VICTOR MANUEL ELGUETA MOLL

Composición, estructura y dinámica de un bosque

secundario de Roble-Raulí en los faldeos orientales de la

Cordillera de Nahuelbuta, Región de la Araucanía, Chile

Profesor Patrocinante: Sr. Mauro E. González

Trabajo de titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales.

VICTOR MANUEL ELGUETA MOLL

VALDIVIA 2013

Índice de materias Página

i Calificación del Comité de titulación i

ii Agradecimientos ii

iii Dedicatoria iii

iv Resumen iv

1 INTRODUCCIÓN 1

2 MARCO TEÓRICO 2

2.1 El bosque templado 2

2.2 Bosques de Nothofagus 3

2.3 Dinámica y estructura de los Bosques de Nothofagus del tipo forestal Roble-Raulí-Coihue 5 2.4 Cordillera de Nahuelbuta 7 3 METODOLOGÍA 8 3.1 Área de estudio 8 3.2 Diseño de muestreo 10 3.3 Muestreo de edades 12

3.4 Procesamiento de tarugos de incremento 13

3.5 Determinación de la edad 13

4 RESULTADOS 13

4.1 Estructura diamétrica del bosque Roble-Raulí-Coihue 13

4.2 Estructura vertical del bosque 15

4.3 Establecimiento de Nothofagus en el Predio “El Retiro” 17

4.4 Regeneración arbórea del área de estudio 18

4.5 Diversidad de especies no arbóreas 19

4.6 Índices de diversidad y riqueza 20

5 DISCUSIÓN 21

5.1 Estructura actual y dinámica del bosque de Roble-Raulí-Coihue 21

5.1.1 Estructura 21

5.1.2 Composición florística 21

5.2 Dinámica del bosque de Roble-Raulí 23

6 CONCLUSIONES 25

7 BIBLIOGRAFIA 27

Anexos 1 Frecuencia de individuos/ha por especie en cada clase diamétrica 2 Posición sociológica y DAP de cada individuo

3 Año de establecimiento de cada individuo muestreado 4 Fotografías

Calificación Del Comité De Titulación

Nota

Patrocinante: Sr. Mauro González C. 5.9

Informante: Sr. Ariel Muñoz N. 6.0

Informante: Sr. Waldo Iglesias Z. 6.3

El patrocinante acredita que el presente seminario de investigación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.

___________________________ Sr. Mauro González C.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no lo hubiera podido realizar sin el apoyo de muchas personas que, quizás sin saberlo, me entregaron las fuerzas necesarias para continuar en los momentos en que pensé no hacerlo.

Principalmente mis padres, Rosa y Bernardino, a ellos agradezco y agradeceré durante toda mi vida por darme la oportunidad de continuar mis estudios y por secarse los pulmones trabajando para mantener vigente esta oportunidad hasta los días de hoy. Por esperarme cada fecha de viaje con ansias, lo que me daba fuerzas para terminar los procesos y es algo que aún me llena de energías para seguir en el mismo camino.

A mi hermano Carlos Elgueta, otra persona fundamental en mis estudios universitarios, sin su presencia y apoyo simplemente no hubiera llegado donde hoy me encuentro, para él infinitas gracias.

A mis demás familiares que apoyaron mi aventura de alguna u otra manera, hermanos Alexis y Andrea, sobrinos, tías y tíos, primos y especialmente a mi abuela que debe estar viéndome del cielo, gracias por apoyarme y hacerme las horas más felices y gratas.

No puedo dejar de nombrar a mis amigos, los de siempre, los que me acompañaron y me acompañan en las buenas y en las malas, en las aventuras y maldades diarias, los que me guiaron por el buen y por el entretenido “mal camino”. A Javier Godoy, Armando Colombo, Carolina Chávez, Oscar Concha, Daniela Michea, Camilo Contreras, Werther Marcoleta, Cony Maldonado, entre muchos otros existentes en una lista interminable de personas que guardo en mi consciencia.

A mi tierra con sus ríos, lagos, montañas, pampas, frío, escarcha y tradición, por darme la oportunidad de nacer entre sus brazos y cobijarme para dejarme crecer y formarme como en ninguna otra parte se hace. A esa tierra, gracias por mostrarme lo bello de la naturaleza y de la gente.

Debo agregar además mis agradecimientos al profesor Mauro González, por confiar en mí y por darme la oportunidad de integrarme al equipo y realizar este trabajo bajo su tutela, y al Centro de Ciencia del Clima y la Resiliencia (CR)2, apoyado por CONICYT/FONDAP/15110009.Muchas gracias a todos ellos. Gracias a todos los que de alguna u otra manera se atravesaron por mi huella y por ellos la seguí o me desvié buscando nuevos horizontes y encontrando nuevas experiencias.

DEDICATORIA

Dedicada a mi familia y a mi tierra bendita…

Querida tierra surera Hoy me planto a saludarte Y en mis versos entregarte Coplas de forma campera Te canto hoy a mi manera Y de este decimal surero Saco los versos que quiero

Enredaos entre los tientos Echo mis coplas al viento Para decir que te quiero.

Como quisiera ser viento Para tus pampas recorrer y por el Blanco al volver Despuntando sentimientos

Y si al decir lo que siento Yo todo lo puedo hallar

Me gustaría empezar Por ser toda tu geografía

Pucha que lindo sería En todas tus partes estar

RESUMEN

El presente trabajo tuvo lugar en el predio “El Retiro” propiedad de Forestal Mininco, ubicado en la Región de la Araucanía, Provincia de Malleco. Este predio posee una superficie de 287,6 ha, de las cuales alrededor de 50 ha, están cubiertas por bosque nativo secundario, y el resto por masas espontáneas de Pinus radiata establecidas luego de un incendio ocurrido el año 2005. El principal problema del área es la conservación del bosque nativo que ha estado sometido a una presión constante desde hace años. A futuro se pretende realizaruna restauración del bosque con la finalidad de mantener la provisión de agua y proteger la cuenca hidrográfica. El objetivo general del presente trabajo fue caracterizar la estructura, composición y dinámica de bosques secundarios de Roble-Raulí presentes en el área de alto valor de conservación. Para ello dentro del bosque nativo se establecieron cinco parcelas circulares de 400 m2, donde se registró diámetro (DAP), edad y posición sociológica de los árboles. Dentro de cada parcela se establecieron 12 sub-parcelas de 1m2, en las que se midió la cobertura de la vegetación del sotobosque y la regeneración arbórea. Los resultados mostraron una mayor frecuencia de individuos del género Nothofagus en los principales estratos arbóreos, los cuales se establecieron alrededor de 1830 y más tarde se observó la llegada diversas especies sombra-tolerantes. Estas especies pioneras parecen haber facilitado la llegada de especies de sucesión tardía. Probablemente si no ocurre un disturbio severo las especies tolerantes lleguen a reemplazar a las especies de Nothofagus puesto que la regeneración observada está dominada por especies con estas características. La información obtenida sirve para la adecuada protección de estos bosques que son de gran valor económico y ecológico debido al rol que cumplen en este caso de protección de la cuenca para provisión de agua.

1. INTRODUCCIÓN

En Chile, los bosques secundarios cubren parte del territorio nacional, esto se debe principalmente a que los bosques que antiguamente poblaban el país han estado expuestos por años a actividades antrópicas, siendo principalmente degradados por la acción de la agricultura y la ganadería. Esto promovió la ocurrencia de grandes incendios que eliminaron miles de hectáreas de bosque, por la necesidad de obtener rápidamente praderas para la introducción de ganado doméstico.

Chile posee un tipo de bosque escaso en el mundo, los llamados bosques templados. En términos generales se denominan bosques templados húmedos y se distribuyen en nuestro país en regiones con climas característicos. Las especies arbóreas dominantes de estos bosques son las del género Nothofagus, que se presentan tanto en este país como en los bosques templados de Argentina. Este género además está presente en la mayoría de los tipos forestales a lo largo del país, donde, en su mayoría, ocupa estratos dominantes o codominantes.

Dentro de estos tipos forestales donde domina el género Nothofagus, se encuentra el tipo Roble (Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst.)-Raulí (Nothofagus nervosa (Poepp. et Endl.) Oerst.)-Coihue (Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst.) (RO-RA-CO), que se denomina de esta manera si existen en el bosque dos de estas especies. Este tipo forestal, que es de gran importancia económica debido a su producción maderera, se origina debido a la influencia antrópica durante la colonización del país y de las fuerzas naturales sobre estos bosques.

El cambio de uso de suelo y el reemplazo de bosque nativo por especies exóticas ha llevado a la disminución de estos hasta el punto, en algunos casos, de encontrarse solo en lugares donde no es posible su extracción o en sitios donde no se puede utilizar el suelo como pradera, especialmente lugares con pendientes fuertes.

En la Región de la Araucanía, provincia de Malleco en sectores cercanos a la ciudad de Angol, donde la matriz existenteestá constituida principalmente por plantaciones exóticas y campos agrícolas, es importante conservar la superficie de bosque nativo existente, que está representada típicamente por renovales del tipo forestal Roble-Raulí-Coihue. Estos renovales ofrecen importantes servicios ecosistémicos como provisión de agua, control de la erosión y protección de cuencas, biodiversidad, almacenamiento de carbono, recreación, entre otros. En este contexto, los estudios conducentes (específicamente este declarado como zona de alto valor de conservación) a la restauración ecológica de estos bosques, tales como la descripción de composición, estructura y dinámica, son muy importantes para la mantención o rehabilitación de servicios ecosistémicos que estos proveen.

Debido a esto, el objetivo general del presente trabajo es:

 Caracterizar la estructura, composición y dinámica de bosques secundarios de Roble-Raulí-Coihue del área de alto valor de conservación en el “Predio El Retiro”, Región de la Araucanía.

Para el logro de este objetivo, se han propuesto lo siguientes objetivos específicos:  Caracterizar la estructura, composición y dinámica regenerativa del bosque.

 Determinar los patrones de establecimiento y crecimiento de las especies arbóreas más representativas.

2. MARCO TEÓRICO

2.1 El bosque templado

Este tipo de bosques son exclusivos de escasas regiones del mundo. Los más extensos se encuentran en Norteamérica, a lo largo de una franja costera entre Oregon y el sur de Alaska y los restantes corresponden a territorios más pequeños y aislados del hemisferio sur: Nueva Zelanda, Tasmania, el sur de Chile y Argentina. Estos ecosistemas han sido catalogados por la organización de Conservación Internacional como uno de los de mayor necesidad de conservación, principalmente debido a las especies que se presenta y a sus endemismo, como por la deforestación presente en la región que los está degradando (Armesto et al. 1999).

Los bosques templados de Chile en términos generales se encuentran en la categoría de bosque templado húmedo, entre las que se hallan regiones con más de 1400 mm de precipitación al año, de clima oceánico (Armesto et al. 1999). Así los bosques templados en nuestro país se extienden en la actualidad entre Maule y Magallanes, aproximadamente entre los 35º y 55º de latitud Sur (Armesto et al. 1994).

2.2 Bosques de Nothofagus

El género Nothofagus, presenta una distribución exclusivamente austral y domina los bosques templados y subantárticos de Chile desde los 33° hasta los 56° de latitud sur y el sector contiguo argentino desde aproximadamente los 39° latitud sur (Donoso 1981, San Martín et al. 1993).

Las especies del género Nothofagus dominan los bosques templados y además los sub-antárticos de Chile, desde los 33° hasta los 56° de latitud sur y el sector contiguo argentino desde aproximadamente los 39° latitud sur (Donoso 1987). En esta zona crecen nueve de las 10 especies del género Nothofagus, tres son siempreverdes (Nothofagus dombeyi, N. nítida y N. betuloides) y las otras seis caducifolias (N. glauca, N. Alessandri, N. obliqua, N. antárctica, N. nervosa, N. macrocarpa). Existe además una décima especie que se forma a partir de una hibridación Nothofagus leonii (N. obliqua x N. glauca).

Este género se distribuye en Chile desde el cerro La Campanita, en la provincia de Quillota, hasta la Isla Hornos, en el extremo sur del Cabo homónimo, en la provincia de Navarino, Región de Magallanes y la Antártica Chilena (Ormazabal et al. 1987). Ormazabal et al. (1987) indica que su distribución latitudinal varia a lo largo del país, en el norte aparece por primera vez en la Cordillera de la Costa (a 32°56' aprox.), luego en la Cordillera de los Andes, en la cercanía de los 34°30' S y desde aproximadamente los 38° 15' S comienza a ocupar la depresión intermedia

De los 12 tipos forestales descritos para Chile, el género Nothofagus se encuentra presente en 10 de ellos, destacando en los estratos dominantes o codominantes. Cabe destacar que son mencionados en el nombre de cuatro tipos forestales. Entre ellos Roble-Hualo, Coihue-Raulí-Tepa, Lenga, Coihue de Magallanes y Roble-Raulí-Coihue. Este último tipo, (RO-RA-CO) N. obliqua, N. nervosa y N. dombeyi respectivamente, se presenta al sur del río Ñuble por la cordillera de los Andes (36º30' Sur), latitud. Donde termina la distribución de los bosques de Nothofagus glauca (Phil.) Krasser, terminando aproximadamente a los 41º, donde ya no se encuentra N. nervosa y termina la distribución de N. obliqua (Donoso 1993). Estos bosques cubren una superficie cercana a los 1,2 millones de hectáreas (CONAF et al. 1999). El tipo forestal Roble-Raulí-Coihue presenta además tres subtipos: Subtipo renoval y bosque puro secundario, subtipo remanentes originales y subtipo bosques degradados. La colonización de estas tres especies, avanzando altitudinalmente, está dada por N. obliqua puro en las áreas bajas, mezcla o situaciones puras de N. obliqua y N. nervosa en las áreas intermedias y N. nervosa y/o N. dombeyi en las áreas más altas. De acuerdo con Groose et al. (2006) las asociaciones

naturales originales incluían alta presencia de especies tolerantes a la sombra como L. sempervirens, Laureolipsis philippiana (Looser) Schodde, Aextoxicon punctatum (Ruiz et Pavón), P. lingue, Dasyphyllum diacanlhoides (Less.) Cabr., junto a las especies del género Nothofagus de baja tolerancia a la sombra como son N. obliqua, N. nervosa y N. dombeyi.

El tipo forestal Roble-Raulí-Coihue se encuentra generalmente en altitudes medias con exposiciones húmedas y sombrías en la región mediterránea (Donoso 1982) asociado en algunas ocasiones con Cryptocarya alba (Mol. Looser) y Lithraea caustica (Hook. et Arn.) estas últimas además se acoplan además con Quillaja saponaria dependiendo de las características del suelo en cuanto a su humedad. Avanzando hacia el sur el forestal Roble-Raulí-Coihue se mezcla con N. obliqua, Laurelia sempervirens (Ruiz & Pav.) Tul. y Persea lingue (Ruiz & Pav.) Nees, que es el caso del área estudiada.

Según Grosse et al. (1998), este tipo forestal se encuentra presente desde la Región del Biobío hasta la Región de los Lagos, con precipitaciones características de entre 1500 y 3000 mm. Los suelos donde son generalmente trumaos, o los formados sobre escoria volcánica profundos, de buen drenaje, pH ácido a moderadamente ácido. Ocasionalmente sobre deslizamientos y ñadis de mal drenaje. El patrón de distribución altitudinal, según Donoso (1993), es que a medida que se asciende por la Cordillera de los Andes N. obliqua empieza a perder importancia, mientras la adquiere N. nervosa. Lo mismo ocurre a mayor altitud N. dombeyi.

Gezan et al. (2007) indican que la alta variabilidad existente en composición y estructura de los renovales de Roble-Raulí-Coihue a lo largo de su distribución geográfica se debe, entre otras cosas, a diversas calidades de sitio, grados de alteración antrópica, composiciones florísticas y/o variables edafoclimáticas.

En la parte mediterránea de Chile, los tipos forestales Roble-Hualo y Roble-Raulí-Coihue incluyen algunas especies del Tipo Forestal Esclerófilo el cual se ubica entre los 30º 50' S del río Limarí y los 36º30' S por la Cordillera de la Costa (río Itata); entre los 30º50' S y los 37º50' S (río Malleco) por el Llano Central; por la Cordillera de los Andes entre los 32ºS (altura de Los Vilos) y los 38º S (altura de Collipulli) (Donoso 1981).

2.3 Dinámica y estructura de los bosques de Nothofagus del tipo forestal Roble-Raulí-Coihue

La teoría de la sucesión forestal explica que el reemplazo de especies es un proceso dinámico de la comunidad o población, y determina su estructura presente y futura (Duncan 1991, Díaz y Armesto 2007). Los patrones de reemplazo de especies en una comunidad ocurren debido a la competencia intra e interespecifíca que genera mortalidad de especies pioneras (generalmente especies intolerantes) y oportunidades para el ingreso de nuevas especies sucesionales (generalmente sombra-tolerantes) dependiendo si existe una relación de facilitación o tolerancia entre las especies (Conell y Slatyer 1977).

El establecimiento y sobrevivencia de las especies está determinado por las estrategias de asignación de recursos (luz, agua, nutrientes) y otras variables de la historia de vida de las especies, las cuales definen el éxito en distintas condiciones ambientales (Saldaña y Lusk 2003, Soto y Figueroa 2008), modificando los patrones demográficos de los bosques, como su estructura (distribuciones de tamaño), composición y distribución espacial.

Muchos trabajos sobre dinámica forestal en climas templados mencionan que son las especies arbóreas sombra-intolerantes las que colonizan un área "desnuda" perturbada, y se desarrollan hacia un punto de alta competencia intraespecífica y de autorraleo, que posteriormente facilita el reingreso de la vegetación de especies sombra-tolerantes y, consecuentemente, la diferenciación de copas hasta llegar a un estado de bosque adulto (Veblen y Ashton 1978, Oliver y Larson 1996, Veblen et al. 1980, 1981, 2004). Oliver (1981) describe un método de desarrollo de bosques asociados a disturbios de gran escala y que describe apropiadamente la dinámica de muchos bosques de los Andes del sur dominados por especies intolerantes a la sombra y en donde los disturbios de gran escala ocurren regularmente (Veblen et al. 2004). Este proceso consta de cuatro etapas posterior a la ocurrencia del disturbio, primero comienza con la iniciación del rodal que se caracteriza por el establecimiento de individuos de especies pioneras formando solo una cohorte; continúa con exclusión de fustes que es donde ocurre el autorraleo luego del cierre del dosel; en tercer lugar está la reiniciación del sotobosque y ocurre con pequeñas aperturas de dosel debido a disturbios de menor escala, finalmente se encuentra la madurez, que ocurre con la regeneración producida bajo claros que aparecen posterior a caídas de árboles lo que genera rodales de estructura heteroetánea.

Los estudios de la dinámica de bosques se centran en los procesos demográficos que determinan las características del bosque tales como su estructura de edades, de tamaños y su composición

específica (Veblen et al. 2004). Los primeros estudios sobre esta materia en los bosques Chilenos aparecieron en 1975 y correspondieron a una interpretación dinámica y tipológica de los bosques de los Andes de Valdivia basada en su estructura diamétrica y tolerancia a la sombra (Brun 1975).

Donoso (1993) señala que en el caso de N. obliqua y N. dombeyi, después de tala rasa o fuego, el establecimiento ocurre en un periodo de 10 años, tanto a partir de plántulas de semillas como de reproducción vegetativa desde los tocones. Además en las tierras bajas, dominadas por N. obliqua, a medida que el renoval va aumentando de edad y evolucionando a un bosque coetáneo con una distribución poblacional con una curva normal, comienzan a establecerse especies tolerantes, especialmente A. punctatum, L. sempervirens y P. lingue.

Donoso (1993) también plantea que la distribución de frecuencia de las clases de tamaño, N. obliqua adquiere una curva muy próxima a la normal a los 30-40 años de edad. Mientras que N. nervosa todavía tiene una curva muy sesgada a la derecha en ese tiempo, siguiendo esa tendencia entre los 40-50 años. Esto indica que los individuos jóvenes de N. nervosa pueden mantenerse más tiempo bajo el dosel de los de mayor tamaño que los de N. obliqua, que mueren más rápidamente a través del proceso de autorraleo. Sin embargo, pueden haber variaciones dependiendo de si el origen es por tocón o semilla, y a la presencia o ausencia de Chusquea sp. en el piso (Morales 2003). Según Donoso (1993) cuando esto ocurre, la especie tiene mucha más dificultad para establecerse y la evolución será más lenta, por consiguiente se hará más difícil que siga los patrones que se mencionaron anteriormente. Veblen y Donoso (1987) indican que las alteraciones naturales juegan un importante rol en la regeneración de las especies de Nothofagus. Los bosques que son dominados por este género, que representan generalmente etapas sucesionales tempranas o intermedias, han aparecido luego de la destrucción de los bosques originales por fenómenos catastróficos. Estos fenómenos tales como deslizamientos de tierra o erupciones volcánicas, impiden el reemplazo de los Nothofagus por especies tolerantes.

En elevaciones bajas, en la depresión intermedia, las quemas realizadas por la población aborigen antes de la colonización europea favoreció el establecimiento de Nothofagus. Del mismo modo, en la zona cercana a la vegetación arbórea de los Andes, donde se producen los bosques de Nothofagus puros, la dinámica forestal está muy influenciada por diversos disturbios, entre los más comunes están los movimientos de masas, avalanchas de nieve y derribos por viento (Veblen et al. 1981). Con respecto a estos Pollmann y Veblen (2004), señalan que la consideración de disturbios de pequeña y gran escala, ayuda a explicar el papel variable de perturbación para la regeneración de este género a lo

largo de gradientes climáticos de los sitios favorables de intensa competencia inter-específica, entre individuos a sitios menos favorables de baja riqueza de especies. Por ejemplo, las pequeñas caídas de árboles en bosques de tierras bajas de gran riqueza de especies producen poca o ninguna regeneración de Nothofagus. Pero, a mayor altura o en los sitios más secos, con un menor número de especies de árboles, la misma caída, puede dar lugar a la regeneración exitosa.

Con respecto a los modos de regeneración, Veblen et al. (2004) indica que existen tres tipos, el primero denominado catastrófico que ocurre luego de una liberación repentina de recursos debido a disturbios devastadores en donde las especies se establecen en un período relativamente corto; el segundo llamado de fase de claros es aquel en donde ciertos árboles son capaces de alcanzar el dosel e través de claros pequeños que aparecen posterior a la caída de algunos individuos y finalmente existe el modo de regeneración continuo, por el cual se conoce a ciertas especies que son capaces de alcanzar el dosel y llegar a la madurez en ausencia de disturbios.

2.4 Cordillera de Nahuelbuta

La Cordillera de Nahuelbuta, es una montañosa región que limita al norte con el Río Biobío (37°11´ S, Región del Biobío) y al sur con el Río Imperial (38°45´S, Región de la Araucanía), formando parte de la Cordillera de la Costa chilena. Su extensión longitudinal es de 190 km de norte a sur y de 50 km en su parte más ancha, entre las ciudades de Angol y Cañete. Este territorio posee ciertas características físicas que han favorecido desde siempre la subsistencia de algunas especies vegetales y animales, incluso por encima de los cambios climáticos sufridos por el planeta a lo largo del tiempo. La alta valoración concedida a dichas especies por científicos de todo el mundo le ha otorgado a la Cordillera de Nahuelbuta el calificativo de Reserva Mundial (WWF 2011).

En la cordillera de Nahuelbuta existe una superficie que corresponde a porciones bosques dominados en su mayoría por N. obliqua (figura 1), mezclado con especies arbóreas siempreverdes propias de las asociaciones más meridionales como L. sempervirens y P. lingue entre otras típicas de las más septentrionales como C. alba y Peumus boldus Mol. (Donoso 1982). Debido a la gran relevancia para la conservación de la biodiversidad de esta cordillera, esta investigación pretende ser un aporte en el entendimiento de la composición, estructura y dinámica de los bosques secundarios de Roble-Raulí presentes en los faldeos orientales, los cuales han y siguen siendo degradados o eliminados por incendios, madereo para producción de leña y carbón y sustitución.

Figura 1. Perfil vegetacional de la Cordillera de Nahuelbuta. Fuente: Donoso 1981.

3. METODOLOGÍA

3.1 Área de estudio

El presente trabajo se realizó en el Predio “El Retiro” de propiedad de la Forestal Mininco, este predio se encuentra en la Región de la Araucanía en la comuna de Angol, provincia de Malleco, Chile. Específicamente, se ubica a cuatro Km al Oeste de la ciudad de Angol por la ruta (R-150) que conduce hacia el Parque Nacional Nahuelbuta (Figura 2). Predomina en el predio las plantaciones forestales de Pinus radiata que ocupan gran parte de la superficie del lugar, además de masas espontáneas de la misma especie, que se establecieron posterior a un incendio ocurrido el año 2005 (anexo 4), y que han ido paulatinamente invadiendo la porción de bosque nativo existente.

Esta área de estudio, está situada en la depresión intermedia. Esta sección del llano central se caracteriza por un acusado descenso del continente y por presentar una topografía fuertemente ondulada. El volcanismo ha introducido en esta zona elementos que definen tipos de suelos característicos. La geomorfología del área se caracteriza por presentar zonas de quebradas con pendientes abruptas a moderadas, que en esta parte de la cordillera da origen a una compleja red de ríos y arroyos.

Figura 2. Área de estudio, Predio “El Retiro”.

Fuente: Proyecto de Restauración Ecológica y Servicios Ecosistémicos (UACh – Mininco)

El área se caracteriza por presentar un clima mediterráneo marino, con una precipitación anual de 800 a 1.100 mm, siendo el mes de junio el más lluvioso con 225 mm. La temperatura media anual es de 13,3 ºC con una máxima media de enero que bordea los 28 ºC y una mínima media del mes más frío (agosto) de 4 ºC (Novoa y Villaseca, 1989). El área ocupa suelos forestales de clase VI y VII conformados por suelos graníticos de la costa, con altos contenidos de arcilla y que se han originado a partir de rocas de origen metamórfico. (Instituto de Asuntos Públicos- Universidad de Chile, 2002).

Con respecto a la vegetación, a partir del río Cautín por la parte céntrica y occidental de la depresión intermedia, en las escasas áreas donde la acción antrópica lo ha permitido, se desarrolla un bosque mixto constituido por árboles de gran tamaño con un sotobosque relativamente despejado. Las especies dominantes son roble, laurel, lingue y avellano, asociadas en las partes más húmedas con típicas especies del bosque pantanoso como arrayán, pitra, luma y otros (INE 2010).

De acuerdo a Luebert y Pliscoff (2004), el área pertenece al piso vegetacional, Bosque caducifolio templado de N. obliqua y P. lingue. Dominados por N. obliqua y P.ingue con presencia de Gevuina avellana Mol., Lomatia dentata (Ruiz et Pavón) R. Br. entre otras. Gajardo (1994), describe la formación vegetacional del área como un Bosque Caducifolio de la Frontera, conteniendo a bosques nativos del tipo forestal Roble-Raulí-Coihue. Destaca en sectores de sucesión temprana y/o sitios más secos, la presencia de especies del tipo forestal esclerófilo. En este caso, las principales especies son Lomatia hirsuta (Lam.) Diels. ex Macbr., Embothrium coccineum J. R. et Forst., Maytenus boaria Mol., C. alba, Sophora macrocarpa J. E. Sm., Lithraea caustica Hook. et Arn y P. boldus y en áreas húmedas cercanas a cursos de agua están presentes Drimys winteri J. R. et Forster.y Luma apiculata (DC.) Burret.

El área de estudio elegida dentro del predio está cubierta sólo por bosque nativo y que corresponde al tipo forestal Roble-Raulí y subtipo renoval, posee una superficie de alrededor de 50 ha.

3.2 Diseño de muestreo

Se establecieron cinco parcelas circulares de 11,3 m de radio correspondiente a 400 m2de manera dirigida que luego de recorrida el área (Figura 3). Todas las parcelas fueron geo-referenciadas por medio de GPS (Global Position System), registrando coordenadas UTM, altitud y exposición de cada parcela establecida. En cada una de estas se realizó un levantamiento de información que incluía especie, posición sociológica, condición de vivo o muerto, diámetro a la altura del pecho (Dap), medido a 1,3 m del suelo de cada individuo mayor a cinco cm de diámetro. La posición sociológica de los árboles fue determinada visualmente. Dicha determinación se realizó considerando la clasificación de Kraft desarrollada para bosques coetáneos pero que con variantes se usa para bosques heteroetáneos (Calderón et al. 2002; Cuadro 1).

Figura 3. Parcela principal y distribución de sub-parcelas.

Cuadro 1. Descripción de las diferentes posiciones sociológicas. Posición sociológica Características

Emergentes Arboles de un desarrollo muy superior al resto presente en el rodal, generalmente provienen de la generación anterior.

Dominantes Las copas reciben luz directa por arriba y por los lados. Codominantes Las copas reciben luz directa por arriba, pero poco de

los lados.

Intermedias Arboles más pequeños. Reciben luz directa, escasa desde arriba y ninguna de los lados. Cuando son intolerantes, con el tiempo tienden a bajar su

crecimiento o mueren en esta posición. Los tolerantes, mantienen su posición o suben al dosel superior.

Inferiores Las copas están totalmente por debajo del nivel general. - Suprimidos No reciben luz ni de arriba ni de los lados. Los

intolerantes mueren.

- Sumergidos Los tolerantes, mantienen su posición o suben al dosel superior en ausencia de perturbaciones exógenas o endógenas.

Cada parcela fue dividida en cuatro cuadrantes y dentro de los cuadrantes noroeste y sureste se realizó un conteo de brinzales (DAP < 5cm y altura > 200 cm). Además se establecieron 12

sub-parcelas (60 en total) dentro de la parcela principal (Figura 3). En éstas, se midió el porcentaje de cobertura de todas las especies vegetales presentes mediante la metodología propuesta por Braun-Blanquete (1979, cuadro 2) y se midió también la regeneración por clases de altura (0-50 cm y 50-200 cm). Además se utilizó el Índice de Margalef (DMg), para determinar la riqueza específica del área de estudio en relación a las especies vegetales, en esta fórmula [1], los valores inferiores a 2,0 son considerados como zonas de baja diversidad y valores superiores a 5,0 son considerados como indicativos de alta diversidad (Margalef 1995):

[1]

En la ecuación número uno se entiende como DMg = Índice de Mardalef; S= Número de especies o riqueza; N= número total de individuos de la muestra (Margalef 1995).

Para cuantificar la biodiversidad específica de especies vegetales se usó el índice de Shannon [2], este refleja la heterogeneidad de una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia relativa, resultando números con un valor máximo cerca de cinco (Pla 2006). La fórmula utilizada fue la siguiente:

[2]

Cuadro 2. Cobertura vegetacional según Braun-Blanquet (1979).

3.3 Muestreo de edades

El muestreo se realizó durante el mes de abril del año 2013 con el motivo de determinar la fecha de establecimiento de las especies dominantes del rodal. Para este trabajo, en cuatro de las cinco parcelas establecidas, se seleccionaron los cuadrantes noroeste y suroeste, en los cuales se extrajeron tarugos mediante taladros de incremento. La selección de individuos fue dirigida, siendo la

% Cobertura Graduación <1 + 1-10 1 10-25 2 25-50 3 50-75 4 75-100 5

característica de selección más importante, poseer un Dap > 5 cm. A cada individuo barrenado se identificó la especie, registrando también su, Dap, altura de obtención de tarugo y posición sociológica del árbol.

3.4 Procesamiento de tarugos de incremento

Las muestras obtenidas fueron montadas y fijadas sobre molduras de madera para su posterior lijado. El lijado fue realizado usando inicialmente un grano grueso (para la devastación y emparejamiento) para luego, gradualmente, ir utilizando lijas de granos más finos (pulido). La finalidad de este método de lijado es lograr una buena visibilidad de los anillos de crecimiento (Iglesias 2011).

3.5 Determinación de la edad

Cada muestra fue fechada visualmente con una lupa binocular 40 x 15, usando la nomenclatura común en dendrocronología, marcando en cada serie de crecimiento una década con un punto, medio siglo con dos puntos y un siglo con tres puntos (Urrutia 2002; Iglesias 2011). Para esto se asignó la edad cronológica del último anillo formado, es decir el anillo contiguo a la corteza y así sucesivamente hasta el centro. La edad se asigna de acuerdo a la convención de Schulman (1956), por lo cual se asigna el año calendario en donde sucede el comienzo de la estación de crecimiento. En este caso el año de inicio fue el 2012. En las muestras donde no se llegó al centro, se estimó el número de anillos faltantes mediante el método propuesto por Duncan (1989).

4. RESULTADOS

4.1 Estructura diamétrica del bosque Roble-Raulí-Coihue

Las estructuras encontradas en el área de estudio, para el total de especies, corresponden a una estructura multietánea irregular. Esta tendencia se vio en todas las parcelas muestreadas, exceptuando algunas diferencias en la composición de especies. Particularmente las especies del género Nothofagus presentan una estructura coetánea típica de especies establecidas posterior a un disturbio.

Figura 4. Estructura diamétrica de las cinco parcelas muestreadas (P1, P2, P3, P4 y P5) separando las especies de Nothofagus de las restantes

P1 P2

P3

P5

Como se observa en la figura 4, donde se presentan curvas de distribución para cada parcela muestreada, la mayoría de las parcelas exhiben una distribución con una forma de “j invertida”, con gran concentración de individuos en la primera categoría denominada brinzales (Anexo 1) y en las clases diamétricas más pequeñas.Existiendo una pequeña diferencia en la parcela dos (P2) que está un poco sesgada hacia la derecha por la presencia de una gran número de individuos de L. dentata en la segunda categoría de clasificación.

4.2 Estructura vertical del bosque

Como se observa en la figura 5, el componente arbóreo presenta una estructura vertical multi-estratificada con individuos presentes en los cinco estratos de posición sociológica (suprimido [SUP], sumergido [SUM], intermedio [I], codominante [C], dominante [D] y emergente [E]). Las especies de N. obliqua y N. nervosa, en las cinco parcelas, están presentes en todos los estratos, pero con mayor frecuencia en los estratos superiores (Intermedio, Codominante, Dominante y Emergente). N. obliqua particularmente se encuentra en el estrato dominante en todas las parcelas y en las parcelas dos (P2) y cinco (P5) alcanza el estrato denominado emergente (anexo 3). Además se encuentra presente en tres de las cinco parcelas (P3, P4 y P5) en el estrato suprimido. N. nervosa por su parte sólo en la parcela tres (P3) aparece como suprimido. Los acompañan además en el estrato de dominante, en pocas ocasiones, Persea lingue, Cryptocaria alba y Lomatia dentata. El estrato emergente, que representa los individuos que sobresalen a los demás en altura, está ocupado exclusivamente por N. obliqua en dos de las cinco parcelas (P2 y P5). La distribución de las demás especies se concentran principalmente en los primeros estratos como puede observarse en las parcelas uno, tres y cinco (P1, P3 y P5) distribuyéndose en su mayoría en el estrato sumergido y el intermedio.

Figura 5. Posición sociológica de cada especie presente en cada parcela muestreada(SUP= Individuos suprimidos, SUM=Individuos sumergidos, I=Individuos intermedios, C=Individuos codominantes,

D=Individuos dominantes y E=Individuos emergentes)

P1 P2

P3 P4

4.3 Establecimiento de Nothofagus en el Predio “El Retiro”

Figura 6. Períodos de establecimiento de las parcelas dos a cuatro. En la columna “A” muestra el establecimiento del género Nothofagus y en la columna “B” el del resto de las especies.

P2 (B)

P3 (A) P3 (B)

P5 (A) P5 (B)

P2 (A)

La figura 6 muestra el análisis de los tarugos de incremento en cada parcela muestreada en el área de estudio, en la columna “A” se pueden observar las especies de Nothofagus y el resto de las especies en la columna “B”. Se encuentraron individuos del género Nothofagus que se establecieron desde el año 1826 hasta el año 1984. Además, existe un individuo del mismo género, específicamente N. nervosa, que se encuentra con una edad mínima de establecimiento para el año 1826 (187 años de edad mínima) y que es el árbol más longevo de todas las parcelas muestreadas, este individuo es un remanente del bosque que existía antiguamente. El primer pulso comienza alrededor del año 1890 con individuos del género Nothofagus. El resto de las especies, como muestra el gráfico, se establecieron posteriores a esto, comenzando por un individuo de la especie C. alba que se estableció aproximadamente en 1920 (anexo 3). Se observa además en la figura 6 el mayor pulso de establecimiento del género Nothofagus que se encuentra entre los años 1900 y 1940 (P2, P3 y P5) y que coincide en el mismo período para las demás especies en donde se encontraron los menores números de establecimientos para estas. En las parcelas tres, cuatro y cinco es donde se observan tres pulsos de establecimiento claramente marcados del género Nothofagus al contrario de la parcela uno que posee una estructura más irregular. El establecimiento de las demás especies, específicamente en las parcelas dos, tres y cinco (P2, P3 y P5), se genera posterior al establecimiento de Nothofagus.

4.4 Regeneración arbórea del área de estudio

La regeneración de las especies arbóreas por cada parcela del sitio de estudio posee una cierta variación entre ellas. L. dentata y C. alba presentan las mayores densidades de todo el sitio de estudio con 31,3% y 20% del total de la regeneración respectivamente, lo que equivale a 1075 y 2325 individuos/ha para ambas especies respectivamente en todas las parcelas muestreadas. La especie P. boldus presenta la menor cantidad de regeneración alcanzando el 0,8% del total con solo 50 individuos presentes en todo el área estudiada. Con respecto al género Nothofagus, estos tienen poca representatividad en la regeneración y sólo se encuentran presentes con un 2,3% para N. obliqua y un 2,6 % para N. nervosa, lo que equivale a 150 y 175 individuos por hectárea respectivamente en toda el área de estudio (cuadro 3).

Cuadro 3. Regeneración arbórea en cada parcela (nº individuos/ha)

4.5 Diversidad de especies del sotobosque

Se encontraron 10 especies no arbóreas dentro de las 60 sub-parcelas muestreadas. Dentro de estas cuatro son arbustivas, Chusquea sp., Ugni molinae Turcz., Azara dentata Ruiz & Pav. y Azara integrifolia Ruiz & Pav. De estas cuatro las que presentan un valor de importancia más alto es U. molinae con 81,7 % y Chusquea sp. Con 22,5 %. Las otras dos especies A. dentata y A. integrifolia presentan un valor de importancia de 1,4 % y 2,4% respectivamente (cuadro 4).

En las especies trepadoras Lapageria rosea Ruiz & Pav. presenta el mayor valor de importancia que es de 36% y la siguen Lardizabala funaria (Mol.) Looser. y Boquila trifoliolata (DC.) Decne. con 15,9 % y 3,1 % respectivamente. Con respecto a las hierbas y helechos, la especie con mayor valor de importancia es el único helecho encontrado en el área de estudio, Blechnum hastatum Kaulf. con 34%, luego están Osmorhiza chilensis y Lepechinia sp. con 1% y 2% respectivamente.

Especie Parcela P1 P2 P3 P4 P5 Cryptocaria alba 0 0 25 775 525 Gevuina avellana 200 150 175 0 0 Lomatia dentata 400 50 75 1075 475 Lomatia hirsuta 0 75 0 0 0 Nothofagus obliqua 25 125 0 0 0 Persea lingue 475 100 225 275 50 Raukaua laetevirens 150 0 175 0 0 Nothofagus nervosa 0 0 175 0 0 Rhaphithamnus spinosus 0 0 25 0 50 Aristotelia chilensis 0 0 0 50 50 Azara integrifolia 0 0 0 325 0 Luma apiculata 0 0 0 50 25 Citronella mucronata 0 0 0 0 225 Peumus boldus 0 0 0 0 50

Cuadro 4. Composición florística del sotobosque. Nº de Parcelas Frecuencia Cobertura promedio Frecuencia relativa Cobertura relativa Valor de importancia Ocurrencia (%) (%) (%) (%) (%) Arbustos Chusquea sp. 12 20 1 10,9 11,6 22,5 Ugni molinae 11 18,3 6,2 10 71,7 81,7 Azara dentata 1 1,7 0,04 0,9 0,5 1,4 Azara integrifolia 2 3,3 0,05 1,8 0,6 2,4 Trepadoras 0 Lapageria rosea 32 53,3 0,6 29,1 6,9 36 Lardizabala funaria 15 25 0,2 13,6 2,3 15,9 Boquila trifoliolata 3 5 0,03 2,7 0,3 3,1 Hierbas y helechos Blechnum hastatum 31 51,7 0,5 28,18 5,8 34 Osmorhiza chilensis 1 1,7 0,01 0,91 0,1 1 Lepechinia sp. 2 3,3 0,02 1,82 0,2 2 Total 110 183,3 8,65 100 100 200

Se tomaron en cuenta todas las parcelas de 1m2.

4.6 Índices de diversidad y riqueza

El índice de Margalef (DMg) presenta un valor de 3,4 indicando para el área de estudio una diversidad intermedia de especies vegetales, esto podría estar influenciado por acción antrópica en el área o por acción de algunas especies con características agresivas.

Con respecto al índice de Shannon, el cálculo arrojó de 2.4, esto indica que la biodiversidad vegetal es menor a lo denominado “diverso” en el área, puesto que para alcanzar esa clasificación debe obtener a los menos un resultado sobre tres. Siendo el número cinco el resultado máximo a obtener.

5. DISCUSIÓN

5.1 Estructura actual y composición del bosque de Roble-Raulí-Coihue

5.1.1 Estructura

Duncan (1991), Díaz y Armesto (2007) señalan que la sucesión es el reemplazo de especies en un proceso dinámico de la historia de la vida de las especies en una comunidad o población y determina su estructura presente y futura. La estructura vertical del bosque en estudio es multiestratificada, presentando cinco diferentes estratos: Entre ellos el estrato emergente representado principalmente por N. obliqua, especie pionera y sombra-intolerante (Donoso 2003). También se hallaron especies dominantes, codominantes e intermedios, con ejemplares de C. alba, L. dentata y P. lingue las cuales son componente secundario de los doseles intermedios del bosque, ya que tienen una buena tolerancia a la sombra (Serra et al. 1986, Martínez y Armesto 1983). También existen especies sumergidas como P. boldus y suprimidas como el N. obliqua (Figura 5).

Este tipo de estructura además presenta, en una curva de distribución con todas las especies, una distribución diamétrica de tipo “j invertida” (Figura 4), con la mayor cantidad de individuos dispuestos en las clases diamétricas de menor tamaño y grandes individuos de N. obliqua, que posiblemente sobrevivieron a los incendios que se generaron en el 2005 en el área (anexo 4), en las clases diamétricas de mayor tamaño. En otros estudios como los descritos por Morales en el 2003, se puede observar la misma tendencia de distribución diamétrica de un rodal sin manejos de 50 años para una especie del genero Nothofagus. Este género, en el área de estudio y como se observa en la figura 4, presenta una estructura coetánea que es típica de especies pioneras que se establecieron posterior a un disturbio en concordancia con Veblen et al. (2004) que revela que esta característica es propia de las especies con un modo de regeneración catastrófico.

5.1.2 Composición florística

En este estudio se encontraron un total de 23 especies vegetales, de las cuales 15 son especies arbóreas, tres enredaderas, dos arbustivas, dos herbáceas y un helecho. El bosque Nativo de la ladera

oriental presente en el Predio el Retiro es multiestratificado, con diferentes niveles de desarrollo. Las principales son N. obliqua y N. nervosa seguida de L. dentata.

En el área de estudio la mayoría de las especies son arbóreas sombra-tolerantes (principalmente en la regeneración), pero también existen especies no leñosas representadas en una menor cantidad, con ejemplares de Lapageria rosea, Lardizabala funaria, Boquila trifololiata, Osmorhiza chilensis, Lepechinia sp y Blechnun hastatum, esta última exige menos humedad y puede crecer tanto en lugares abierto como bajo arbustos según Rodríguez et al. (2009). El índice de diversidad de Shannon y el índice de Margalef (DMg) nos expresan que la riqueza especifica es intermedia o relativamente poco diversa, esto se puede explicar por la capa de hojarasca presente en cada parcela (anexo 4) la que limita la oferta de micro-sitios para el arribo, establecimiento y acceso a los recursos por parte de las especies (Solorza 2011), pero también existe una alta frecuencia y cobertura de especies como U. molinae y Chusquea sp. (Con un alto valor de importancia dentro del área), que también limita el establecimiento de nuevas especies. Sin embargo, y de acuerdo a los resultados, existen especies que han sido exitosas en su regeneración, un ejemplo es P. lingue que alcanza el 17 % del total de la regeneración (1125 individuos/ha) y es debido a su semilla, una drupa carnosa capaz de germinar muy bien en la hojarasca del piso del bosque (Donoso 1993).

Dentro de las especies arbóreas registradas P. lingue y L. dentata fueron las que presentaron mayor frecuencia de regeneración, esto debido a su tolerancia a la sombra (Serra et al. 1986, Martínez y Armesto 1983). Concordando con Donoso (2006) donde atribuye a L. dentata la característica de tolerante por crecer tanto en sectores asoleados y secos como en sectores húmedos y sombríos. A su vez para P. lingue indica que se asocia a altitudes bajas y a laderas con exposiciones sombrías justamente la altitud y exposición en donde se encuentra el área de estudio.

Entre las especies arbóreas con menor frecuencia se describió a L. apiculata con sólo un individuo en la categoría de regeneración, la cual se encontró cerca de un curso de agua, coincidiendo con lo expuesto por Gajardo (1994), que indica que en asociaciones de N. nervosa y N. obliqua además de las especies de bosque esclerófilo que se pueden llegar a encontrar, en lugares húmedos cerca de cursos de agua es posible encontrar también Drimys winteri J. R. et Forster. y L. apiculata.

5.2 dinámica del bosque de Roble-Raulí-Coihue

Los patrones de reemplazo de especies en una comunidad ocurren debido a la competencia intra e interespecifíca (proceso endógeno) que genera mortalidad de especies pioneras (generalmente especies sombra-intolerantes) y oportunidades para el ingreso de nuevas especies sucesionales (generalmente sombra-tolerantes) dependiendo si existe una relación de facilitación o tolerancia entre las especies (Conell y Slatyer 1977), correspondiendo a lo que ocurre en el área de estudio, el cual está cubierta por N. obliqua y N. nervosa, más otras especies que han venido regenerando gracias al sombreo que aplican estas especies llamadas pioneras, este proceso es denominado facilitación, el cual consiste en que la llegada de especies de sucesión temprana cambia su entorno de tal manera que lo hace más inhóspito para sí misma pero que facilita la llegada de especies de sucesión tardía (Connell y Slatyer 1977; Veblen et al. 2004). Especies como P. lingue, L. dentata y C. alba, ocupan principalmente los estratos sumergido e intermedio, y en menor cantidad se pueden hallar individuos del género Nothofagus que utilizan el estrato sumergido.

Una gran variedad de trabajos sobre dinámica forestal en climas templados mencionan que son las especies arbóreas sombra-intolerantes las que colonizan un área "desnuda" perturbada, y se desarrollan hacia un punto de alta competencia intraespecífica y de autorraleo, que posteriormente facilita el reingreso de la vegetación de especies sombra-tolerantes y, consecuentemente, la diferenciación de copas hasta llegar a un estado de bosque adulto (Veblen & Ashton 1978, Oliver & Larson 1996, Veblen et al. 1980, 1981, 2004). Veblen y Donoso (1987) y Donoso (1993) reconocen que N. obliqua es una especie intolerante a la sombra, es por ello que entre los 40 y 50 años de establecimiento se puede observar que esta especie comienza un autorraleo, a diferencia de N. nervosa la que a esas edades aun presenta una gran frecuencia de individuos en las primeras clases diamétricas, debido a su mayor tolerancia a la sombra es por esto que se mantiene por más tiempo bajo el dosel. Los resultados lo demuestran con una mayor cantidad de individuos de N. obliqua presentes en el estrato suprimido y no en sumergido. Pero el desarrollo de la sucesión se puede ver afectada por diversos factores, Morales (2003) indicó que posibles variaciones en la sucesión, para estas especies, podían atribuirse a si la regeneración era por tocón o semilla y a la existencia o ausencia de Chusquea sp. Los resultados indican que el establecimiento del rodal se inició alrededor del año 1900 aproximadamente, y actualmente N. obliqua presenta una mayor frecuencia que N. nervosa en todas las clases diamétricas (Anexo 2), y cabe destacar que la última especie mencionada presenta una mayor cantidad de

individuos muertos, no siguiendo los patrones normales mencionados por Donoso (1993) y siendo afectada posiblemente por la presencia de Chusquea sp.

Los períodos de establecimiento, como se observa en la figura 6, comienzan con un primer pulso alrededor del año 1890 con un individuo del género Nothofagus, y posterior a esto comienzan a aparecer individuos de otras especies, concordando con lo descrito por Veblen (1989) donde indica que las especies del género Nothofagus se comportan como plantas sucesionales tempranas, que re-colonizan sitios abiertos luego de que la vegetación existente haya desaparecido por causa de algún disturbio de pequeña o gran escala. Esto demuestra que este género posee un modo de regeneración catastrófico, puesto que aparece luego de un disturbio de gran escala y en un período corto, generando poblaciones coetáneas como se observa en los gráficos de distribución diamétrica del género Nothofagus. Además Dezzoti et al. (2003) demuestra en su estudio que en ausencia de perturbaciones, las especies sucesionales tardías tienden a establecerse bajo el dosel y a reemplazar sucesionalmente a las especies de Nothofagus que son intolerantes a la sombra, coincidiendo con los resultados, puesto que la regeneración existente bajo el dosel, indicado en el cuadro 2, está compuesta en gran medida por especies sombra-tolerantes y las especies del género Nothofagus pierden relevancia. Lo mismo se demuestra en la figura 4, donde las especies que principalmente se encuentran en la categoría de brinzales (anexo 1) y en las primeras clases diamétricas son especies perennifolias e intolerantes a la sombra. Además de esto, la existencia de Chusquea sp. en el área de estudio puede cambiar la trayectoria sucesional de un sitio, especialmente si se trata de especies intolerantes como las del género Nothofagus, tal y como indican Veblen (1982) , González et al. (2002) y Holz et al. (2006). Estos revelan que el género Chusquea posee influencias inhibitorias en el desarrollo de las plántulas, asociándose directamente al efecto de sombreado que produce este matorral además de la competencia por espacio y recursos que se genera entre las especies. En el caso contrario, la floración, que se traduce en la muerte de Chusquea sp., conlleva a un aumento de sobrevivencia de las plántulas del género Nothofagus.

Las parcelas tres, cuatro y cinco (figura 6) presentan claros pulsos de establecimiento post-disturbio, no obstante la parcela dos presenta una distribución irregular de establecimiento lo que podría deberse a disturbios sucesivos de fuego y corta de leña para carbón que podría generar esta estructura irregular.

El “peak” de establecimiento del género Nothofagus se presenta entre los años 1900 y 1930, lo que coincide con la poca cantidad de individuos establecidos de las especies sombra-tolerantes en ese período y que pudo haber sido el momento de un disturbio, luego comienza a establecerse cada vez menos hasta 1960 donde sólo se encuentra un individuo establecido contra 11 individuos de las otras especies. Esto demuestra la competencia entre especies de sucesión temprana con especies sucesionales tardías luego de pasado un tiempo sin disturbios, esto lo aseveran Veblen et al. (1981) y Donoso (1993), quienes indican que en ausencia de tales disturbios, las especies sucesionales tardías tienden a reemplazar sucesionalmente a las especies de Nothofagus que no toleran condiciones de escasa luminosidad.

6. CONCLUSIONES

La estructura del bosque presente en el área de estudio es la típica de un bosque secundario establecido posterior a un disturbio, el cual se atribuye a un incendio por las cicatrices de fuego observadas en el sector (anexo 4). Esta estructura consta de especies intolerantes como dominantes, en este caso Nothofagus, que arribaron al área como especie colonizadora y facilitaron la llegada de especies sombra-tolerantes bajo su dosel. Para el caso de los Nothofagus, se presenta una estructura coetánea propia de especies pioneras y de un modo de regeneración catastrófico, aunque presenten algunas irregularidades que pueden deberse a intervención humana.

El área se encuentra compuesta en gran número por especies que están creciendo bajo el dosel de los estratos superiores, especies sombra-tolerantes, que se han mantenido gracias a la ausencia de disturbios y en menor frecuencia individuos intolerantes representados por los Nothofagus. Se observó una baja riqueza de especies obtenida de los índices calculados y se atribuye a la presencia significativa de especies como Chusquea sp., U. molinae y a la capa de hojarasca que inhibe la germinación y por lo tanto disminuye la regeneración y establecimiento de algunas especies.

El estado actual de la sucesión indica que si no existe ningún disturbio en un largo plazo, las especies intolerantes y que ahora son dominantes, que se encuentran representadas por N. obliqua y N. nervosa, pasarán a ser reemplazadas por las especies sombra-tolerantes encontradas en el sector y que ya están alcanzando estratos superiores (por ejemplo P. lingue y L. dentata) hasta la ocurrencia de un

nuevo disturbio, que si es de la magnitud suficiente dará paso al establecimiento de especies de sucesión temprana o pioneras.

Una de las posibles estrategias de restauración ecológica en este bosque, si es que se buscara acelerar estados de la sucesión hacia bosques de mayor estado de desarrollo, podría consistir en enriquecer bajo el dosel con especies sombra-tolerantes que han sido señaladas en este informe. Esto podría evitar el reingreso de especies pioneras de Nothofagus favoreciendo el establecimiento de las especies de sucesión tardía.

La información recopilada en estos estudios es importante para el conocimiento de cada tipo de bosque existente en el país, esto sirve de gran ayuda al momento de poder realizar un proyecto de restauración ecológica en un sector específico o de realizar un aprovechamiento sustentable de los recursos del bosque.

El conocimiento para la adecuada protección de estos tipos de bosques es muy importante, puesto que estos son escasos en el mundo, poseen alto valor económico debido a su característica de rápido crecimiento y a su condición de bosque nativo, y además porque en casos como el del bosque actual en estudio, favorecen la provisión de servicios ecosistémicos tan importantes como la protección de cuencas para la provisión de agua.

Las proyecciones de este trabajo para esta área, la cual ha sido degradada principalmente por factores antrópicos ocurridos desde hace muchos años atrás, son no solamente poder conocer las características de los bosques presentes y la dinámica de crecimiento que estos tienen, sino también la relación que tienen y han tenido con otras formas de vida que están presentes en esos bosques.

A través de este trabajo se ha logrado conocer la estructura, composición y dinámica de este bosque lo que aporta como un conocimiento necesario para la implementación de una restauración ecológica del sitio, pero estos bosques no sólo presentan especies vegetales, también presentan especies animales y otras formas de vida que no han sido estudiadas específicamente y que pueden ser relevantes para la conservación de estos mismos. Las proyecciones para este estudio en este sitio pueden ser incluso más que el conocimiento científico, puesto que también puede ser utilizado para el turismo y/o educación ambiental, entre otros, debido a que el área se encuentra inserta en una matriz de plantaciones exóticas y los espacios con vegetación nativa cercanos a la población pueden ser utilizados de diversas formas.

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