Panorama general de la fauna y de sus relaciones ecológicas del Ne. Argentino y del dominio subtropical - Sociedad Argentina de Botánica

PANORAMA GENERALDE LA FAUNA Y DE SUSRELACIONES ECOLOGICAS DEL NE. ARGENTINO Y DEL DOMINIO

SUBTROPICAL

por Raúl A. Ringuelet *

En la dilatada extensión que consideramos, existentres con¬ juntos fundamentales con valor de ecosistemas generalizados: la SELVA,laSABANA, y el RIO CON SUS HABITATS DEPENDIENTES. Varios otros hábitats generales se pueden distinguir, más o menos parcelados o reducidos, sinolvidar losecotonoso lugaresde engranaje, mezcla y superposición, frontera indecisa entre dos mundos.

La fauna, o las agrupaciones faunísticas, están integradas con otros organismos en esosconjuntosecológicos, determinados y dominados por la vegetación mediante sus formas influyentes pri¬ mordiales.

La Historia Natural deestas regiones tienelaimprontade los indígenas con su conocimiento,altamente desarrollado, la obra de los jesuítas al estilo de Sánchez Labrador, que permaneció recoleto para los eruditos, y la de los precursores, desde Azara hasta los europeos radicados comoAnisits yBertoni, deorigensuizo.

El sistema natural de los guaraníes es sorprendente por lo preciso, naturalmente restringido casi enteramente a las aves y a los mamíferos, ya que pierde precisión sistemáticacon otrosani¬ males del mundo invertebrado que tiene caracteres definitorios más recónditos. Poseían un verdadero sistema binominallineano, con vocablos genéricos y específicos, afortunadamenteaprovechados por los europeos1dedicados a la ciencia cómo nombres vernáculos. Así es que para nombrar a los ciervos, usaron la palabra gwasú de cuya maneradesignaban las 4 especies: Ozotoceros bezoarticus. O.dichotomus. Mazama rufa y M. simplictcomis, como gwasú tí, gwasú pudú, gwasú pitá y gwasú birá. Los yaguá son

los

Félidos grandes, los aguarálos zorros, los tayasú los pecaríes yasípor el estilo. Si es que debemos dar laprioridad, debemosconcedérsela a los guaraníes, que urgidos por los problemasdiarios desusub¬ sistencia y su vivir, crearon un sistema natural de clasificación y nomenclatura, comoverdaderoslinéanos "avant la lettre".

Luegovienenlas obras éditaso inéditas de los jesuítas delsi¬ glo XVIII, producto de observaciones, ya profundas, a veces mera-* Profesorde Ecologia-Zoogeografía. Facultad de Ciencias Natu¬

mente superficiales ycuyo epónimoesSánchezLabrador queescri¬ biera "El Paraguay Natural". Esta obra en5volúmenes estaba has¬ ta ahora pendiente de edición completa, pero lo que

conocemos

permite darle elprimer rango. A comienzosdel siglodécimonono, el aragonés Don FélixdeAzaraaparenta sobrepasarholgadamente, por su exactitud, profundidad y discernimiento todaotraobra simi¬ lar, sobre todo en cuanto aAves. Se pretende, como sepuede ver en el libro de Hernández (S.J.) aparecido.en 1912, cuestionar su originalidad, peroellonoseha esclarecido realmente.

En la época moderna ysin pretensión de una revisación com¬ pleta, resalta la obra tesonera de Winkenrield Bertoni, autor de muchos trabajosde historia natural, de catálogosfaunfsticosy des¬ cripciones;laacciónde la Sociedad Científicadel Paraguay y de una serie de allegados, así

como

los viajesexploratorios y de recolec¬ ción de los naturalistas extranjeros o radicados, como Haseman, Wetmore, Anisits y tantos más. Recuerdo mi entrevista con Don AndrésBarberoen BuenosAires, fundador dé la SociedadCientífica del Paraguay, hacesusbuenos 25arios, cuandoproseguía conempe¬ ño en aumentar el conocimiento de la fáuna paraguaya. En esos tiempos tuve el privilegio de recibiruna colección deHirudíneoso sanguijuelas del país hermano, que una vez estudiadas, fueron de¬ vueltos y cuyos resultadosaparecieronenlas Notas del Museo de La Plata, con el título de"Notas sobreHirudíneos neotropicales. VII. Especiesdela República del Paraguay".

Veamos los principales ecosistemasya mencionadosalprinci¬ pio. El río gigantesco, con los anegadizos, madrejones, esteros y otras áreas acuáticas conectadas, forma un grandioso aparato en donde las intrincadas relaciones de los organismos desafían a los científicospreocupadosen

conocer

la estructuray el funcionamiento de los sistemas ecológicos. Por el ríóinmensobajanmajestuosos los camalotes, nacidos y congregados en los ambientes acuáticos aledaños al río. Todavía recuerdo eldísticoque sobre ellosinser¬ tara Eduardo Ladislao Holmerg al final de su relato introductivo sobre lafauna del Segundo Censo de la RepúblicaArgentinade 1888. Justamente, gran parte o'todoel légamo fecundo y el aporte de vida que conduce el río haciael meridión novienede élmismo, sinode sus remansados laterales, de los complejos ambientes isleños que inunda y lava periódicamente. Allíse encuentranlarvas y juveniles de una multitud de pecesqueen un solo habitatacuáticodeapenas 5 hectáreas suman cerca de 60especies. En el agua libreviven los grandes peces denatación rápida y de conformación típica, comoel dorado, el pirapitá y otros Characiformes, los grandesdientudos y otros más. Los grandes Siluriformes- del grupo de los surubíes,

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comoelsurubímanchado ocomún,elsurubíatigrado, elmanguruyú pará, elmanguruyúamarillo, el "Hemisorubim", todosgigantesdel Paraná, también son voraces del

río

abierto aunque sientan predi¬ lección versátilporlasáreas

cercanas

al fondo. Elmáximogigante, el manguruyúpará (Paulicea lütkeni), se dice quesobrepasa los 200 kilogramos de pesoy la leyenda le atribuye, ademásde tragarse un serhumano, el derribar las barrancas a topetazos.

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Aquellos y estos peces son tremendos migradores y se han registrado hasta decenas y centenasdekilómetrosparalos despla¬ zamientos del dorado y de los surubíes. Junto a ellos, los peces tranquilos como los sábalos y las bogas, cuando emprendenviajes de subida o de bajada, son, a pesar desualimentación particular, las presasnormales de los grandes ictiófagos.

Un vasto mundode bagres o Pimelodinos, en generalomnívo¬ ros, y que no se desplazan en,_{exceso, frecuentan los} fondos, así como los Dorádidos o armados, los Auqueniptéridos y otros. Son ejemplos epónimos el bagre amarillo, el blanco, el argentado, el bagre sapo, el armadochancho, el armado amarillo, losapretado¬ resy muchosmás. Su cuerpo planoenelvientre yen ángulo(uojiva) sobre eldorso,configura, ademásdel dicromatismo, la

caracterís¬

tica de los peces adaptados a la vida sedentaria y sobre el fondo. Elconfuso mundo de los pequeños Characiformescomolas mojarras de dos subfamilias (Cheirodontinosy Tetragonopterinos), los Cícli-dos (Cabezaamarga, San Pedro, Chanchitas, etc.) sonanimalívoros pequeños que frecuentan lugares vegetados y másplayosyque

_son.

legión en lagunas, esteros y áreas inundables. Allí, un pequeño embalsado inicial de Eichomia azurea o de Eichornia crassipes alberga prodigiosa cantidad de vida. Desde la fauna"aérea"y las formas semi acuáticas deinsectos, hemípteros, colémbolosy are-neidas (el llamado epipleuston), la fauna acuática asusta por su numerosidad. Los crustáceos anfípodos (Hyalella curvispina)yse¬ guramente alguna otra especie, suman hasta 500 ejemplares en una sola planta, contando aparte los insectos preimaginales y adultos sean coleópteros, dípteros y hemípteros, las larvas de mosquitos queestán clavados sobreelvégétal al modo de Mansonia. losácaros hidrácnidos u oribatoideoslas planarias, sanguijuelas (géneros He-lobdella y Haementeria), Ibs pequeños cangrejos tricodactilinos (sobre todo Trichodactylus borellianus), y moluscos. Dejamos sin mención la legión de

Cladóceros

o pulgas de agua, los Copépodos y losprotistasqueavecessobrepasan 2. 000

individuos

porlitro.

El mundo mágico de las aveses característicodelosesteros y lágunas vegetádas, en donde se pueden

censar unas

30especies diferentes.

BOLETIN

DE

Bastaría recordar el teru-teru, el ipecahá, el chiricote, el mismo benteveo, el renegrido, un cardenal, la garza blanca, el tayazú guirá, los macaes, el chajá, la cigüeña, la espátula, el cuervtllo de cañada, el caraú, el cuacu, el halcón caracolero. Quien tenga Interés más particular podrá consultar las obras de Hans Krieg, de la expedición del Museo de Hamburgooauna Wet-more.

Allí mismo se desliza tranquilo el capivá, el máximo roedor viviente, el quiyá y si no lo persiguen demasiado hasta elyacaré buscando algo de todo desdeampulariashasta quizás algunospeces desprevenidos.

En la hílea umbría todo es silencio apenas alterado unaque otravez, a pesar de la prodigiosa cantidad de vida que alberga. Este eco-sistema general posee un gran

número

dehábitatsdiferentes y los organismos tienen muchas más posibilidades de vida que en otras partes. Dicho deotra manerahay

numerosos

nichos ecológi¬ cos, esto es, muy diversas "formas de vivir" La selvaposeeun clima endógeno, si así puede decirse, ya que la temperatura, la humedad, la luz, son factores regulados por los organismos influ¬ yentes que son losárboles. Esderecordar quela típica selva tro¬ pical no existeenlas latitudes queconsideramos,pero ella responde igualmente a las características esenciales: árboles dealtoporte, epífitas y lianas. Se desarrollan aquí ciclosde actividad, unos que afectan favorablemente a los árboles, como son los organismos

polenizadores, los comedores de semillas, los detritófagoj3, y los que tienen

relaciones

de tipo negativo, como son notablementelos herbívoros.

Todos los animales influyentes enuno u otrosentidoson limi¬ tados y frenados porlos carnívorosoanimalívoros. Los poleniza¬ dores son legión desdeinsectosdípteros, himenópteros y lepidópte¬ ros, algunos con largas trompas como

_Euglqssa

y Anthophora. propicias para.la exploración íntimadecorolas profundas. Troqüf-lidos o picaflores, Cerébidos, Ictéridos, Formicáridos, algunos Pícidosy algunos Tiránidos como Elaeniasontodasavescomedoras de polen y lamedores del néctar. Los murciélagos de las flores

(Glossophagay aun Phillostoma)y elmustélidodelgénero Potosson también frecuentadores de las flores; el mustélido nombrado des¬ pués de su visita queda

con

lacara manchada de amarillo hasta tal punto quesemejasu color natural.

Todos aquellos visitantes de lasflorespuedenestaracompa¬ ñados hasta por pequeños marsupialesdelgéneroMarmosa. Estos

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animales que visitan las corolas no sóloaprovechan elnéctar sino lafaunadiminuta quejvive en

esa

habitación.

Los comedores de cadáveres, de detritos orgánicos y demás, son asimismo numerosos y su accióncompletala cadena detrans¬ formaciones que a lapostrellevaalos nutrientes

más

sencillosque serán utilizados por los vegetales. En ese contingente secuentan varios milpiés (Miriápodos Diplópodos) como Iúlidos y Polisdes-moideos gigantescos, Opiliones Goniléptidos yGagrellinosdelentí¬ simo andar, losBulimúlidosy otroscaracoles, lombrices de tierra principalmente Glossoscolécidos. Otras formas influyentes de la hilea son las langostas arbóreas, las hormigas celulófagas del grupo de las Attinas, los coleópteros Cicindélidos, taladrantes yherbívo¬ rosy las igunanastrepadoras.

En estemismo piso superiorviven losanimales comedores de hojas,los folívoros, que tienenórganos de prehensión y demastica¬ ción bien desarrollados. Un ejemplo destacado es el de los perezo-zos como Bradypus y Ch'oloepus, queademásde muelastriturantes tienen cámaras intestinales donde fermenta la materia•_{rica en} celulosa.

Sobre el variado mundo de invertebrados herbívoros hacen presalosanimalívoros.

No debemos olvidarentrelos habitantes de la selvaalos mo¬ nos, en especial al carayá (Alouatta carava), negro el machocomo un Belcebú ypardalahembra, adaptadoalapenumbra y queentre¬ cierra los ojos para defenderse de la luz fuerte. Los primates, lo mismo que las aves con pies prensores, como las zigodáctilas y heterodáctilas demuestran el comportamiento más difundido entre los habitantes selváticos, es decir el trepar.

Cuando un gigante de la selvacaepostradonuevos hábitatsse suman a los ya existentes. Un mundo silencioso se mueveapenas en la oscuridad y en la humedad que procura elárbolcaído. En el criptobios, nombre de la comunidad en.cuestión, endonde aparte de los hongos todos sonanimales, encontramossaprófagos, detritívo-ros, animalfyoros como cucarachas, mil pies, cienpiés, araneidas, opilios, pequeños moluscos, carábidos, hormigas y el yapeusá sigiloso comohecho decuentas, hasta algunos diminutos mamíferos cricétidos. El mismo tronco sirve de residencia especialpara los comedores de madera, que habitan en rendijas, agujeros, y loses¬ condrijosdeltroncoenprocesodetransformación. Allí, en el inte¬ rior de un tronco, el oxígeno suele disminuir exageradamente y

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aumentar la temperatura pero los organismos del xilobios tienen allísupropia vida.

El coloso arbóreo tiene en su propiocuerpohábitatsdiversos y dispares. Desde sus rafees y raicillas a la corteza fresca, su propia madera, las Bromelias epífitas, los suelos suspendidos y los nidos. Los habitantes de cadaunode

esos

lugares, conlosanima¬ les micetozoicos o de los hongos, con losfleófilosquevivenensus madrigueras ajenas, con las termiterasy los

saprozoicos*

que pro-liferan en el mantillo oseroja bullente. El poblamiento insectil de los suelos suspendidos malgrado su altura, y el de las bromelias se hace desde abajo, por el nexo de los cortfcolas o animales vi¬ vientes debajo de lacorteza.

Existen una serie de hábitats distintos a los ya nombrados de laselva,porejemplolasáreasanegadas temporariamente, confor¬ mación o no de charcas, así comolosengranajesoecotonosconla sabana en donde a pesar de la humedad menor muchosorganismos selváticos persisten. Los claros o abras de la selva, endonde la luminosidad es mayor y menor la humedad, son frecuentados por una fauna típica, comolas grandes mariposasdelgénero Morphode pesadovuelo.

Otro conjunto casi antinómico son los biotoposdel pastizal y la sabana, con islas o isletas de algarrobales, quebrachales ypal¬ marès. El microclima de la sabana está poco influenciado porlos organismos. Los termiteros ytacuruzalesquepuedenllegar

al.

5ó

10%

de la superficie, modifican profundamente las condiciones de insulación que deben soportar sus habitantes, suministrando una protección efectiva contra el sol por poseer un sistemaespecialde ventilación. Los termites y espécialmente los tacurúes uhormigas son realmente organismosdominantes. Seantacuruzalessimples o mixtos, tienen todos una faunaacompañantede los máscuriosa, en donde se reclutandesde los intrusos mal tolerados hasta un

comen-salismo con ribetes de mutualismo real. Los animales mirmeco-morfos, como ciertasarañas e insectos de diversos órdenes, sobre todo himenópteros, demuestranel gradode perfección deuna homo-morfíacuyo origen es difícildeexplicar. Esos artrópodos"copian" de tal modo a las hormigas que parecensuscalcos, y naturalmente, vivenen completaarmoníacon ellas.

Los vegetales dominantes, sean formadores deltapiz degra¬

míneas

o los árboles deciduos, sufren la influencia de una fauna celulófaga diversificada, los quesonfrenados enparte por elyurumí y elcaaguaré.

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Elequilibrio sufre alteraciones gravesquedesembocan en una situación casi regresiva por la influencia del hombre y de losani¬ malesdomésticos. Esta influenciasetraduce por una seriedecon¬ secuencias de gran repercusión eimportanciaecológica.

Una gravísima consecuencia es la destrucciónlocalde domi¬ nantes que da lugar a las campiñas cubiertas por malezas

más

o menos nitrófilas. Otro fenómeno corriente es la atracción de un conjunto de especies extrañas, entrelas cuales abundan el gorrión, el pirincho, (Güira güira). Xolmis irupero, _{roedores diversos, las}

moscas

de los establos queatraena su veza lostiránidosy a otras aves. Proliferan asimismo los Anopheles, _{y toda suertede acto y}

endoparásitos

.

Un caso curiosísimo es eldelaveaní(un Cucúlido,

Crotophaga major) la cualesnormalmenteanimalívoraen busca de insectos terrícolas; con la existencia delganadoysus garrapatas y otros parásitos externos, se ha aficionado a picotear el cuero de modo tan contundente que parece aficionarse ya alacarney sangre de los bovinos. Parece enel mismocamino que siguió el papagayo australiano "kea", que se considera como una-de las pocas aves parásitas y hematófagas por su alimentación. Aún el carancho, cuando se aficiona a atacar corderitos se encuentra realmente en una situación de depredador violento casi lindero al de aquellas aves.

El correr esla modalidad dinámicamásrepresentativa, cuyo •

mayor ajuste adaptativo suele revelarse por el predominio de las proporciones longilíneas y las siluetas corporales esbeltas. El salto y el vuelo de trecho corto sonotros modos detraslaciónco¬ rrientes. Un ejemplodemostrativolo ofrecen los loeustídosy otros ortópteros quecomo flechazos cortos pasandemata en mata.

El hábito de cavar,

como

una de las respuestas álambiente abierto y sin protecciónes frecuente en la sabana y elpastizal yse puede observar en diversas aves (Geositta. etc.) en anfibios y en reptiles, así como en diversos mamíferos, notoriamentelos eden-tados. Los animales trepadores que frecuentan el algarrobal, el palmaro el quebrachalno muestranéspecíalización particular. Una observación importanteesla de que elampliohorizonte visual favo¬ rece la existencia de una población numerosadeavesplaneadoras, especialmentereclutadas entrelas Falconiformes.

Las principales especies, segúnlos estudios dela' Expedición de Hamburgo, son:

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Cerchneis sparveriacinnamomina Buteosupereiliaris

B. albicaudatus

B. melanoleucus melanoleucus

Milvago chimango chimango

M. chimachima chimachima

Polyborus plancus plancus

Cathartesaura ruficollis C. urubltinga

Otras aves característicasyque no seencuentran en la selva, son:

Cariama cristata (chuña)

Furnarius rufusparaguavae (hornero) Crotophagaani (aní)

C. major

Rhea americanaalbescens (ñandú) SpeotvtoCunicularia (lechuza) Nothura maculosa(perdiz)

Rhynchotus rufescenspallescens(perdiz colorada).

La alimentación herbívora y la quesebasa en termes y hor¬ migas son las dos modalidades más característicasde la sabana y el pastizal. Entre los comedores de pasto sepuedenestablecer tres grupos diferentes desde elpunto de vistaecológico. En primertér¬ mino, los animales localizados entre las raíces, como son los nematodes, insectos variosy roedores. Otrocontingente loforman los animalesque seguarecenentre los tallos de lasgramíneas, son muydiversos,y hay mamíferos, fringílidos, insectosdé todasuerte (coleópteros, hemípteros, homópteros, etc.), moluscosterrestres (normalmenteciertos Bulimúlidos),etc. Finalmente, se cuentanlos animales que se alimentan de pasto peno que viven en otra parte. caso este de aves y de los ciervos. Lafe más destacadas adapta¬ ciones a la herbivoría se ven en los labios móviles, los iricisivos prognatos, los picossólidos, el tubo digestivo conamplias cámaras de

fermentación

dela celulosa, Los animalesquecomenhormigas y termitessecaracterizanporteneruna lengua larga bañada en muci-na, y por las cubiertas protectoras del cuerpo que dificultan elata¬ que de laspresas agresivas.

Entre los insectívoros de la sabana hay muchos voladores, lo quecontrastacon laselva, comogolondrinas,vencejos, urutaú, Ti-ránidos, todos los cuales poseen picos"insectívoros"y alas

estre¬

chas y largas.

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A pesar de la temperatura diurna de lasabana, quees seme¬ jante a la de la selva, su efecto fisiológico es totalmentedistinto. Las fluctuaciones amplias de temperaturacon ritmodiurno-nocturno y conritmoestacional son muy marcadas y elimpulsoselectivo que provocanes responsableenbuena partede ls posición evolutivamás elevada que distingue a la fauna de la sabana de los habitantes de la hflea.

Un factor ecológico de gran repercusión

es

la disponibilidad de agua. En efecto, se suceden la estación lluviosa, estival, y la estación seca, invernal, lo cual determina el período de actividad invernal y el período de reposo estival.

En cuanto alailuminación es intensa yfavorece la visión, que es unodelos sentidosmásdesarrollados, a lomenos enlos anima¬ les vertebrados. Ello se traduce en ojos grandes,cuya capacidad visiva se ve reforzada por los miembros largos y los cuellos tam¬ bién largos tendiendo a elevar el nivel de la visión yaensanchar el horizonte visual. Por estoes, que en la sabana yenel pastizal, la distanciacríticadehuida

es

muy grande; un ave, un mamífero ungu-lado vendesde muy lejoslos objetos quese mueven y que provocan sumarcha inmediata. También seha notadoquees comúnelmeca¬ nismo aposemático de defensa, es decir los animales quetienenel color de especies poco apetecibles o particularmenterepugnantes. También domina el llamadocarácter epigámicode percepción visual, o sea que las ceremonias de cortejo entre machoy hembramani¬ fiestandespliegues muy visibles.

Esta revista de los principales eco-sistemas del subtrópico revelan una coincidencia notable entre los ambientes y la fauna del Paraguayy de la Argentina.

Si acaso un motivo más para un realacercamientoentrelos dos pueblos, que muchos años estuvieron signados por un destino fatal. No puedo menos de recordar personas tan olvidadas o tan mal recordadas, que hicieron ylucharonenfavor del acercamiento entre los dos países y la plenaamistad, enmedio delfragordeuna guerra injusta que obligó a un tácitoenfrentamiento. Me refieroa esegrupo deargentinostanlúcidos, comoGuido ySpano, Juan Bau¬ tista Alberdi, FelipeVarela. El último que levantólaúltima mon¬ tonera, desacatando la orden oficial de combatircontra hermanos, el primero

con

sus melancólicos versos deNenia, que encerraban un desgarradolamentollorando al Paraguay.