Capítulo II
Bases neuroanatómicas del aprendizaje y la memoria
Elena Muñoz Marrón, Daniel Adrover Roig, Ignacio Sánchez-Cubillo, Rubén Miranda y José Antonio Periáñez Morales
Objetivos
1. Distinguir los sistemas neurales responsables de la memoria implícita y explí-cita.
2. Conocer el sustrato neural de los procesos de aprendizaje no asociativo y del priming.
3. Conocer el sustrato neural de los procesos del condicionamiento clásico y el condicionamiento instrumental.
4. Aprender los procesos neurobiológicos involucrados en la memoria procedi-mental y la formación de hábitos.
5.. Aprender el papel del lóbulo temporal medial en la formación de nuevos recuerdos.
6. Conocer los diferentes sistemas neuroanatómicos implicados en la memoria episódica y semántica.
7. Estudiar la implicación de la corteza prefrontal en la dimensión temporal de la memoria.
1. Introducción
La investigación del aprendizaje y la memoria desde la neurociencia cognitiva ha revelado la existencia de múltiples sistemas, que se pueden dividir por categorías funcionales (por ejemplo, declarativa frente a procedimental), por sede neural (de-pendiente o no de(de-pendiente del hipocampo) o según la adopción de criterios tem-porales (inmediata, a corto plazo y a largo plazo).
En la actualidad sabemos que diferentes regiones cerebrales juegan un papel di-ferencial en diferentes tipos de memoria y aprendizaje y en diferentes estadios del proceso. Por ejemplo, el sistema neural del lóbulo temporal medial –compuesto por la corteza entorrinal, perirrinal, parahipocampal e hipocampo– es crítico para la
APRE ND IZ AJ E Y ME MO RI A Memo ria inme di at a Memo ria pe rc ep ti va Memo ria a co rt o pl az o Memo ria de tr ab aj o Memo ria y ap re nd iz aj e expl íc it o Memo ria y ap re nd iz aj e impl íc it o Ap . as oc ia ti vo Pr oc ed imen ta l Se má nt ic o Episódic o Ha bi tu ac ió n y se ns ibil iz ac ió n Ví as refl ejas Espa ci al Pr imin g Me mo ria a la rg o pl az o Hipo ca mp o (l óbul o te mp or al medi al ) Co rt ez a ce re br al Co rt ez a ce re br al Es tria do Ce re belo Amígda la Ce re belo Es tria do Fi gur a 1. Cl asifi cació n int egradora del aprendizaje y la memori a y las principal es áreas cereb ral es impl
codificación y la consolidación de la información accesible a la conciencia y que, por lo tanto, puede explicitarse. Sin embargo, no es en este sistema dónde se alma-cena permanentemente el aprendizaje y tampoco parece ser necesario para la codi-ficación y la consolidación de otro tipo de memorias, como por ejemplo, el cono-cimiento que tenemos de cómo se conduce un coche.
Tal como hemos comentado en capítulos anteriores, es posible dividir los siste-mas de aprendizaje y memoria teniendo en cuenta diferentes perspectivas, que he-mos intentado aunar en una única clasificación integradora. En la figura 1 podéis ver las principales áreas cerebrales implicadas en los diferentes aprendizajes y memorias.
2. Aprendizaje y memoria implícita
El aprendizaje implícito constituye una categoría muy heterogénea dentro de la que se incluyen diferentes formas de aprendizaje, todas ellas independientes de la conciencia y de la integridad del lóbulo temporal medial (área fundamental para la memoria explícita como veremos más adelante). Por lo tanto, este aprendizaje se apoya en estructuras y circuitos cerebrales diferentes a los que subyacen a la memo-ria explícita (y más antiguos filogenéticamente hablando), por lo que el daño en las estructuras relevantes para la memoria declarativa (hipocampo, corteza parahipo-cámpica, etc.) deja intacta la capacidad de aprender de modo inconsciente.
2.1. Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización Gran parte de nuestro conocimiento sobre los mecanismos fisiológicos implica-dos en la formación de la habituación y sensibilización deriva de experimentos realizados sobre el caracol marino Aplysia californica. La elección de este invertebra-do radica en la simplicidad de su sistema nervioso, ya que apenas cuenta con 20.000 neuronas centrales y de gran tamaño, lo que facilita la tarea de estudiar células in-dividuales y seguir sus modificaciones durante el curso de la adquisición de nuevos aprendizajes.
El sistema más estudiado es el reflejo de retirada de la branquia, que puede mo-dificarse por diferentes formas de aprendizaje implícito no asociativo –como la sensibilización– o asociativo –como el condicionamiento clásico–. Tal como puede verse en la figura 2, en la Aplysia el órgano respiratorio (branquia) está conectado a un sifón (que expulsa el exceso de agua marina) por un sencillo circuito que
impli-ca neuronas sensoriales que intervienen en procesar la estimulación del sifón y conectan con interneuronas que hacen de estación de paso para conducir la infor-mación sensitiva hasta las motoneuronas que controlan el movimiento de la bran-quia. Una breve estimulación táctil del sifón provoca la retracción refleja de la branquia. Si se presenta de forma repetida el mismo estímulo, la respuesta de retira-da de la branquia disminuye, produciéndose habituación.
Por otro lado, el reflejo de retirada de la branquia puede volverse más intenso por un proceso de sensibilización. Siempre que se experimenta que un estímulo es nocivo se produce un aumento de las respuestas reflejas defensivas, que puede generalizarse a otros estímulos inocuos o igualmente nocivos. Así, por ejemplo, basta con aplicar una descarga eléctrica en la cola de Aplysia, emparejada con una es- timulación no nociva y moderada del sifón, para observar un incremento en la respuesta de contracción de la branquia que aparecerá ante una repetición de la es-timulación no nociva del sifón. Tanto el aprendizaje por habituación como por sensibilización se pueden prolongar en el tiempo durante varios minutos e incluso hasta varios días y semanas.
Aplysia californica Estimulación Contracción Cola Sifón Manto Branquia Interneurona Neurona Motora Neurona Sensorial SIFÓN BRANQUIA
Los mecanismos fisiológicos de la habituación y sensibilización en la Aplysia fueron estudiados por Eric Kandel (premio Nobel de Fisiología o Medicina en el año 2000, junto a Arvid Carlsson y Paul Greengard). Por una parte, la habituación se asocia a una depresión de la actividad presináptica, e implica una reducción en la liberación de neurotransmisores. Una breve estimulación de las neuronas sensitivas del sifón en la Aplysia produce potenciales postsinápticos excitatorios en las inter-neuronas y motointer-neuronas que controlan la actividad muscular de la branquia, ocasionando su contracción. Con la estimulación repetida del sifón se reduce la entrada de Ca2+ en los terminales presinápticos de las neuronas sensoriales. Dado que el Ca2+ actúa como señal para desencadenar el proceso de exocitosis, la dismi-nución de la concentración intracelular de Ca2+ produce un decremento en la libe-ración de neurotransmisor, hecho que explicaría la reducción en la respuesta de retirada de la branquia (figura 3).
Por su parte, la sensibilización se asocia a un aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación heterosináptica (véase nota al pie). La estimulación aversiva de la cola de Aplysia activa un grupo de neuronas sensoriales que conectan con interneuronas serotoninérgicas facilitadoras de la actividad de las neuronas
sen-Neurona sensorial Neurona sensorial Neurona sensorial PA PA Ca2+ Ca2+ Neurona motora
Neurona motora Neurona motora
Reflejo defensivo de contracción
Habituación
SIFÓN BRANQUIA
soriales del sifón, las cuales se hallan conectadas a las motoneuronas que regulan la contracción de la branquia. El incremento de la liberación de serotonina en las sinap-sis axo-axónicas produce un aumento en la concentración del segundo mensajero AMP cíclico (AMPc) en las neuronas1 sensoriales del sifón. Entre los diversos efectos de la actividad fosforilante del AMPc, se encuentra el cierre de canales de K+ que favo-rece la retención de iones K+ en el terminal presináptico aumentando la duración del potencial de acción. Finalmente, con el aumento del potencial de acción, se pro-longa la apertura de los canales de Ca2+ provocando un incremento de la concentra-ción de Ca2+ intracelular, lo que facilita la liberación del neurotransmisor (figura 4). Los investigadores Craig Bailey y Mary Chen demostraron que tanto la habitua-ción como la sensibilizahabitua-ción se hallan asociados a cambios en la densidad sináptica.
1. La facilitación heterosináptica implica, por un lado, un aumento de la fuerza sináptica o fortalecimien-to sináptico (facilitación) y, por otro lado, que el aumenfortalecimien-to en la respuesta a la excitación de una vía de-pende de la estimulación de una vía diferente (heterosináptica).
Neurona sensorial Neurona sensorial Neurona sensorial Neurona sensorial Interneurona Interneurona Interneurona Adelinato ciclasa Receptors de serotonina Proteïna G Ubitiquin hidrolasa C/EBP Genes de expresión temprana y tardía C/EBP + FA CREB MAPK Nucleo Proteinas implicadas en crecimiento sináptico ATP ATP PKA PKA AMPc AMPc
Sensibilización a corto plazo
Memoria a largo plazo Ca2+
K+ K+
Neurona motora
Neurona motora Neurona motora
SIFÓN
COLA
BRANQUIA
Ca2+ Figura 4. Representación gráfica del proceso fisiológico de sensibilización.
La habituación a largo plazo se relaciona con disminución del número de contac-tos sinápticos entre las células sensoriales y las motoneuronas, hecho que demues-tra que la depresión o ausencia de la función sináptica puede determinar una per-dida selectiva de sinapsis. Por el contrario, la sensibilización a largo plazo está relacionada a un incremento del número de sinapsis. Ello sugiere que aumentos en la respuesta a la estimulación sináptica pueden estar determinados por la existencia de una mayor densidad de contactos sinápticos.
En los siguientes enlaces se explican con detalle el estudio del aprendizaje y la memoria con la Aplysia y un ejemplo de aprendizaje no asociativo (habituación) en roedores.
http://www.youtube.com/watch?v=-vOwOXysTDs http://go.owu.edu/~deswartz/videos/habituation.mov
2.2. Aprendizaje y memoria perceptiva: priming
El aprendizaje por priming genera cambios neurales en la neocorteza, siendo independiente del lóbulo temporal medial. La intervención de diferentes áreas cor-ticales en el priming depende del tipo de estímulos con los que se esté generando, tal y como ponen de manifiesto diferentes investigaciones llevadas a cabo con di-ferentes tipos de priming y con distinto material de estimulación. Estudios realiza-dos con técnicas de neuroimagen han mostrado que el priming produce bien un aumento (ante estímulos nuevos) o bien una disminución (ante estímulos familia-res) de la actividad neural de la región implicada en el procesamiento de los estímu-los presentados. Esta disminución de la actividad cerebral ante estímuestímu-los familiares puede deberse al hecho de que la nueva entrada de información enriquece la repre-sentación creada en la neocorteza la primera vez que se procesó la información, lo que haría que se activara únicamente un grupo selectivo de neuronas más reduci-do, pero más eficaz funcionalmente. Por el contrario, cuando no existe una repre-sentación previa de la información entrante en la neocorteza, la actividad neural en la región implicada en el procesamiento es más alta, ya que no se produce una activación selectiva eficaz. Así, en una tarea de identificación de palabras a partir de la presentación de un fragmento de las mismas, se ha observado que son las re-giones cerebrales posteriores las que se encuentran más implicadas. Más concreta-mente, se produce una activación occipitotemporal cuando los estímulos son pre-sentados visualmente e inferotemporal si la presentación es auditiva.
La activación cerebral en el priming semántico involucra regiones diferentes a las del priming perceptivo, estando en el primero más implicadas regiones
anterio-res de la corteza y en el segundo áreas más posterioanterio-res. En una tarea de clasificación semántica en la que se deben clasificar los estímulos en función de su relación se-mántica con otros, se ha comprobado que se produce una activación de la corteza temporal anterior izquierda. En tareas de carácter más conceptual (que reflejan lo que algunos autores denominan priming conceptual), en las que se deben juzgar aspectos conceptuales del estímulo, tales como decidir si una palabra es abstracta o no, es la corteza prefrontal inferior izquierda la que tiene una mayor implicación. En esta región, al igual que en las áreas implicadas en el priming perceptivo, se ob-serva el patrón de activación-desactivación descrito anteriormente.
La explicación de que el priming perceptual esté controlado por las áreas poste-riores de la corteza, mientras que el priming semántico tenga una mayor implica-ción anterior, es una visión simplificada de un proceso tan complejo como el pri-ming, por lo que la investigación continúa en esta área.
2.3. Aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico y condicionamiento instrumental
Uno de los diseños experimentales más utilizados en el estudio de las bases neu-roales del condicionamiento clásico es el condicionamiento palpebral. En este tipo de condicionamiento el EI es una ráfaga de aire dirigida al ojo, lo que hace que se pro-duzca la respuesta automática de parpadeo del sujeto (RI). Tal y como vimos en el capítulo «Bases cognitivas del aprendizaje y la memoria», el EI puede presentarse después de la aparición del EC (un sonido) (condicionamiento de demora) o tras la finalización del EC (condicionamiento de huella). La distinción entre estos dos tipos de procedimientos no es irrelevante, ya que son diferentes áreas cerebrales las que subyacen en ambos procesos. Tanto los estudios experimentales lesionales como las técnicas de neuroimagen han puesto de manifiesto que la estructura principal en el condicionamiento de demora es el cerebelo, mientras que en el condicionamiento de huella además de la implicación del cerebelo es fundamental la participación de la formación hipocampal, que sustenta la relación temporal entre el EC y el EI. La im-plicación del hipocampo en el condicionamiento de huella parece explicarse por el hecho de que es necesario que exista una huella mnémica del sonido (EC), ya que cuando se presenta el EI, el sonido (EC) ya ha desaparecido, mientras que en el caso del condicionamiento de demora ambos estímulos están presentes al mismo tiempo. Diferentes estructuras cerebrales sustentan el condicionamiento instrumental, siendo el cuerpo estriado una de las más relevantes. Tanto la asociación entre la
con-ducta y sus consecuencias como el establecimiento de la relación causal entre am-bas depende de la actividad del estriado dorsomedial (que incluye el núcleo cauda-do y el putamen). Además de estas estructuras, también están implicacauda-dos en este tipo de aprendizaje los circuitos córtico-estriado-tálamo-corticales, dentro de los cuales la corteza prefrontal juega un papel muy relevante. Esta implicación pre-frontal es lógica, ya que es precisamente la corteza prepre-frontal la que orienta y dirige nuestra conducta hacia los objetivos. En el caso del condicionamiento instrumen-tal, la función de la corteza prefrontal facilita la automatización de nuestras accio-nes en función de las consecuencias que ya hemos vivido, de modo que al encon-trarnos de nuevo ante la situación vivida o ante una situación similar no agotamos recursos razonando sobre cómo deberíamos actuar, sino que ya tenemos una res-puesta automatizada ante ella.
El condicionamiento del miedo constituye un tipo paradigmático de condicio-namiento, cuya adquisición y expresión es altamente dependiente de la amígdala. Este tipo de aprendizaje ha permitido profundizar en el conocimiento de las bases neurales del aprendizaje por condicionamiento.
2.4. Aprendizaje y memoria procedimental
Para llevar a cabo cualquier acto motor es necesario, en primer lugar, elaborar un programa motor, y es el córtex prefrontal quien realiza esta tarea contando con la información que le proporcionan las diferentes áreas asociativas corticales. Una vez desencadenado el acto motor, va recibiendo feedback acerca de la adecuación de su desarrollo, a partir del que puede ir corrigiendo los posibles errores, lo que conduce a la elaboración de conductas finas y bien articuladas conforme a las cir-cunstancias contextuales.
Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria procedi-mental las conexiones cortico-estrio-corticales y cortico-cerebelo-corticales juegan un papel determinante. Los ganglios basales están compuestos por diferentes ele-mentos, de los cuales el núcleo caudado y el putamen forman el estriado (figura 5). El estriado es una estructura cerebral clave para el aprendizaje motor, puesto que recibe aferencias de la corteza frontal y parietal y posee aferencias en los núcleos del tálamo y en las áreas corticales implicadas en el movimiento. Además del estria-do, el cerebelo es fundamental para el aprendizaje motor. Ambas estructuras son consideradas los centros moduladores del control motor; controlan y modulan la actividad motora que se inicia en la corteza facilitando los movimientos volunta-rios desde su planificación hasta su terminación, pasando por la ejecución y coor-dinación.
Existe una gran evidencia empírica, tanto en animales como en humanos, de la implicación del estriado en la memoria procedimental, y por lo tanto en la formación de hábitos de comportamiento. En humanos, los estudios con pacientes con lesiones cerebrales son los que han proporcionado más información acerca de las funciones de las diferentes áreas cerebrales. Las enfermedades de Huntington y Parkinson aportan mucha información en este sentido. La primera afecta de modo especial a las neuro-nas del estriado, y las personeuro-nas que la sufren muestran grandes dificultades a la hora de aprender conductas motoras asociadas a un estímulo, lo que pone de manifiesto la importancia de dicha estructura en el aprendizaje procedimental y en la adquisición de hábitos. Las lesiones que provocan alteraciones en la memoria procedimental (como las lesiones del estriado) suelen hacer que permanezca inalterada la memoria declarativa, lo que parece indicar que la memoria procedimental se apoya en circuitos cerebrales diferentes a los de la memoria explícita. La enfermedad de Parkinson es un trastorno neurodegenerativo crónico causado por la destrucción de las neuronas pig-mentadas de la sustancia negra. Dicha destrucción provoca la perdida de células que sintetizan el neurotransmisor dopamina, crucial tanto para el control del movimien-to como en los sistemas de aprendizaje procedimental y los sistemas de refuerzo.
Por su parte, el cerebelo, estructura situada en la fosa posterior del cráneo, des-empeña un papel crítico en el aprendizaje y la ejecución de hábitos motores. Su función principal es la coordinación del movimiento y el aprendizaje motor. Estu-dios con animales han demostrado que tras el entrenamiento para desarrollar ha-bilidades motoras complejas se evidencian modificaciones cerebelosas de carácter morfológico, hallazgos que están en la misma línea que losa resultados encontrados con técnicas de neuroimagen funcional que ponen de manifiesto modificaciones de la actividad del cerebelo durante el aprendizaje de destrezas motoras (por ejem-plo, tareas de dibujo, aprendizaje de secuencias motoras, etc.). Igual que en el caso de las lesiones en los ganglios basales, pacientes con lesiones cerebelosas muestran un marcado deterioro en el aprendizaje procedimental.
Estos dos circuitos, el que involucra a los ganglios basales y el circuito cerebelo-so, subyacen tanto en el aprendizaje como en el recuerdo de las destrezas motoras, aunque no tienen la misma implicación durante todo el proceso de adquisición y mejora de una nueva destreza. Cuando aprendemos, las áreas cerebrales que se acti-van son el cerebelo, el córtex cingulado anterior y las áreas premotoras, pero su participación es menor según se va mejorando y automatizando la ejecución de la tarea. Por el contrario la activación de los ganglios basales, el área motora suple-mentaria y la corteza prefrontal ventrolateral permanece a lo largo de todo el pro-ceso de aprendizaje, estando involucradas en la adaptación motora.
Tal y como se pone de manifiesto en muchas ocasiones en nuestra vida diaria, los aprendizajes procedimentales son relativamente fáciles de automatizar. El pro-ceso de automatización progresiva va ligado a una disminución en la participación de áreas corticales, especialmente prefrontales, dando paso a un mayor control subcortical de los procedimientos. Por ejemplo, cuando estamos aprendiendo a conducir, la corteza prefrontal evalúa constantemente nuestra ejecución a fin de poder ir adaptándola y mejorándola en función de los errores detectados. Según se va consolidando nuestro aprendizaje, esta área cerebral irá disminuyendo su acti-vación, dejando que el cerebelo y los ganglios basales tomen un papel más activo, sin tanta supervisión cortical.
3. Aprendizaje y memoria explícita
La memoria explícita se deriva del aprendizaje de gran cantidad de información de muy diversa índole, que puede ser adquirida de manera muy rápida, incluso a partir de una única experiencia, sobre todo si ésta tiene una alta carga emocional, o de forma gradual. La representación de la información de la memoria explícita es abstracta y posee un alto grado de flexibilidad, por lo que puede expresarse en si-tuaciones y maneras diferentes a como fue aprendida. Desde que Tulving estable-ciera por primera vez la distinción entre memoria episódica y memoria semántica hace cuatro décadas, la evidencia experimental de la existencia de estos dos tipos de memoria explícita no ha hecho más que aumentar.
3.1. Memoria relacional dependiente del hipocampo
El lóbulo temporal medial es la estructura cerebral que subyace en el aprendiza-je explícito, y este sistema también interviene en el aprendizaaprendiza-je espacial, es decir, el aprendizaje de las relaciones entre los diferentes estímulos que se encuentran un contexto espacial determinado. Por esto se ha propuesto un nuevo marco explica-tivo dentro del estudio de la memoria: la memoria relacional dependiente del hi-pocampo. Bajo esta nomenclatura se pueden incluir tanto las memorias basadas en el establecimiento de relaciones entre acontecimientos temporalmente relaciona-dos (memoria episódica), entre conceptos (memoria semántica) y entre elementos de un contexto espacial (memoria espacial).
El hipocampo es la estructura cerebral más directamente relacionada con el aprendizaje y la memoria explícita. Esta estructura, localizada en el polo temporal
medial, juega un papel determinante en la adquisición de nueva información, in-terviene tanto en la codificación como en la consolidación de nuevos contenidos y posibilita la transferencia de dicho material de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Por lo tanto, sin la intervención del hipocampo, el almace-namiento a largo plazo de la información es improbable. Cabe recordar que, como hemos señalado al inicio del capítulo, el hipocampo no funciona de manera aisla-da, sino que éste forma parte del sistema neural del lóbulo temporal medial –com-puesto por la corteza entorrinal, perirrinal, parahipocampal y el hipocampo–. En las figuras 5 y 6 veréis dos ilustraciones de las estructuras implicadas en el aprendizaje y la memoria explícita en diferentes cortes cerebrales.
Fibras musgosas Via colateral de Schaffer
Giro dentado Subiculum Fórnix Corteza entorrinal Corteza perirrinal y parahipocampal Núcleo anterior del tálamo Núcleo dorso-medial del tálamo
Fímbria del fórnix Fòrnix Circunvolución parahipocámpica Hipocampo Núcleo amigdalino Cuerpo mamilar Cuerpo calloso
Para comprender el funcionamiento del proceso de memoria es necesario poseer una visión global de la función de cada una de estas estructuras y las relaciones que existen entre ellas (figura 7). El proceso de adquisición y consolidación de la memo-ria comienza con el registro y el procesamiento de los estímulos que nos llegan del exterior, en una o más de las áreas de asociación heteromodal de la corteza cerebral, las cuales codifican e integran información de todas las modalidades sensoriales. La información aquí sintetizada se envía a la corteza parahipocampal y perirrinal, a través de rutas descendentes córtico-hipocampales, llegando posteriormente a la corteza entorrinal, la puerta de entrada al hipocampo más importante. Desde aquí se proyecta, a través de la vía perforante, a la circunvolución dentada (o giro den-tado, GD), para llegar finalmente al hipocampo. Además, el hipocampo también recibe información procedente de la amígdala, la cual posee un papel modulador sobre el aprendizaje, potenciando los aprendizajes declarativos de los estímulos y las situaciones con carga emocional.
Una vez que el proceso de codificación llevado a cabo por el hipocampo ha fi-nalizado, la información es enviada de nuevo a la corteza cerebral. Son el campo CA1 del hipocampo y el subículo las principales estructuras encargadas de generar dichas aferencias. Por un lado, envían la información a la corteza a través de la corteza entorrinal, desde donde se dirige, en un viaje de vuelta, a la corteza parahi-pocampal y la corteza perirrinal, y finaliza en las áreas de asociación polimodal de la corteza cerebral en las que se originó el proceso. Además, desde la formación hi-pocámpica también se envía información, a través del fórnix, a los cuerpos mami-lares del hipotálamo. Posteriormente, la información es remitida al tálamo
poste-Circunvolución dentada Cuerpos mamilares del hipotálamo Tálamo Hipocampo CA3 Hipocampo CA1 Subículo Córtex entorrinal Córtex parahipocámpico Córtex perirrinal Áreas de asociación cortical Áreas de asociación cortical
Figura 7. Esquema general del proceso de memoria, en el que se explicitan las estructuras cere- brales implicadas en el mismo y la relación entre ellas.
rior, desde donde viaja a las áreas de asociación de la corteza cerebral, para ser finalmente almacenada. Por lo tanto, es necesario hacer hincapié en la función que cumplen las estructuras temporales mediales, puesto que aunque resultan impres-cindibles para la consolidación y el almacenamiento de la información a largo plazo, es en las regiones de la corteza de asociación, en las cuales la información se procesó por primera vez, en las que se almacenará de forma definitiva.
Todas las estructuras estudiadas hasta ahora son fundamentales para la forma-ción de nuevos conocimientos, pero el papel de cada una de ellas difiere tanto a nivel funcional como en importancia. Gracias al estudio de casos de pacientes con daño cerebral y a la investigación con técnicas modernas de neuroimagen ha sido posible profundizar en la función de cada una de las estructuras implicadas en el aprendizaje y la memoria. En cuanto a la primera aproximación, se ha comprobado que las lesiones que se limitan a una única estructura provocan una menor altera-ción que cuando la lesión compromete a dos o más áreas, siempre dependiendo de la gravedad de las lesiones y del área lesionada. Así, por ejemplo, las lesiones limita-das al hipocampo, aunque son suficientes para provocar graves alteraciones mné-micas, provocan alteraciones de menor gravedad que cuando el daño se extiende también a las estructuras parahipocámpicas.
Entre los estudios realizados con pacientes con daño cerebral, el caso más para-digmático es el de un paciente conocido como H. M., que sufrió graves alteraciones de memoria tras una operación para tratar una epilepsia farmacoresistente. Con el fin de intentar poner freno a las severas crisis que sufría se propuso la resección quirúrgica de los lóbulos temporales mediales; dicha resección implicó la pérdida de aproximadamente dos tercios del hipocampo y la amígdala. La intervención quirúrgica tuvo su efecto positivo al reducir las crisis epilépticas, sin embargo como consecuencia de la lesión la memoria de H.M. resultó devastada. La evaluación neuropsicológica realizada por la Dra. Brenda Milner reveló un cuadro profundo de amnesia anterógrada.
En el siguiente enlace puede verse un interesante reportaje sobre Brenda Milner y sus estudios sobre la memoria.
http://www.youtube.com/watch?v=JliczINA__Y
La memoria a corto plazo de H. M. parecía preservada, sin embargo su memoria a largo plazo estaba muy deteriorada, si bien todavía mantenía recuerdos remotos previos a la intervención. H. M. era incapaz de formar nuevos recuerdos lo que le hacía vivir las experiencias de cada día como algo siempre novedoso. Sin embargo, a pesar de sus dificultades de aprendizaje, era capaz de adquirir nuevos hábitos y
mejorar en tareas que implicaban destrezas manuales, perceptivas o cognitivas. Al margen de sus problemas de memoria, otras funciones cognitivas como la inteli-gencia, la percepción, la motivación o la personalidad se mantuvieron intactas.
Como resultado de esta evaluación y la comparación con otros pacientes con lesiones similares, se pudieron establecer ciertos principios básicos de la organiza-ción de la memoria.
• Primero, la memoria es una función cerebral sustentada por circuitos cerebra-les diferentes a los implicados en procesos cognitivos como la percepción, la motivación o la personalidad.
• Segundo, la información puede ser mantenida en memoria a corto plazo antes de convertirse en memoria a largo plazo.
• Tercero, el lóbulo temporal medial no es el repositorio último de las memorias a largo plazo.
• Finalmente, se llegaría a disociar una memoria para hechos y sucesos (memo-ria declarativa) de una memo Finalmente, se llegaría a disociar una memoria para hechos y sucesos (memo-ria para hábitos y destrezas (memo Finalmente, se llegaría a disociar una memoria para hechos y sucesos (memo-ria implícita), independiente de la función del lóbulo temporal medial.
En un intento de esclarecer el sustrato neuroanatómico específico de la memo-ria se empezaron a realizar importantes trabajos en el laboratorio para encontrar un modelo animal apropiado que pudiera explicar la amnesia en humanos. Tradicio-nalmente, se consideraba que el responsable de las alteraciones mnémicas era el hipocampo, pero a partir de casos como el de H. M. se observó que las lesiones limi-tadas al hipocampo únicamente afectaban al almacenamiento de recuerdos nue-vos a largo plazo. De ello se dedujo que el hipocampo tiene un papel fundamental en el almacenamiento inicial de la memoria a largo plazo, pero esta implicación es temporal y se produce al inicio del aprendizaje, ya que el almacenamiento de la información se transfiere posteriormente a otras regiones corticales. Así, los pacien-tes con una lesión hipocampal pueden, en general, recordar o aprender sucesos re-cientes, aunque son incapaces de formar nuevos recuerdos a largo plazo. Por lo tanto, parece que el problema es que no son capaces de transferir la información desde los sistemas de memoria a corto plazo a los sistemas mnémicos a largo plazo, lo que afecta a la consolidación de la memoria. Por este motivo, los recuerdos que han sido almacenados con anterioridad no se pierden cuando hay una lesión hipo-cámpica, es decir, no se produce amnesia retrógrada, lo que pone de manifiesto que el hipocampo no es un almacén permanente de información.
Hoy día parece existir un acuerdo entre la comunidad científica acerca de las estructuras necesarias para la formación de la memoria explícita a largo plazo, que
abarcan la formación hipocampal (que incluye el giro dentado, el subículo, la fim-bria o fórnix y el hipocampo propiamente dicho) y el giro parahipocámpico (for-mado por la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica) (figura 8).
Con respecto al papel que juega la corteza cerebral en el proceso de aprendizaje, es fundamental conocer que los recuerdos surgen de la actividad de redes neurona-les ampliamente distribuidas por toda la corteza cerebral. Estas redes forman las
Corteza entorrinal Subículo CA1 CA2 CA3 CA4 Giro dentado Fórnix
denominadas huellas mnémicas y se forman por la estimulación conjunta de dife-rentes neuronas a partir de un mismo acontecimiento (siguiendo el principio de Hebb), de manera que quedan interconectadas a través de sinapsis formando una red. Así, una neurona –o un grupo de ellas– puede formar parte de diferentes redes neuronales y, por lo tanto, puede estar implicada en diferentes recuerdos, lo que facilita que seamos capaces de cambiar de un recuerdo a otro de manera ágil, ya sea de manera consciente o inconsciente.
Por lo tanto, aunque es en el lóbulo temporal medial donde se llevan a cabo los procesos de transferencia de la información para su posterior almacenamiento a largo plazo, es en la corteza cerebral donde se produce el almacenamiento per-manente. Esta transferencia de información se hace de manera relativamente lenta, lo que permite que los datos nuevos se asimilen con la información ya existente.
Puesto que las áreas de asociación corticales constituyen los almacenes de la memoria explícita a largo plazo, una lesión en estas áreas puede producir una alte-ración del conocimiento explícito adquirido antes del daño. Por este motivo, los pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presentar dificultades a la hora de reconocer objetos cotidianos, lugares familiares o rostros de personas conocidas, entre otras alteraciones.
En este punto, es importante señalar las diversas funciones en las que se cen-tran las diferentes regiones de la corteza cerebral y su relación con los procesos mnémicos. La corteza posterior o postrolándica se halla principalmente implica-da en el procesamiento perceptivo, y juega un papel determinante en el almace-namiento de los recuerdos que se adquieren por cualquiera de nuestros sentidos. Por su parte, la corteza frontal o prerolándica tiene entre otras funciones, como el procesamiento y la representación de acciones motoras, el razonamiento y la producción del lenguaje. La corteza temporal (excluyendo las regiones mediales estudiadas anteriormente) parece ser determinante en el mantenimiento de la memoria a largo plazo, puesto que las lesiones que la comprometen se manifies-tan con amnesia retrógrada. Asimismo, existe especialización hemisférica, esmanifies-tan- estan-do el hemisferio derecho más relacionaestan-do con material no verbal y el izquierestan-do con material de carácter verbal. Además de su implicación en el almacenamiento del conocimiento semántico, la corteza parietal, sobre todo del hemisferio dere-cho, parece estar implicado en el recuerdo de la disposición espacial de objetos y personas.
Con respecto al lóbulo frontal, el área más estudiada y mejor conocida funcio-nalmente es la corteza prefrontal, que está especializada en el mantenimiento
tem-poral de la información explícita a lo largo del proceso de establecimiento y con-solidación de la memoria, así como en la discriminación y organización temporal de los recuerdos. Los pacientes con patología prefrontal no muestran un síndrome amnésico clásico, si no que presentan una dificultad o incapacidad para manejar temporalmente los recuerdos de manera eficaz, para ordenarlos cronológicamente y para recordar cómo y cuándo adquirieron una determinada información (amne-sia de la fuente). Otra de las implicaciones de estas lesiones es la dificultad que pueden tener estos pacientes a la hora de realizar tareas o actividades que impli-quen una secuencia de respuestas en un orden determinado. Además, la corteza prefrontal resulta crucial para la memoria de trabajo, que estudiaremos en aparta-dos posteriores del presente capítulo.
3.2. Aprendizaje y memoria episódica y semántica
El conocimiento semántico está representado en redes neuronales que impli-can a toda la corteza cerebral. Es de nuevo a partir del estudio de casos de sujetos con alteraciones en la memoria semántica y con las modernas técnicas de neu-roimagen como se han podido identificar las áreas cerebrales más implicadas en la memoria semántica. Gracias a estos estudios se han identificado diferentes áreas corticales con papeles diferentes en el procesamiento de información de catego-rías específicas. Por ejemplo, en estudios con pacientes afásicos se ha constatado que muchos presentan dificultades a la hora de nombrar colores, partes del cuer-po, comidas o diferentes utensilios. Estas observaciones llevaron a la hipótesis de que diferentes áreas corticales representan distintas categorías semánticas, una idea que fue sistemáticamente investigada por Elisabeth K. Warrington y Tim Shallice, ya en 1984. En estudios más recientes, Antonio Damasio y sus colabora-dores (1996) estudiaron a pacientes afásicos y sujetos sanos con técnicas de neu-roimagen para profundizar en esta idea. Estos autores encontraron que los pacien-tes que tenían problemas a la hora de nombrar personas mostraban alteraciones en el polo temporal izquierdo, mientras que en aquellos cuya dificultad residía en nombrar animales la lesión se encontraba en la corteza temporal anteroinferior izquierda. Además, aquellas personas con dificultad a la hora de nombrar herra-mientas presentaban daño en la corteza parietal y temporal posterior izquierda (figura 9). Estos resultados fueron corroborados con estudios de neuroimagen en sujetos sanos, que mostraron activación en las mismas áreas al nombrar ítems de las diferentes categorías semánticas.
En otro estudio dedicado a conocer las áreas específicas de la corteza implicadas en determinada información semántica se encontró que el área encargada del pro-cesamiento de la información de las partes del cuerpo es la corteza occipital lateral derecha. Esta área se mostraba más activa cuando los sujetos veían o dibujaban partes del cuerpo que cuando los estímulos eran objetos inanimados o partes de éstos. Esta especialización funcional implica que existe una amplia red cortical que participa en el procesamiento de la información que adquirimos a lo largo de nues-tra vida.
Además, el grupo de Nancy Kanwisher ha identificado un área en la corteza temporal ventral (el giro fusiforme) que se activa con el procesamiento de caras, que es precisamente el área que tienen dañada los pacientes que padecen prosopag-nosia. La prosopagnosia implica la imposibilidad de reconocer rostros, tanto el
a) b)
d) c)
Figura 9. Alteración cortical de pacientes con alteraciones en la a) denominación de personas, b) denominación de animales, c) denominación de herramientas y d) en las tres categorías.
propio como el de los demás. Por ello, suele ser causa de la falta de reconocimiento de las personas que conocemos.
El hipocampo, por su parte, juega un papel esencial en el proceso de aprendizaje semántico, ya que permite la integración de la información almacenada en diferen-tes redes semánticas, lo que permite que el conocimiento que se va adquiriendo a lo largo de diferentes experiencias pueda ser empleado tanto para solucionar proble-mas nuevos como para afrontar nuevas situaciones. En conclusión, parece que la corteza cerebral puede mediar en la adquisición del conocimiento semántico, mien-tras que el hipocampo lleva a cabo un procesamiento adicional que contribuye a la construcción de redes de memoria cortical, estableciendo relaciones entre las diferentes huellas mnémicas de acuerdo a sus características comunes. Por lo tanto, es posible la existencia de memoria semántica sin la intervención del hipocampo, hecho que se ha podido constatar en personas con graves amnesias debidas a lesio-nes hipocampales que son capaces de adquirir algunos conocimientos semánticos.
4. Memoria de trabajo
La implicación cerebral en la memoria de trabajo es muy extensa, ya que dicha función compromete diferentes áreas cerebrales, tanto anteriores como posteriores. Parece cada vez más claro que son las regiones posteriores las que se encargan del mantenimiento temporal de la información mientras que la manipulación de la memoria de trabajo es llevada a cabo por áreas anteriores. Además del interés susci-tado por el conocimiento del sustrato neural en función del tipo de proceso llevado a cabo (mantenimiento o manipulación), el conocimiento de las áreas cerebrales implicadas en la memoria de trabajo en función del tipo de información ha cons-tituido una importante fuente de investigación. Con el objetivo de facilitar la com-prensión al lector, en el presente apartado se trata de forma separada la implicación de las áreas anteriores y posteriores del cerebro, y dentro de las segundas se aborda de manera diferenciada la memoria de trabajo verbal y visual.
4.1. Corteza prefrontal y memoria de trabajo
La corteza prefrontal dorsolateral es la región que asume el control general sobre las operaciones de memoria de trabajo en todas las modalidades sensoriales, y su implicación ha sido demostrada tanto en estudios lesionales (en animales y en hu-manos) como en investigaciones realizadas con diversas técnicas de neuroimagen en sujetos sanos (figura 10).
En investigación con humanos sanos, uno de los paradigmas más empleados en el estudio de la memoria de trabajo es la tarea de respuesta demorada, en la que es necesario memorizar temporalmente una información determinada que permitirá responder adecuadamente más tarde. Gracias a la resolución espacial de las técnicas de neuroimagen modernas es posible distinguir la actividad cerebral a lo largo del proceso completo de memoria a corto plazo, es decir, durante la codificación de la información, el mantenimiento de la misma (periodo de demora, de lo que se en-cargaría la memoria de trabajo) y la respuesta dada por el sujeto. En varios estudios se ha encontrado actividad neural en diferentes regiones cerebrales durante el pe-riodo de demora, entre las que parece de especial relevancia el córtex prefrontal dorsolateral, pero que se produce también en regiones cerebrales posteriores. Dicha actividad cerebral parece subyacer al mantenimiento activo de la información dentro de la memoria de trabajo, y parece prolongarse a lo largo de todo el periodo de demora, es decir, durante todo el tiempo que la memoria operativa está traba-jando. El nivel de actividad cerebral durante este período aumenta cuando la can-tidad de información que se debe manipular es abundante y, además, se correlacio-na positivamente con el rendimiento en tareas de memoria de trabajo.
Córtex prefrontal dorso-lateral
Figura 10. Corteza prefrontal dorsolateral izquierda (áreas 9 y 46 de Brodmann, en verde y azul respectivamente)
Imagen creada a partir del software libre Brain Voyager (Brain Voyager Tutor): http://www.brainvoyager.com/products/braintutor.html.
Entre los trabajos más relevantes es importante conocer los estudios realizados con primates de Joaquín M. Fuster y Gene Alexander, en los que debían realizar tareas de respuesta demorada. Sus hallazgos han sido corroborados posteriormente en humanos en estudios de neuroimagen funcional, en los que también se em- plearon tareas de respuesta demorada. En ambos casos, se observó que es la región lateral de la corteza prefrontal la que se muestra una mayor activación durante el período de mantenimiento de la información en la memoria de trabajo, indepen-dientemente del tipo de material con el que se trabaje.
Por otro lado, la investigación en pacientes con daño cerebral ha mostrado que los pacientes con daño prefrontal muestran un mejor rendimiento que los pacien-tes con lesiones temporales en tareas simples de memoria, tales como recordar una lista de palabras o de objetos presentados. Sin embargo, cuando deben realizar una tarea de memoria más compleja, en la que es necesario mantener cierta infor-mación activa, como en el caso de las tareas de respuesta demorada, los pacientes con lesiones frontales muestran un marcado deterioro, especialmente cuando du-rante el tiempo de espera existe algún distractor, ya que esto implica una mayor demanda de recursos.
4.2. Regiones cerebrales posteriores y memoria de trabajo Tal como hemos señalado anteriormente, la memoria de trabajo depende de una red neural que engloba diferentes regiones cerebrales, por lo que la corteza prefrontal no es la única región cerebral implicada en la memoria de trabajo. La corteza prefrontal funciona como un director de orquesta cognitivo, y tiene un papel fundamental en la organización de la información en curso de procesamien-to; pero existen otras muchas estructuras que intervienen en este proceso, que son diferentes en función del tipo de información que se debe mantener y manipular. Las áreas cerebrales más activadas cuando trabajamos con material verbal implican regiones temporales, parietales y frontales, y suelen estar lateralizadas en el hemis-ferio izquierdo. En el caso de material visual, la implicación cortical implica tanto a regiones frontales como parietales, occipitales y temporales del hemisferio dere-cho e involucra regiones diferentes en el caso de la memoria espacial o memoria de objetos.
La memoria de trabajo verbal ha sido profundamente estudiada debido a la importancia que posee para la comprensión y la producción del lenguaje, una ca-pacidad esencial en el ser humano. El modelo propuesto por Baddeley (estudiado
en el capítulo «Bases cognitivas del aprendizaje y la memoria») propone la existen-cia de un subsistema en la memoria de trabajo, denominado bucle fonológico, que se encargaría del mantenimiento y la manipulación de la información fonológica y articulatoria. El estudio de pacientes con lesiones cerebrales ha permitido conocer la base neuroanatómica de este mecanismo, mostrando la implicación de la corteza temporal superior izquierda (áreas 22, 39 y 40 de Brodmann, denominada área de Wernicke, en referencia a Karl Wernicke, quien estudió la relación entre este área y la comprensión del lenguaje, figura 11, panel izquierdo) en el almacenamiento fo-nológico y de la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo, (área 44 de Brod-mann) en la manipulación articulatoria (figura 11, panel derecho). Esta última re-gión es conocida como área de Broca, en referencia a Paul Pierre Broca, médico anatomista francés del siglo xix que identificó el área como el centro del habla
mediante el estudio de pacientes afásicos.
Por otro lado, son distintas las regiones cerebrales las que sustentan el manteni-miento y la manipulación de las propiedades gráficas del lenguaje. Gracias a estu-dios realizados con técnicas de neuroimagen funcional se ha llegado a la conclu-sión de que es la región temporal inferior izquierda (área 20 de Brodmann) la que sustenta esta actividad (figura 12).
Por último, las propiedades semánticas del lenguaje son procesadas por regiones frontales y temporales, que incluyen la porción anterior del giro frontal inferior izquierdo (áreas 45 y 47 de Brodmann) (figura 13) y la corteza temporal lateral
iz-Área de Wernicke Área de Broca
Figura 11. Corteza parietal inferior izquierda, en marrón, (área de Wernicke, área 40 de Brod- mann) y giro frontal inferior izquierdo, en azul, (área de Broca, área 44 de Brodmann), implicadas en el mantenimiento y la manipulación de la información fonológica.
quierda (área 21 de Brodmann) (figura 13). Parece que el primero está más implicado en la manipulación de la información, mientras que el área temporal sustenta el almacenamiento de la misma.
Área temporal inferior
Figura 12. Área temporal inferior izquierda (área 20 de Brodmann), que sustenta la memoria de trabajo a nivel grafémico.
Imagen creada a partir del software libre Brain Voyager (Brain Voyager Tutor): http://www.brainvoyager.com/products/braintutor.html
Giro frontal inferior Córtex temporal lateral
Figura 13. Giro frontal inferior izquierdo (en granate), cuya parte anterior está implicada en la memoria de trabajo semántica y corteza temporal lateral izquierda (en azul).
Imagen creada a partir de software libre: Brain Voyager (Brain Voyager Tutor): http://www.brainvoyager.com/products/braintutor.html
El sustrato neural de la memoria operativa cuando procesamos material visual es diferente al trabajar con información espacial que al hacerlo con las característi-cas visuales de los objetos. En cuanto al procesamiento de la información espacial, además de la implicación de la corteza prefrontal dorsal, se produce la activación selectiva de una red neural del hemisferio derecho, que incluye el surco intraparie-tal (área 7 de Brodmann) relacionado con la representación de la localización espa-cial, y el campo ocular frontal (área 8 de Brodmann), asociado a la coordinación oculomotora. Del mismo modo que al trabajar con material verbal las áreas fronta-les (área de Broca) se encargaban de la manipulación de la información mantenida en las áreas posteriores (corteza parietal inferior), cuando el material es de carácter visual, el campo ocular frontal lleva a cabo las funciones de manipulación, mien-tras que el surco intraparietal (área posterior) subyace en el mantenimiento de la información espacial.
Por último, es importante señalar que la memoria de trabajo de otras modalida-des sensoriales tiende a implicar la corteza prefrontal dorsolateral y las regiones sensoriales unimodales que sustentan el procesamiento de la información de cada modalidad, como por ejemplo, la corteza auditiva en el caso de la audición o la corteza somatosensorial en el caso del tacto.
5. Bibliografía
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Glosario
Amígdala: conjunto de núcleos situados en el interior del lóbulo temporal que forma parte del sistema límbico, y que se relaciona, principalmente, con proce-sos emocionales.
Área de Broca: área del cerebro localizada en la tercera circunvolución frontal (área 44 de Broadman) del hemisferio izquierdo. Estrechamente relacionada con el área de Wernicke, se conecta con ésta a través del fascículo arqueado. Es una región crucial en la producción del lenguaje.
Área de Wernicke: área del cerebro situada en la circunvolución temporal supe-rior (áreas 22, 39 y 40 de Broadman) fundamental para la comprensión del len-guaje. El fascículo arqueado la conecta con el área de Broca.
Cerebelo: parte del encéfalo situada dorsalmente al bulbo raquídeo y a la protube-rancia del tronco cerebral compuesta por dos hemisferios que constan de corte-za y área subcortical.
Condicionamiento parpebral: se trata de uno de los diseños experimentales más utilizados en el estudio de las bases neuronales del condicionamiento clásico. En este tipo de condicionamiento el EI es una ráfaga de aire dirigida al ojo, lo que hace que se produzca la respuesta automática de parpadeo del sujeto (RI). Corteza prefrontal: área de asociación cortical localizada en la parte más anterior
del lóbulo frontal y anterior al área promotora (áreas 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46 y 47 de Broadman).
Cuerpo estriado: principal vía de entrada de los ganglios basales. Está formado por el núcleo caudado y el núcleo lenticular (formado a su vez por el putamen y el globo pálido).
Enfermedad de Huntington: enfermedad progresiva causada por la degeneración del núcleo caudado y el putamen, principalmente de las neuronas GABAérgicas y colinérgicas. La sintomatología consiste en la aparición de movimientos in-controlados que parecen fragmentos de movimientos con una finalidad pero que ocurren de manera involuntaria.
Enfermedad de Parkinson: trastorno neurodegenerativo crónico causado por la destrucción de las neuronas pigmentadas de la sustancia negra. Dicha destruc-ción provoca la perdida de células que sintetizan el neurotransmisor dopamina, crucial tanto para el control del movimiento como en los sistemas de aprendi-zaje procedimental y los sistemas refuerzo. Entre los síntomas principales se encuentran rigidez muscular, lentitud de movimientos, temblores de reposo e inestabilidad postural.
Formación hipocampal: estructura prosencefálica del lóbulo temporal medial que constituye una parte importante del sistema límbico. Incluye, además del hipocampo propiamente dicho, la circunvolución dentada, el subículo y la fim-bria o fórnix.
Ganglios basales: grupo de núcleos subcorticales del telencéfalo que inclu- yen el núcleo caudado, el globo pálido, el putamen, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Son una parte fundamental del sistema motor extrapira-midal.
Hipocampo: estructura cerebral del prosencéfalo situada en la región anterior del lóbulo temporal que forma parte del sistema límbico. Fundamentalmente se compone de dos estructuras, el giro o fascia dentada y el cuerno de Ammon. Sistema límbico: conjunto de regiones cerebrales que incluye los núcleos anterio-res del tálamo, la amígdala, el hipocampo, la corteza límbica y parte del hipo-campo.
Tálamo: área cerebral de mayor tamaño del diencéfalo situada por encima del hi-potálamo. Está formado por una serie de núcleos que proyectan información a regiones específicas de la corteza cerebral, recibiendo asimismo información de la misma.
Preguntas de autoevaluación
1. Completa la siguiente tabla con la clasificación integradora del aprendizaje y la memoria. APRE ND IZ AJ E Y ME MO RI A
2. Completa la siguiente tabla con las principales áreas cerebrales implicadas en cada uno de los tipos de aprendizaje y memoria propuestos en la clasificación integradora. APRE ND IZ AJ E Y ME MO RI A
3. Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memo-ria procedimental, las conexiones que tienen un papel determinante son dos (completa el elemento que falta):
Cortico__________corticals Cortico__________corticals
4. La estructura cerebral principalmente implicada en la memoria
rela-cional es el hipocampo. V F
5. Dibuja y explica brevemente el esquema general del proceso de me-moria, basándote en las estructuras cerebrales que hay implicadas y la relación entre ellas.
V F 6. Es en el lóbulo temporal medial donde se produce el almacenamiento
de la información a largo plazo. V F
7. En la memoria de trabajo están implicadas tanto áreas cerebrales
an-teriores como posan-teriores. V F
8. La corteza prefrontal dorsolateral es la región que asume el control general sobre las operaciones de memoria de trabajo en todas las mo-dalidades sensoriales.
V F 9. El sustrato neural de la memoria operativa es el mismo tanto si
proce-samos material visual como verbal. V F
10. El aprendizaje por priming no requiere implicación del lóbulo
tempo-ral medial. V F
11. En el acondicionamiento clásico de impronta las estructuras decerals principalmente implicadas son el cerebelo y ________________. 12. El córtex prefrontal es el área cerebral que se encarga de programar el
acto motor en el aprendizaje procedimenal. V F
13. El área cerebral más involucrada en la memoria implícita es el lóbulo
temporal medial. V F
14. Los pacientes con lesión hipocámpica no son capaces de formar
me-morias a largo plazo. V F
15. En el priming, ante los estímulos ya presentados anteriormente, la actividad neural de la región cerebral implicada en el procesamiento inicial de estos estímulos se ve aumentada.
Respuesta de autoevaluación 1 y 2. APRE ND IZ AJ E Y ME MO RI A Memo ria inme di at a Memo ria pe rc ep ti va Memo ria a co rt o pl az o Memo ria de tr ab aj o Memo ria y ap re nd iz aj e expl íc it o Memo ria y ap re nd iz aj e impl íc it o Ap . as oc ia ti vo Pr oc ed imen ta l Se má nt ic o Episódic o Ha bi tu ac ió n y se ns ibil iz ac ió n Ví as refl ejas Espa ci al Pr imin g Me mo ria a la rg o pl az o Hipo ca mp o (l óbul o te mp or al medi al ) Co rt ez a ce re br al Co rt ez a ce re br al Es tria do Ce re belo Amígda la Ce re belo Es tria do
3. Cortico-estrio-corticales / Cortico-cerebelo-corticales 4. V 5. Circunvolución dentada Cuerpos mamilares del hipotálamo Tálamo Hipocampo CA3 Hipocampo CA1 Subículo Cortex entorrinal Córtex parahipocámpico Córtex perirrinal Áreas de asociación cortical Áreas de asociación cortical 6. F 7. V 8. V 9. F 10. V 11. La formación hipocampal. 12. V 13. F 14. V 15. F
