unidad ecológica y florística discreta con continuidad en tiempo y en espacio (Rzedowski, 1978; Trejo 1998). Presentan una distribución bien correla-cionada con la presencia de las lluvias monzónicas y con los macizos montañosos de la vertiente del Pacífico en las sierras Madre Occidental, Madre del Sur y de Chiapas. En la vertiente del Pacífico, las selvas bajas, ocupan esencialmente las provincias fisiográficas (sensu Raisz, 1964) de los Acantilados del Piedemonte de la Sierra Madre Occidental (Piedmont Ridges), porciones de la Planicie Costera
desde Sinaloa hasta Chiapas y las cuenca del Balsas (Balsas-Mexcala Basin) y la central de Chiapas.
Sin embargo, en sus límites más secos, las selvas bajas caducifolias son difíci-les de separar de los matorradifíci-les espinosos, un tipo de vegetación con condicio-nantes ambientales muy similares que reemplaza a las selvas en ambientes donde la precipitación es más escasa, la escorrentía mayor, los suelos más rápidamente drenados o donde la temperatura e insolación limitan la fotosíntesis. Tal es el caso de las transiciones de las selvas bajas caducifolias a los matorrales espinosos y de éstos a los xerófilos, en latitudes caracterizadas por persistentes centros de alta presión o en localidades con efectos de sombra orográfica que crean zonas de
ele-Las regiones
en las que las selvas secas se mezclan con el matorral espinoso son muy heterogeneas.
Foto: Gerardo Ceballos A L B E R T O B Ú R Q U E Z Y A N G E L I N A M A R T Í N E Z-Y R Í Z A R 55
vada aridez y vegetación xerofítica. Situaciones de este tipo se presentan en loca-lidades como el Desierto Sonorense, el valle de Tehuacán, algunas zonas del Bajío, la cuenca del Balsas, y el interior de Oaxaca. En estos casos, se encuentran poblaciones de especies típicas de selva baja caducifolia que presentan variabili-dad que les permite persistir en condiciones adversas de extremos climáticos o edáficos.
Límite septentrional
de las selvas bajas caducifolias del Pacífico
El límite norte de la distribución de la selva seca en América se localiza en la región centro-oriental del estado de Sonora, entre los 250 y 1 200 m de eleva-ción (Búrquez y Martínez Yrízar, en prensa; Búrquez et al., 1992; Martin et al., 1998; Martínez-Yrízar et al., 2000). Aunque pequeñas áreas con elementos flo-rísticos de selva se desarrollan cerca de la frontera con Estados Unidos, la sierra San Javier –situada a 140 km al este de Hermosillo (28°35' N, 109°45' W)– está muy cercana al límite norte del área continua y más extensa de distribución de selva baja caducifolia en el continente americano.
La selva baja caducifolia comenzó a estudiarse en Sonora desde finales del siglo pasado. De hecho, la primera descripción moderna de las selvas bajas caducifo-lias la realizó Howard Scott Gentry (a las que denomina short tree forest) en la cuenca del río Mayo al sur del estado (Gentry, 1942). Numerosas expediciones, colectas y trabajos inéditos han documentado la riqueza florística y complejidad estructural de la selva, así como su valor para los grupos indígenas de la región (Gentry, 1942; Martin et al., 1998; Martínez-Yrízar et al., 2000; Yetman, 2002).
En el límite norte de su área de distribución, la selva baja caducifolia presen-ta un estrato arbóreo, uno arbustivo y un sotobosque bajo de especies perennes y anuales. Además, se encuentra un estrato de especies emergentes que incluye casi únicamente a Conzattia multiflora (B.L. Rob) Standl., un árbol de amplia distri-bución. Hacia el sur del estado de Sonora y el norte de Sinaloa, la estructura de la selva es más complicada y el dosel más heterogéneo. Generalmente está con-formado por dos estratos arbóreos y uno de arbustos bajos. Diversas especies de plantas leñosas trepadoras con frecuencia alcanzan la parte alta del dosel. El
soto-bosque, compuesto principalmente de plantas herbáceas, se desarrolla en la esta-ción de lluvias durante la estaesta-ción de verano. Esta estructura es más común en las localidades del sur de México y en América Central.
Especies prominentes en el límite norte de distribución
A pesar de la menor complejidad estructural en el límite norte de distribución de la SBC, la composición florística es aún muy diversa y está claramente
relaciona-da con la varierelaciona-dad de hábitats que, a su vez, está determinarelaciona-da por cambios topo-gráfícos, edáficos y climáticos. En la Sierra San Javier, los hábitats mésicos de las barrancas y cañones se distinguen por la presencia de grandes árboles y la abun-dancia de epífitas y pteridofitas. Entre los árboles de las cañadas destacan varias especies de Ficus, Guazuma ulmifolia Lam., Platanus racemosa Nutts. e inmensos ejemplares de Prosopis velutina Wooton. En el caso de Taxodium distichum (L.) J.M.C. Rich. var. mexicanum Gordon, el árbol más grande de la región, se llegan a formar densos bosques de galería a lo largo de algunos de los cañones de la sie-rra (Búrquez y Martínez-Yrízar, en prensa).
Las especies de árboles que típicamente se encuentran en la mayor parte de la selva en su límite norte incluyen a la emergente Conzattia multiflora, también a Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., Lysiloma watsonii Rose, Havardia sono-rae (S. Watson) Britton & Rose, Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose var. leucospermum (Brandegee) Barney & J.W. Grimes, Senna atomaria (L.) Irwing & Barney, Lonchocarpus hermanii Rose, Erythrina flabelliformis Kearney, Vitex mollis H.B.K., Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC), T. chrysantha (Jacq.) G. Nicholson, Ipomoea arborescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) G. Don , Bursera laxiflora S. Watson, Bursera lancifolia (Schlect.) Engl., Bursera penicillata (Sessé & Moc. ex DC) Engl., Bursera arborea (Schlect.) Engl. y Bursera stenophylla Sprague & Ridley. También están presentes las cactáceas columnares Pachycereus pecten-aboriginum (Engelm.) Britton & Rose, Pilosocereus alensis K. Weber, Stenocereus montanus (Britton & Rose) Buxb. y S. thurberi (Engelm.) Buxb. junto con una variedad de especies arbóreas de formas y hábitos de crecimiento fantás-ticos como Jatropha cordata (Ortega) Müll. Arg., Jatropha malacophylla Standl, Montanoa rosei B.L.Rob. & Greenm., Ceiba acuminata (S. Watson) Rose, Croton
El cazahuate (Ipomoea arborescens) es una de las especies típicas de la selva seca que llegan al límite norte de la distribucinón de este ecosistema.
Las especies del género Bursera son típicas de las selvas seca.
Foto: Gerardo Ceballos. A L B E R T O B Ú R Q U E Z Y A N G E L I N A M A R T Í N E Z-Y R Í Z A R 59
fantzianus Seymour, Hintonia latiflora (Sessé & Moc.) Bullock, Fouquieria mac-dougalii Nash y Pisonia capitata (S. Watson) Standl. (Búrquez y Martínez-Yrízar, en prensa; Felger et al., 2001; Krizman, 1972; Van Devender et al., 2000).
Límites altitudinales y ecotonos con otras comunidades
La amplia distribución latitudinal de la SBCestá acompañada de una muy amplia
distribución altitudial. En las costas del sur de México, desde Nayarit hasta Chiapas, ocurre al nivel del mar, mientras que desde Sinaloa hasta su límite de distribución en Sonora central, se aleja gradualmente de la costa hasta aparecer solamente en elevaciones mayores a 500 msnm. En el sureste mexicano se les encuentra desde el nivel del mar hasta elevaciones cercanas a los 2 000 msnm, aunque más comunmente están presentes en elevaciones menores a los 1500 msnm (Rzedowski, 1978). Conforme se avanza hacia el norte del país, esta banda de selva se hace más angosta; por un lado, porque la precipitación es más escasa en los ambientes costeros y, por el otro, porque la línea de temperaturas de con-gelación –especialmente a partir de la línea del Trópico de Cáncer– está presente cada vez a menor elevación (Shreve, 1937). Un poco al norte del trópico, la selva comienza a replegarse hacia las montañas. Al alejarse de la costa, es reemplazada por matorrales espinosos costeros (“coastal thornscrub”) y, tierra adentro, la susti-tuyen los matorrales espinosos del piedemonte (“foothills thornscrub”). A los 26° N, en la frontera entre Sonora y Sinaloa, es raro encontrar selvas bajas por deba-jo de la cota de 250 mnsm o por arriba de los 1 200 mnsm y en sus límites de distribución en Sonora central, entre 29 y 30° N, la selva apenas está presente entre 600 y 900 mnsm de elevación (Búrquez et al., 1999).
En el noroeste de México, dos especies de encino, Quercus chihuahuensis Trel. yQuercus tuberculata Liebm. con frecuencia crecen dispersos entre los árboles de la selva, pero aumentan su densidad a partir de los 900 mnsm de elevación, hasta formar encinares a 1 300 mnsm o más. Estas especies también se encuentran a menor elevación (600-700 mnsm) pero están restringidas a suelos muy ácidos y mineralizados derivados de la alteración de la roca por actividad hidrotérmica (Búrquez et al., 1992). Situaciones similares ocurren a todo lo largo de la costa del Pacífico donde se presentan notables fajas ecotonales entre las selvas y los
encinares (Trejo, 1998; L. Varela, com. pers.).
En las áreas más secas con exposición sur, son comunes las especies xerofíticas, como las cactáceas columnares y muchas especies de leguminosas y euforbiáceas de los matorrales xerófitos del Desierto Sonorense, de los matorrales costeros del sur de Sonora y Sinaloa, y de las asociaciones de matorrales comunes en las zonas áridas de Jalisco, Michoacán, Guerrero y Oaxaca, que incluyen cazahuatales, cua-jiotales y otras asociaciones que no se han agrupado como selvas bajas por su esta-tura, cobertura o espectros de formas de vida. Estas comunidades de muy diver-sa índole se han agregado dentro de los matorrales xerófilos (Rzedowski,1978), y se ha hipotetizado que representan ecotonos entre las selvas bajas y los matorra-les desérticos.
La conservación y la delimitación
de las selvas bajas caducifolias
La delimitación de la selva baja en sus límites superiores de elevación es relativa-mente sencilla pues se circunscribe a sitios por debajo de una isoterma de tempe-ratura mínima cercana a los cero grados centígrados durante el invierno. Isoterma que impone una frontera física a la mayoría de las especies de origen tropical. Sin embargo, la separación de las selvas bajas de los matorrales es muy subjetiva y está plagada de problemas de interpretación. Por ejemplo, en el sur de Sonora diver-sos autores han discutido la localización de las fronteras entre desierto, matorral y selva baja caducifolia sin lograr un acuerdo satisfactorio (Búrquez et al., 1999; Martínez-Yrízar et al., 2000). Un caso similar se presenta en el Valle de Tehuacán (Osorio et al., 1996) y en las comunidades relicto de selva y matorrales del Bajío. Las dificultades para delimitar los matorrales han sido claramente enunciadas por Rzedowski (1978), quien recalca que los matorrales no pueden delimitarse con precisión porque se transforman de manera imperceptible en selvas bajas, desiertos o pastizales. El problema en establecer a la selva baja como una catego-ría discreta de vegetación es complicado por la propia naturaleza continua de las comunidades vegetales y porque es extremadamente difícil invocar ecotonos de matorral entre desierto y selva que pueden extenderse por miles de hectáreas for-mando fajas cuya anchura se mide en decenas de kilómetros. La interpretación A L B E R T O B Ú R Q U E Z Y A N G E L I N A M A R T Í N E Z-Y R Í Z A R 61
de imágenes de satélite o de fotografías aéreas excluyen importantes áreas de selva baja en un análisis muy estricto, mientras que en un análisis laxo incluyen por-ciones de aquellos matorrales que presentan mayor complejidad estructural.
Cualquier intento de estimación de superficies cubiertas por selva baja sufrirá de subestimación o sobrestimación, dependiendo del criterio para segregar a los matorrales de las selvas propiamente dichas. El problema es aún mayor cuando se introducen comunidades sujetas a intenso uso, perturbación o transformación, ya que las selvas bajas generalmente se degradan a matorrales. Asimismo, al momento de trasladar la interpretación de información de imágenes analógicas o digitales en mapas de vegetación de las regiones de selva cerca de su límite, tanto altitudinal como latitudinal, son por lo general excluidas de la clasificación y rele-gadas a categoría de matorral o encinar. Sin una verificación de campo, estas deci-siones pueden excluir rodales únicos de selva baja de los propósitos de conserva-ción y delimitaconserva-ción de áreas prioritarias para la conservaconserva-ción. Ante un escenario donde la interpretación y separación de otros tipos de vegetación es difícil y donde la comunidad que se pretende proteger está bajo severa presión, es reco-mendable incluir a los matorrales mejor estructurados.
